Lithops

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Lithops
Lithops.JPG

Lithops

Systematik
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Ordnung: Nelkenartige (Caryophyllales)
Familie: Mittagsblumengewächse (Aizoaceae)
Unterfamilie: Ruschioideae
Gattung: Lithops
Wissenschaftlicher Name
Lithops
N.E.Br.
Sehr seltener, dreilobiger Lithops
Schnitt durch ein Lithops-Blattpaar mit geraden Deckflächen. Man sieht das transparente, wasserspeichernde Gewebe und die grünen Seitenwände. Unten im Spalt in der Mitte sieht man die Blütenanlage.

Lithops ist eine Gattung sukkulenter Pflanzen aus der Familie der Mittagsblumengewächse (Aizoaceae) und gehört zur Unterfamilie Ruschioideae. Der botanische Name der Gattung leitet sich von den griechischen Substantiven „λίθος“ (lithos) für „Stein“ und „ὅψ“ (ops) für „Gesicht, Auge“[1] ab und verweist auf die Ähnlichkeit der Pflanzen mit den Steinen, zwischen denen sie normalerweise wachsen. Im Deutschen werden sie und andere derart angepasste sukkulente Pflanzen auch „Lebende Steine“ genannt. Die Arten der Gattung Lithops sind im südlichen Afrika in Botswana, Namibia und Südafrika verbreitet.

Spezielle botanische Bezeichnungen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Zur Beschreibung der Gattung Lithops und ihrer Arten wurden von den Botanikern einige spezielle Bezeichnungen eingeführt.

Die teilweise verwachsenen Blätter, der Pflanzenkörper, werden als Kopf, Körper (Head, Body) bezeichnet. Diese zwei Blätter, die Loben (Lobes) teilen den Kopf in einzelne Hälften. Die einzelnen Blätter (Loben) werden auch als die Lippen (Lips) bezeichnet.[2] Die Teilung, zwischen den oben zusammenstoßenden Unterseiten der Blätter, ist der Spalt (Fissure, Cleft). Die zwei oberen Blattflächen, die End-, Deckflächen der einzelnen Loben, bilden zusammen mit dem Spalt, das Gesicht (Face). Die Oberflächenbeschaffenheit der Deckfläche ist die Texturierung (Texture). Die obere, äußere Seitenfläche des Pflanzenkörpers wird als die Schulter (Shoulder) bezeichnet. Auf der Deckfläche befinden sich lichtdurchlässige, transluzente Gebiete, die Fenster (Windows) und lichtundurchlässige, opake Einwachsungen; die Inseln (Islands) und Halbinseln (Peninsulas). Die freien Fensterflächen zwischen diesen Einwachsungen sind die Kanäle (Channels), kleinere, ganz umschlossene Fenster, die Minifenster (Mini Windows) und größere Gebiete, die Meere (Seas).

Die äußeren und inneren, undurchsichtigen Gebiete auf der Deckfläche welche die Fensterfläche umschließen, heißen die Ränder (Margins). Der an den Spalt angrenzende Teil des Randes, ist meist mehr oder weniger gerade und ist der innere Rand. Der halbkreisförmige Teil des Randes wird als der äußere Rand bezeichnet.[3]

Die farbigen Punkte, Striche, Haken und Linien in den Fensterflächen nennt man Rubrikationen. Das ausgebildete Muster auf der Deckfläche nennt man auch Hühnerfuss (Chicken-feet). Das feine, durchscheinende Schutzhäutchen (Membrane) der neuen Blätter, im Spalt einiger Arten, wird als das Hymen bezeichnet.[4]

Beschreibung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Vegetative Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der dickfleischige, verkehrtkegelförmige Körper besteht aus zwei (sehr selten drei) gegenüberliegenden, keulenförmigen, rundlich-elliptischen Blättern welche unten verwachsen und an der oberen Rückseite oft zusammenstossen. Diese bilden eine geteilte, obere Hälfte mit einzelnen, etwas unterschiedlich großen, Teilen „Loben“. Dazwischen bildet sich ein mehr oder weniger breiter, tiefer Spalt. Die Loben erreichen ausgewachsen einen Durchmesser von etwa 2 bis 5 Zentimeter und eine Höhe von etwa 3 Zentimeter.

