Cressdnaviricota

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Cressdnaviricota

Gereinigtes Maize streak virus (MSV),
Geminiviridae, Maßstab 50 nm.

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Monodnaviria[1]
Reich: Shotokuvirae[1]
Phylum: Cressdnaviricota
Taxonomische Merkmale
Genom: ssDNA, zirkulär
Baltimore: Gruppe 2
Wissenschaftlicher Name
Cressdnaviricota
Kurzbezeichnung
CRESSV
Links
ICTV Taxon History: 201907372
NCBI Taxonomy: 2732416
Schemazeichnung: Geminiviridae-Partikel

Cressdnaviricota (informell CRESS-DNA-Viren) ist die Bezeichnung für ein Phylum von Viren im Reich Shotokuvirae, Realm Monodnaviria, deren Genom aus Einzelstrang-DNA (ssDNA) besteht und deren natürliche Wirte Eukaryoten (eventuell auch Archaeen) sind. Sie replizieren ihr Genom per Rolling-Circle-Replikation (englisch rolling circle replication, RCR), gestartet durch ein viruseigenes Protein mit der Bezeichnung REP.[2][3] Wegen dieser Replikationsmethode stellen die Cressdnaviricota die „prototypischen“ Vertreter des Realms Monodnaviria dar. Mit der Einrichtung dieses Phylums hat das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) die zuvor informell als Supergruppe der CRESS-DNA-Viren (en. CRESS DNA viruses) als offizielles Taxon anerkannt. Sie umspannen derzeit sieben Familien.[4][5]

Die CRESS-DNA-Viren werden mit einer Vielzahl von Krankheiten in Verbindung gebracht. Darunter sind Krankheiten bei wirtschaftlich wichtigen Nutzpflanzen sowie eine Vielzahl von Krankheiten bei Tieren einschließlich des Menschen.[5]

Die Bezeichnung Cressdnaviricota setzt sich zusammen aus dem Akronym CRESS (circular REP-encoding single-stranded ‚zirkulär, REP-kodierend, einzelsträngig‘), DNA, und der Endung -viricota für Virusphyla.[4][6] Dieses ICTV-bestätigte Phylum von DNA-Viren mit zirkulärem Einzelstrang-DNA-Genom ist nicht zu verwechseln mit der Ordnung Crassvirales mit zirkuläem Doppelstrang-DNA-Genom, deren Wirte Bakterien sind.

Beschreibung

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Genom

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Genomkarte von der Spezies Porcines Circovirus-1 (PCV-1), Circoviridae
Die Haarnadelstruktur (stem-loop) des Replikations­ursprungs: Replikations­start per melting pot-Mechanismus

Das Genom der Cress­dna­viricota kodiert für zwei wesentliche Proteine:[4]

  • das REP (oder Rep) – dieses startet (initiiert) die Rolling-Circle-Replikation (englisch rolling circle replication, RCR) des zirkulären Virusgenoms. Sie ist im Phylum konserviert, d. h. wenig unterschiedlich, da sie sich im Lauf der Evolution nicht wesentlich verändert hat. Rep ist eine Endonuklease der HUH-Superfamilie. Endonukleasen sind Enzyme, die Phosphodiesterbindungen innerhalb einer Polynukleotidkette spalten können. HUH- oder HuH-Endonukleasen sind spezielle Endonukleasen, die
    • ein HUH-Motiv (histidine-hydrophobic-histidine) enthalten, das aus zwei Histidinresten besteht, die durch einen sperrigen hydrophoben Rest getrennt sind,
    • und ein Y-Motiv, das einen oder zwei Tyrosinreste enthält.
      HUH-Endonukleasen werden grob in zwei Kategorien von Enzymen eingeteilt: Replikationsinitiationsproteine (Rep) und Relaxase-/Mobilisierungsproteine. Die HUH-Endonuklease der ssDNA-Viren gehört zur ersten Gruppe (Rep), weil die von ihr vermittelte Spaltung des (zirkularen) viralen Genoms die Replikation einleitet.[5][7]
  • das CP (auch Cp, CAP oder Cap) – dieses bezeichnet ein Kapsidprotein, also ein Protein, das das Kapsid der Virusteilchen (Virionen) aufbaut.

