„Choanozoa“ – Versionsunterschied

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| Bildbeschreibung = [[Kolonie (Biologie)|Kolonie]] der [[Art (Biologie)|Art]] ''Salpingoeca rosetta''
| Bildbeschreibung = [[Kolonie (Biologie)|Zellkolonie]] der [[Art (Biologie)|Art]] ''Salpingoeca rosetta''
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== Merkmale ==
== Merkmale ==
Das ursprüngliche Merkmal der Choanozoa besteht in der [[Choanocyt|Kragengeißelzelle]].<ref name="Leadbeater_2015_10" /> Die Zelle trägt an einem Zellpol eine einzige [[Flagellum#Die Geißeln der Eukaryoten|Geißel]]. Sie ist umgeben von dem namensgebenden „Kragen“ – einem Kranz aus [[Stereozilie|Stereovilli]], die zwischen sich einen feinen Vorhang aus Schleim aufspannen.<ref name="Leadbeater_2015_25_28" /> Kragengeißeltierchen sind aus mindestens einer Kragengeißelzelle aufgebaut. Schwämme besitzen Choanocyten als einen von mehreren Zelltypen. Bei den übrigen Tieren erfuhren die Kragengeißelzellen [[Choanocyt#Evolution|verschiedene Abwandlungen]] oder gingen im Verlauf der [[Evolution]] gänzlich verloren.<ref name="Brunet_2017_125" />
[[Datei:Dayel_Protero_Single.jpg|mini|500px|Einzelne Zelle der Art ''Salpingoeca rosetta''.]]Das ursprüngliche Merkmal der Choanozoa besteht in der [[Choanocyt|Kragengeißelzelle]].<ref name="Leadbeater_2015_10" /> Die Zelle trägt an einem Zellpol eine einzige [[Flagellum#Die Geißeln der Eukaryoten|Geißel]]. Sie ist umgeben von dem namensgebenden „Kragen“ – einem Kranz aus [[Stereozilie|Stereovilli]], die zwischen sich einen feinen Vorhang aus Schleim aufspannen.<ref name="Leadbeater_2015_25_28" /> Kragengeißeltierchen sind aus mindestens einer Kragengeißelzelle aufgebaut. Schwämme besitzen Choanocyten als einen von mehreren Zelltypen. Bei den übrigen Tieren erfuhren die Kragengeißelzellen [[Choanocyt#Evolution|verschiedene Abwandlungen]] oder gingen im Verlauf der [[Evolution]] gänzlich verloren.<ref name="Brunet_2017_125" />


== Systematik ==
== Systematik ==
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Der Übergang von den Kragengeißeltierchen zu den Tieren erfolgte möglicherweise durch bestimmte [[Zellkolonie]]n aus Choanoflagellaten. Sie konnten klassische Cadherine synthetisieren. Durch diese Eiweiße waren die einzelnen Zellen fest miteinander verbunden. Sie bildeten eine einzellige Schicht. Die Zellschicht legte sich wie die Haut einer Blase um einen flüssigkeitsgefüllten Hohlraum, dem ersten [[Mesohyl]]. Vermutlich saß die Zellkolonie einem festen Untergrund auf. Die Verbindung zwischen Zellkolonie und Untergrund könnte die Evolution eines neuen Zelltyps aus spezialisierten Haltezellen forciert haben, den ersten [[Schwämme#Pinacocyten|Pinacocyten]]. Zusammengenommen besaßen solche Organismen einerseits mit Choanocyten und Pinacocyten zwei Zelltypen und bargen in sich andererseits jeweils ein zentrales Mesohyl. Damit ähnelten sie extrem einfach gebauten Abschnitten der Wandungen heutiger Schwämme.<ref name="Cavalier-Smith_2017_5" /> Die ersten Tiere, die ''Urmetazoa'', gehörten zu den Schwämmen.<ref name="Richter_2013_509-510" /><ref name="Kapli_2020" />
Der Übergang von den Kragengeißeltierchen zu den Tieren erfolgte möglicherweise durch bestimmte [[Zellkolonie]]n aus Choanoflagellaten. Sie konnten klassische Cadherine synthetisieren. Durch diese Eiweiße waren die einzelnen Zellen fest miteinander verbunden. Sie bildeten eine einzellige Schicht. Die Zellschicht legte sich wie die Haut einer Blase um einen flüssigkeitsgefüllten Hohlraum, dem ersten [[Mesohyl]]. Vermutlich saß die Zellkolonie einem festen Untergrund auf. Die Verbindung zwischen Zellkolonie und Untergrund könnte die Evolution eines neuen Zelltyps aus spezialisierten Haltezellen forciert haben, den ersten [[Schwämme#Pinacocyten|Pinacocyten]]. Zusammengenommen besaßen solche Organismen einerseits mit Choanocyten und Pinacocyten zwei Zelltypen und bargen in sich andererseits jeweils ein zentrales Mesohyl. Damit ähnelten sie extrem einfach gebauten Abschnitten der Wandungen heutiger Schwämme.<ref name="Cavalier-Smith_2017_5" /> Die ersten Tiere, die ''Urmetazoa'', gehörten zu den Schwämmen.<ref name="Richter_2013_509-510" /><ref name="Kapli_2020" />


Im Gegensatz zu jenen Urmetazoa besitzen voll entwickelte Schwämme komplexere [[Schwämme#Einteilung in drei Typen|Baupläne]]. Sie verfügen über ein paar Zelltypen mehr. Ihre Körper erreichen makroskopische Ausmaße und werden gestützt von einem Gerüst aus harten Skelettnadeln, den [[Sklerit#Schwämme|Schwammspicula]].<ref name="Tang_2019" /> In ihren dünnen Außenwänden befinden sich kleine Poren, die Ostia. Durch sie strömt Wasser ein. Es gelangt danach in den kelchartigen, zentralen Suboscularraum und wird anschließend durch das mittig oben gelegene Osculum wieder ausgestoßen.<ref name="Yin_2015_E1457" /> Möglicherweise könnte eine Vorform dieses Bauplans fossil erhalten geblieben sein. Die ältesten solcher Fossilien besitzen ein Alter von knapp 760 Millionen Jahren. Sie wurden in marinen Flachwasser-Sedimentgesteinen [[Namibia]]s gefunden<ref name="Bob_2012_3_5" /> und erhielten den Gattungsnamen ''[[Otavia]]''. Die winzigen Fossilien wurden höchstens fünf Millimeter lang und besitzen entfernt ei- oder kugelförmige Gestalt. Ihre dünnen Wände sind durch viele winzige Öffnungen durchlöchert, die als Ostia interpretiert wurden. Dazu treten mehrere größere Aussparungen, die als Oscula angesehen werden könnten.<ref name="Bob_2012_7" /> Insgesamt jedoch scheint es nicht unbedingt naheliegend, ''Otavia'' als frühen Schwamm zu deuten. Vielleicht handelt es sich bloß um Körner aus [[Calciumphosphat]], die von Sand aufgeraut, durchlöchert und ausgehöhlt worden sind.<ref name="Antcliffe_2014_982" />
[[Datei:Porifera_body_structures_01.png|mini|500px|Baupläne der rezenten Schwämme.<br>''Gelb'': Pinacocyten.<br>''Rot'': Choanocyten.<br>''Grau'': Mesohyl.<br>''Blauer Pfeil'': Wasserausstrom durch das Osculum.]]Im Gegensatz zu jenen Urmetazoa besitzen voll entwickelte Schwämme komplexere [[Schwämme#Einteilung in drei Typen|Baupläne]]. Sie verfügen über ein paar Zelltypen mehr. Ihre Körper erreichen makroskopische Ausmaße und werden gestützt von einem Gerüst aus harten Skelettnadeln, den [[Sklerit#Schwämme|Schwammspicula]].<ref name="Tang_2019" /> In ihren dünnen Außenwänden befinden sich kleine Poren, die Ostia. Durch sie strömt Wasser ein. Es gelangt danach in den kelchartigen, zentralen Suboscularraum und wird anschließend durch das mittig oben gelegene Osculum wieder ausgestoßen.<ref name="Yin_2015_E1457" /> Möglicherweise könnte eine Vorform dieses Bauplans fossil erhalten geblieben sein. Die ältesten solcher Fossilien besitzen ein Alter von knapp 760 Millionen Jahren. Sie wurden in marinen Flachwasser-Sedimentgesteinen [[Namibia]]s gefunden<ref name="Bob_2012_3_5" /> und erhielten den Gattungsnamen ''[[Otavia]]''. Die winzigen Fossilien wurden höchstens fünf Millimeter lang und besitzen entfernt ei- oder kugelförmige Gestalt. Ihre dünnen Wände sind durch viele winzige Öffnungen durchlöchert, die als Ostia interpretiert wurden. Dazu treten mehrere größere Aussparungen, die als Oscula angesehen werden könnten.<ref name="Bob_2012_7" /> Insgesamt jedoch scheint es nicht unbedingt naheliegend, ''Otavia'' als frühen Schwamm zu deuten. Vielleicht handelt es sich bloß um Körner aus [[Calciumphosphat]], die von Sand aufgeraut, durchlöchert und ausgehöhlt worden sind.<ref name="Antcliffe_2014_982" />


Während der Existenzphase von ''Otavia''<ref name="Bob_2012_7" /> wechselte die Erde in die Periode des [[Cryogenium]]s. Fast der gesamte Planet wurde von Wassereis überzogen.<ref name="Allen_2008" /> Die Schwämme mussten sich an die harschen Umweltbedingungen anpassen. Ein gewisser Teil der damals evolvierten, extremen Überlebensfähigkeit könnte bis heute weiter vererbt worden sein. So überstehen mehr als 80 % der Dauerstadien ([[Gemmula]]e) des rezenten [[Süßwasserschwämme|Süßwasserschwamms]] ''Eunapius fragilis'' eine einstündige Abkühlung auf −70° C.<ref name="Ungemach_1997" /> Weiterhin bilden die Gemmulae des rezenten Süßwasserschwamms ''Ephydatia muelleri'' selbst dann noch neue Schwammkörper, wenn sie 112 Tage unter [[anoxisch]]en Bedingungen aufbewahrt worden sind.<ref name="Reiswig_1998" />
Während der Existenzphase von ''Otavia''<ref name="Bob_2012_7" /> wechselte die Erde in die Periode des [[Cryogenium]]s. Fast der gesamte Planet wurde von Wassereis überzogen.<ref name="Allen_2008" /> Die Schwämme mussten sich an die harschen Umweltbedingungen anpassen. Ein gewisser Teil der damals evolvierten, extremen Überlebensfähigkeit könnte bis heute weiter vererbt worden sein. So überstehen mehr als 80 % der Dauerstadien ([[Gemmula]]e) des rezenten [[Süßwasserschwämme|Süßwasserschwamms]] ''Eunapius fragilis'' eine einstündige Abkühlung auf −70° C.<ref name="Ungemach_1997" /> Weiterhin bilden die Gemmulae des rezenten Süßwasserschwamms ''Ephydatia muelleri'' selbst dann noch neue Schwammkörper, wenn sie 112 Tage unter [[anoxisch]]en Bedingungen aufbewahrt worden sind.<ref name="Reiswig_1998" />
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== Einzelnachweise ==
== Einzelnachweise ==
<references>
<references>
<ref name="Ellis_1765">John Ellis: ''On the nature and formation of sponges''. In: ''Philosophical Transactions of the Royal Society of London''. Band 55, 1765, S. 283–284.</ref>
<ref name="Ellis_1765">John Ellis: ''On the nature and formation of sponges''. In: ''Philosophical Transactions of the Royal Society of London''. Band 55, 1765, {{DOI|10.1098/rstl.1765.0032}}, S. 283–284.</ref>
<ref name="Hyman_1940">Libbie Henrietta Hyman: ''The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora''. McGraw-Hill Book Company, New York/London 1940, S. 284.</ref>
<ref name="Hyman_1940">Libbie Henrietta Hyman: ''The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora''. McGraw-Hill Book Company, New York/London 1940, ISBN 9780070316607, S. 284.</ref>
<ref name="Ehrenberg_1832">Christian Gottfried Ehrenberg: ''Über die Entwicklung und Lebensdauer der Infusorien''. In: ''Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Aus dem Jahre 1831.'' Berlin 1832, S. 95.</ref>
<ref name="Ehrenberg_1832">Christian Gottfried Ehrenberg: ''Über die Entwicklung und Lebensdauer der Infusorien''. In: ''Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Aus dem Jahre 1831.'' Berlin 1832, S. 95 ([https://www.jstor.org/stable/25803907 Digitalisat]).</ref>
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<ref name="Francé_1897">Raoul Heinrich Francé: ''Der Organismus der Craspedomonaden''. Budapest 1897, S. 118 ([https://archive.org/details/derorganismusder00fran Digitalisat]).</ref>
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<ref name="Leadbeater_2015_1">Barry S. C. Leadbeater: ''The Choanoflagellates''. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 1.</ref>
<ref name="Fresenius_1858">Georg Fresenius: ''Beiträge zur Kenntniss mikroskopischer Organismen''. In: ''Abhandlungen der Senckenbergischen naturforschenden Gesellschaft''. Band 2, 1858, S. 233, 242, Tafel X.</ref>
<ref name="Fresenius_1858">Georg Fresenius: ''Beiträge zur Kenntniss mikroskopischer Organismen''. In: ''Abhandlungen der Senckenbergischen naturforschenden Gesellschaft''. Band 2, 1858, S. 233, 242, Tafel X ([https://archive.org/details/beitrgezurkenn00fres Digitalisat]).</ref>
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<ref name="Leadbeater_2015_2">Barry S. C. Leadbeater: ''The Choanoflagellates''. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 2.</ref>
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<ref name="Francé_1897_121">Raoul Heinrich Francé: ''Der Organismus der Craspedomonaden''. Budapest 1897, S. 121 ([https://archive.org/details/derorganismusder00fran Digitalisat]).</ref>
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<ref name= "Dujardin_1841">Félix Dujardin: ''Histoire naturelle des zoophytes''. Librairie encyclopédique de Roret, Paris 1841, S. 306 ([https://archive.org/stream/histoirenaturel00dujagoog?ref=ol Digitalisat]).</ref>
<ref name="James-Clark_1867">Henry James-Clark: ''On the Spongiae Ciliatae as Infusoria Flagellata''. In: ''Memoirs read before the Boston Society of Natural History''. Band 1, 1867, S. 305–340.</ref>
<ref name="James-Clark_1867">Henry James-Clark: ''On the Spongiae Ciliatae as Infusoria Flagellata''. In: ''Memoirs read before the Boston Society of Natural History''. Band 1, 1867, S. 305–340 ([https://archive.org/details/memoirsreadbefor01bost/page/n7/mode/2up Digitalisat]).</ref>
<ref name="Huxley_1875">Thomas Henry Huxley: ''On the Classification of the Animal Kingdom''. In: ''The American Naturalist''. Band 09, 1875, S. 67.</ref>
<ref name="Huxley_1875">Thomas Henry Huxley: ''On the Classification of the Animal Kingdom''. In: ''The American Naturalist''. Band 09, 1875, S. 67 ([https://www.jstor.org/stable/2448583 Digitalisat]).</ref>
<ref name="Wörheide_2012">vgl. Gert Wörheide, Martin Dohrmann, Dirk Erpenbeck, Claire Larroux, Manuel Maldonado, Oliver Voigt, Carole Borchiellini, Dennis V. Lavrov: ''Deep Phylogeny and Evolution of Sponges (Phylum Porifera) ''. In: ''Advances in Marine Biology''. Band 61, 2012, S. 1.</ref>
<ref name="Wörheide_2012">vgl. Gert Wörheide, Martin Dohrmann, Dirk Erpenbeck, Claire Larroux, Manuel Maldonado, Oliver Voigt, Carole Borchiellini, Dennis V. Lavrov: ''Deep Phylogeny and Evolution of Sponges (Phylum Porifera) ''. In: ''Advances in Marine Biology''. Band 61, 2012, {{DOI|10.1016/B978-0-12-387787-1.00007-6}}, S. 1.</ref>
<ref name="Wainright_1993">Patricia O. Wainright, Gregory Hinkle, Mitchell L. Sogin, Shawn K. Stickel: ''Monophyletic origins of the Metazoa: An evolutionary link with fungi''. In: ''Science''. Band 260, 1993, S. 340.</ref>
<ref name="Wainright_1993">Patricia O. Wainright, Gregory Hinkle, Mitchell L. Sogin, Shawn K. Stickel: ''Monophyletic origins of the Metazoa: An evolutionary link with fungi''. In: ''Science''. Band 260, 1993, {{DOI|10.1126/science.8469985}}, S. 340.</ref>
<ref name="Cavalier-Smith_2003">Thomas Cavalier-Smith, Ema E-Y. Chao: ''Phylogeny of choanozoa, apusozoa, and other protozoa and early eukaryote megaevolution''. In: ''Journal of Molecular Evolution''. Band 56, 2003, S. 540.</ref>
<ref name="Cavalier-Smith_2003">Thomas Cavalier-Smith, Ema E-Y. Chao: ''Phylogeny of choanozoa, apusozoa, and other protozoa and early eukaryote megaevolution''. In: ''Journal of Molecular Evolution''. Band 56, 2003, {{DOI|10.1007/s00239-002-2424-z}}, S. 540.</ref>
<ref name="Steenkamp_2006">Emma Steenkamp, Jane Wright, Sandra Baldauf: ''The Protistan Origins of Animals and Fungi''. In: ''Molecular Biology and Evolution''. Band 23, 2006, S. 99.</ref>