Die abgeflachte oder konvexe Deckfläche der Blätter (Loben) ist bei den meisten Arten mit lichtdurchlässigen, transluzenten „Fenstern“ ausgestattet. Diese speziellen Blätter werden deshalb auch als „Fensterblätter“ bezeichnet.[5] Auf den Deckflächen werden bei manchen Arten durch verschiedene Einwachsungen, teilweise hügelige, texturierte Bereiche „Inseln“, „Halbinseln“ und dazwischen netzartige Muster „Kanäle“, „Minifenster“ und größere „Meere“ ausgeformt, welche teils mit farbigen Punkten oder Strichen, Haken und Linien (Rubrikationen) durchsetzt sind. Die Einwachsungen sind selbst lichtundurchlässig, opak und reduzieren die Fensterfläche, auch sind spezielle Zellen (Idioblasten) und farbige, durchscheinende Punkte (Dusky Dots) vorhanden, die den Lichteingang und die Weiterleitung unterstützen oder behindern. Bei Lithops turbiniformis und Lithops schwantesii z. B. sind die Einwachsungen so groß das keine Fensterfläche mehr vorhanden sind.[6] Es gibt aber auch Arten bei welchen die Deckflächen glatt, texturlos und mit Dots gefleckt oder komplett rein sind.[7]

Die Fenster bestehen aus Calciumoxalatkristall-reichem Gewebe, so kann das einfallende Licht abgeschwächt werden, aber doch wirksam weitergeleitet werden.[5][8] Der Sukkulentenkörper darunter besteht aus großen, wassergefüllten, glasklaren Zellen, das Licht durchdringt diese und wird im Blatt weiter, zu den an der Innenseite der Epidermis gelegenen grünen Chloroplasten, geleitet. Die genaue Funktionsweise ist aber noch ungeklärt.[9]

Diese lichtdurchlässigen Fenster weisen eine weitere Eigenschaft auf; sie sind nicht klar, sondern mit farbigen Pigmenten durchsetzt, getönt, welche die Pflanzen wie Steine erscheinen lassen.[10] Die hochsukkulenten Blätter dienen als Nahrungs- und Wasserspeicher für Dürreperioden. Bei einer Dürre ziehen sich die Lithops bis auf die Deckflächen unter die Erdoberfläche zurück. Anscheinend aber nicht durch Zugwurzeln, wie in früheren Annahmen angenommen.[11] Die Pflanzen wachsen darum in ihrer regenarmen Heimat meistens halb unterirdisch. Die Lithops sind in grautönen, grünlich, türkis bis orange oder hellrot bis violett gefärbt.

Die Pflanzen bilden jährlich ein oder auch zwei Paar neue Blätter aus. Diese können auch dekussiert zum alten Blattpaar erscheinen. Während der Trockenzeit umgibt das alte, vertrocknete Blattpaar das neue und dient gleichzeitig als Schutz vor Wasserverlust. Wenn die Pflanze alt genug ist, können bei einigen Arten aus einem Exemplar auch zwei Lobenpaare entstehen (Vegetative Vermehrung). In der Literatur werden Pflanzen erwähnt, die bis zu 200 Köpfe aufwiesen; diese mussten mehrere Jahrzehnte alt sein.

Lithops sind ein Beispiel für Mimese bei Pflanzen. Sie ahmen in Form und Farbe die Steine in ihrer Umgebung nach und sind daher in der Ruhezeit schwerer zu finden, denn sie sind gut getarnt und ziehen sich meist ganz in die Erde zurück. In der Vegetationphase ist meist nur die Oberfläche der Pflanzen zu sehen. Die Pflanzen schützen sich dadurch vor der extrem hohen Sonneneinstrahlung.

Die Lithops zählen zu den CAM-Pflanzen, d. h. die Stomata sind während der Tageshitze geschlossen, um den Wasserverlust zu minimieren.[12]

Generative Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die normalerweise gelben oder weißen, auch gelb mit weißem Zentrum, hermaphroditischen, selbstunfruchtbaren, kreuzbestäubenden Blüten erscheinen nach der Regenzeit am Ende der Hauptwachstumszeit (September bis November) aus dem Spalt zwischen den Loben. Die Blüten von Lithops verruculosa sind verschiedenfarbig, auch rot, orange oder rosa und weiß-rosa.[13]

Lithops besitzen Pfahlwurzeln, so dass sie Wasser auch in größeren Tiefen erreichen können.