Im Gegensatz zu den REP-Proteinen sind die Kapsidproteine der CRESS-DNA-Viren nicht ortholog, sondern wurden mehrfach unabhängig voneinander von RNA-Viren übernommen. Daher ist das Gen für das REP-Protein das (alleinige) Kriterium, um über die Zugehörigkeit zum Phylum Aufschluss zu geben.[4]

Wirte

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Die Familien der Cressdnaviricota parasitieren Wirte in der gesamten Domäne der Eukaryoten, mit:

Mitglieder der beiden Familien Smacoviridae und Redondoviridae wurden durch Metagenomik entdeckt wurden infizieren vermutlich ebenfalls Tiere, obwohl auch eine Assoziation von Smacoviren mit methanogenen Archaeen vorgeschlagen wurde.[4]

Systematik

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Ungewurzelter Phylogenetischer Baum der CRESS-DNA-Viren nach Kazlauskas, Varsani und Krupovic (2018, Supplement).[8] Der nach rechts zeigende Ast entspricht den Geplafuvirales.

Die Systematik der CRESS-DNA-Viren ist nach ICTV (Master Species List #39v3) und Vorschlag 2021.010F folgende (Stand Mai/Juni 2024):[9][10][11]

Realm Monodnaviria

RNA-DNA-Hybridviren

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Mehrere der bis heute entdeckten CRESS-DNA-Viren haben ein Genom, das signifikant größer ist, als das bei diesem Phylum normalerweise anzutreffen ist. Denkbar wäre, dass dies das Ergebnis von Duplikationsereignissen ist. Darüber hinaus wurde eine Akquisition von Kapsiden mit einer Symmetrie T=3 von den ssRNA-Familien Nodaviridae und Tombusviridae als Ursprung der Familie Bacilladnaviridae[33] beziehungsweise der vorgeschlagenen Familie „Cruciviridae“[34][35] vermutet. Offenbar gab es noch weitere Rekombinationsereignisse von ssRNA-Viren oder ssDNA-Bakteriophagen mit CRESS-DNA-Viren.[31]

Bei seit 2001 durchgeführten Metagenomanalysen in den Geothermalgebieten des Lassen-Volcanic-Nationalparks (Geothermal areas in Lassen Volcanic National Park, englisch) in Nordkalifornien wurde eine ssDNA-Genomsequenz (Contig) gefunden, in der sich einerseits in einem mutmaßlichen REP-Gen Homologien zu dem von Porcines Circovirus-2 (PCV-2), Fam. Circoviridae, zeigten. Andererseits gab es in einem mutmaßlichen Kapsidprotein-Gen Homologien zu denen der Familie Tombusviridae (sowie den vorgeschlagenen Spezies „Sclerophthora macrospora virus A“, SmV-A[36] und „Plasmopara halstedii virus A“[37] – beide infizieren Eipilze der Familie Peronosporaceae.[26][38]

Diese gefundenen chimären Contigs wurde einem neuen Virus zugeordnet, für das nach dem dortigen Fundort (Boiling Springs Lake 40,4355° N, 121,3971° W) die Bezeichnung „Boiling Springs Lake RNA-DNA Hybrid Virus“ (BSL-RDHV) vorgeschlagen wurde.[27][26][39]

Weitere Metagenomanalysen an verschiedenen Orten lieferten immer mehr an hybriden Contigs. Insgesamt sind von diesen mit Stand Oktober 2020 nicht wenige als 461 Kandidaten bekannt.[26][39]

Zunächst schienen alle im CAP dem BSL-RDHV homolog zu sein; das REP-Gen scheint dagegen mehrmals von anderen CRESS-DNA-Familien (Circoviridae, Nanoviridae, Geminiviridae) per horizontalem Gentransfer (HGT) übernommen worden zu sein.[38]