<ref name="Steenkamp_2006">Emma Steenkamp, Jane Wright, Sandra Baldauf: ''The Protistan Origins of Animals and Fungi''. In: ''Molecular Biology and Evolution''. Band 23, 2006, {{DOI|10.1093/molbev/msj011}}, S. 99.</ref>
<ref name="Lage_2007">Jean-Luc Da Lage, Etienne G. J. Danchin, Didier Casane: ''Where do animal α-amylases come from? An interkingdom trip''. In: ''Federation of European Biochemical Societies Letters''. Band 581, 2007, S. 3931–3932.</ref>
<ref name="Lage_2007">Jean-Luc Da Lage, Etienne G. J. Danchin, Didier Casane: ''Where do animal α-amylases come from? An interkingdom trip''. In: ''Federation of European Biochemical Societies Letters''. Band 581, 2007, {{DOI|10.1016/j.febslet.2007.07.019}}, S. 3931–3932.</ref>
<ref name="Kutschera_2015">Ulrich Kutschera: ''Evolutionsbiologie''. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2015, S. 185.</ref>
<ref name="Kutschera_2015">Ulrich Kutschera: ''Evolutionsbiologie''. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2015, ISBN 978-3825286231, S. 185.</ref>
<ref name="Fairclough_2013">Stephen R. Fairclough, Zehua Chen, Eric Kramer, Qiandong Zeng, Sarah Young, Hugh M. Robertson, Emina Begovic, Daniel J. Richter, Carsten Russ, M. Jody Westbrook, Gerard Manning, B. Franz Lang, Brian J. Haas, Chad Nusbaum, Nicole King: ''Premetazoan genome evolution and the regulation of cell differentiation in the choanoflagellate Salpingoeca rosetta''. In: ''Genome Biology''. Band 14, 2013, R 15, S. 4.</ref>
<ref name="Fairclough_2013">Stephen R. Fairclough, Zehua Chen, Eric Kramer, Qiandong Zeng, Sarah Young, Hugh M. Robertson, Emina Begovic, Daniel J. Richter, Carsten Russ, M. Jody Westbrook, Gerard Manning, B. Franz Lang, Brian J. Haas, Chad Nusbaum, Nicole King: ''Premetazoan genome evolution and the regulation of cell differentiation in the choanoflagellate Salpingoeca rosetta''. In: ''Genome Biology''. Band 14, 2013, R 15, {{DOI|10.1186/gb-2013-14-2-r15}}, S. 4.</ref>
<ref name="Budd_2017">Graham E. Budd, and Sören Jensen: ''The origin of the animals and a ‘Savannah’ hypothesis for early bilaterian evolution''. In: ''Biological Reviews''. Band 92, 2017, S. 448.</ref>
<ref name="Budd_2017">Graham E. Budd, and Sören Jensen: ''The origin of the animals and a ‘Savannah’ hypothesis for early bilaterian evolution''. In: ''Biological Reviews''. Band 92, 2017, {{DOI|10.1111/brv.12239}}, S. 448.</ref>
<ref name="Leadbeater_2015_25_28">Barry S. C. Leadbeater: ''The Choanoflagellates''. Cambridge University Press, 2015, S. 25, 28.</ref>
<ref name="Leadbeater_2015_25_28">Barry S. C. Leadbeater: ''The Choanoflagellates''. Cambridge University Press, 2015, ISBN 978-0521884440, S. 25, 28.</ref>
<ref name="Brunet_2017">Thibaut Brunet, Nicole King: ''The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation''. In: ''Developmental Cell''. Band 43, 2017, S. 127.</ref>
<ref name="Brunet_2017">Thibaut Brunet, Nicole King: ''The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation''. In: ''Developmental Cell''. Band 43, 2017, {{DOI|10.1016/j.devcel.2017.09.016}}, S. 127.</ref>
<ref name="Philippe_2009">Hervé Philippe, Romain Derelle, Philippe Lopez, Kerstin Pick, Carole Borchiellini, Nicole Boury-Esnault, Jean Vacelet, Emmanuelle Renard, Evelyn Houliston, Eric Quéinnec, Corinne Da Silva, Patrick Wincker, Hervé Le Guyader, Sally Leys, Daniel J. Jackson, Fabian Schreiber, Dirk Erpenbeck, Burkhard Morgenstern, Gert Wörheide, Michael Manuel: ''Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships''. In: ''Current Biology''. Band 19, 2009, S. 709.</ref>
<ref name="Philippe_2009">Hervé Philippe, Romain Derelle, Philippe Lopez, Kerstin Pick, Carole Borchiellini, Nicole Boury-Esnault, Jean Vacelet, Emmanuelle Renard, Evelyn Houliston, Eric Quéinnec, Corinne Da Silva, Patrick Wincker, Hervé Le Guyader, Sally Leys, Daniel J. Jackson, Fabian Schreiber, Dirk Erpenbeck, Burkhard Morgenstern, Gert Wörheide, Michael Manuel: ''Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships''. In: ''Current Biology''. Band 19, 2009, {{DOI|10.1016/j.cub.2009.02.052}}, S. 709.</ref>
<ref name="Cavalier-Smith_1993">Thomas Cavalier-Smith: ''Kingdom Protozoa and Its 18 Phyla''. In: ''Microbiological Reviews''. Band 57, 1993, S. 971.</ref>
<ref name="Cavalier-Smith_1993">Thomas Cavalier-Smith: ''Kingdom Protozoa and Its 18 Phyla''. In: ''Microbiological Reviews''. Band 57, 1993, {{DOI|10.1128/MMBR.57.4.953-994.1993}}, S. 971.</ref>
<ref name="Shalchian-Tabrizi_2008">Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne A. Minge, Mari Espelund, Russell Orr, Torgeir Ruden, Kjetill S. Jakobsen, Thomas Cavalier-Smith: ''Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals''. In: ''PLOS One''. Band 3, 2008, e2098, S. 2.</ref>
<ref name="Shalchian-Tabrizi_2008">Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne A. Minge, Mari Espelund, Russell Orr, Torgeir Ruden, Kjetill S. Jakobsen, Thomas Cavalier-Smith: ''Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals''. In: ''PLOS One''. Band 3, 2008, e2098, {{DOI|10.1371/journal.pone.0002098}}, S. 2.</ref>
<ref name="Adl_2019">Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukes, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Cepicka, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J.G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A.D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: ''Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes''. In: ''Journal of Eukaryotic Microbiology''. Band 66, 2019, S. 20.</ref>
<ref name="Adl_2019">Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukes, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Cepicka, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J.G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A.D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: ''Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes''. In: ''Journal of Eukaryotic Microbiology''. Band 66, 2019, {{DOI|10.1111/jeu.12691}}, S. 20.</ref>
<ref name="Leadbeater_2015_10">Barry S. C. Leadbeater: ''The Choanoflagellates''. Cambridge University Press, Cambridge 2015, S. 10.</ref>
<ref name="Leadbeater_2015_10">Barry S. C. Leadbeater: ''The Choanoflagellates''. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 10.</ref>
<ref name="Brunet_2017_125">Thibaut Brunet, Nicole King: ''The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation''. In: ''Developmental Cell''. Band 43, 2017, S. 125.</ref>
<ref name="Brunet_2017_125">Thibaut Brunet, Nicole King: ''The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation''. In: ''Developmental Cell''. Band 43, 2017, {{DOI|10.1016/j.devcel.2017.09.016}}, S. 125.</ref>
<ref name="Sana_2020">Salma Sana, Emilie A. Hardouin, Richard Paley, Tiantian Zhang, Demetra Andreou: ''The complete mitochondrial genome of a parasite at the animal-fungal boundary''. In: ''Parasites & Vectors''. Band 13, 2020, Artikel-Nr. 81, S. 2.</ref>
<ref name="Sana_2020">Salma Sana, Emilie A. Hardouin, Richard Paley, Tiantian Zhang, Demetra Andreou: ''The complete mitochondrial genome of a parasite at the animal-fungal boundary''. In: ''Parasites & Vectors''. Band 13, 2020, Artikel-Nr. 81, {{DOI|10.1186/s13071-020-3926-5}}, S. 2.</ref>
<ref name="Shalchian-Tabrizi_2008_5">Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne A. Minge, Mari Espelund, Russell Orr, Torgeir Ruden, Kjetill S. Jakobsen, Thomas Cavalier-Smith: ''Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals''. In: ''PLOS One''. Band 3, 2008, e2098, S. 5.</ref>
<ref name="Shalchian-Tabrizi_2008_5">Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne A. Minge, Mari Espelund, Russell Orr, Torgeir Ruden, Kjetill S. Jakobsen, Thomas Cavalier-Smith: ''Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals''. In: ''PLOS One''. Band 3, 2008, e2098, {{DOI|10.1371/journal.pone.0002098}}, S. 5.</ref>
<ref name="Torruella_2011">Guifré Torruella, Romain Derelle, Jordi Paps, B. Franz Lang, Andrew J. Roger, Kamran Shalchian-Tabrizi, Iñaki Ruiz-Trillo: ''Phylogenetic Relationships within the Opisthokonta Based on Phylogenomic Analyses of Conserved Single-Copy Protein Domains''. In: ''Molecular Biology and Evolution''. Band 29, 2011, S. 536.</ref>
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<ref name="Hehenberger_2017">Elisabeth Hehenberger, Denis V. Tikhonenkov, Martin Kolisko, Javier del Campo, Anton S. Esaulov, Alexander P. Mylnikov, Patrick J. Keeling: ''Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals''. In: ''Current Biology''. Band 27, 2017, S. 2045.</ref>
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<ref name="Nitsche">Frank Nitsche, Martin Carr, Hartmut Arndt, Barry S.C. Leadbeater: ''Higher Level Taxonomy and Molecular Phylogenetics of the Choanoflagellatea''. In: ''Journal of Eukaryotic Microbiology''. Band 58, 2011, S. 452.</ref>
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<ref name="Dohrmann_2017_4">Martin Dohrmann, Gert Wörheide: ''Dating early animal evolution using phylogenomic data''. In: ''Scientific Reports''. Band 7, 2017, Artikel Nr. 3599, S. 4.</ref>
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<ref name="Cavalier-Smith_2017_1">Thomas Cavalier-Smith: ''Origin of animal multicellularity: precursors, causes, consequences — the choanoflagellate/sponge transition, neurogenesis and the Cambrian explosion''. In: ''Philosophical Transactions of the Royal Society B''. Band 372, 2017, S. 1.</ref>
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<ref name="Cavalier-Smith_2017_2">Thomas Cavalier-Smith: ''Origin of animal multicellularity: precursors, causes, consequences — the choanoflagellate/sponge transition, neurogenesis and the Cambrian explosion''. In: ''Philosophical Transactions of the Royal Society B''. Band 372, 2017, S. 2.</ref>
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<ref name="Sebé-Pedrós_2013_2013-2014">Arnau Sebé-Pedrós, Pawel Burkhardt, Núria Sánchez-Pons, Stephen R. Fairclough, B. Franz Lang, Nicole King, In˜aki Ruiz-Trillo: ''Insights into the Origin of Metazoan Filopodia and Microvilli''. In: ''Molecular Biology and Evolution''. Band 30, 2013, S. 2013–2014.</ref>
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<ref name="Naranjo-Ortiz_2019">Miguel A. Naranjo-Ortiz, Toni Gabaldón: ''Fungal evolution: diversity, taxonomy and phylogeny of the Fungi''. In: ''Biological Reviews''. Band 94, 2019, S. 2107.</ref>
<ref name="Naranjo-Ortiz_2019">Miguel A. Naranjo-Ortiz, Toni Gabaldón: ''Fungal evolution: diversity, taxonomy and phylogeny of the Fungi''. In: ''Biological Reviews''. Band 94, 2019, {{DOI|10.1111/brv.12550}}, S. 2107.</ref>
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<ref name="Dohrmann_2017_3-4">Martin Dohrmann, Gert Wörheide: ''Dating early animal evolution using phylogenomic data''. In: ''Scientific Reports''. Band 7, 2017, Artikel Nr. 3599, S. 3–4.</ref>
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<ref name="Planavsky_2018">Noah J. Planavsky, Devon B. Cole, Terry T. Isson, Christopher T. Reinhard, Peter W. Crockford, Nathan D. Sheldon, Timothy W. Lyons: ''A case for low atmospheric oxygen levels during Earth's middle history''. In: ''Emerging Topics in Life Sciences''. 2018, ETLS20170161.</ref>
<ref name="Planavsky_2018">Noah J. Planavsky, Devon B. Cole, Terry T. Isson, Christopher T. Reinhard, Peter W. Crockford, Nathan D. Sheldon, Timothy W. Lyons: ''A case for low atmospheric oxygen levels during Earth's middle history''. In: ''Emerging Topics in Life Sciences''. Band 2, 2018, ETLS20170161, {{DOI|10.1042/ETLS20170161}}, S. 149.</ref>
<ref name="Leadbeater_2015_14">Barry S. C. Leadbeater: ''The Choanoflagellates''. Cambridge University Press, Cambridge 2015, S. 14.</ref>
<ref name="Leadbeater_2015_14">Barry S. C. Leadbeater: ''The Choanoflagellates''. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 14.</ref>
<ref name="Nichols_2012_13046">Scott Anthony Nichols, Brock William Roberts, Daniel Joseph Richter, Stephen Robert Fairclough, Nicole King: ''Origin of metazoan cadherin diversity and the antiquity of the classical cadherin/β-catenin complex''. In: ''PNAS''. Band 109, 2012, S. 13046.</ref>
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<ref name="Nichols_2012_13047,13049,13050">Scott Anthony Nichols, Brock William Roberts, Daniel Joseph Richter, Stephen Robert Fairclough, Nicole King: ''Origin of metazoan cadherin diversity and the antiquity of the classical cadherin/β-catenin complex''. In: ''PNAS''. Band 109, 2012, S. 13047, 13049–13050.</ref>
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<ref name="Brunet_2017_130">Thibaut Brunet, Nicole King: ''The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation''. In: ''Developmental Cell''. Band 43, 2017, S. 130.</ref>
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<ref name="Kaiser_2001">Dale Kaiser: ''Building a multicellular organism''. In: ''Annual Review of Genetics''. Band 35, 2001, S. 117, 120.</ref>
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<ref name="Grosberg_2007">Richard K. Grosberg, Richard R. Strathmann: ''The Evolution of Multicellularity: A Minor Major Transition?''. In: ''Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics''. Band 38, 2007, S. 628.</ref>
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<ref name="Herron_2019">Matthew D. Herron, Joshua M. Borin, Jacob C. Boswell, Jillian Walker, I-Chen Kimberly Chen, Charles A. Knox, Margrethe Boyd, Frank Rosenzweig, William C. Ratcliff: ''De novo origins of multicellularity in response to predation''. In: ''Scientific Reports''. Band 9, 2019, Artikel Nr. 2328.</ref>
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<ref name="Cavalier-Smith_2017_5">Thomas Cavalier-Smith: ''Origin of animal multicellularity: precursors, causes, consequences — the choanoflagellate/sponge transition, neurogenesis and the Cambrian explosion''. In: ''Philosophical Transactions of the Royal Society B''. Band 372, 2017, S. 5.</ref>
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<ref name="Richter_2013_509-510">Daniel J. Richter, Nicole King: ''The Genomic and Cellular Foundations of Animal Origins''. In: ''Annual Review of Genetics''. Band 47, 2013, S. 509–510.</ref>
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<ref name="Kapli_2020">Paschalia Kapli, Maximilian J. Telford: ''Topology-dependent asymmetry in systematic errors affects phylogenetic placement of Ctenophora and Xenacoelomorpha''. In: ''Science Advances''. Band 6, 2020, Artikel eabc5162, S. 7.</ref>
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<ref name="Tang_2019">Qing Tang, Bin Wan, Xunlai Yuan, A.D. Muscente, Shuhai Xiao: ''Spiculogenesis and biomineralization in early sponge animals''. In: ''Nature Communications''. Band 10, 2019, Artikel Nr. 3348.</ref>
<ref name="Tang_2019">Qing Tang, Bin Wan, Xunlai Yuan, A.D. Muscente, Shuhai Xiao: ''Spiculogenesis and biomineralization in early sponge animals''. In: ''Nature Communications''. Band 10, 2019, Artikel Nr. 3348, {{DOI|10.1038/s41467-019-11297-4}}.</ref>
<ref name="Yin_2015_E1457">Zongjun Yin, Maoyan Zhu, Eric H. Davidson, David J. Bottjer, Fangchen Zhao, Paul Tafforeau: ''Sponge grade body fossil with cellular resolution dating 60 Myr before the Cambrian''. In: ''PNAS''. Band 112, 2015, S. E1457.</ref>
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<ref name="Bob_2012_3_5">Charles Kimberlin 'Bob' Brain, Anthony R. Prave, Karl-Heinz Hoffmann, Anthony E. Fallick, Andre Botha, Donald A. Herd, Craig Sturrock, Iain Young, Daniel J. Condon, Stuart G. Allison: ''The first animals: ca. 760-million-year-old sponge-like fossils from Namibia''. In: ''South African Journal of Science''. Band 108, 2012, Artikel Nr. 658, S. 3, 5.</ref>
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<ref name="Reiswig_1998">Henry M. Reiswig, Tanya L. Miller: ''Freshwater Sponge Gemmules Survive Months of Anoxia''. In: ''Invertebrate Biology''. Band 117, 1998, S. 1.</ref>
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<ref name="Zumberge_2018">J. Alex Zumberge, Gordon D. Love, Paco Cárdenas, Erik A. Sperling, Sunithi Gunasekera, Megan Rohrssen, Emmanuelle Grosjean, John P. Grotzinger, Roger E. Summons: ''Demosponge steroid biomarker 26-methylstigmastane provides evidence for Neoproterozoic animals''. In: ''Nature Ecology & Evolution''. Band 2, 2018, S. 1709.</ref>
<ref name="Zumberge_2018">J. Alex Zumberge, Gordon D. Love, Paco Cárdenas, Erik A. Sperling, Sunithi Gunasekera, Megan Rohrssen, Emmanuelle Grosjean, John P. Grotzinger, Roger E. Summons: ''Demosponge steroid biomarker 26-methylstigmastane provides evidence for Neoproterozoic animals''. In: ''Nature Ecology & Evolution''. Band 2, 2018, {{DOI|10.1038/s41559-018-0676-2}}, S. 1709.</ref>
<ref name="Bobrovskiy_2020">Ilya Bobrovskiy, Janet M. Hope, Benjamin J. Nettersheim, John K. Volkman, Christian Hallmann, Jochen J. Brocks: ''Algal origin of sponge sterane biomarkers negates the oldest evidence for animals in the rock record''. In: ''Nature Ecology & Evolution''. Brief Communications, 23. November 2020, {{doi|10.1038/s41559-020-01334-7}}.</ref>
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<ref name="Maldegem_2020">Lennart M. van Maldegem, Benjamin J. Nettersheim, Arne Leider, Jochen J. Brocks, Pierre Adam, Philippe Schaeffer, Christian Hallmann: ''Geological alteration of Precambrian steroids mimics early animal signatures''. In: ''Nature Ecology & Evolution''. Brief Communications, 23. November 2020, {{doi|10.1038/s41559-020-01336-5}}.</ref>
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<ref name="Yin_2015_E1454_E1455">Zongjun Yin, Maoyan Zhu, Eric H. Davidson, David J. Bottjer, Fangchen Zhao, Paul Tafforeau: ''Sponge grade body fossil with cellular resolution dating 60 Myr before the Cambrian''. In: ''PNAS''. Band 112, 2015, S. E1454–E1455.</ref>
<ref name="Yin_2015_E1454_E1455">Zongjun Yin, Maoyan Zhu, Eric H. Davidson, David J. Bottjer, Fangchen Zhao, Paul Tafforeau: ''Sponge grade body fossil with cellular resolution dating 60 Myr before the Cambrian''. In: ''PNAS''. Band 112, 2015, {{DOI|10.1073/pnas.1414577112}}, S. E1454–E1455.</ref>
<ref name="Yin_2015_E1457_E1458">Zongjun Yin, Maoyan Zhu, Eric H. Davidson, David J. Bottjer, Fangchen Zhao, Paul Tafforeau: ''Sponge grade body fossil with cellular resolution dating 60 Myr before the Cambrian''. In: ''PNAS''. Band 112, 2015, S. E1457–E1458.</ref>
<ref name="Yin_2015_E1457_E1458">Zongjun Yin, Maoyan Zhu, Eric H. Davidson, David J. Bottjer, Fangchen Zhao, Paul Tafforeau: ''Sponge grade body fossil with cellular resolution dating 60 Myr before the Cambrian''. In: ''PNAS''. Band 112, 2015, {{DOI|10.1073/pnas.1414577112}}, S. E1457–E1458.</ref>
<ref name="Cunningham_2017_799">John A. Cunningham, Kelly Vargas, Zongjun Yin, Stefan Bengtson, Philip C. J. Donoghue: ''The Weng’an Biota (Doushantuo Formation): an Ediacaran window on soft-bodied and multicellular microorganisms''. In: ''Journal of the Geological Society''. Band 174, 2017, S. 799.</ref>
<ref name="Cunningham_2017_799">John A. Cunningham, Kelly Vargas, Zongjun Yin, Stefan Bengtson, Philip C. J. Donoghue: ''The Weng’an Biota (Doushantuo Formation): an Ediacaran window on soft-bodied and multicellular microorganisms''. In: ''Journal of the Geological Society''. Band 174, 2017, {{DOI|10.1144/jgs2016-142}}, S. 799.</ref>
<ref name="Agić_2019_8">Heda Agić, Anette E.S. Högström, Małgorzata Moczydłowska, Sören Jensen, Teodoro Palacios, Guido Meinhold, Jan Ove R. Ebbestad, Wendy L. Taylor, Magne Høyberget: ''Organically-preserved multicellular eukaryote from the early Ediacaran Nyborg Formation, Arctic Norway''. In: ''Scientific Reports''. Band 9, Artikel Nr. 14659, S. 8</ref>
<ref name="Agić_2019_8">Heda Agić, Anette E.S. Högström, Małgorzata Moczydłowska, Sören Jensen, Teodoro Palacios, Guido Meinhold, Jan Ove R. Ebbestad, Wendy L. Taylor, Magne Høyberget: ''Organically-preserved multicellular eukaryote from the early Ediacaran Nyborg Formation, Arctic Norway''. In: ''Scientific Reports''. Band 9, Artikel Nr. 14659, {{DOI|10.1038/s41598-019-50650-x}}, S. 8</ref>
<ref name="Li_1998">Chia-Wei Li, Jun-Yuan Chen, Tzu-En Hua: ''Precambrian Sponges with Cellular Structures''. In: ''Science''. Band 279, 1998, S. 879.</ref>
<ref name="Li_1998">Chia-Wei Li, Jun-Yuan Chen, Tzu-En Hua: ''Precambrian Sponges with Cellular Structures''. In: ''Science''. Band 279, 1998, {{DOI|10.1126/science.279.5352.879}}, S. 879.</ref>
<ref name="Antcliffe_2014_984">Jonathan B. Antcliffe, Richard H. T. Callow, Martin D. Brasier: ''Giving the early fossil record of sponges a squeeze''. In: ''Biological Reviews''. Band 89, 2014, S. 984.</ref>
<ref name="Antcliffe_2014_984">Jonathan B. Antcliffe, Richard H. T. Callow, Martin D. Brasier: ''Giving the early fossil record of sponges a squeeze''. In: ''Biological Reviews''. Band 89, 2014, {{DOI|10.1111/brv.12090}}, S. 984.</ref>
<ref name="Botting_2018">Joseph P. Botting, Lucy A. Muir: ''Early sponge evolution: A review and phylogenetic framework''. In: ''Palaeoworld''. Band 27, 2018, S. 1.</ref>
<ref name="Botting_2018">Joseph P. Botting, Lucy A. Muir: ''Early sponge evolution: A review and phylogenetic framework''. In: ''Palaeoworld''. Band 27, 2018, {{DOI|10.1016/j.palwor.2017.07.001}}, S. 1.</ref>
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<ref name="Bobrovskiy_2018">Ilya Bobrovskiy, Janet M. Hope, Andrey Ivantsov, Benjamin J. Nettersheim, Christian Hallmann, Jochen J. Brocks: ''Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals''. In: ''Science'', Band 361, 2018, S. 1246–1249.</ref>
<ref name="Bobrovskiy_2018">Ilya Bobrovskiy, Janet M. Hope, Andrey Ivantsov, Benjamin J. Nettersheim, Christian Hallmann, Jochen J. Brocks: ''Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals''. In: ''Science'', Band 361, 2018, {{10.1126/science.aat7228}}, S. 1246–1249.</ref>
</references>
</references>


Version vom 31. Dezember 2020, 01:05 Uhr

Choanozoa

Zellkolonie der Art Salpingoeca rosetta

Systematik
ohne Rang: Amorphea
ohne Rang: Obazoa
ohne Rang: Opisthokonta
ohne Rang: Holozoa
ohne Rang: Filozoa
ohne Rang: Choanozoa
Wissenschaftlicher Name
Choanozoa
Brunet & King, 2017

Die Choanozoa umfassen alle eukaryotischen Lebewesen aus dem Verbund der Schubgeißler (Opisthokonta), die zu den Tieren und ihren nächsten Verwandten gehören. Die Choanozoa bestehen aus den zwei Gruppen der Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) und der vielzelligen Tiere (Metazoa). Demzufolge zählen sowohl Einzeller der Gattung Monosiga als auch der Jetztmensch zu den Choanozoa.

Begriff

Im Jahr 1765 veröffentlichte der britische Naturforscher John Ellis eine Untersuchung an Schwämmen (Porifera). Ihm fiel auf, dass Schwämme einen Nahrungsstrom auf aktive Weise erzeugten und dabei den Bereich um ihre zentrale Ausstromöffnung (Osculum) selbstständig bewegten. Damit lieferte Ellis’ Veröffentlichung zwei Belege, um Schwämme gut begründet in die Gruppe der Tiere zu ordnen.[1][2] Der deutsche Naturforscher Christian Gottfried Ehrenberg beschrieb im Jahr 1831 mit dem „vielköpfigen Säulenglöckchen“ einen Mikroorganismus,[3] der mit einiger Wahrscheinlichkeit heute der Art Codonosiga botrytis zugeordnet wird. Ehrenberg hatte die Kragengeißeltierchen entdeckt.[4][5] Eine erste eindeutige Abbildung folgte zwar erst über zwei Jahrzehnte später durch den deutschen Botaniker Georg Fresenius,[6][7][8] doch bereits kurz nach Ehrenbergs Veröffentlichung erkannte der französische Naturforscher Félix Dujardin die große Ähnlichkeit zwischen diesen Organismen und bestimmten Zellen von Schwämmen. Er taufte jene Zellen Choanocyten.[9] Mit Choanoflagellaten und Choanocyten beschäftigte sich etwas später der US-amerikanische Biologe Henry James Clark. Er war der erste, der sich für eine verwandtschaftliche Beziehung zwischen Kragengeißeltierchen und Schwämmen aussprach.[10] Sieben Jahre danach stellte schließlich der britische Biologe Thomas Henry Huxley die Porifera einerseits an die Basis der Metazoa und andererseits gleichzeitig allen übrigen Tieren gegenüber.[11][2][12]

Schon im letzten Drittel des 19. Jahrhunderts war bekannt, dass die Schwämme einfach gebaute Tiere darstellten und dass sie mit den Kragengeißeltierchen wahrscheinlich in enger verwandtschaftlicher Beziehung standen. Demzufolge waren bereits die Voraussetzungen gegeben, um Kragengeißeltierchen und Tiere als eine gemeinsame geschlossene Abstammungsgemeinschaft anzusehen. Diese Gemeinschaft erhielt jedoch für über einhundertzwanzig Jahre keinen eigenen Namen. Mit dem Beginn der Phylogenomik wurden aber beständig weitere Belege geliefert, die für ein Monophylum aus Choanoflagellata und Metazoa sprachen.[13][14][15]

Um das Monophylum zu benennen, wurde versuchsweise vorgeschlagen, die Kragengeißeltierchen schlicht ebenfalls als Tiere anzusehen.[16] Daraus hätte eine Gruppe namens „Animalia“ resultiert, die in sich Choanoflagellata und Metazoa gesammelt hätte. Diese Möglichkeit fand keine weite Verbreitung. Denn das Wort Animalia hatte sich längst mit einer anderen Wortbedeutung etabliert. Es wird nämlich als Synonym für das Wort Metazoa benutzt.[17] Sehr häufig blieb das Monophylum schlicht namenlos. Nur gelegentlich wurden weitere Namensvorschläge unterbreitet, die „Choanimal“[18] und „Apoikozoa“[19] hießen. Beide setzten sich nicht durch. Im Jahr 2017 brachten die US-amerikanischen Biologen Thibaud Brunet und Nicole King das Wort Choanozoa als neue Bezeichnung für die Klade aus Kragengeißeltierchen und Tieren ein.[20] Es war zwar schon einmal acht Jahre vorher mit der genau gleichen Wortbedeutung in einer Abbildung aufgetaucht,[21] hatte damals jedoch keine weitere Aufmerksamkeit erfahren. Außerdem war Choanozoa in den Jahren 1981 und 1983 vom britischen Evolutionsbiologen Thomas Cavalier-Smith als eine Benennung für Einzeller mit kragengeißelzellenähnlichen Eigenschaften vorgeschlagen worden.[22] Dadurch war die Bezeichnung seit den 1980ern längst zu einem weitgehenden Synonym für das Wort Choanoflagellata geworden. Jedoch wurde später festgestellt, dass Cavalier-Smiths Choanozoa keine geschlossene Abstammungsgemeinschaft, sondern ein Paraphylum darstellten.[23][20] Darum konnte die revidierte Klassifikation der Eukaryoten aus dem Jahr 2019 den Nomenklatur-Vorschlag von Thibaud Brunet und Nicole King übernehmen. Fortan trägt die monophyletische Gruppe aus Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) und Tieren (Metazoa) den Namen Choanozoa.[24]

Merkmale

Einzelne Zelle der Art Salpingoeca rosetta.

Das ursprüngliche Merkmal der Choanozoa besteht in der Kragengeißelzelle.[25] Die Zelle trägt an einem Zellpol eine einzige Geißel. Sie ist umgeben von dem namensgebenden „Kragen“ – einem Kranz aus Stereovilli, die zwischen sich einen feinen Vorhang aus Schleim aufspannen.[26] Kragengeißeltierchen sind aus mindestens einer Kragengeißelzelle aufgebaut. Schwämme besitzen Choanocyten als einen von mehreren Zelltypen. Bei den übrigen Tieren erfuhren die Kragengeißelzellen verschiedene Abwandlungen oder gingen im Verlauf der Evolution gänzlich verloren.[27]

Systematik

Das Schwestertaxon der Choanozoa besteht aus den Einzellern der Gruppe der Filasterea. Mit ihnen bilden sie die Abstammungsgemeinschaft der Filozoa. Die Filozoa werden mit den Teretosporea[28] zusammengefasst zu den Holozoa.[29][30] Dieser aktuelle Kenntnisstand ersetzt eine etwas ältere Vorstellung, nach der eine Gruppe aus den Teretosporea (die Pluriformea) noch als Schwestertaxon der Filozoa aufgefasst wurde.[31]

Äußere Systematik der Choanozoa
  • Holozoa
    • Teretosporea
      • Ichthyosporea
      • Pluriformea
    • Filozoa
      • Filasterea
      • Choanozoa

Die Choanozoa gliedern sich in Kragengeißeltierchen und Tiere. Jede von beiden Gruppen kann für sich wiederum zweigeteilt werden.[32][33] Während Kragengeißeltierchen nur als Einzeller oder in winzigen Zellkolonien leben, entwickelten Tiere eine Form von Vielzelligkeit.[34]

Innere Systematik der Choanozoa
 Choanozoa 
 Choanoflagellata 

Craspedida


   

Acanthoecida



 Metazoa 

Porifera


   

Epitheliozoa




Evolution

Die Evolution der Choanozoa begann mit der Entwicklung der Kragengeißelzelle. Dies geschah innerhalb einer Population einfach begeißelter Einzeller aus der Gruppe der Filozoa.[35] Jene Organismen besaßen sehr wahrscheinlich Filopodien. Diese fadenartigen Zellausläufer kommen bis heute bei vielen Einzellern und bei bestimmten Zelltypen gewisser Vielzeller vor.[36][37] Auch rezente Choanoflagellaten bilden Filopodien.[38] Solche Zellausläufer erhalten ihre Form durch ein inneres Gerüst aus Mikrofilamenten. Die Filamente bestehen aus zehn bis dreißig parallelen Strängen des Strukturproteins Aktin.[39] Möglicherweise wurden einige Filopodien verkürzt zu Stereovilli. Die Stereovilli wurden ringförmig um die Geißel angeordnet und formten den Kragen der Kragengeißelzelle.[35] Gemäß einer molekularen Uhr trennten sich die ersten Choanozoa von den übrigen Filozoa vor ungefähr 920 Millionen Jahren.[40] Die Erde befand sich in der neoproterozoischen Periode des Toniums und der Superkontinent Rodinia in der letzten Phase seiner Vereinigung. Der Sauerstoff-Gehalt der Erdatmosphäre belief sich auf weniger als einem Hundertstel des heutigen Werts.[41] Die Urchoanoza hatten die typischen Kragengeißelzellen evolviert.[27] Wahrscheinlich lebten sie sessil und ähnelten heutigen Kragengeißeltierchen aus der Gruppe der Craspedida.[35]

Gut einhundert Millionen Jahre später[40] wurde innerhalb der Choanozoa ein Weg zur Vielzelligkeit entwickelt. Er basiert auf bestimmten Adhäsionsproteinen aus der Gruppe der Cadherine. Die Eiweiße sind in der Zellmembran verankert und ragen hinaus in den Extrazellularraum. Dort binden sie mit den Cadherinen benachbarter Zellen. Auf diese Weise können vielzellige Verbände entstehen.[42] Die Gene für die Proteinbiosynthese der ersten Cadherine entstanden bei holozoischen Einzellern, noch bevor sich die Urchoanozoa entwickelt hatten.[43] Die Evolution der Cadherine schritt auf den üblichen Wegen der Proteinevolution fort. Ihre Gene duplizierten und diversifizierten und tauschten Gensequenzen für Proteindomänen mit anderen Genen.[44] Wahrscheinlich kam es auch zu einem horizontalen Gentransfer.[45] Die Urchoanoza hatten dann schon Cadherine von drei Proteinfamilien entwickelt.[46] Heute werden diese Eiweiße aber sogar in einzellig lebenden Choanoflagellaten der Gattung Monosiga synthetisiert.[42] Somit sollten Cadherine ursprünglich nicht zum Zusammenhaften von Zellen gedient, sondern andere Funktionen besessen haben.[45] Das änderte sich, als die ersten klassischen Cadherine evolvierten.[42] Sie gestatteten dauerhafte Zellzusammenhalte und somit Vielzelligkeit.[35] Tatsächlich finden sich heute die Gene der klassischen Cadherine ausschließlich in den Genomen von Tieren.[47] Die Zelladhäsion der klassischen Cadherine ermöglichte die Evolution der vielzelligen Tiere aus Choanoflagellaten.[48][49] Wahrscheinlich stellte Vielzelligkeit eine Angepasstheit gegen Fressfeinde dar.[50] Dies konnte mehrfach in Experimenten belegt werden.[51][52]

Der Übergang von den Kragengeißeltierchen zu den Tieren erfolgte möglicherweise durch bestimmte Zellkolonien aus Choanoflagellaten. Sie konnten klassische Cadherine synthetisieren. Durch diese Eiweiße waren die einzelnen Zellen fest miteinander verbunden. Sie bildeten eine einzellige Schicht. Die Zellschicht legte sich wie die Haut einer Blase um einen flüssigkeitsgefüllten Hohlraum, dem ersten Mesohyl. Vermutlich saß die Zellkolonie einem festen Untergrund auf. Die Verbindung zwischen Zellkolonie und Untergrund könnte die Evolution eines neuen Zelltyps aus spezialisierten Haltezellen forciert haben, den ersten Pinacocyten. Zusammengenommen besaßen solche Organismen einerseits mit Choanocyten und Pinacocyten zwei Zelltypen und bargen in sich andererseits jeweils ein zentrales Mesohyl. Damit ähnelten sie extrem einfach gebauten Abschnitten der Wandungen heutiger Schwämme.[53] Die ersten Tiere, die Urmetazoa, gehörten zu den Schwämmen.[54][55]

Baupläne der rezenten Schwämme.
Gelb: Pinacocyten.
Rot: Choanocyten.
Grau: Mesohyl.
Blauer Pfeil: Wasserausstrom durch das Osculum.

Im Gegensatz zu jenen Urmetazoa besitzen voll entwickelte Schwämme komplexere Baupläne. Sie verfügen über ein paar Zelltypen mehr. Ihre Körper erreichen makroskopische Ausmaße und werden gestützt von einem Gerüst aus harten Skelettnadeln, den Schwammspicula.[56] In ihren dünnen Außenwänden befinden sich kleine Poren, die Ostia. Durch sie strömt Wasser ein. Es gelangt danach in den kelchartigen, zentralen Suboscularraum und wird anschließend durch das mittig oben gelegene Osculum wieder ausgestoßen.[57] Möglicherweise könnte eine Vorform dieses Bauplans fossil erhalten geblieben sein. Die ältesten solcher Fossilien besitzen ein Alter von knapp 760 Millionen Jahren. Sie wurden in marinen Flachwasser-Sedimentgesteinen Namibias gefunden[58] und erhielten den Gattungsnamen Otavia. Die winzigen Fossilien wurden höchstens fünf Millimeter lang und besitzen entfernt ei- oder kugelförmige Gestalt. Ihre dünnen Wände sind durch viele winzige Öffnungen durchlöchert, die als Ostia interpretiert wurden. Dazu treten mehrere größere Aussparungen, die als Oscula angesehen werden könnten.[59] Insgesamt jedoch scheint es nicht unbedingt naheliegend, Otavia als frühen Schwamm zu deuten. Vielleicht handelt es sich bloß um Körner aus Calciumphosphat, die von Sand aufgeraut, durchlöchert und ausgehöhlt worden sind.[60]

Während der Existenzphase von Otavia[59] wechselte die Erde in die Periode des Cryogeniums. Fast der gesamte Planet wurde von Wassereis überzogen.[61] Die Schwämme mussten sich an die harschen Umweltbedingungen anpassen. Ein gewisser Teil der damals evolvierten, extremen Überlebensfähigkeit könnte bis heute weiter vererbt worden sein. So überstehen mehr als 80 % der Dauerstadien (Gemmulae) des rezenten Süßwasserschwamms Eunapius fragilis eine einstündige Abkühlung auf −70° C.[62] Weiterhin bilden die Gemmulae des rezenten Süßwasserschwamms Ephydatia muelleri selbst dann noch neue Schwammkörper, wenn sie 112 Tage unter anoxischen Bedingungen aufbewahrt worden sind.[63]

Das älteste chemische Fossil von Schwämmen könnte aus dem letzten Abschnitt des Cryogeniums stammen und in dem Biomarker 26-Methylstigmastan bestehen. Der Stoff wurde in Gesteinen und Erdöl aus Oman gefunden. Der Biomarker könnte darauf hindeuten, dass Schwämme vor mindestens 635 Millionen Jahren tatsächlich existierten.[64] Jedoch könnte der Stoff auch von Algen synthetisiert worden sein.[65][66]

Weitere Spuren früher Schwämme könnten aus den sehr feinkörnigen Phosphoriten der Doushantuo-Formation (Südwest-China) geborgen worden sein. Dort wurde in 600 Millionen Jahre alten marinen Flachwasser-Sedimentgesteinen ein einziges und winziges Exemplar der Gattung Eocyathispongia gefunden. Das Fossil aus dem Ediacarium besitzt ein Volumen von etwa drei Kubikmillimetern und zeigt eine knotenhaft-kugelförmige Gestalt. Sein Inneres besteht aus drei Kammern, die jeweils durch eine Öffnung mit dem umgebenden Wasser verbunden waren. Die Öffnungen wurden als Oscula gedeutet. Eocyathispongia bestand aus hunderttausenden Zellen. Die Wände der drei Kammern waren aus mehreren Zellschichten aufgebaut.[67] Im Inneren des Fossils wurden Felder aus hunderten dicht aneinandergereihter, winziger topfartiger Waben entdeckt. Dort könnten möglicherweise Choanocyten aufgereiht gewesen sein. Von diesen Zellen fehlt ansonsten aber jede Spur.[68] Die Schwamm-Zughörigkeit des Fossils kann auf mehreren Wegen bezweifelt werden. Das Fossil besitzt weder Ostia noch Schwammspicula. Es ähnelt auch in seiner äußeren Gestalt keinem sonst bekannten Schwamm.[69] Außerdem könnten die inneren Oberflächen von Eocyathispongia zu klein für die Ernährung des Gesamtorganismus gewesen sein. Die dort vermeintlich sitzenden Choanocyten hätten vielleicht nicht genügend Nahrungspartikel abfiltrieren können, um sämtliche Zellen des Körpers ausreichend zu versorgen.[70]

Darüber hinaus könnten in der Doushantuo-Formation noch fossile Schwammspicula liegen. Das Alter ihres Fundorts wird auf 580 Millionen Jahre geschätzt.[71] Auch hier ist umstritten, ob es sich wirklich um Überreste von Schwämmen handelt.[72] Die fossilen Partikel könnten ebenso fossile Fragmente von Strahlentierchen (Radiolaria) darstellen.[73] Alles in allem wurde noch kein allgemein überzeugendes Schwamm-Fossil aus dem Präkambrium entdeckt.[74] Andererseits stammen die ältesten gesicherten Fossilien eines Tieres – und damit die ältesten Fossilien eines Choanozoons – durchaus schon aus aus jener Zeit, nämlich aus der Periode des Ediacariums. Sie sind rund 558 Millionen Jahre alt und gehören zur fossilen Gattung Dickinsonia, deren Körpergestalt aber längst keine Ähnlichkeit mehr zu Schwämmen aufwies.[75]

Einzelnachweise

  1. ↑ John Ellis: On the nature and formation of sponges. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Band 55, 1765, doi:10.1098/rstl.1765.0032, S. 283–284.
  2. ↑ a b Libbie Henrietta Hyman: The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. McGraw-Hill Book Company, New York/London 1940, ISBN 9780070316607, S. 284.
  3. ↑ Christian Gottfried Ehrenberg: Über die Entwicklung und Lebensdauer der Infusorien. In: Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Aus dem Jahre 1831. Berlin 1832, S. 95 (Digitalisat).
  4. ↑ Raoul Heinrich Francé: Der Organismus der Craspedomonaden. Budapest 1897, S. 118 (Digitalisat).
  5. ↑ Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 1.
  6. ↑ Georg Fresenius: Beiträge zur Kenntniss mikroskopischer Organismen. In: Abhandlungen der Senckenbergischen naturforschenden Gesellschaft. Band 2, 1858, S. 233, 242, Tafel X (Digitalisat).
  7. ↑ Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 2.
  8. ↑ Raoul Heinrich Francé: Der Organismus der Craspedomonaden. Budapest 1897, S. 121 (Digitalisat).
  9. ↑ Félix Dujardin: Histoire naturelle des zoophytes. Librairie encyclopédique de Roret, Paris 1841, S. 306 (Digitalisat).
  10. ↑ Henry James-Clark: On the Spongiae Ciliatae as Infusoria Flagellata. In: Memoirs read before the Boston Society of Natural History. Band 1, 1867, S. 305–340 (Digitalisat).
  11. ↑ Thomas Henry Huxley: On the Classification of the Animal Kingdom. In: The American Naturalist. Band 09, 1875, S. 67 (Digitalisat).
  12. ↑ vgl. Gert Wörheide, Martin Dohrmann, Dirk Erpenbeck, Claire Larroux, Manuel Maldonado, Oliver Voigt, Carole Borchiellini, Dennis V. Lavrov: Deep Phylogeny and Evolution of Sponges (Phylum Porifera) . In: Advances in Marine Biology. Band 61, 2012, doi:10.1016/B978-0-12-387787-1.00007-6, S. 1.
  13. ↑ Patricia O. Wainright, Gregory Hinkle, Mitchell L. Sogin, Shawn K. Stickel: Monophyletic origins of the Metazoa: An evolutionary link with fungi. In: Science. Band 260, 1993, doi:10.1126/science.8469985, S. 340.
  14. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Ema E-Y. Chao: Phylogeny of choanozoa, apusozoa, and other protozoa and early eukaryote megaevolution. In: Journal of Molecular Evolution. Band 56, 2003, doi:10.1007/s00239-002-2424-z, S. 540.
  15. ↑ Emma Steenkamp, Jane Wright, Sandra Baldauf: The Protistan Origins of Animals and Fungi. In: Molecular Biology and Evolution. Band 23, 2006, doi:10.1093/molbev/msj011, S. 99.
  16. ↑ Jean-Luc Da Lage, Etienne G. J. Danchin, Didier Casane: Where do animal α-amylases come from? An interkingdom trip. In: Federation of European Biochemical Societies Letters. Band 581, 2007, doi:10.1016/j.febslet.2007.07.019, S. 3931–3932.
  17. ↑ Ulrich Kutschera: Evolutionsbiologie. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2015, ISBN 978-3825286231, S. 185.
  18. ↑ Stephen R. Fairclough, Zehua Chen, Eric Kramer, Qiandong Zeng, Sarah Young, Hugh M. Robertson, Emina Begovic, Daniel J. Richter, Carsten Russ, M. Jody Westbrook, Gerard Manning, B. Franz Lang, Brian J. Haas, Chad Nusbaum, Nicole King: Premetazoan genome evolution and the regulation of cell differentiation in the choanoflagellate Salpingoeca rosetta. In: Genome Biology. Band 14, 2013, R 15, doi:10.1186/gb-2013-14-2-r15, S. 4.
  19. ↑ Graham E. Budd, and Sören Jensen: The origin of the animals and a ‘Savannah’ hypothesis for early bilaterian evolution. In: Biological Reviews. Band 92, 2017, doi:10.1111/brv.12239, S. 448.
  20. ↑ a b Thibaut Brunet, Nicole King: The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation. In: Developmental Cell. Band 43, 2017, doi:10.1016/j.devcel.2017.09.016, S. 127.
  21. ↑ Hervé Philippe, Romain Derelle, Philippe Lopez, Kerstin Pick, Carole Borchiellini, Nicole Boury-Esnault, Jean Vacelet, Emmanuelle Renard, Evelyn Houliston, Eric Quéinnec, Corinne Da Silva, Patrick Wincker, Hervé Le Guyader, Sally Leys, Daniel J. Jackson, Fabian Schreiber, Dirk Erpenbeck, Burkhard Morgenstern, Gert Wörheide, Michael Manuel: Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships. In: Current Biology. Band 19, 2009, doi:10.1016/j.cub.2009.02.052, S. 709.
  22. ↑ Thomas Cavalier-Smith: Kingdom Protozoa and Its 18 Phyla. In: Microbiological Reviews. Band 57, 1993, doi:10.1128/MMBR.57.4.953-994.1993, S. 971.
  23. ↑ Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne A. Minge, Mari Espelund, Russell Orr, Torgeir Ruden, Kjetill S. Jakobsen, Thomas Cavalier-Smith: Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. In: PLOS One. Band 3, 2008, e2098, doi:10.1371/journal.pone.0002098, S. 2.
  24. ↑ Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukes, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Cepicka, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J.G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A.D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 66, 2019, doi:10.1111/jeu.12691, S. 20.
  25. ↑ Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 10.
  26. ↑ Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, 2015, ISBN 978-0521884440, S. 25, 28.
  27. ↑ a b Thibaut Brunet, Nicole King: The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation. In: Developmental Cell. Band 43, 2017, doi:10.1016/j.devcel.2017.09.016, S. 125.
  28. ↑ Salma Sana, Emilie A. Hardouin, Richard Paley, Tiantian Zhang, Demetra Andreou: The complete mitochondrial genome of a parasite at the animal-fungal boundary. In: Parasites & Vectors. Band 13, 2020, Artikel-Nr. 81, doi:10.1186/s13071-020-3926-5, S. 2.
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