Die Samenkapseln der Lithops bestehen aus einer Anzahl von Segmenten oder Loculi (lokulizide Kapsel). Die Anzahl der Loculi die jede Samenkapsel enthält ist sehr verschieden. Es gibt in der Regel fünf bis sechs Loculi, aber es können bis zu zwölf sein. Ausgereift, öffnet sich die Kapsel sehr schnell wenn sie mit Wasser in Berührung kommt, aufgrund der unterschiedlichen Ausdehnung der hydratisierten Zellen bei Nässe. Die Kraft der Regentropfen, die in die offene Kapsel fallen, wirft die Samen aus. Sie können bis zu 30 cm weit ausgeworfen werden. Wenn der Regen aufhört, trocknet die Kapsel und schließt sich wieder, dabei werden die eventuell verbleibenden Samen wiedereingeschlossen. Die zurückbehaltenen Samen sind innerhalb der Kapsel noch bis zu zehn Jahren lebensfähig.[13]

Systematik und Verbreitung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das Verbreitungsgebiet der Gattung Lithops erstreckt sich in Namibia von Kaokoland bis Warmbad und umfasst in Südafrika die Provinzen Nordkap, Westkap, Ostkap, Freistaat, Nordwest, Gauteng, sowie Limpopo. Im südöstlichen Botswana wurden wenige Populationen von Lithops lesliei gefunden. Sie gedeihen in niederschlagsarmen, sowie frostfreien Gebieten mit sandigen und kiesigen Böden.

Nach Desmond Thorne Cole besteht die Gattung aus:[14]

Botanische Geschichte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die von William John Burchell angefertigte Zeichnung von Mesembryanthemum turbiniforme trägt das Datum vom 23. August 1812.
Eine durch Joseph Dalton Hooker angefertigte Zeichnung von Mesembryanthemum truncatellum erschien 1874 im von William Curtis herausgegebenen Botanical Magazin.

Am 14. September 1811 notierte William John Burchell, der sich nahe Prieska in der heutigen südafrikanischen Provinz Nordkap befand:

„Etwas vom steinigen Untergrund aufhebend, was ein vermeintlich seltsam geformter Kiesel war, stellte sich als eine Pflanze heraus, die eine weitere Art in der umfangreichen Sippe der Mesembryanthemum war, die jedoch in Farbe und Aussehen den Steinen zwischen denen sie wuchs äußerst ähnlich war.“

William John Burchell: In: Travels in the interior of southern Africa. 1822[18]

Nach einer Zeichnung von Burchell, die dieser knapp ein Jahr nach seinem Fund angefertigt hatte und auf der die Pflanze als Mesembryanthemum turbiniforme bezeichnet wurde, beschrieb Adrian Hardy Haworth 1821 diese neue Art zum ersten Mal.[19]

Erst knapp ein Jahrhundert später stellte Nicholas Edward Brown die Gattung Lithops auf[20] und ordnete ihr neben Mesembryanthemum turbiniforme die seit Anfang des 20. Jahrhunderts von ihm bzw. durch Alwin Berger, Rudolf Marloth, Kurt Dinter und Gustav Schwantes beschriebenen Arten Mesembryanthemum pseudotruncatellum (beschrieben 1908), Mesembryanthemum opticum (1910), Mesembryanthemum lesliei (1912), Mesembryanthemum fulviceps (1914), Mesembryanthemum karasmontanum (1920), Mesembryanthemum marmoratum (1920) und die neue Art Lithops bella zu. Die ebenfalls bekannten Mesembryanthemum hookeri (bereits 1874 entdeckt) und Mesembryanthemum locale (1920 beschrieben) beließ er jedoch in der Gattung Mesembryanthemum.

Gefährdung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Im Anhang I des Washingtoner Artenschutz-Übereinkommens sind keine Arten der Gattung Lithops enthalten. In der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN sind hingegen sieben Arten mit unterschiedlichem Bedrohungsstatus aufgeführt.[21] Drei Arten, Lithops francisci, Lithops hermetica, Lithops werneri, gelten als bedroht („Vulnerable (VU)“). Lithops optica ist gering gefährdet („Near Threatened (NT)“). Als nicht gefährdet („Least Concern (LC)“) sind Lithops fulviceps, Lithops ruschiorum und Lithops vallis-mariae eingestuft.

Nachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Desmond T. Cole, Naureen A. Cole: Lithops: Flowering Stones. Cactus & Co, 2005, ISBN 88-900511-7-5.
  • D. T. Cole, N. A. Cole: Lithops. In: Heidrun E. K. Hartmann: Illustrated Handbook of Succulent Plants: Aizoaceae F–Z, Springer Verlag, Berlin / Heidelberg / New York 2001, ISBN 3-540-41723-0.
  • Steven A. Hammer: Lithops: Treasures of the Veld (Observations on the Genus Lithops N.E.Br). British Cactus and Succulent Society, 1999, ISBN 0-902099-64-7.
  • Rudolf Heine: Lithops – lebende Steine. 2. Auflage, Neumann, Leipzig / Radebeul 1990, ISBN 3-7402-0000-6.