Im Laufe der Zeit fanden sich jedoch auch RNA-DNA-Hybridviren (RDHVs), die augenscheinlich nicht der Verwandtschaft von BSL-RDHV angehören: Ein bei Untersuchung der Vielfalt von mit Libellen assoziierten ssDNA-Viren gefundenes Contig mit der Bezeichnung DfCyclV („Dragonfly cyclicusvirus“)[40] zeigte eine schwache, aber signifikante Homologie eines mutmaßlichen Proteins zum CAP des Satelliten-Tabaknekrosevirus (en. Satellite tobacco necrosis virus, STNV oder STMV).[41][42] Das CAP des Satelliten-Tabaknekrosevirus unterscheidet sich jedoch in Sequenz und Struktur grundlegend von denen der Tombusviridae und ähnelt am ehesten den CAPs der Geminiviridae. Daher ist vermutlich DfCyclV kein Mitglied der Klade der BSL-RDHV-ähnlichen Viren.[38]

Über den Fund von RDHVs weiteren Typs berichteten zudem Koonin und Dolja (2012);[43] und die ssDNA-Familie Bidnaviridae hat offenbar auch eine „turbulente“ evolutionäre Vergangenheit u. a. mit einer mutmaßlichen Gen-Übernahme von den dsRNA-Viren der Reoviridae[44]

Die Entdeckung weiterer Contigs (Genome aus Metagenomanalysen), die Ähnlichkeiten sowohl mit DNA- als auch mit RNA-Viren aufweisen, deutet darauf hin, dass RDHVs vermutlich weiter verbreitet sind als anfangs angenommen.[42]

Für die Klade (Verwandtschaftsgruppe) der BSL-RDHV-ähnlichen chimären Viren[Anm. 1] innerhalb der Supergruppe der CRESS-DNA-Viren – dem heutigen Phylum Cressdnaviricota – wurde die informelle Bezeichnung „Cruciviren“ (en. cruciviruses, CruVs),[26][39] und darüber hinaus der taxonomischen Rang einer Familie mit Namen Cruciviridae vorgeschlagen.[26][25]

Anmerkungen

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  1. ↑ Der Begriff „chimäres Virus“ wird je nach Autor unterschiedlich eng ausgelegt: Es kann ein Virus (bzw. Contig) aus der Klade von BSL-RDHV (d. h. ein Mitglied der Cruciviridae) gemeint sein, ein beliebiges RDHV, oder eine beliebige Rekombination (etwa Reassortment bei Influenzavirus A mit segmentiertem Genom).
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Wikispecies: Cressdnaviricota – Artenverzeichnis

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  2. ↑ ssDNA Rolling circle. In: ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics, abgerufen am 29. März 2021 (englisch).
  3. ↑ Virus Taxonomy: 2019 Release. In: talk.ictvonline.org. International Committee on Taxonomy of Viruses, abgerufen am 25. April 2020 (englisch).
  4. ↑ a b c d e Krupovic M, Varsani A, Kuhn J, Kazlauskas D, Breitbart M, Delwart E, Rosario K, Yutin N, Wolf YI, Harrach B, Zerbini FM, Dolja VV, Koonin EV: 2019.012D.R.Cressdnaviricota@1@2Vorlage:Toter Link/talk.ictvonline.org (Seite nicht mehr abrufbar, festgestellt im Dezember 2023. Suche in Webarchiven)  Info: Der Link wurde automatisch als defekt markiert. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis., Proposal to ICTV (accepted)
  5. ↑ a b c Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic, Arvind Varsani, Y. I. Wolf, N. Yutin, M. Zerbini, J. H. Kuhn: Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for ssDNA viruses. (docx) In: International Committee on Taxonomy of Viruses. 18. Oktober 2019, abgerufen am 27. Mai 2020 (englisch).
  6. ↑ a b Mart Krupovic, Arvind Varsani, Jens H. Kuhn, D. Kazlauskas, M. Breitbart, E. Delwart, K. Rosario, N. Yutin, Y. I. Wolf, B. Harrach, F. M. Zerbini, V. V. Dolja, E. V. Koonin: Create 1 new phylum (Cressdnaviricota) including 2 classes and 6 orders for classification of CRESS-DNA viruses, Vorschlag 2019.012DA.v1.Cressdnaviricota (ZIP von docx und xlsx); April 2019.
  7. ↑ M. Chandler, F. de la Cruz, F. Dyda, A. B. Hickman, G. Moncalian, B. Ton-Hoang: Breaking and Joining Single-Stranded DNA: The HUH Endonuclease Superfamily. In: Nat Rev Microbiol. 11. Jahrgang, Nr. 8, August 2013, S. 525–538, doi:10.1038/nrmicro3067, PMID 23832240, PMC 6493337 (freier Volltext) – (englisch).
  8. ↑ a b c d e Darius Kazlauskas, Arvind Varsani, Mart Krupovic: Pervasive Chimerism in the Replication-Associated Proteins of Uncultured Single-Stranded DNA Viruses, in: MDPI Viruses, Band 10, Nr. 4, Special Issue Viral Recombination: Ecology, Evolution and Pathogenesis, 10. April 2018, S. 187; doi:10.3390/v10040187, PMID 29642587; siehe insbes. Fig. S1 in Supplement S1 (ZIP: pdf, xlsx).
  9. ↑ a b ICTV: Taxonomy Browser.
  10. ↑ ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).
  11. ↑ Arvind Varsani, Mart Krupovic: Create two new orders, three new families and 21 new genera in the class Arfiviricetes (Cressdnaviricota) (ZIP: pdf, xlsx). Proposal 021.010F, Oktober 2020. Siehe insbes. Fig. 1.
  12. ↑ a b Mart Krupovic, Arvind Varsani: Naryaviridae, Nenyaviridae, and Vilyaviridae: three new families of single-stranded DNA viruses in the phylum Cressdnaviricota. In: Archives of Virology, Band 167, 13. September 2022, S. 2907​–2921; doi:10.1007/s00705-022-05557-w.
  13. ↑ NCBI: Dragonfly cyclicusvirus (species)
  14. ↑ a b c Karyna Rosario, Anisha Dayaram, Milen Marinov, Jessica Ware, Simona Kraberger, Daisy Stainton, Mya Breitbart, Arvind Varsani: Diverse circular ssDNA viruses discovered in dragonflies (Odonata: Epiprocta), in: Journal of General Virology Band 93, Nr. 12, 1. Dezember 2012, doi:10.1099/vir.0.045948-0. Hier insbes. Tbl. 2.
  15. ↑ a b c d Darius Kazlauskas, Arvind Varsani, Mart Krupovic: Pervasive Chimerism in the Replication-Associated Proteins of Uncultured Single-Stranded DNA Viruses, in: MDPI Viruses, Band 10, Nr. 4, Special Issue Viral Recombination: Ecology, Evolution and Pathogenesis, 10. April 2018, 187, doi:10.3390/v10040187; siehe Excel-Datei in Supplement S1 (ZIP: pdf, xlsx).
  16. ↑ a b c d Darius Kazlauskas, Arvind Varsani, Eugene V. Koonin, Mart Krupovic: Multiple origins of prokaryotic and eukaryotic single-stranded DNA viruses from bacterial and archaeal plasmids. In: Nature Communicastions, Band 10, Nr. 3425, 31. Juli 2019, doi:10.1038/s41467-019-11433-0, PMID 31366885.
  17. ↑ a b c d Lele Zhao, Karyna Rosario, Mya Breitbart, Siobain Duffy: Chapter Three - Eukaryotic Circular Rep-Encoding Single-Stranded DNA (CRESS DNA) Viruses: Ubiquitous Viruses With Small Genomes and a Diverse Host Range, in: Advances in Virus Research, Band 103, 2019, S. 71–133, doi:10.1016/bs.aivir.2018.10.001, Epub 5. Dezember 2018. Insbes. siehe Fig. 3.
  18. ↑ a b c d Hiroto Kaneko, Morgan Gaia, Rodrigo Hernández-Velázquez, Patrick Forterre, Curtis A. Suttle, Hiroyuki Ogata et al.: Eukaryotic virus composition can predict the efficiency of carbon export in the global ocean. In: iScience, Band 24, Nr. 1, 22. Januar 2021, 102002, Epub 29. Dezember 2020, doi:10.1016/j.isci.2020.102002, PMC 7811142 (freier Volltext), PMID 33490910; siehe Fig. 1(C).
  19. ↑ Bruno Gronenborn, Arvind Varsani, J. W. Randles, H. J. Vetten, J. E. Thomas: Create a new subfamily (Petromoalphasatellitinae) with four new genera and six new species (Alphasatellitidae) (ZIP: docx, xlsx), Vorschlag 2020.001P.R.Petromoalphasatellitinae_nsf an das ICTV (angenommen).
  20. ↑ NCBI: Coconut foliar decay virus
  21. ↑ NCBI: Circularisvirus (clade)
  22. ↑ a b c d e Karyna Rosario, Kaitlin Mettel, Bayleigh Benner, Ryan Johnson, Catherine Scott, Sohath Yusseff-Vanegas, Christopher Baker, Deby Cassill, Caroline Storer, Arvind Varsani, Mya Breitbart: Virus Discovery in All Three Major Lineages of Terrestrial Arthropods Highlights the Diversity of Single-stranded DNA Viruses Associated with Invertebrates, University of South Florida, College of Marine Science: Scholar Commons — Marine Science Faculty Publications, 2017, 652. Part of the Life Sciences Commons. 11. Oktober 2018 PeerJ, PMID 30324030, PMC 6186406 (freier Volltext), doi:10.7717/peerj.5761.
  23. ↑ Anisha Dayaram, Sharyn Goldstien, Peyman Zawar-Reza, Christopher Gomez, Jon S. Harding, Arvind Varsani: Novel ssDNA virus recovered from estuarine Mollusc (Amphibola crenata) whose replication associated protein (Rep) shares similarities with Rep-like sequences of bacterial origin. In: J. Gen. Virol., Band 94, Nr. Pt 5, Mai 2013, S. 1104–1110; doi:10.1099/vir.0.050088-0, PMID 23364192, Epub 30. Januar 2013.
  24. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Gastropod associated circular ssDNA virus (species; acronym: GaCSV)
  25. ↑ a b NCBI: Cruciviridae (family).
  26. ↑ a b c d e f Ignacio (Nacho) de la Higuera, Ellis Torrance, Amber Maluenda, George Kasun, Max Larson; Rita Clare: Cruciviruses / RNA-DNA Hybrid Viruses, Extreme Virus Lab (Stedman Lab), 2018
  27. ↑ a b Geoffrey S. Diemer, Kenneth M. Stedman: A novel virus genome discovered in an extreme environment suggests recombination between unrelated groups of RNA and DNA viruses. In: Biology Direct, Band 7, Nr. 13, 11. Juni 2012; doi:10.1186/1745-6150-7-13, PMID 22515485, PMC 3372434 (freier Volltext), PDXScholar (University Library, Portland State University).
  28. ↑ NCBI: Volvovirus (clade)
  29. ↑ Hanh T. Pham, Max Bergoin, Peter Tijssen: PMC 3623006 (freier Volltext) Acheta domesticus Volvovirus, a Novel Single-Stranded Circular DNA Virus of the House Cricket, in: Genome Announc. 1(2), März-April 2013, e00079-13. Epub 14. März 2013, doi:10.1128/genomeA.00079-13, PMC 3623006 (freier Volltext), PMID 23516206.
  30. ↑ Hanh T. Pham, Hajime Iwao, Max Bergoin, Peter Tijssen: New Volvovirus Isolates from Acheta domesticus (Japan) and Gryllus assimilis (United States), in: ASM Journals: Genome Announcements, Band 1, Nr. 3, 6. Juni 2013, doi:10.1128/genomeA.00328-13.
  31. ↑ a b Michael J. Tisza, Diana V. Pastrana, Nicole L. Welch, Brittany Stewart, Alberto Peretti, Gabriel J. Starrett, Yuk-Ying S. Pang, Siddharth R. Krishnamurthy, Patricia A. Pesavento, David H. McDermott, Philip M. Murphy, Jessica L. Whited, Bess Miller, Jason Brenchley, Stephan P. Rosshart, Barbara Rehermann, John Doorbar, Blake A. Ta'ala, Olga Pletnikova, Juan C. Troncoso, Susan M. Resnick, Ben Bolduc, Matthew B. Sullivan, Arvind Varsani, Anca M. Segall, Christopher B. Buck: Discovery of several thousand highly diverse circular DNA viruses, in: eLife 9, 4. Februar 2020, e51971; doi:10.7554/eLife.51971.
  32. ↑ NCBI: Dragonfly orbiculatusvirus (species)
  33. ↑ Darius Kazlauskas, Anisha Dayaram, Simona Kraberger, Sharyn Goldstien, Arvind Varsani, Mart Krupovic: Evolutionary history of ssDNA bacilladnaviruses features horizontal acquisition of the capsid gene from ssRNA nodaviruses. In: Virology. 504. Jahrgang, 2017, S. 114–121, doi:10.1016/j.virol.2017.02.001, PMID 28189969 (englisch, sciencedirect.com).
  34. ↑ Olivia Steel, Simona Kraberger, Alyssa Sikorski, Laura M.Young, Ryan J. Catchpole, Aaron J. Stevens, Jenny J. Ladley, Dorien S. Coraya, Daisy Stainton, Anisha Dayaram, Laurel Julian, Katherine van Bysterveldt, Arvind Varsani: Circular replication-associated protein encoding DNA viruses identified in the faecal matter of various animals in New Zealand, in: Genetics and Evolution 43, September 2016, S. 151–164, doi:10.1016/j.meegid.2016.05.008
  35. ↑ Anisha Dayarama, Mark L. Galatowitsch, Gerardo R. Argüello-Astorg, Katherine van Bysterveldt, Simona Kraberger, Daisy Stainton, Jon S. Harding, Philippe Roumagnac, Darren P. Martin, Pierre Lefeuvre, Arvind Varsani: Diverse circular replication-associated protein encoding viruses circulating in invertebrates within a lake ecosystem, in: Infection, Genetics and Evolution 39, April 2016, Epub 10. Februar 2016, S. 304–316. doi:10.1016/j.meegid.2016.02.011
  36. ↑ NCBI: Sclerophthora macrospora virus A (species)
  37. ↑ NCBI: Plasmopara halstedii virus A (species)
  38. ↑ a b c Simon Roux, François Enault, Gisèle Bronner, Daniel Vaulot, Patrick Forterre, Mart Krupovic: Chimeric viruses blur the borders between the major groups of eukaryotic single-stranded DNA viruses, in: Nat Commun 4:2700, 6. November 2013, doi:10.1038/ncomms3700. Siehe insbesondere Supplement 2.
  39. ↑ a b c Richard Harth: Criss-crossing viruses give rise to peculiar hybrid variants (Memento des Originals vom 5. August 2021 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/biodesign.asu.edu, Arizona State University, Biodesign Institute, 29. Oktober 2020. Siehe insbes. Graphik (Memento des Originals vom 2. November 2021 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/biodesign.asu.edu
  40. ↑ NCBI: Dragonfly cyclicusvirus (species, unclassified ssDNA)
  41. ↑ NCBI: Satellite tobacco mosaic virus, equivalent Satellite tobacco necrosis virus (no rank), Gattung Virtovirus vs. NCBI: Satellite tobacco necrosis virus?* (list), Gattung Albetovirus
  42. ↑ a b Karyna Rosario, Anisha Dayaram, Milen Marinov, Jessica Ware, Simona Kraberger, Daisy Stainton, Mya Breitbart, Arvind Varsani: Diverse circular ssDNA viruses discovered in dragonflies (Odonata: Epiprocta), in: Journal of General Virology Band 93, Nr. 12, 1. Dezember 2012, doi:10.1099/vir.0.045948-0
  43. ↑ Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja: Expanding networks of RNA virus evolution, In: BMC Biology Band 10, Nr. 54, 20. Juni 2012, doi:10.1186/1741-7007-10-54
  44. ↑ Mart Krupovic, Eugene V. Koonin: Evolution of eukaryotic single-stranded DNA viruses of the Bidnaviridae family from genes of four other groups of widely different viruses, in: Nature Sci Rep Band 4, Nr. 5347, 18. Juni 2014, doi:10.1038/srep05347. Siehe insbes. Fig. 1.
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