Megalodon

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Dieser Artikel beschäftigt sich mit dem Hai Megalodon. Zu der gleichnamigen Muschel siehe Megalodon abbreviatus.
Megalodon
Künstlerische Darstellung eines Megalodon. Um einen Eindruck von der Größe zu vermitteln, ist auf der Abbildung die Jagd auf zwei Wale der Gattung Eobalaenoptera illustriert.

Künstlerische Darstellung eines Megalodon. Um einen Eindruck von der Größe zu vermitteln, ist auf der Abbildung die Jagd auf zwei Wale der Gattung Eobalaenoptera illustriert.

Zeitliches Auftreten
Burdigalium (Miozän) bis Pliozän
20,43 bis 3 Mio. Jahre
Fundorte
  • Weltweit
Systematik
Haie (Selachii)
Überordnung: Galeomorphii
Ordnung: Makrelenhaiartige (Lamniformes)
Familie: Makrelenhaie (Lamnidae)
Gattung: Carcharocles
Art: Megalodon
Wissenschaftlicher Name
Carcharocles megalodon
Agassiz, 1843

Der Megalodon (Carcharocles megalodon, früher Carcharodon megalodon) ist eine ausgestorbene Haiart aus der Familie der Makrelenhaie (Lamnidae) oder möglicherweise der Otodontidae, die von Louis Agassiz im Jahr 1843 wissenschaftlich beschrieben wurde. Der Fossilbericht dieses Hais reicht vom Miozän bis in das Pliozän (rund 5 bis 3 Mio. Jahre vor heute) und besteht aus weltweiten Zahn- oder (seltener) Wirbelfunden. Diese Art bevorzugte vermutlich die euphotische Zone warmer Meere. Mit einer geschätzten Maximallänge von 15,9 bis 20,3 m war C. megalodon wahrscheinlich die größte Haiart der Weltgeschichte. Merkmale umfassen die enorme Körpergröße und die großen, dreieckigen Zähne, weshalb diese Art früher der Gattung Carcharodon zugeordnet wurde. Neuere Studien vermuten aber eher, dass C. megalodon weniger nahe mit dem Weißen Hai verwandt war und ordnen das Tier verschiedenen Gattungen zu (Carcharocles, Megaselachus oder Otodon, wovon erstere die geläufigste in wissenschaftlichen Arbeiten ist), die alle innerhalb der ausgestorbenen Familie Otodontidae liegen. Trotz der spärlichen Überreste beschäftigen sich zahlreiche Studien mit dem Körperbau, der Beißkraft und der Beute dieses Tieres. Der Name leitet sich von griechisch μέγας (megas) groß und ὀδόν (odon) Zahn ab.

Fossilbericht und Verbreitung[Bearbeiten]

Zahn eines Megalodons

Die Existenz des Megalodons wird durch Zahnfunde dokumentiert, die auf ein Alter von 2 bis 17 Millionen Jahren datiert wurden.[1] Diese wurden in Australien,[2] Europa,[3][4] Afrika, Indien, Japan, Süd-[5] und Nordamerika gemacht,[6] was auf eine weltweite Verbreitung hindeutet.[1] Einige dieser Zähne sind mehr als 18 cm lang.[7] Ähnlich wie der heutige Weiße Hai bevorzugte auch Carcharocles megalodon wahrscheinlich Küstenregionen in warmen Meeren.[2] Die Zähne werden meistens in Sedimenten gefunden, die auf Meerestiefen von weniger als 200 m hindeuten, allerdings ist es möglich, dass C. megalodon auch in Meerestiefen von bis zu 300 m vorkam.[8] Auch auf dem Festland wurden seine riesigen Zähne entdeckt und von steinzeitlichen Menschen für Speerspitzen und Ähnliches verwendet.[9] Gewöhnlich überdauern bei fossilen Knorpelfischen nur die Zähne und lassen die Rückschlüsse auf das Tier zu. Es gibt von Megalodon lediglich vereinzelte Wirbelfunde sowie Spurenfossilien von Walknochen mit Bissspuren.[10] Das am besten erhaltene Exemplar (IRSNB 3121) ist durch eine Wirbelsäule aus dem Miozän, im heutigen Belgien bekannt. Fast 150 Wirbel konnten ihm zugeordnet werden. Der Durchmesser der Wirbel reicht von 55 bis 155 mm. Das Exemplar wird auf eine Größe von 9,2 m geschätzt.[11] Der größte bekannte Wirbel, der C. megalodon zugeordnet werden kann, wurde in Dänemark gefunden und hat einen Durchmesser von 230 mm.[12] Einige prismatische Knorpel aus späten känozoischen Schichten könnten zu C. megalodon gehören, allerdings ist dies umstritten.[13]

Merkmale[Bearbeiten]

Zähne und Kiefer[Bearbeiten]

Kieferrekonstruktion eines Megalodons, ausgestellt im American Museum of Natural History
Kieferrekonstruktion eines Megalodons, ausgestellt im National Aquarium in Baltimore

C. megalodon hatte dreieckige Zähne, mit fein gesägten Schneidekanten und einer V-förmig eingebuchteten Zahnwurzel. Während die vorderen Zähne groß und symmetrisch sind, sind die hinteren eher asymmetrisch, mit einer leicht schrägen Krone.[1] Neben den vorderen und hinteren Zähnen verfügte C. megalodon noch über seitliche Zähne und Zwischenzähne (engl. intermediate tooth) im Oberkiefer. Im Oberkiefer verfügt C. megalodon über vier vordere Zähne, zwei Zwischenzähne, 14 seitliche und acht hintere Zähne. Im Unterkiefer sind es sechs vordere, 16 seitliche und acht hintere Zähne.[6] Seitliche Zacken an der Zahnwurzel (welche bei den Verwandten von C. megalodon vorkommen) fehlen, allerdings sind sie bei Jungtieren gelegentlich vorhanden.[1] Die Zähne sind breit, aber nicht sehr dick.[10] Auf Basis der Zahngröße und den Proportionen eines heutigen Weißen Hais wurde ein Gebiss rekonstruiert, das groß genug gewesen wäre, einen aufrecht stehenden Menschen zu verschlingen. Das Gebiss wird auf eine Breite von über 3 Meter und eine Höhe von über 2,5 Meter geschätzt.[7] Die Kiefer wurden von Gottfried und Kollegen als größer, robuster, massiver und mit stärkeren Muskeln als die des Weißen Hais rekonstruiert.[14]

Wirbel[Bearbeiten]

Wirbel von C. megalodon werden selten gefunden, 20 Wirbel aus der Gram Formation (Oberes Miozän, Dänemark) erlauben jedoch Einblicke in die Wirbelanatomie von C. megalodon. Die Wirbelkörper waren kurz und hoch gebaut. Alle Wirbel verfügten über verkalkte Oberflächen in den Gelenkhöhlen.[12] Die Wirbel unterscheiden sich von denen des Riesenhais (welche oft in denselben Formationen gefunden werden und ähnlich groß sind) durch dickere Wände, einen weniger länglichen Bau und kleinere Löcher in der Mitte. Es wird vermutet, dass die Wirbelsäule von C. megalodon aus 190 bis 200 Wirbeln bestand, womit sie deutlich mehr Wirbel hätte als die des Weißen Hais.[11]

Größe[Bearbeiten]

Megalodon (grau und rot) mit einem Walhai (violett), Weißen Hai (grün) und einem Menschen (blau)

Über die Größe von C. megalodon gibt es unterschiedliche Meinungen. Frühere Schätzungen reichten von 9 bis 30 Meter. Die 30-Meter-Angaben wurden später (1994) als nicht haltbar angesehen, darauf folgende Schätzungen gingen von 12 bis 18 m als Spanne für die Größe eines erwachsenen Megalodon aus.[15] Michael Gottfried (1996) errechnete die Größe des zu der Zeit bekannten größten Exemplars, basierend auf einem 168 mm hohen Zahn. Die Rechnungen basieren auf der Vermutung, dass die Proportionen Ähnlichkeiten mit dem Zahn eines Weißen Hais haben. Diese Vermutung wird dadurch gestützt, dass Weiße Haie bereits relativ große Zähne haben und dass C. megalodon proportional breitere Zähne hatte als der Weiße Hai. Daher sind proportional längere Zähne unwahrscheinlich. Gottfried gab eine konservative Rechnung von 15,9 Metern und ungefähr 50 Tonnen, eine mittlere Angabe von 17 Metern und 60 Tonnen und eine großzügige Angabe von 20,3 Metern und 103 Tonnen.[16] Diese Methode und die Zahlenangaben sind relativ weit akzeptiert.[17][18]

Eine alternative Methode benutzt die Zahnweite der oberen vorderen Zähne zur Berechnung der Größe. Mit ihr lässt sich der Besitzer eines 12 cm weiten Zahnes auf 16,5 m Gesamtlänge schätzen. Die Methode wird dadurch gestützt, dass Kieferumfang (welcher sich aus der Weite des größten Zahnes ergibt) sich proportional zur Größe des Tieres verhält. Dieses Prinzip ist bei den meisten großen Haien anwendbar.[19]

Exemplare mit einer Körpergröße von weniger als 10,5 m werden als Jungtiere und Exemplare mit einer Größe von weniger als 4 m als Neugeborene definiert.[20] Gottfried vermutet, dass Männchen Größen von 10 bis 14 m erreichten, während, laut seinen Angaben, Weibchen 13 bis 17 m erreichten.[21]

Vergleichsuntersuchungen von C. megalodon Zähnen aus verschiedenen lithostratigraphischen Einheiten lassen den Schluss zu, dass die Größe von C. megalodon mit der Zeit zunahm.[22]

Körperbau[Bearbeiten]

Rekonstruiertes C.-megalodon-Skelett. Ausgestellt im Calvert Marine Museum.

Über den Körperbau ist so gut wie nichts bekannt, da außer einigen Wirbeln und Zähnen nichts gefunden wurde. Dennoch gibt es ein rekonstruiertes Skelett, basierend auf dem des Weißen Hais. Dort wird C. megalodon mit einem proportional breiteren Kiefer und proportional etwas längeren Flossen als der heutige Weiße Hai dargestellt; außerdem ist er in der Rekonstruktion viel kräftiger gebaut.[14]

Andere Forscher vermuten, dass C. megalodon mit dem Sandtigerhai näher verwandt war als mit dem Weißen Hai und daher diesem ähnlicher sah. Bretton Kent bezweifelt dies jedoch, da der Körperbau der Sandtigerhaie auf Beschleunigung ausgelegt ist. Um die Schwimmfähigkeit beizubehalten, bräuchte ein derart großer Sandtigerhai proportional viel größere Flossen. Sie wären beim Schwimmen hinderlich, weil für ihre Bewegung viel Kraft notwendig wäre. Daher vermutet Kent, dass die einzige Körperform, die für einen derart großen Hai in Frage kommen würde, eine ist, die auf energiesparende Dauergeschwindigkeit ausgelegt ist. Kent schlägt Wal- und Riesenhaie als Basis für die Körperform vor. Diese haben eine sichelförmige Schwanzflosse und eine kleine Afterflosse. Diese Körperform verringert die Zugkraft beim Schwimmen. Andere große Schwimmer (Weiße Haie, Makohaie, Speerfische und Thunfische) verfügen ebenfalls über solche Merkmale.[23]

Systematik[Bearbeiten]

Ursprünglich wurde C. megalodon von Louis Agassiz, dem Autor der Erstbeschreibung, aufgrund der ähnlicher Zahnform neben dem Weißen Hai als weitere Art in die Gattung Carcharodon gestellt.[24] Spätere Forscher unterstützten diese Klassifikation damit, dass der zweite Vorderzahn im Oberkiefer bei beiden Arten symmetrisch und jeweils der größte Zahn im Kiefer ist.[25] Vergleichsuntersuchungen von Gordon Hubbel widersprechen jedoch dieser alten These. Hubbel stellte fest, dass beim Weißen Hai der dritte Zahn, im vorderen Teil des Oberkiefers, um einiges kleiner ist als die ersten beiden. Bei C. megalodon ist dieser nur geringfügig kleiner als die ersten beiden. Außerdem hat dieser Zahn beim Weißen Hai einen größeren Neigungswinkel. Hubbel schließt daraus, dass C. megalodon wahrscheinlich nicht (wie früher angenommen) der Vorfahre des Weißen Hais war und keine rezenten Nachfahren hat.[26] Wenn man der Hypothese unterschiedlicher Gattungszugehörigkeit folgt, stammte der Weiße Hai wahrscheinlich von einer Gruppe ausgestorbener Makohaie ab,[27] was durch vergleichende Untersuchungen, zwischen dem Weißen Hai und des ausgestorbenen Makohais Isurus hatalis unterstützt wird. In einer Analyse aus dem Jahr 2006 wurde ein Stammbaum von Nyberg und Kollegen veröffentlicht:[28]

Lamniformes 



O. obliquus




     

I. hastalis



     

C. carcharias


     

C. megalodon




Die meisten Wissenschaftler unterstützen heute die Annahme, dass C. megalodon zur Gattung Carcharocles gehört,[1] die 1923 aufgestellt wurde.[29] Wenn man der Carcharocles Theorie folgt, gehörte C. megalodon nicht zur Familie Lamnidae, sondern zur Familie Otodontidae.[1] Wahrscheinlich war die Gattung Carcharocles ein Schwestertaxon der Gattungen Otodus und Parotodus.[30]

Es folgt ein Kladogramm von Hubbel und Kollegen aus dem Jahr 2009, welches C. megalodon als Schwestertaxon von Otodus aufführt:[31]

Lamniformes 



O. obliquus


     

C. megalodon




     

I. hastalis


     

C. carcharias




Es ist auch möglich, dass C. megalodon zur Gattung Otodus gehört.[32]

Manche Autoren ordnen C. megalodon einer eigenen Gattung (Megaselachus) zu, weil bei C. megalodon die seitlichen Zacken an der Zahnwurzel (wie bei anderen Carcharocles-Arten) fehlen.[33]

Obwohl nicht so nah verwandt wie ursprünglich vermutet, hat der Weiße Hai von den rezenten Makrelenhaien am meisten mit C. megalodon gemeinsam und wird am häufigsten für Vergleiche herangezogen.[1] Das liegt zum Teil daran, dass die Makrelenhaie als nächste heute lebende Verwandte der Otodontidae gesehen werden.[34]

Paläobiologie[Bearbeiten]

Beißkraft[Bearbeiten]

Für C. megalodon gibt es Berechnungen der Beißkräfte, basierend auf einer Skalierung vom Weißen Hai. Das verwendete Individuum ist ein Jungtier, das 2,5 m lang und 240 kg schwer ist. Im hinteren Teil des Kiefers beträgt die Beißkraft des verwendeten Individuums ungefähr 3,1 kN. Zum Skalieren wurden die Gewichtswerte von Gottfried (1996) verwendet. Für die niedrigere Grenze (~50 t) wurde eine Beißkraft von rund 108 kN ermittelt. Für die obere Grenze von 103 t war das Ergebnis nach Computerberechungen 182 kN. Damit wäre die Beißkraft des Megalodons bis zu zehnmal so stark wie die in derselben Studie errechnete Beißkraft des Weißen Hais.[18]

Die Forscher weisen darauf hin, dass die Kräfte, die beim Biss auf das Beutetier einwirkten, wahrscheinlich höher waren als die errechneten Werte. Das liegt daran, dass Haie beim Töten ihrer Beute ihre Kiefer oft schütteln.[35]

Ernährung[Bearbeiten]

Walwirbel mit C. megalodon Bisspuren.

C. megalodon war vermutlich ein Spitzenprädator,[36] der sich von Walen ernährte. Davon zeugen Zahnspuren in den Flossen und Wirbeln von großen Walen.[6][37] Zudem gibt es geheilte Bissspuren in einem Bartenwal-Wirbel, verursacht von einem eher jüngeren C. megalodon-Exemplar (Zahnweite von knapp 6 cm, errechnete Länge von 4 bis 7 m, errechnete Zahnhöhe von 7 bis 8 cm). Allerdings ist nicht entscheidbar, ob der Zahnabdruck von einem C. megalodon, einem Weißen Hai, einem Parotodus oder einem anderen Tier (zum Beispiel einem Zahnwal) stammte. Aufgrund der vermuteten Kieferform ist ein Hai als Verursacher jedoch am wahrscheinlichsten.[38] Es wird vermutet, dass C. megalodon bevorzugte große Wale jagte, Jungtiere werden als Jäger von kleineren Walen gesehen. Hinweise darauf liefert der Umstand, dass größere Bartenwale in den bevorzugten Jagdgründen der Jungtiere fehlten.[37] Sehr junge Exemplare fraßen vermutlich Fische[20] oder vielleicht sogar Dugongs.[39]

Im Pliozän waren Bartenwale, Zahnwale und Robben sehr zahlreich vorhanden. Sie werden als passende Beutetiere gesehen und waren wahrscheinlich im Beutespektrum von C. megalodon enthalten.[6] Man vermutet einen Zusammenhang zwischen der großen Artenvielfalt von Walen am Anfang des Miozän und dem Auftauchen von C. megalodon.[36]

In seichten, tropischen Meeren waren Fische, Schildkröten, Seekühe und kleine Wale vermutlich die bevorzugte Beute.[40]

Von 70 untersuchten Bissen in Walknochen waren in zwei Drittel der Fälle die Flossen, die Schultern oder die Brustwirbel das Ziel des Angriffs.[10] Aufgrund der Platzierung der Bisse wird vermutet, dass C. megalodon zuerst die Flossen seiner Opfer abriss, und sie damit bewegungsunfähig machte.[41] Da viele Bisse in der Schulter- oder Brustregion erfolgen, wird außerdem vermutet, dass C. megalodon die Knochen des Opfers angriff, welche von Weißen Haien meistens gemieden werden. Wahrscheinlich griff C. megalodon wichtige Organe wie die Lunge oder das Herz an, was den sofortigen Tod einleitet, anders als der Biss des Weißen Hais, der das Opfer eher verbluten lässt.[10]

Als Gründe für das Aussterben des C. megalodon werden das Verschwinden mancher Walarten und das Auftreten neuer schnellerer Walarten vermutet sowie eine Abkühlung der Meere, die zum Aussterben vieler Beutetiere führte.

Kinderstuben[Bearbeiten]

Zähne von C. megalodon-Exemplaren in der Gatun Formation.
Größenklassen der C. megalodon-Exemplare aus der Gatun Formation.

In der Gatun Formation (Panama) wurden im Jahr 2010 Zähne gefunden, die 32 C. megalodon-Exemplaren zugeordnet wurden. Von diesen Exemplaren waren 21 Jungtiere (Körpergröße von 4 bis 10 m) und vier Neugeborene (Körpergröße von 2 bis 4 m). Aufgrund der Tatsache, dass die meisten Exemplare nicht ausgewachsen waren, wird davon ausgegangen, dass es sich bei der Gatun Formation um eine Kinderstube handelte, wo junge C. megalodon-Exemplare Schutz vor Raubtieren und reichlich Nahrung fanden. In der Gatun Formation wurden größere Zähne gefunden, die wahrscheinlich zu erwachsenen Tieren gehörten. Sie waren vermutlich Fressfeinde der Jungtiere.[20]

Im Jahr 2013 wurden 22 weitere Exemplare in dieser Formation gefunden. Die meisten davon waren Jungtiere, was die Kinderstuben-Hypothese stützt. Da auch von anderen Haiarten dort Zähne von Jungtieren gefunden wurden, wird vermutet, dass diese Region von verschiedenen Haiarten als Kinderstube genutzt wurde.[42]

Andere Kinderstuben wurden nahe dem Peace River in Kanada und in der Bone Valley-Region in Florida gefunden. In beiden Regionen gibt es auch Knochen von Dugongs, Delfinen und kleinen Walen. In letzterer sind Knochen genannter Tiere mit Bissspuren bekannt, die wahrscheinlich von C. megalodon-Jungtieren stammen.

Eine andere, mögliche Kinderstube befindet sich in South Carolina. Hierbei ist es allerdings unsicher, ob es sich um eine Kinderstube handelt, da Zähne von neugeborenen C. megalodon-Exemplaren fehlen.[39]

Da Kinderstuben nur in warmen Regionen bekannt sind, wird vermutet, dass junge C. megalodon-Exemplare kälteempfindlicher waren als erwachsene.[43]

Aussterben[Bearbeiten]

Zum Aussterben von C. megalodon gibt es verschiedene Theorien. Eine besagt, dass die Entstehung des Isthmus von Panama den Weg zu den warmen Gewässern im westlichen Atlantik blockierte, die C. megalodon als Kinderstube brauchte.[44]

Andere Theorien vermuten zu starke Konkurrenz mit anderen Raubtieren, wie Schwertwalen oder Weißen Haien. Schwertwale sind (ähnlich wie C. megalodon) Jäger von großen Walen und stellten daher Konkurrenz für ausgewachsene Tiere dar, während Weiße Haie möglicherweise Rivalen (oder Jäger) von Jungtieren waren. Es ist auch möglich, dass große Gruppen von Schwertwalen Jagd auf C. megalodon gemacht haben.[44]

Eine letzte Theorie besagt, dass die Beute von C. megalodon ebenfalls eine Rolle gespielt hat. Im Pliozän entwickelten Wale fortgeschrittenere Schwanzflossen und Schwimmmuskeln. Daher ist es möglich, dass C. megalodon sie nicht mehr jagen konnte, weil sie dadurch zu schnell geworden waren. Hinzu kommt noch, dass in dieser Zeit viele Wale in die Polarregionen wanderten, wohin C. megalodon sie nicht verfolgen konnte.[44]

Es ist sehr wahrscheinlich, dass der Grund für das Aussterben von C. megalodon in einer Kombination mehrerer dieser Faktoren lag.[45]

Es gibt Vermutungen, dass C. megalodon bis heute in der Tiefsee überlebt habe. Dies ist jedoch unwahrscheinlich, da ein Leben in der Tiefsee Anpassungen an die extremen Bedingungen dort erfordern würde und C. megalodon Verhalten und Anatomie in kürzester Zeit komplett hätte verändern müssen.[46]

Es ist auch möglich, dass die (vermutete) mit der Zeit zunehmende Größe von C. megalodon eine Rolle spielte, weil große Tiere meistens empfindlicher gegenüber Veränderungen in ihrer Umgebung sind als kleinere.[22]

Ausstellung[Bearbeiten]

Das Oberösterreichische Landesmuseum in Linz zeigt in seiner Dauerausstellung Natur Oberösterreich seit 2010 ein Modell des Megalodon. Es wurde von dem Aachener Präparator Werner Kraus unter Berücksichtigung von letzten wissenschaftlichen Veröffentlichungen über Fossilien, auch über die aus der Pisco-Formation in Peru, erstellt.[47] Im Calvert Marine Museum (CVM) in Solomons, (Maryland) in den USA ist ein rekonstruiertes C.-megalodon-Skelett ausgestellt. Außerdem gibt es eine ausgestellte Wirbelsäule im Musée Royal d'Histoire Naturelle in Brüssel.[11]

Literatur[Bearbeiten]

  •  M.D. Gottfried, L.J.V. Compagno, S.C. Bowman: Size and Skeletal Anatomy of the Giant "Megatooth" shark Carcharocles megalodon. In: Great White Sharks: The Biology of Carcharodon Carcharias. Academic Press, 1996, ISSN 9780124150317, S. 55–66 (PDF).
  •  Purdy, Robert W.: Paleoecology of Fossil White Sharks. In: Great White Sharks: The Biology of Carcharodon Carcharias. Academic Press, 1996, ISSN 9780124150317, S. 67-78.
  •  Pimiento C, Ehret DJ, MacFadden BJ, Hubbell G: Ancient Nursery Area for the Extinct Giant Shark Megalodon from the Miocene of Panama. In: PLoS ONE. 5, Nr. 5, 2010, S. 1-5, doi:10.1371/journal.pone.0010552.
  •  Catalina Pimiento, Gerardo González-Barba, Dana J. Ehret , Austin J. W. Hendy, Bruce J. MacFadden und Carlos Jaramillo: Sharks and Rays (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the Late Miocene Gatun Formation of Panama. In: Journal of Paleontology. 87, Nr. 5, 2013, ISSN 0022-3360/13/0087-755$03.00, S. 755-774, doi:10.1666/12-117 (PDF).
  •  Bendix-Almgreen: S. E.: Carcharodon megalodon from the Upper Miocene of Denmark, with comments on elasmobranch tooth enameloid: coronoi'n. In: Bull. geol. Soc. Denmark. 32, Copenhagen 1983 (PDF).
  •  Orangel Aguilera und Dione Rodrigues de Aguilera: Giant-toothed White Sharks and Wide-toothed Mako (Lamnidae) from the Venezuela Neogene: Their Role in the Caribbean, Shallow-water Fish Assemblage. In: Caribbean Journal of Science. 40, Nr. 3, 2004, S. 368-382 (PDF).
  •  Mark Renz: Megalodon: Hunting the Hunter. In: PaleoPress. 2002, ISBN 0-9719477-0-8, S. 1-159 (online).
  •  Wroe, S., Huber, D. R., Lowry, M., McHenry, C., Moreno, K., Clausen, P., Ferrara, T. L., Cunningham, E., Dean, M. N., and Summers, A. P: Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?. In: Journal of Zoology. 276, Nr. 4, 2008, ISSN 0952-8369, S. 336-342, doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x (PDF 916 kB).
  •  Nyberg K.G, Ciampaglio C.N, Wray G.A: Tracing the ancestry of the Great White Shark. In: Journal of Vertebrate Paleontology. 26, Nr. 4, 2006, S. 806-814, doi:10.1671/0272-4634(2006)26[806:TTAOTG]2.0.CO;2 (PDF).

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b c d e f g Pimiento et al. 2010, S. 3
  2. a b Gottfried et al. 1996, S. 55
  3. Bendix-Almgreen 1983, S. 1
  4. Purdy 1996, S. 71
  5. Aguilera und Rodrigues de Aguilera 2004, S. 368
  6. a b c d  John Clay Bruner: The Megatooth shark, Carcharodon megalodon Rough toothed, huge toothed. In: Dept. of Biological Sciences and Laboratory for Vertebrate Paleontology. University of Alberta, Edmonton, Alberta, T6G 2E9 Kanada 1997 (online).
  7. a b Herskowitz, David; Peter Wiggins (21 December 2010). Huge Shark Jaw In: Natural History. Heritage Auctions. (PDF; 610 kB)
  8. Pimiento et al. 2013, S. 761
  9. Renz 2002, S. 4
  10. a b c d Riordon, James (June 1999). Hell's teeth. NewScientist Magazine (2190): 32.
  11. a b c Gottfried et al. 1996, S. 63-64
  12. a b Bendix-Almgreen 1983, S. 7
  13. Gottfried et al. 1996, S. 58
  14. a b Gottfried et al. 1996, S. 64
  15. Gary S. Morgan: Whiter the giant white shark? In: A newsletter of paleontology. 2, Nr. 3, 1994 (PDF; 3,5 MB)
  16. Gottfried et al. 1996, S. 59-61
  17. Pimiento et al. 2010, S. 7
  18. a b Wroe et al. 2008, S. 338
  19. Renz 2002, S. 88
  20. a b c Pimiento et al. 2010, S. 6
  21. Gottfried et al. 1996, S. 61
  22. a b  Pimiento, C., Balk, M., Catalina: Chronoclinal body size increase of the extinct giant shark Megalodon (Carcharocles megalodon). In: Society of Vertebrate Paleontology. 2013.
  23. Renz 2002, S. 35-36
  24.  Agassiz, Louis: Recherches sur les poissons fossiles ... / par Louis Agassiz... 1833-1843, S. 247-249, doi:10.5962/bhl.title.4275 (online).
  25. Purdy 1996, S. 69
  26. Renz 2002, S. 23-24
  27. Nyberg et al. 2006, S. 806
  28. Nyberg et al. 2006, S. 807
  29.  Jordan, D. S. und H. Hannibal: Fossil sharks and rays of the Pacific Slope of North America. In: Bulletin of the Southern California Academy of Sciences. 22, 1923, S. 27-63.
  30.  Bretton W. Kent, George W. Powell, Jr.: Reconstructed dentition of the rare lamnoid shark Parotodus benedeni (le Hon) from the Yorktown Formation (Early Pliocene) at Lee Creek Mine, North Carolina. In: The Mosasaur. 6, 1999, S. 3 (PDF).
  31.  Ehret D. J., Hubbell G., Macfadden B. J.: Exceptional preservation of the white shark Carcharodon from the early Pliocene of Peru. In: Journal of Vertebrate Paleontology. 29, Nr. 1, 2009, S. 3 (PDF).
  32.  Mikael Siverson, Johan Lindgren, Michael G. Newbrey, Peter Cederström und Todd D. Cook: Late Cretaceous (Cenomanian-Campanian) mid-palaeolatitude sharks of Cretalamna appendiculata type. In: Acta Palaeontologica Polonica. 2013, S. 2, doi:10.4202/app.2012.0137 (PDF).
  33.  Zhelezko V, Kozlov V: Elasmobranchii and Paleogene biostratigraphy of Transurals and Central Asia. Materials on stratigraphy palaeontology of the Urals. In: Ekkaterinburg: Russian Academy of Sciences Urals Branch Uralian Regional Interdepartment Stratigraphical Commission. 3, 1999, S. 324.
  34.  Bretton W. Kent: Speculations on the Size and Morphology of the Extinct Lamnoid Shark, Parotodus bend (le Hon). In: The Mosasaur. 6, 1999, S. 12 (PDF).
  35. Wroe et al. 2008, S. 339
  36. a b Olivier Lambert, Giovanni Bianucci, Klaas Post, Christian de Muizon, Rodolfo Salas-Gismondi, Mario Urbina & Jelle Reumer: The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru. Nature Band 466: S. 105–108, 1. Juli 2010. (PDF; 527 kB)
  37. a b Purdy 1996, S. 75
  38.  R. J. Kallal, S. J. Godfrey and D. J. Ortner: Bone Reactions on a Pliocene Cetacean Rib Indicate Short-Term Survival of Predation Event. In: International Journal of Osteoarchaeology. 22, Nr. 3, 2010, S. 253-260, doi:10.1002/oa.1199.
  39. a b Renz 2002, S. 32-33
  40. Aguilera und Rodrigues de Aguilera 2004, S. 370
  41. Wroe et al. 2008, S. 340
  42. Pimiento et al. 2013, S. 770
  43. Purdy 1996, S. 76-77
  44. a b c Renz 2002, S. 41
  45. Gottfried et al. 1996, S. 65
  46. Renz 2002, S. 40
  47. Österreichisches Landesmuseum Linz

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Kategorie „Carcharodon megalodon“ – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien