Ferroplasma

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Ferroplasma[1]

Ferroplasma acidiphilum

Systematik
Domäne: Archaeen (Archaea)
Abteilung: Euryarchaeota
Klasse: Thermoplasmata
Ordnung: Thermoplasmatales
Familie: Ferroplasmaceae
Gattung: Ferroplasma[1]
Wissenschaftlicher Name
Ferroplasma[1]
Golyshina et al. 2000

Ferroplasma ist eine Gattung von Archaeen, die zusammen mit der Gattung Acidiplasma zur Anfang der 2000er Jahre erstmals beschriebenen Familie Ferroplasmaceae gehört.[2][3][4]

Die Mitglieder von Ferroplasma sind typischerweise acidophile (säureliebende) und pleomorphe (unregelmäßig geformte) Kokken. Alle bekannten Ferroplasma-Arten sind Eisenoxidierer.[5][6] Sie sind nicht oder nur mäßig thermophil (wärmeliebend) und wachsen bei niedrigeren Temperaturen um die 35–55 °C.[2]

Bis heute wurden nur sehr wenige Ferroplasma-Arten isoliert und charakterisiert. Zu den isolierten Arten gehören Ferroplasma acidiphilum, F. acidarmanus und F. thermophilum.[5][7] Eine vierte Art, ursprünglich 2004 beschrieben als Ferroplasma cupricumulans, wurde inzwischen als Acidiplasma cupricumulans der neuen Gattung Acidiplasma derselben Familie zugeordnet.[8][9][10]

Beschreibung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Zellen in der Gattung Ferroplasma sind pleomorph (von unbestimmter Gestalt) und haben keine Zellwand (nur eine Zellmembran).[6] Alle bekannten Mitglieder der Gattung sind acidophil (säureliebend) und gedeihen in extrem sauren Umgebungen mit einem pH-Wert zwischen 0,0 und 2,0. Finden kann man Ferroplasma vor allem in saurem Bergwerkswasser.[5][6] Sie sind außerdem mesophil bis mäßig thermophil (gemäßigt wärmeliebend) mit optimalen Temperaturen zwischen 35 und 55 °C.[2]

Ein wichtiger Bestandteil der Zellmembran von Ferroplasma sind Lipide auf Tetraetherbasis.[11][12] Diese ermöglichen es den Zellen, einen pH-Gradienten aufrechtzuerhalten. Eine Studie an F. acidarmanus ergab, dass der zytoplasmatische pH-Wert bei ca. 5,6 liegt, während der pH-Wert in der Umgebung zwischen etwa 0,0 und 1,2 schwankt.[13] Da viele Mitglieder der Familie Ferroplasmaceae identische 16S rRNA-Sequenzen besitzen, werden stattdessen Variationen in den Tetraetherlipiden zur chemotaxonomischen Identifizierung auf Gattungs- und Artebene verwendet.[2]

Die Mitglieder der Gattung Ferroplasma sind chemomixotroph. Sie können Eisen zur Energiegewinnung oxidieren können (Fe2+ zu Fe3+). Da bei dieser Reaktion Säure entsteht, schafft sich dieser acidophile Organismus selbst eine optimale Umgebung.

Eisen dient dabei nicht nur der Gewinnung von Energie, es spielt auch im Anabolismus eine Rolle. So stellte man fest, dass mehr als 80 % der Proteine von F. acidiphilum Eisenatome enthalten: Von 189 identifizierten Proteinen enthielten 163 (86 %) Eisen, während die meisten anderen Organismen (auch verwandte) maximal 10–20 % Metallproteine haben. Viele Ferroplasma-Metallproteine hatten metallfreie Analoga bei anderen Organismen.[14]

Trotz nachweislicher Kohlenstofffixierung benötigen Laborkulturen oft eine zusätzliche organische Kohlenstoffquelle wie Hefeextrakt für das Wachstum.[5][2] In Abwesenheit von Eisen sind einige im Labor gezüchtete Stämme zu chemoorganotrophem Wachstum fähig.[5]

Ökologische Bedeutung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Eisen ist das am vierthäufigsten vorkommende Mineral in der Erdkruste. Als Eisenoxidierer sind Ferroplasma-Arten an der Biogeochemie des Eisens beteiligt. Sie werden häufig an Standorten mit saurer Grubenentwässerung (en. acid mine drainage, AMD) nachgewiesen.[2] Wenn Eisen(II) (Fe2+) an Minenstandorten zu Eisen(III) (Fe3+) oxidiert wird, reagiert Fe3+ spontan mit Wasser und Eisen-Schwefel-Verbindungen wie Pyrit (FeS2), wobei Sulfat und Wasserstoffionen erzeugt werden.[15]

Wenn das aus Sicht von Ferroplasma verwertbare Eisen(II) regeneriert werden kann, führt dies zu einem „Vermehrungszyklus“ (en. propagation cycle), bei dem der pH-Wert gesenkt wird. Die Reaktion kann durch die folgende Gleichung beschrieben werden:

Ferroplasma-Arten sind häufig an AMD-Standorten zu finden, wo sie durch die biotische Oxidation von Eisen an diesem Zyklus beteiligt sind.[15]

Anwendungen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Ferroplasma-Arten könnten wichtige Anwendungen für das Bioleaching („Biolaugung“) von Metallen haben. Das mikrobielle Bioleaching kommt in den stark sauren Umgebungen, in denen Ferroplasma-Arten vorkommen, auf natürliche Weise vor. Die Nutzung des Bioleaching zur Rückgewinnung von Metallen aus minderwertigen Erzen und Abfällen ist im Vergleich zum Schmelzen und Reinigen energetisch vorteilhaft.[16][17] Es erzeugt außerdem weniger toxische Nebenprodukte. Studien haben gezeigt, dass die Einbeziehung von F. thermophilum zusammen mit den Bakterien Acidithiobacillus caldus und Leptospirillum ferriphilum (Nitrospirota, Leptospirillum ferriphilum)[18][19] den Leaching-Prozess von Chalkopyrit biologisch verstärken und die Kupfergewinnungsrate erhöhen kann.[20]

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die hier angegebene Taxonomie basiert mit Stand 24. Februar 2022 auf den folgenden Quellen:

Familie Ferroplasmaceae Golyshina et al. 2000[22] (L,N) mit Schreibvariante Ferroplasmataceae (N)

  • Gattung Ferroplasma Golyshina et al. 2000 emend. Hawkes et al. 2008 (N) bzw. nur Golyshina et al. 2000 (L)
    • Spezies Ferroplasma acidarmanus Edwards et al.und 2000 (L) bzw. Dopson et al. 2004 (L,N)
      • Stamm Ferroplasma acidarmanus fer1 (N)
      • Stamm Ferroplasma acidarmanus Type I (N)
    • Spezies Ferroplasma acidiphilum Golyshina et al. 2000 (N) früher Ferromonas metallovorans (N), Typus (L)
      • Ferroplasma acidiphilum YT – Referenzstamm (B)
      • Ferroplasma acidiphilum BRGM4 alias DSM 28986 oder JCM 30201 (B)
    • Spezies Ferroplasma thermophilum Zhou et al. 2008 (N), inkl. Ferroplasma sp. L1 (N)
      • Stamm Ferroplasma thermophilum L1
mögliche Ferroplasma-Mitglieder mit vorläufigen Bezeichnungen (N):
  • Spezies Ferroplasma sp. IESL24
  • Spezies Ferroplasma sp. JTC3
  • Spezies Ferroplasma sp. OL10-04
Umweltproben – environmental samples (N):
  • Spezies Ferroplasma sp. clone E8A015
  • Spezies Ferroplasma sp. Type II

Incertae sedis:

Verschiebungen:

  • Ferroplasma cupricumulans Hawkes et al. 2008 (B,L,N) alias Ferroplasma cyprexacervatum wird heute zur Gattung Acidiplasma – ebenfalls in der Familie Ferroplasmaceae – gestellt als Acidiplasma cupricumulans (Hawkes et al. 2008) Golyshina et al. 2009 (B,L,N)[24] – Referenzstamm: BH2 alias DSM 16651 oder JCM 13668 (B,N)

Ferroplasma acidiphilum[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

F. acidiphilum ist ein nachgewiesenermaßen chemomixotroph und wächst synergistisch mit dem acidophilen Bakterium Leptospirillum ferriphilum (Nitrospirota, Leptospirillum ferriphilum)[18][19] in einer mutualistischen Symbiose.[25]

Der Typus- oder Referenzstamm Ferroplasma acidiphilum YT ist Fakultativ anaerob mit allen erforderlichen Genen für die Argininfermentation. Dabei handelt es sich um einen uralten Stoffwechselweg, der noch auf den letzten universellen gemeinsamen Vorfahren (Urvorfahr, LUCA) der drei Domänen des Lebens zurückgeht. Es ist aber noch unklar, ob der Stamm diesen Weg auch tatsächlich nutzt.[26][27]

Ferroplasma acidarmanus[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der Typusstamm Fer1 von F. acidarmanus wurde aus Bergwerksproben isoliert, die in der Iron Mountain Mine[28] (Iron Mountain Mine), Kalifornien, entnommen wurden.[29] Dies ist ein ehemaliges Bergwerk mit Schwermetallkontamination und sauren Grubenwässer (en. Acid Mine Drainage, AMD). Ferroplasma acidarmanus Fer1 ist nicht nur acidophil, sondern auch sehr resistent gegen Kupfer und Arsen.[30][29][31]

Ferroplasma thermophilum[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Im Jahr 2008 wurde die Isolierung von F. thermophilum mit seinem Referenzstamm L1T aus einem Chalkopyrit-Säulenreaktor durch Zhou et al. beschrieben. Dieser war zuvor mit sauren Grubenwässern (en. Acid Mine Drainage, AMD) aus der „Fengjiashan-Mine“ (en. Daye Copper Mine) in Daye (Provinz Hubei, Chna) beimpft worden.[7] Unter aeroben Bedingungen mit niedrigen Konzentrationen von Hefeextrakt wächst F. thermophilu und oxidiert Eisen(II).[7] Unter anaeroben Bedingungen reduziert F. thermophilum jedoch Eisen(III) und Sulfat.[7] Dies macht F. thermophilum ökologisch wichtig für den Eisen- und Schwefelkreislauf in pyrithaltigen Bergwerken.

Etymologie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der Gattungsname Ferroplasma ist neulateinisch und leitet sich ab von ferro- ‚zu Eisen gehörend‘, und altgriechisch πλάσμα plásma, deutsch ‚das Gebildete‘, ‚Geformte‘, beutet also ein eine eisenhaltiges Gebilde.[10] Die Art-Epitheta haben (ebenfalls nach LPSN) folgende Herleitung:

  • acidiphilum von lat. acidum, deutsch ‚Säure‘, englisch acid, und altgr. φίλος phílos, deutsch ‚liebend‘, bedeutet also wörtlich „säureliebend“,
  • acidarmanus wieder von lat. acidum, deutsch ‚Säure‘, englisch acid, und armanus ‚zu Arman gehörend‘, was auf den Eigner Arman der Mine, von der der Typusstamm isoliert wurde, hinweist.
  • thermophilum vol altgr. θερμός thermos, deutsch ‚warm, heiß‘ und wieder φίλος phílos, deutsch ‚liebend‘, bedeutet also „hitze- oder wärmeliebend“.

Siehe auch[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Nadezhda V. Grigoréva, Iraida A. Tsaplina, Anna E. Panyushkina, Tamara F. Kondratéva: Optimization of bioleaching and oxidation of gold-bearing pyrite-arsnopyrite ore concentrate in batch mode. In: Mikrobiologiia. 83. Jahrgang, Nr. 5, 25. September 2014, S. 565–574, doi:10.1134/S0026261714040043, PMID 25844468 (springer.com).
  • Ya-ting Chen, Jin-tian Li, Lin-xing Chen, Zheng-shuang Hua, Li-nan Huang, Jun Liu, Bi-bo Xu, Bin Liao, and Wen-sheng Shu: Biogeochemical processes governing natural pyrite oxidation and release of acid metalliferous drainage. In: Environmental Science & Technology. 48. Jahrgang, Nr. 10, Mai 2014, S. 5537​–5545, doi:10.1021/es500154z, PMID 24730689, bibcode:2014EnST...48.5537C (acs.org).
  • Kazuhiro Ohara, Hideaki Unno, Yasuhiro Oshima, Miho Hosoya, Naoto Fujino, Kazutake Hirooka, Seiji Takahashi, Satoshi Yamashita, Masami Kusunoki, Toru Nakayama: Structural insights into the low pH adaptation of a unique carboxylesterase from Ferroplasma: altering the pH optima of two carboxylesterases. In: The Journal of Biological Chemistry. 289. Jahrgang, Nr. 35. JBC Papers in Press, August 2014, S. 24499​–24510, doi:10.1074/jbc.M113.521856, PMID 25043762, PMC 4148875 (freier Volltext) – (jbc.org).
  • Thomas M. Gihring, Philip L. Bond, Stephen C. Peters, Jillian F. Banfield: Arsenic resistance in the archaeon "Ferroplasma acidarmanus": new insights into the structure and evolution of the ars genes. In: Extremophiles. 7. Jahrgang, Nr. 2. Springer-Verlag, April 2003, S. 123–130, doi:10.1007/s00792-002-0303-6, PMID 12664264 (umich.edu). hdl:2027.42/42444, PDF.
  • John M. Eppley, Gene W. Tyson, Wayne M. Getz, Jillian F. Banfield: Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma. In: Genetics. 177. Jahrgang, Nr. 1, September 2007, S. 407–416, doi:10.1534/genetics.107.072892, PMID 17603112, PMC 2013692 (freier Volltext) – (oup.com).
  • Olga V. Golyshina, Tatiana A. Pivovarova, Grigory I. Karavaiko, Tamara F. Kondratéva, Edward R. B. Moore, Wolf-Rainer Abraham, Heinrich Lünsdorf, Kenneth N. Timmis, Michail M. Yakimov, Peter N. Golyshin: Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 50. Jahrgang, Nr. 3, Mai 2000, S. 997–1006, doi:10.1099/00207713-50-3-997, PMID 10843038 (microbiologyresearch.org).
  • Michael T. Madigan, John M. Martinko: Brock Biology of Microorganisms. 11. Auflage. Pearson Prentice Hall, 2005, ISBN 978-0-13-144329-7, S. 1088 (gettextbooks.com).

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. ↑ Ferroplasma. Auf Microbewiki. Kenyon College, Department of Biology.
  2. ↑ a b c d e f Olga V. Golyshina: Environmental, biogeographic, and biochemical patterns of archaea of the family Ferroplasmaceae. In: Applied and Environmental Microbiology. 77. Jahrgang, Nr. 15, August 2011, S. 5071​–5078, doi:10.1128/AEM.00726-11, PMID 21685165, PMC 3147448 (freier Volltext), bibcode:2011ApEnM..77.5071G.
  3. ↑ a b NCBI: Ferroplasma, Ferroplasma Golyshina et al. 2000 emend. Hawkes et al. 2008 (genus); graphisch: Ferroplasma, Lifemap NCBI Version.
  4. ↑ OneZoom: Ferroplasma
  5. ↑ a b c d e Mark Dopson, Craig Baker-Austin, Andrew Hind, John P. Bowman, Philip L. Bond: Characterization of Ferroplasma isolates and Ferroplasma acidarmanus sp. nov., extreme acidophiles from acid mine drainage and industrial bioleaching environments. In: ASM Applied and Environmental Microbiology. 70. Jahrgang, Nr. 4, April 2004, S. 2079​–2088, doi:10.1128/AEM.70.4.2079-2088.2004, PMID 15066799, PMC 383147 (freier Volltext), bibcode:2004ApEnM..70.2079D (asm.org).
  6. ↑ a b c Olga V. Golyshina, Kenneth N. Timmis: Ferroplasma and relatives, recently discovered cell wall-lacking archaea making a living in extremely acid, heavy metal-rich environments. In: Environmental Microbiology. 7. Jahrgang, Nr. 9, September 2005, S. 1277–1288, doi:10.1111/j.1462-2920.2005.00861.x, PMID 16104851 (wiley.com).
  7. ↑ a b c d Zhou H, Zhang R, Hu P, Zeng W, Xie Y, Wu C, Qiu G: Isolation and characterization of Ferroplasma thermophilum sp. nov., a novel extremely acidophilic, moderately thermophilic archaeon and its ro​le in bioleaching of chalcopyrite. In: Journal of Applied Microbiology. 105. Jahrgang, Nr. 2, August 2008, S. 591–601, doi:10.1111/j.1365-2672.2008.03807.x, PMID 18422958.
  8. ↑ Rebecca B. Hawkes, Peter D. Franzmann, Jason J. Plumb: Moderate thermophiles including "Ferroplasma cupricumulans" sp. nov. dominate an industrial-scale chalcocite heap bioleaching operation. In: Hydrometallurgy. 83. Jahrgang, Nr. 1, 1. September 2006, S. 229–236, doi:10.1016/j.hydromet.2006.03.027 (microbiologyresearch.org). Serie: 16th International Biohydrometallurgy Symposium.
  9. ↑ Olga V. Golyshina, Michail M. Yakimov, Heinrich Lünsdorf, Manuel Ferrer, Manfred Nimtz, Kenneth N. Timmis, Victor Wray, Brian J. Tindall, Peter N. Golyshin: Acidiplasma aeolicum gen. nov., sp. nov., a euryarchaeon of the family Ferroplasmaceae isolated from a hydrothermal pool, and transfer of Ferroplasma cupricumulans to Acidiplasma cupricumulans comb. nov. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 59. Jahrgang, Nr. 11, November 2009, S. 2815​–2823, doi:10.1099/ijs.0.009639-0, PMID 19628615 (microbiologyresearch.org).
  10. ↑ a b c LPSN: Genus Ferroplasma Golyshina et al. 2000, Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ)
  11. ↑ Etherlipide, Lexikon der Chemie, spektrum.de.
  12. ↑ Bakterienmembran, Lexikon der Biologie, spektrum.de. Der Artikel verwendet noch die folgenden veralteten Bezeichnungsweisen:
  13. ↑ Jennifer L. Macalady, Martha M. Vestling, David Baumler, Nick Boekelheide, Charles W. Kaspar, Jillian F. Banfield: Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid. In: Extremophiles. 8. Jahrgang, Nr. 5, Oktober 2004, S. 411–419, doi:10.1007/s00792-004-0404-5, PMID 15258835 (springer.com).
  14. ↑ Manuel Ferrer, Olga V. Golyshina, Ana Beloqui, Peter N. Golyshin,& Kenneth N. Timmis: The cellular machinery of Ferroplasma acidiphilum is iron-protein-dominated. In: Nature, Band 445, 4. Januar 2007, S. 91–94; doi:10.1038/nature05362, PMID 17203061.
  15. ↑ a b Michael T. Madigan, John M. Martinko, Kelly S. Bender, Daniel H. Buckley, David A. Stahl: Brock Biology of Microorganisms. Pearson, United States of America 2015, ISBN 978-0-321-89739-8, S. 652–653.
  16. ↑ Thore Rohwerder, Tilman Gehrke, Kenneth W. Kinzler, Wolfgang Sand: Bioleaching review part A: progress in bioleaching: fundamentals and mechanisms of bacterial metal sulfide oxidation. In: Applied Microbiology and Biotechnology. 63. Jahrgang, Nr. 3, Dezember 2003, S. 239–248, doi:10.1007/s00253-003-1448-7, PMID 14566432 (springer.com).
  17. ↑ Gregory J. Olson, James A. Brierley, Corale L. Brierley: Bioleaching review part B: progress in bioleaching: applications of microbial processes by the minerals industries. In: Applied Microbiology and Biotechnology. 63. Jahrgang, Nr. 3, Dezember 2003, S. 249–257, doi:10.1007/s00253-003-1404-6, PMID 14566430 (springer.com).
  18. ↑ a b NCBI: Leptospirillum ferriphilum, Details: Leptospirillum ferriphilum Coram and Rawlings 2002 (species)
  19. ↑ a b Leptospirillum. Auf Microbewiki. Kenyon College, Department of Biology.
  20. ↑ Lijuan Zhang, Junzi Wu, Yuguang Wang, Lili Wan, Feng Mao, Wei Zhang, Xinhua Chen, Hongbo Zhou: Influence of bioaugmentation with Ferroplasma thermophilum on chalcopyrite bioleaching and microbial community structure. In: Hydrometallurgy. 146. Jahrgang, Mai 2014, S. 15–23, doi:10.1016/j.hydromet.2014.02.013 (englisch, sciencedirect.com).
  21. ↑ BacDive: Ferroplasma - Bacterial Diversity Metadatabase, Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ)
  22. ↑ WoRMS: Ferroplasmaceae
  23. ↑ NCBI: uncultured Halobacteriales MT17 (species)
  24. ↑ NCBI: Acidiplasma cupricumulans (Hawkes et al. 2008) Golyshina et al. 2009 (species)
  25. ↑ María Paz Merino, Bárbara A. Andrews, Pilar Parada, Juan A. Asenjo: Characterization of Ferroplasma acidiphilum growing in pure and mixed culture with Leptospirillum ferriphilum. In: Biotechnology Progress. 32. Jahrgang, Nr. 6, November 2016, S. 1390–1396, doi:10.1002/btpr.2340, PMID 27535541 (wiley.com).
  26. ↑ Olga V. Golyshina, Hai Tran, Oleg N. Reva, Sofia Lemak, Alexander F. Yakunin, Alexander Goesmann, Taras Y. Nechitaylo, Violetta La Cono, Francesco Smedile, Alexei Slesarev, David Rojo, Coral Barbas, Manuel Ferrer, Michail M. Yakimov & Peter N. Golyshin: Metabolic and evolutionary patterns in the extremely acidophilic archaeon Ferroplasma acidiphilum YT. In: Scientific Reports. 7. Jahrgang, Nr. 1, Juni 2017, S. 3682, doi:10.1038/s41598-017-03904-5, PMID 28623373, PMC 5473848 (freier Volltext) – (nature.com).
  27. ↑ Manuel Zúñiga, Gaspar Pérez, Fernando González-Candelas: Evolution of arginine deiminase (ADI) pathway genes. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 25. Jahrgang, Nr. 3, Dezember 2002, S. 429–444, doi:10.1016/S1055-7903(02)00277-4, PMID 12450748 (sciencedirect.com).
  28. ↑ Iron Mountain: An Extraordinary and Extreme Environment. Auf: USGS California Water Science Center.
  29. ↑ a b Craig Baker-Austin, Mark Dopson, Margaret Wexler, R. Gary Sawers, Ann Stemmler, Barry P. Rosen, Philip L. Bond: Molecular insight into extreme copper resistance in the extremophilic archaeon 'Ferroplasma acidarmanus' Fer1. In: Microbiology. 151. Jahrgang, Nr. 8, August 2005, S. 2637​–2646, doi:10.1099/mic.0.28076-0, PMID 16079342 (springer.com).
  30. ↑ Thomas M. Gihring, Philip L. Bond, Stephen C. Peters, Jillian F. Banfield: Arsenic resistance in the archaeon "Ferroplasma acidarmanus": new insights into the structure and evolution of the ars genes. In: Extremophiles. 7. Jahrgang, Nr. 2. Springer-Verlag, April 2003, S. 123–130, doi:10.1007/s00792-002-0303-6, PMID 12664264 (umich.edu). hdl:2027.42/42444, PDF.
  31. ↑ Craig Baker-Austin, Mark Dopson, Margaret Wexler, R. Gary Sawers, Ann Stemmler, Barry P. Rosen, Philip L. Bond: Extreme arsenic resistance by the acidophilic archaeon 'Ferroplasma acidarmanus' Fer1. In: Extremophiles. 11. Jahrgang, Nr. 3, 2007, S. 425–434, doi:10.1007/s00792-006-0052-z, PMID 17268768 (springer.com).
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