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Urs Eggli, Leonard E. Newton: Etymological Dictionary of Succulent Plant Names. Springer, 2004, ISBN 978-3-642-05597-3, S. 138.
  2. Kurt Dinter: Sukkulentenforschung in Südwestafrika. Teil II, Gustav Winter, 1928, S. 46.
  3. Gert Cornelius Nel: Lithops. Hortors, 1946, online (PDF; 26 MB), auf lithops.info.
  4. Steven A. Hammer: Treasures of the Veld; Observations on the Genus Lithops. British Cactus & Succulent Society, 1999, ISBN 978-0-902099-64-7.
  5. a b Klaus Napp-Zinn: Anatomie des Blattes. Band II: Blattanatomie der Angiospermen. Teil B, 1984, ISBN 3-443-14014-9, S. 101 ff.
  6. James Cullen, Sabina G. Knees, H. Suzanne Cubey: The European Garden Flora. Band II, Second Edition, Cambridge University Press, 2011, ISBN 978-0-521-76151-2, S. 163.
  7. Brian Fearn: Lithops. National Cactus & Succulent Society, 1981, ISBN 0-902099-06-X online (PDF; 2,44 MB), auf cactuspro.com, abgerufen am 8. Juli, 2017.
  8. Hermann Jacobsen: Die Sukkulenten. Paul Parey, Berlin 1933, S. 8.
  9. Murray W. Nabors, Renate Scheibe: Botanik. Pearson Studium, 2007, ISBN 978-3-8273-7231-4, S. 109 ff.
  10. Oberflächenstrukturen der Lebenden Steine. Bonischer Garten der Univ. Zürich, abgerufen am 7. Juni 2017.
  11. Tadao Y. Garrett u. a.: Root contraction helps protect the “living rock” cactus Ariocarpus fissuratus from lethal high temperatures when growing in rocky soil. In: Am. J. Bot. Vol. 97, No. 12, 2010, S. 1951-1960, doi:10.3732/ajb.1000286.
  12. Katie J. Field, Rachel George u. a.: Best of Both Worlds: Simultaneous High-Light and Shade-Tolerance Adaptations within Individual Leaves of the Living Stone Lithops aucampiae. In: PLOS ONE. 8(10), 2013, e75671, doi:10.1371/journal.pone.0075671.
  13. a b Crişan Ioana, Andrei Stoie, Maria Cantor: Species of the Genus Lithops as Indoor Ornamental Plants. In: ProEnvironment. Band 8, 2015, S. 65–72 online (PDF; 645 kB), auf journals.usamvcluj.ro, abgerufen am 7. Juli 2017.
  14. Desmond T. Cole, Naureen A. Cole: Lithops: Flowering Stones. Cactus & Co, 2005, ISBN 88-900511-7-5.
  15. Cactus & Co. Band 10, Nr. 1, 2006 S. 59.
  16. Cactus & Co. Band 10, Nr. 1, 2006, S. 63.
  17. Lithops karasmontana subsp. karasmontana var. immaculata: A new variety. In: Cactus & Co. Band 16, Nummer 1, 2012, S 10.
  18. William John Burchell: Travels in the interior of southern Africa. Longman, Hurst, Rees, Orme & Brown, London 1822, Band 1, S. 310, eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche.
  19. Adrian Hardy Haworth: Saxifragearum enumeratio: Accedunt Revisiones plantarum. London 1821, S. 84, eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche.
  20. The Gardeners' Chronicle. Serie 3, Band 71, 1922.
  21. Lithops. In: 2007 IUCN Red List of Threatened Species. IUCN 2017, abgerufen am 8. Juni 2017.

Weiterführende Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Harald Jainta, Anja Jainta: Lebende Steine - Faszination im südlichen Afrika. In: Kakteen und andere Sukkulenten. Band 58, Nr. 4, S. 99–105, Pforzheim 2007
  • Harald Jainta, Anja Jainta: Faszinierende Lebende Steine im südlichen Afrika. In: Kakteen und andere Sukkulenten. Band 60, Nr. 12, S. 309–318, Pforzheim 2009
  • Harald Jainta, Anja Jainta: Lebende Steine in Zentral- und West-Namibia. In: Kakteen und andere Sukkulenten. Band 61, Nr. 11, S. 295–303, Pforzheim 2010
  • A. Kellner, C. M. Ritz, P. Schlittenhardt, F. H. Hellwig: Genetic differentiation in the genus Lithops L. (Ruschioideae, Aizoaceae) reveals a high level of convergent evolution and reflects geographic distribution. In: Plant Biology. Band 13, Nummer 2, 2011, S. 368–380, DOI:10.1111/j.1438-8677.2010.00354.x.

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: Lithops – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien