Benutzer:Bigolf123/ToDo/Schuppenfuß-Schnecke

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Schuppenfuß-Schnecke

Schuppenfuß-Schnecke (Chrysomallon squamiferum) aus dem Longqi-Feld. Der Maßstabsbalken beträgt 1 cm.

Systematik
Unterklasse: Neomphaliones
Ordnung: Neomphaloida
Überfamilie: Neomphaloidea
Familie: Peltospiridae
Gattung: Chrysomallon
Art: Schuppenfuß-Schnecke
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Chrysomallon
C. Chen, Linse, Copley & Rogers, 2015[1]
Wissenschaftlicher Name der Art
Chrysomallon squamiferum
C. Chen, Linse, Copley & Rogers, 2015[2][3]

Die Schuppenfuß-Schnecke[4] oder Seezapfentier[5] (Chrysomallon squamiferum) ist eine Art aus der Gattung der Chrysomallon, welche nur in drei Tiefsee-Hydrothermalquellen im Indischen Ozean in einer Tiefe von 2.400–2.800 Metern vorkommt. Sie wurde 2019 als erste Spezies weltweit als "durch den Tiefseebergbau gefährdet" klassifiziert.

Ihr aus drei Schichten bestehendes Gehäuse ist einzigartig aufgebaut: Die äußere Schicht besteht aus Eisensulfiden, die mittlere ist der in anderen Schnecken gefundenen Periostracum und die innere besteht aus Aragonit. Auch der Fuß ist ungewöhlicherweise an den Seiten mit eisenmineralisierten Skleriten gepanzert.

Es ist das einzig bekannte Tier, welches Eisensulfid sowohl in seine Skleriten als auch in sein Gehäuse einschleust. Sein Herz ist, relativ zum Körpervolumen, aussergewöhnlich gross: Es macht ungefähr 4% des Körpervolumens aus.

Taxonomie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Art wurde 2001 zum ersten Mal entdeckt und wird seither als "Schuppenfuß"-Schnecke bezeichnet. Ihr wissenschaftlicher Name Chrysomallon squamiferum wurde 2003 das erste Mal benutzt, wurde jedoch formell im Sinne der Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur im Jahre 2015 beschrieben. Das Natural History Museum beherbergt einige Exemplare.

Chrysomallon squamiferum ist die einzige Art der Gattung Chrysomallon. Der Name Chrysomallon kommt aus dem Altgriechischen und bedeutet "goldhaarig", weil das in seiner Schale vorkommende Pyrit goldfarbig ist. Squamiferum kommt aus dem Lateinischen und bedeutet "schuppen-tragend", was auf seine Skleriten anspielt, welche wie Schuppen aussehen.

Verbreitung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Verbreitung der Schuppenfuß-Schnecke

Die Art kommt nur an drei Orten im Indischen Ozean vor. 2001 wurde die Spezies bei dem Kairei-Feld beim Zentralindischen Rücken, Koordinaten 25° 19′ 14,3″ S, 70° 2′ 25,7″ O, entdeckt. Weitere Orte, an denen die Schnecke vorkommt, sind das Solitaire-Feld (Zentralindischer Rücken), Koordiaten 19° 33′ 24,8″ S, 65° 50′ 53,3″ O, welches sich innerhalb der Ausschließlichen Wirtschaftszone von Mauritius befindet, und das Lonqi-Feld (Südwestindischer Rücken), Koordinaten 37° 47′ 1,6″ S, 49° 38′ 57,8″ O.

Die Distanz zwischen Kairei und und Solitaire ist über 700 km und die Distanz zwischen Solitaire und Longqi über 2'500 km. Obwohl die Distanze zwischen den Gebieten so gross sind, ist die Fläche, auf der die Tiere vorkommen, sehr klein, nämlich 0.02 Quadratkilometer.

Folgende Forschungsmissionen wurden schon durchgeführt:

  • 2000 – Eine Expedition der Japan Agency for Marine Earth Science and Technology mit den Schiffen RV Kairei und ROV Kaikō entdeckte das Kairei-Feld, jedoch wurden keine Schnecken entdeckt. Dies war die erste Entdeckung einer Tiefsee-Hydrothermalquelle im Indischen Ozean.
  • 2001 – Eine US-amerikanische Expedition der Schiffe RV Knorr und ROV Jason entdeckte Schnecken im Kairei-Feld.
  • 2007 – Eine Expedition der RV Da Yang Yi Hao entdeckt das Longqi-Feld.
  • 2009 – Eine Expedition der RV Yokosuka mit der DSV Shinkai 6500 entdecken das Solitaire-Feld und nehmen Proben der Schnecken.
  • 2009 – Eine Expedition der RV Da Yang Yi Hao beobachtete Schnecken beim Longqi-Feld.
  • 2011 – Eine britische Expedition der RSS James Cook mit der ROV Kiel 6000 nehmen Proben der Schnecken aus dem Longqi-Feld.

Beschreibung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Skleriten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Äußere Oberfläche eines einzelnen Sklerits von Chrysomallon squamiferum. Der Maßstabsbalken beträgt 1 mm.

Die Seiten des Schneckenfusses sind bei dieser Spezies außergewöhnlich, da diese mit Hunderten von eisenhaltigen Skleriten gepanzert sind; diese bestehen aus Eisensulfiden, Greigit und Pyrit. Jeder Sklerit hat einen Kern aus Epithel, darüber eine Schicht Conchiolin und eine oberste Schicht bestehend aus Greidit und Pyrit. Jeder Sklerit hat einen Kern aus weichem Epithelgewebe, eine Conchiolinhülle und eine oberste Schicht, die Pyrit und Greigit enthält. Vor der Entdeckung der Schuppenfuß-Schnecke dachte man, dass die einzigen noch lebenden Mollusken mit schuppenartigen Strukturen in den Klassen Caudofoveata, Solenogastres und Polyplacophora zu finden sind. Die Sklerite sind nicht homolog zu einem Operculum. Auch sind sie nicht homolog zu den Skleriten der Polyplacophora. Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass die Sklerite von kambrischen Halwaxiida wie den Halkieriidae möglicherweise den Skleriten dieser Schnecke ähnlicher sind als die Sklerite der Polyplacophora oder der Aplacophora. Bis 2015 wurde noch keine detaillierte morphologische Analyse zur Überprüfung dieser Hypothese durchgeführt.

Die Sklerite der Schuppenfuß-Schnecke sind hauptsächlich proteinhaltig (Conchiolin ist ein komplexes Protein); die Sklerite von Chitonen dagegen sind hauptsächlich kalkhaltig. Es gibt keine sichtbaren Wachstumslinien von Conchiolin in Querschnitten der Skleriten. Keine anderen noch lebenden oder ausgestorbenen Gastropoden besitzen dermale Sklerite, und von keinem anderen vorhandenen Tier ist bekannt, dass es auf diese Weise Eisensulfide verwendet, weder in seinem Skelett noch in seinem Exoskelett.

Die Größe der Skleriten beträgt bei den ausgewachsenen Tieren etwa 1 × 5 mm. Die Jungtiere haben Schuppen in wenigen Reihen, während die ausgewachsenen Tiere dichte und asymmetrische Schuppen haben. Die Solitaire-Population der Schnecken hat weiße Skleriten statt schwarzer; dies ist auf den Mangel an Eisen in den Skleriten zurückzuführen. Die Skleriten sind überlappend (in einer Art und Weise, die an Dachziegel erinnert). Man spekuliert, dass die Skleriten zum Schutz oder zur Entgiftung dienen. Die Skleriten könnten dazu beitragen, die Schneche vor der Flüssigkeit der Hydrothermalquellen zu schützen, so dass ihre Bakterien in der Nähe der Quelle der Elektronenspender Chemosynthese betreiben können. Oder die Sklerite könnten aus der Ablagerung von giftigen Sulfidabfällen aus den Endosymbionten resultieren und daher eine neuartige Lösung für die Entgiftung darstellen. Die wahre Funktion der Sklerite ist jedoch noch nicht bekannt. Die Sklerite der Kairei-Population, die eine Schicht aus Eisensulfid aufweisen, sind ferrimagnetisch. Der nicht-Eisensulfid-mineralisierte Sklerit des Solitaire-Morphotyps zeigte im Dreipunkt-Biegespannungstest (12,06 MPa) eine höhere mechanische Festigkeit der Gesamtstruktur als der Sklerit aus dem Kairei-Morphotyp (6,54 MPa).

Die äußeren Oberflächen der Skleriten beherbergen eine Vielzahl von Epibionten: Epsilonproteobakterien und Deltaproteobakterien. Diese Bakterien sorgen wahrscheinlich für die Mineralisierung. Es wurde die Hy­po­the­se aufgestellt, dass die Schnecke einige organische Verbindungen absondert, die die Anheftung der Bakterien erleichtern.

Gehäuse[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Individuen aus den drei bekannten Populationen von C. squamiferum:
Kairei, Longqi, Solitaire (links nach rechts)

Das Gehäuse dieser Arten hat drei Windel.Die Form des Gehäuses ist kugelförmig und die Spitze ist zusammengedrückt. Die Gehäuseskulptur besteht aus Rippen und feinen Wachstumslinien. Die Form der Öffnung ist elliptisch. Der Apex des Gehäuses ist zerbrechlich und bei Erwachsenen korrodiert.

Im Vergleich zu den anderen Peltospiridae, deren Gehäuselänge normalerweise unter 15 Millimeter liegt, ist die Schnecke sehr groß. Die Breite des Gehäuses beträgt 9.8-40.02 mm; die maximale Breite des Gehäuses erreicht 45.5 Millimeter. Die durchschnittliche Breite des Gehäuses von erwachsenen Schnecken beträgt 32 mm. Die durchschnittliche Gehäusebreite in der Solitaire-Population ist etwas geringer als die in der Kairei-Population. Die Höhe des Gehäuses beträgt 7,65-30,87 mm. Die Breite der Öffnung beträgt 7.26-32.52 mm. Die Höhe der Öffnung beträgt 6.38-27.29 mm.

Das Gehäuse ist aus drei Schichten aufgebaut. Die äußere Schicht ist etwa 30 μm dick, schwarz und besteht aus Eisensulfiden, die Greigit (Fe3S4) enthalten. Dies macht diese Schnecke zum einzigen bisher bekannten Tier, welches dieses Material in seinem Skelett verwendet. Die mittlere Schicht (etwa 150 μm) entspricht dem organischen Periostracum, das auch bei anderen Schnecken zu finden ist. Das Periostracum ist dick und braun. Die innerste Schicht besteht aus Aragonit (etwa 250 μm dick), einer Form von Calciumcarbonat, die sowohl in den Schalen von Weichtieren als auch in verschiedenen Korallen vorkommt. Die Farbe der Aragonitschicht ist milchig weiß.

Jede Schalenschicht scheint auf unterschiedliche Weise zum Schutz beizutragen. Die mittlere organische Schicht scheint die mechanische Belastung und die Energie zu absorbieren, die durch einen Quetschangriff (z.B. durch die Scheren einer Krabbe) erzeugt wird, wodurch das Schneckenhaus viel zäher wird. Die organische Schicht wirkt auch als Wärmeableitung. Die Eigenschaften dieses Verbundwerkstoffs stehen im Fokus der Forscher für einen möglichen Einsatz in zivilen und militärischen Schutzanwendungen.

Chrysomallon squamiferum aus dem Kairei-Feld.
C. squamiferum aus dem Solitaire-Feld.

Operculum[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Form des Operculums verändert sich während des Wachstums von einer runden Form bei den Jungtieren zu einer gebogenen Form bei den Erwachsenen. Die relative Größe des Operculums nimmt mit dem Wachstum der Individuen ab. Etwa die Hälfte aller erwachsenen Schnecken dieser Art besitzt ein Operculum unter den Skleriten am Hinterteil des Tieres. Es scheint wahrscheinlich, dass die Skleriten allmählich wachsen und zum Schutz den ganzen Fuß vollständig bedecken, wobei das Operculum seine Schutzfunktion verliert, wenn das Tier wächst.

Eine juvenile Schuppenfuß-Schnecke mit Operculum (rote Pfeilspitze). Die Gehäuselänge beträgt etwa 2 mm.
Ein Operculum einer juvenilen Schuppenfuß-Schnecke. Der Maßstabsbalken beträgt 1 mm.
Ein Operculum einer adulten Schuppenfuß-Schnecke. Der Maßstabsbalken beträgt 1 mm.
Adulte Schuppenfuß-Schnecken mit einem durch rote Pfeilspitzen angedeuteten Operculum. Der Maßstabsbalken beträgt 5 mm.

Äußere Anatomie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

REM-Aufnahme des Kopfes und sehr großes Ctenidium (ct).
sn - Rüssel,
tt - Kopftentakel.
Der Maßstabsbalken beträgt 2 mm.

Die Schuppenfuß-Schnecke hat einen dicken Rüssel, der sich zum Ede hin zu einem stumpfen Ende verengt. Der Mund ist ein kreisförmiger Muskelring, wenn er zusammengezogen und geschlossen ist. Die beiden glatten Kopffüßchen-Tentakel sind an der Basis dick und verengen sich allmählich bis zu einer feinen Spitze an ihren Enden. Diese Schnecke hat keine Augen. Der Fuß ist rot und groß, und die Schnecke kann den Fuß nicht vollständig in das Gehäuse zurückziehen. Es gibt keine Pedaldrüse im vorderen Teil des Fußes.

Innere Anatomie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bei Chrysomallon squamiferum nehmen die Weichteile des Tieres etwa zwei Windel des Inneren der Schale ein. Der Schalenmuskel ist hufeisenförmig und groß, links und rechts in zwei Teile geteilt und durch einen schmaleren Ansatz verbunden. Der Mantelrand ist dick, aber simpel und ohne besondere Merkmale. Die Mantelhöhle ist tief und reicht bis zum hinteren Rand der Schale. Die mediale bis linke Seite der Höhle wird von einem sehr großen bipectinaten Ctenidium dominiert. Ventral zur viszeralen Masse wird die Körperhöhle von einer riesigen Ösophagusdrüse eingenommen, die den ventralen Boden der Mantelhöhle ausfüllt.

Das Verdauungssystem ist simpel und auf weniger als 10% des für Gastropoden typischen Volumens reduziert. Die Radula ist "schwach", vom Rhipidoglossan-Typ, mit einem einzigen Paar von Radialknorpeln. Die Formel der Radula lautet: ∼50 + 4 + 1 + 4 + ∼50. Das Radula-Band ist 4 mm lang, 0,5 mm breit; das Verhältnis von Breite zu Länge beträgt etwa 1:10. Es gibt keinen Kiefer und keine Speicheldrüsen. Ein Teil der vorderen Speiseröhre dehnt sich rasch zu einer riesigen, hypertrophierten, blind endenden Ösophagusdrüse aus, die einen Großteil der ventralen Fläche der Mantelhöhle einnimmt (schätzungsweise 9,3% des Körpervolumens). Wenn die Schnecke wächst, vergrößert sich die Ösophagusdrüse isometrisch mit dem Wachstum, das Verhältnis zum restlichen Körper bleibt also gleich. Die Ösophagusdrüse hat eine einheitliche Textur und ist mit feinen Blutgefäßen stark vaskularisiert. Der Magen hat mindestens drei Kanäle an seiner rechten Vorderseite, die mit der Hepatopankreas verbunden sind. Sowohl im Magen als auch im Hinterdarm befinden sich konsolidierte Pellets, wahrscheinlich Schwefelkörner, die vom Endosymbionten zur Entgiftung von Schwefelwasserstoff produziert werden. Der Darm ist verkleinert und hat nur eine einzige Schleife. Die ausgedehnte und nicht verfestigte Hepatopankreas reicht bis zum hinteren Teil und füllt die Spitze der Schale aus. Der Mastdarm dringt nicht in das Herz ein, sondern geht ventral zu ihm durch. Der Anus befindet sich auf der rechten Seite der Schnecke, oberhalb der Genitalöffnung.

Im Ausscheidungssystem ist das Nephridium als dünne, dunkle Schicht von Drüsengewebe zentral und neigt zur rechten Körperseite. Das Nephridium befindet sich anterior und ventral zur Verdauungsdrüse und steht in Kontakt mit der dorsalen Seite des Vorderdarms.

Das Atmungs- und Kreislaufsystem besteht aus einem einzigen linken bipectinaten Ctenidium (Kiemen), das sehr groß ist (15,5% des Körpervolumens) und von vielen großen und beweglichen, mit Hämokoel gefüllten Blutgefäßen unterstützt wird. Bei der Dissektion sind die Blutsinus und die Klumpen des Hämokoelmaterials ein markantes Merkmal in der gesamten Körperhöhle. Obwohl das Kreislaufsystem bei Chrysomallon meist geschlossen ist (d.h. das Hämokoel verlässt die Blutbahnen meist nicht), scheinen die prominenten Blutbahnen transient zu sein und treten bei verschiedenen Individuen an verschiedenen Stellen des Körpers auf. Es gibt dünne Kiemenfäden auf beiden Seiten des Ctenidiums. Das bipectinate Ctenidium erstreckt sich weit hinter dem Herzen in die oberen Schalenwirtel; es ist viel größer als bei den Peltospira. Obwohl diese Art eine ähnliche Schalenform und allgemeine Form wie andere Peltospira hat, ist das Ctenidium proportional zur Größe von dem der Hirtopelta, die die größte Kieme unter den bisher anatomisch untersuchten Peltospiridae-Gattungen hat.

Das Ctenidium versorgt die Schnecke mit Sauerstoff, aber das Kreislaufsystem ist über den Rahmen anderer ähnlicher Tiefseeschnecken hinaus erweitert. Es gibt keine Endosymbionten in oder auf der Kieme. Die Vergrößerung der Kiemen soll wahrscheinlich die Sauerstoffgewinnung unter den sauerstoffarmen Bedingungen erleichtern, die für Tiefsee-Hydrothermalquellen typisch sind.

Am hinteren Ende des Ctenidiums befindet sich ein bemerkenswert großes und gut entwickeltes Herz. Das Herz ist für jedes Tier proportional ungewöhnlich groß. Basierend auf dem Volumen der Muschel und der Herzkammer macht der Herzkomplex etwa 4% des Körpervolumens aus (z.B. macht das Herz des Menschen 1.3% des Körpervolumens aus). Der Ventrikel hat bei jungen Tieren mit einer Gehäuselänge von 2.2 mm eine Größe von 0.64 mm, während er bei Erwachsenen eine Größe von 8 mm erreicht. Dieses verhältnismäßig große Herz saugt hauptsächlich Blut durch das Ctenidium und versorgt die hoch vaskularisierte Speiseröhren-Drüse. Bei C. squamiferum sind die Endosymbionten in einer Ösophagusdrüse untergebracht, wo sie von der Entlüftungsflüssigkeit isoliert sind. Der Wirt spielt daher wahrscheinlich eine wichtige Rolle bei der Versorgung der Endosymbionten mit notwendigen Chemikalien, was zu einem erhöhten Atembedarf führt. Eine detaillierte Untersuchung des Hämokoels von C. squamiferum wird weitere Informationen über seine Atmungspigmente liefern.

Querschnitt einer Schuppenfuß-Schnecke mit stark vergrößerter Ösophagusdrüse (og).
ct – Ctenidium,
pm – Pedalmuskel,
sc – Schuppen,
si – Blutsinus,
te – Hoden.
Der Maßstabsbalken beträgt 1 cm

Die Schuppenfuß-Schnecke ist ein chemosymbiotischer Holobiont. Er beherbergt thioautotrophe (schwefeloxidierende) gammaproteobakterielle Endosymbionten in einer stark vergrößerten Speiseröhre und scheint diese Symbionten zur Ernährung zu benötigen. Der engste bekannte Verwandte dieses Endosymbionten ist der von Alviniconcha. Bei dieser Art ist die Größe der Ösophagusdrüse etwa zwei Größenordnungen größer als die übliche Größe. Es gibt eine signifikante Verwachsung innerhalb der Speiseröhre, wo der Blutdruck wahrscheinlich auf fast Null sinkt. Das ausgeklügelte kardiovaskuläre System hat sich höchstwahrscheinlich entwickelt, um die Endosymbionten in einer sauerstoffarmen Umgebung mit Sauerstoff zu versorgen und/oder um die Endosymbionten mit Schwefelwasserstoff zu versorgen. Thioautotrophe Gammaproteobakterien verfügen über einen vollständigen Satz von Genen, die für die aerobe Atmung erforderlich sind, und sind wahrscheinlich in der Lage, je nach Sauerstoffverfügbarkeit zwischen der effizienteren aeroben Atmung und der weniger effizienten anaeroben Atmung zu wechseln. Im Jahr 2014 wurde der Endosymbiont der Schuppenfuß-Schnecke der erste Endosymbiont einer Schnecke, dessen komplettes Genom bekannt war. C. squamiferum galt früher als die einzige Peltospiridae-Art, die eine vergrößerte Speiseröhre hat, aber später wurde entdeckt, dass beide Gigantopelta-Arten ebenfalls eine vergrößerte Speiseröhre haben. Chrysomallon und Gigantopelta sind die einzigen Schlottiere, die außer den Bartwürmer Endosymbionten in einem geschlossenen Körperteil beherbergen, das nicht in direktem Kontakt mit der Schlotflüssigkeit steht.

Das Nervensystem ist groß, und das Gehirn ist eine solide neurale Masse ohne Ganglien. Das Nervensystem ist im Vergleich zu anderen Neomphalina in seiner Komplexität reduziert und vergrößert. Wie für Gastropoden typisch, besteht das Nervensystem aus einem vorderen Ösophagus-Nervenring und zwei Paaren von Längsnervensträngen, wobei das ventrale Paar den Fuß innerviert und das dorsale Paar über Streptoneurie eine Verdrehung bildet. Der vordere Teil des Ösophagusnervenrings ist groß und verbindet zwei seitliche Schwellungen. Die riesige verschmolzene neurale Masse grenzt direkt an die Ösophagusdrüse, wo die Bakterien untergebracht sind, und durch sie hindurch. Es gibt große Tentakelnerven, die in die Kopffüßchen-Tentakel hineinragen. Zu den Sinnesorganen der Schuppenfuß-Schnecke gehören Statozysten, die von der Ösophagusdrüse umgeben sind, wobei jede Statozyste einen einzelnen Statolithen aufweist. An der Spitze der Kiemenfilamente gibt es auch sensorische Ctenidien-Bursiclen; diese sind bei den meisten Vetigastropoda und bei einigen Neomphalina vorhanden.

Das Fortpflanzungssystem weist einige ungewöhnliche Merkmale auf. Die Gonaden erwachsener Schnecken befinden sich nicht im Inneren des Gehäuses, sondern im Kopf-Fuß-Bereich auf der rechten Körperseite. Bei Jungfischen mit einer Gehäuselänge von 2.2 mm sind keine Gonaden vorhanden. Erwachsene besitzen sowohl Hoden als auch Eierstöcke in unterschiedlichen Entwicklungsstadien. Der Hoden liegt ventral, die Eierstöcke liegen dorsal, und das Nephridium liegt dazwischen. Neben dem Hoden befindet sich ein "spermatophores Verpackungsorgan". Die Gonodukte von Hoden und Eierstock sind zunächst getrennt, verschmelzen aber scheinbar zu einem einzigen Gang und treten als eine einzige genitale Öffnung auf der rechten Seite der Mantelhöhle hervor. Das Tier hat kein Geschlechtsorgan.

Dorsalansicht von Chrysomallon squamiferum mit einer Übersicht über die Mantelhöhle. Die Schale und das Mantelgewebe sind entfernt worden. Der Maßstabsbalken beträgt 1 cm.
Die 3D-Rekonstruktion zeigt ein großes Ctenidium und ein großes Herz bei einer dorsalen Ansicht. Der Maßstabsbalken beträgt 250 μm.
grau – Verdauungstrakt;
hellblau – Ctenidium;
rot – Kreislaufsystem;
pink – Nervensystem.
Weiche Körperteile sind als Umrisse transparent dargestellt.
Eine 3D-Rekonstruktion des Verdauungssystems zeigt die vergrößerte Speiseröhre in der Dorsalansicht. Der Maßstabsbalken beträgt 250 μm.
grau – Verdauungstrakt;
braun – Ösophagusdrüse;
grün – Nephridium;
dunkelblau – Radula;
hellblau – Radialknorpeln.

Es wird vermutet, dass die Strategie der Unterbringung endosymbiotischer Mikroben in der Speiseröhre der Auslöser für anatomische Innovationen war, die in erster Linie dazu dienen, die Fitness der Bakterien über die Bedürfnisse der Schnecke hinaus zu verbessern. Die große Vergrößerung der Speiseröhre, die schützenden dermalen Skleriten der Schnecke, ihr stark vergrößertes Atmungs- und Kreislaufsystem und ihre hohe Fruchtbarkeit werden als Anpassungen angesehen, die für ihre endosymbiontischen Mikroben von Vorteil sind. Diese Anpassungen scheinen das Ergebnis einer Spezialisierung zu sein, um die energetischen Bedürfnisse in einer extremen chemosynthetischen Umgebung zu befriedigen.

Ökologie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Habitat[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Schuppenfuß-Schnecken im hydrothermalen Feld von Solitaire, aufgezeichnet von der Shinkai 6500.

Diese Art bewohnt die hydrothermalen Schlotfelder des Indischen Ozeans. Sie lebt sowohl in der Nähe von saurer als auch reduzierender Schlotflüssigkeit, an den Wänden schwarzer Raucher oder direkt an Stellen mit diffuser Strömung.

Die Tiefe des Kairei-Feldes variiert zwischen 2'415 und 2'460 m , und seine Abmessungen betragen etwa 30 mal 80 m. Die Neigung des Feldes beträgt 10° bis 30°. Das Substratgestein ist Troktolith und abgereicherter mittelozeanischer Rückenbasalt. Die Schuppenfuß-Schnecken des Kairei-Feldes leben in den niedrigen, diffusen Flüssigkeiten eines einzelnen Rauchers. Die Übergangszone, in der diese Gastropoden gefunden wurden, ist etwa 1-2 m breit und hat eine Temperatur von 2-10 °C. Die bevorzugte Wassertemperatur für diese Art beträgt etwa 5 °C. Diese Schnecken leben in einer Umgebung, die hohe Konzentrationen an Schwefelwasserstoff und niedrige Sauerstoffkonzentrationen aufweist.

Die Häufigkeit von Schuppenfußschnecken ist im Kairei-Feld geringer als im Longqi-Feld. Schuppenfußschnecken leben in Kolonien zusammen mit Alviniconcha marisindica, und über ihnen gibt es Kolonien von Rimicaris kairei.

Das Solitaire-Feld befindet sich in einer Tiefe von 2'606 m und hat eine Größe von etwa 50 mal 50 m. Das Substratgestein besteht aus angereichertem mittelozeanischen Rückenbasalt. Schuppenfuß-Schnecken leben in der Nähe der diffusen Hochtemperaturflüssigkeiten der Raucher. Die Häufigkeit von Schuppenfuß-Schnecken war geringer als im Longqi-Feld.

Schnecken mit grauem Panzer und grauen Schuppen. Auch im Bild sind rotbraune Ringelwürmer und gelb-weiße Krebse.

Das Longqi-Feld befindet sich in einer Tiefe von 2'780 m, und seine Ausmaße betragen etwa 100 mal 150 m. Die Gebiete unmittelbar um den Diffusfluss-Schlot war dicht mit Chrysomallon squamiferum besiedelt.

Essgewohnheiten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Schuppenfuß-Schnecke ist eine obligatorische Symbiotrophie während des gesamten Lebens nach der Ansiedlung. Die Ernährung der Schuppenfuß-Schnecke während ihres gesamten Lebens nach der Besiedlung hängt von der Chemotrophie ihrer endosymbiotischen Bakterien ab, die ihre gesamte Nahrung liefern. Die Schuppenfuß-Schnecke ist weder ein Filterfresser noch nutzt sie andere Mechanismen zur Nahrungsaufnahme. Die Radula besteht nur aus 0.4% des Körpervolumens bei Jungtieren und die Radula-Knorpel bestehen aus 0.8% des Körpervolumens bei Jungtieren, da sie nicht mehr zur Fütterung verwendet werden.

Zur Identifizierung der trophischen Wechselwirkungen in einem Lebensraum, in dem die direkte Beobachtung der Nahrungsgewohnheiten kompliziert ist, wurden Kohlenstoff- und Stickstoff-Stabilisotopenzusammensetzungen gemessen. Es gibt Werte von δ13C in der Ösophagusdrüse (relativ zum photosynthetisch abgeleiteten organischen Kohlenstoff). Es wurde vermutet, dass chemotrophe Symbionten eine Quelle für solchen Kohlenstoff sind. Der chemotrophe Ursprung des stabilen Kohlenstoff-Isotops 13C wurde experimentell bestätigt.

Kohlenstoff- und Stickstoff-Stabilisotopenzusammensetzungen
Gewebe δ13C δ15N
Ösophagusdrüse −20.7 ± 0.9 ‰ 3.3 ± 1.8 ‰
Kieme −18.3 ± 0.6 ‰, von −17.4 bis −18.8 ‰ 3.9 ± 0.6 ‰, von 3.1 bis 4.2 ‰
Mantel −17.5 bis −18.6 ‰ 3.5 bis 4.7 ‰
Fuß −18.2 ± 0.6 ‰ 3.8 ± 0.5 ‰
Schuppen −16.7 ± 0.6 ‰ 3.8 ± 0.9 ‰

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. World Register of Marine Species, abgerufen am 23.11.2019
  2. World Register of Marine Species, abgerufen am 23.11.2019
  3. Chong Chen, Katrin Linse, Jonathan T. Copley, Alex D. Rogers: The 'scaly-foot gastropod': a new genus and species of hydrothermal vent-endemic gastropod (Neomphalina: Peltospiridae) from the Indian Ocean. In: Journal of Molluscan Studies. 81. Jahrgang, Nr. 3, 2015, S. 322–334, doi:10.1093/mollus/eyv013 (oxfordjournals.org).
  4. rcp: Eben erst entdeckt, drohen sie bereits auszusterben - Science. In: Heute.at. 1. August 2019, abgerufen am 23. November 2019.
  5. Chrysomallon squamiferum in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2019. Eingestellt von: J. Sigwart u.a., 2018. Abgerufen am 23. November 2019.