Bakteriophagen

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Viruspartikel von Bacillus-Phage Gamma, Isolat d'Herelle, aus der Gattung  Wbetavirus (alias Wbetalikevirus)[1][2] im Transmissionselektronenmikroskop (TEM) nach Negativkontrastierung

Als Bakteriophagen oder kurz Phagen (Singular Phage, der; von altgriechisch βακτήριον baktérion ‚Stäbchen‘ und φαγεῖν phageín ‚fressen‘) bezeichnet man verschiedene Gruppen von Viren, die auf Bakterien als Wirtszellen spezialisiert sind.[3] Der Wirtsspezifität entsprechend werden die Phagen in taxonomische Gruppen unterteilt, zum Beispiel in Coli-, Staphylokokken-, Diphtherie- oder Salmonella-Bakteriophagen. Mit einer geschätzten Anzahl von 1030 Virionen im gesamten Meerwasser sind Phagen häufiger als jede Art von Lebewesen und bilden das sogenannte Virioplankton, zu ihnen zählen viele Cyanophagen (Bakteriophagen von Cyanobakterien).

Traditionell werden auch Viren der Archaeen (Archaeoviren, en. archaeal viruses, archaeoviruses)[4] manchmal noch als (Bakterio-)Phagen bezeichnet, was noch eine Reminiszenz an die frühen 1970er Jahre ist, als Archaeen noch nicht von Bakterien unterschieden wurden und Phagen mit Kopf-Schwanz-Struktur erforscht wurden (Caudoviricetes), die zum Teil Bakterien und zum Teil Archaeen infizieren.

Zu beachten: Viren sind keine Lebewesen, denn sie besitzen keinen eigenen Stoffwechsel. Sie werden von einigen Wissenschaftlern als „dem Leben nahe“ bezeichnet.

Geschichte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Wirkung von Phagen wurde im Jahr 1917 von dem Frankokanadier Félix Hubert d’Hérelle erstmals beschrieben.[5] Zwar hatte der Engländer Frederick Twort bereits zwei Jahre zuvor an Staphylokokken-Kulturen Zersetzungsprozesse beobachtet, die auf die Einwirkung von Bakteriophagen zurückzuführen sind, jedoch wurde seine Veröffentlichung praktisch nicht beachtet. D’Hérelle gilt somit neben Frederick Twort als einer der Entdecker der Bakteriophagen, den sogenannten „Bakterienfressern“. Ihren Namen und ihre Entdeckung verdanken sie jedoch d’Hérelle. Parallel zu d’Hérelle postulierte der deutsche Mikrobiologe Philalethes Kuhn aufgrund von Beobachtungen der Veränderungen von Bakterienkulturen unter bestimmten Bedingungen die Existenz von Bakterienparasiten. Er bezeichnete diese als Pettenkoferien und sah die von d’Hérelle beschriebene „unsichtbare, dem Ruhrbazillus entgegenwirkende Mikrobe“ als Sonderfall dieser Parasiten an. Wie sich später herausstellte, beruhten seine Beobachtungen jedoch nicht auf der Existenz eines Bakterienparasiten, sondern lediglich auf Formveränderungen der von ihm untersuchten Bakterien.

D’Hérelle stellte sich den Bakteriophagen als ein „ultravisibles, korpuskulares Lebewesen“ vor, das in einer Grundform existiere und sich an verschiedene Wirte, also Bakterien anpasse. Tatsächlich sind Bakteriophagen nach heutigem Wissensstand hochspezialisierte Viren, die an einen spezifischen Wirt gebunden sind. Auch wenn in diesem Kontext von Wirten die Rede ist, sind nach heutiger Definition Bakteriophagen, da sie als Viren keine Lebewesen sind, keine Parasiten.[6] Die ersten Phagen, die untersucht wurden, waren sieben Phagen des Bakteriums Escherichia coli. Sie wurden von Max Delbrück in der Reihenfolge ihrer Entdeckung als Typ (englisch Type) 1 (T1), Typ 2 (T2) und so weiter benannt. Die aktuelle taxonomische Einordnung dieser Phagenstämme nach ICTV mit Spezies und Familie ist wie folgt:

Diese sieben Phagen werden manchmal unter der Sammelbezeichnung T-Phagen (en. T phages) zusammengefasst,[7][8] was aber keine Verwandtschaftsgruppe (Taxon) darstellt. Stattdessen werden diese Bakteriophagen vom ICTV (mit Stand Januar 2021) nach einigen Verschiebungen den oben angegebenen Familien zugeordnet. Lediglich die Phagen mit gerader Typ-Nummer  (T-even phages) erwiesen sich zufällig als nahe miteinander verwandt, so dass für vom ICTV eine Spezies als Taxon eingerichtet wurde. Die Typen mit ungerader Nummer (T-odd/T-uneven phages) bilden jedoch kein Taxon. Allerdings ist allen diesen Phagentypen ein Kopf-Schwanz-Aufbau gemeinsam, was sie als Vertreter der Virusordnung Caudovirales kennzeichnet. Später wurde von anderen Autoren diese Gepflogenheit bei der Benennung anderer Caudoviren teilweise weitergeführt (z. B. „T12“, Vorschlag, ohne Familienzuordnung)[9].

Aufbau[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Morphotypen verschiedener Bakteriophagen, angepasst nach Ackermann, 2005
Bakteriophagenstruktur (Phage T4):
1 Kopf
2 Schwanz
3 Nucleic acid
4 Kapsid
5 Kragen
6 Scheide
7 Schwanzfiber
8 Spikes
9 Basisplatte

Die Gestalt der Bakteriophagen mit Kopf-Schwanz-Struktur (Ordnung Caudovirales) wurde vorwiegend an den Phagen der T-Reihe (T-Serie) von Escherichia coli aufgeklärt. Der Bakteriophage T2 besteht aus einem polyedrischen Kopf von 100 nm Länge, an dem ein etwa gleich langer Schwanz sitzt. Bakteriophagen werden taxonomisch nach ihrer Morphologie, ihrem Genom und ihrem Wirt eingeteilt. So unterscheidet man DNA-Phagen mit einzelsträngiger DNA, sogenannte ssDNA-Phagen (von engl. single-stranded), und solche mit doppelsträngiger DNA, sogenannte dsDNA-Phagen (von engl. double-stranded). Die hier exemplarisch behandelten Escherichia coli-Phagen der T-Reihe werden zu letzterer Gruppe gezählt.

Die oben bereits erwähnten T-Phagen (wie z. B. die Gattung Tequattrovirus mit der Spezies Escherichia-Virus T4) zeichnen sich zusammen mit anderen Mitgliedern der Ordnung Caudovirales gegenüber sonstigen Bakteriophagen durch einen relativ komplexen Aufbau mit „Kopf-Schwanz-Struktur“ aus: Grundlegend setzen sie sich aus einer Grundplatte (9), einem Einspritzapparat (Injektionsapparat oder Schwanz, 2) und einem Kopf (1), bestehend aus dem so genannten Kapsid (4) und der darin enthaltenen Nukleinsäure (Genom, 3) zusammen. Die Module Kopf und Einspritzapparat/Schwanz sind durch einen Hals (Collar, 5) verbunden. Die Grundplatte (die wie Kapsid und Injektionsapparat aus Proteinen aufgebaut ist) ist mit Schwanzfibern (7) und Spikes (8) besetzt, die der Adsorption auf der Wirtszellwand dienen. Der Injektionsapparat besteht aus einem dünnen Rohr (Schwanzrohr, 6), durch das die Phagen-Nukleinsäure (3) in die Wirtszelle injiziert wird. Das Rohr wird von einer kontraktilen Schwanzscheide umhüllt, die sich während der Injektion zusammenzieht. Das Kapsid ist mit ikosaedrischer Symmetrie aus 152 Kapsomeren aufgebaut und enthält die DNA des Phagen. Aufgrund dieses Aufbaus zählen die Phagen der Gattung Tquattrovirus (Familie Myoviridae) zu den strukturell komplexesten Viren.

Aufbau und Infektionszyklus von Phage T4.

Phagen mit einzelsträngiger DNA sind dagegen meist klein, sphärisch und schwanzlos oder filamentös. Die ebenfalls auftretenden RNA-Phagen bestehen meist (soweit bis zu diesem Zeitpunkt beschrieben) aus einer Proteinhülle, die ein einsträngiges RNA-Molekül umschließt. Der Durchmesser dieser Phagen beträgt etwa 25 nm, sie gehören also zu den kleinsten Phagen.

Vermehrung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der lytische (A) und lysogene (B) Zyklus zur Phagenvermehrung.

Viren benötigen mangels eines eigenen Stoffwechsels zur Reproduktion einen Wirt, im Falle der Bakteriophagen eine geeignete, lebende Bakterienzelle. Die Reproduktion lässt sich in fünf Phasen gliedern:

  • Adsorption an spezifische Zellwandrezeptoren: Bei der Adsorption koppeln die Enden der Schwanzfasern an passende Moleküle (Rezeptoren) der Oberfläche des Bakteriums.
  • Injektion der Phagen-Nukleinsäure in die Wirtszelle: Die phageneigene Nukleinsäure, DNA bzw. RNA, gelangt in das Bakterium. Die nun funktionslosen Proteine der leeren Phagenhülle bleiben außen auf der Oberfläche des Bakteriums zurück.
  • Latenzphase: Während dieser Phase lassen sich im Bakterium keine Phagen nachweisen. Nun beginnt die Transkription des Virusgenoms, die Translation der viralen mRNA und die Replikation der Virusnukleinsäure. Dieser Vorgang dauert maximal einige Stunden.
  • Produktionsphase: Nachdem die Phagengene in einer festgelegten Reihenfolge aktiv geworden sind, werden alle Virusbestandteile, Hüllproteine und Schwanzfasern, gebildet.
  • Reifephase: In dieser Phase der Morphogenese erfolgt der Zusammenbau (assembly) zu reifen Phagenpartikeln. Zunächst wird ein Kopfteil, das Kapsid, gebildet. Die Proteine im Innern dienen als Platzhalter und werden später durch die Phagen-Nukleinsäure, die in das Kapsid eindringt, ersetzt. Dabei nehmen die Nukleinsäure-Fäden, gleich einem Wollknäuel, eine platzsparende Form an.
  • Freisetzung: Die fertigen Viruspartikel werden durch enzymatische Auflösung der Wirtszelle befreit. Das Lysozym, welches von dem umprogrammierten Bakterium gebildet wurde, löst die bakterielle Mureinzellwand auf. Die Zelle platzt, und etwa 200 infektiöse Phagen werden frei.

Die Vermehrung verläuft bei einigen Phagenarten nicht immer nach dem oben beschriebenen, lytischen Schema ab. Bei temperenten Phagen unterscheidet man zwischen lysogenen und lytischen Vermehrungszyklen beziehungsweise Infektionszyklen. Bei einem lysogenen Zyklus wird die DNA des Phagen in das Chromosom des Bakteriums eingebaut, wodurch ein Prophage entsteht. Bei jeder folgenden Zellteilung werden die Gene des Phagen und die des Bakteriums gemeinsam verdoppelt und weitergegeben. Dieser Zyklus kann später in den lytischen Zyklus münden.

Riesenphagen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Mikrophotographie eines Virions von Phage PhiKZ mit geplatzter Kapsidhülle, die innenliegende (DNA-haltige) zylindrische Struktur zeigend (Pfeil).[10]

Doppelstrang-DNA-Phagen mit einer Genomgröße von mehr als 540 kbp werden als Megaphagen bezeichnet, kleinere mit mehr als 200 kbp als Jumbo-Phagen.[11][12] Die Autoren hatten 2018/2019 Fäkalien von Menschen in Bangladesch und Tansania sowie von Pavianen in Afrika und Schweinen in Dänemark untersucht. Die Proben enthielten Bakterien der Gattung Prevotella (Prevotellaceae), die von einer Reihe von dsDNA-Megaphagen infiziert waren, die von den Autoren „Lak-Phagen“ (nach dem Ort Laksam Upazila, Bangladesh) genannt wurden. Die gefundenen Phagen wurden (vorläufig) als Lak-A1, Lak-A2, Lak-B1 bis Lak-B9 und Lak-C1 bezeichnet. Es könnte eine lose phylogenetische Beziehung zu „Sphingomonas Phage PAU“[13][14] (dieser Riesenphage infiziert Bakterien der Spezies Sphingomonas paucimobilis, Sphingomonadaceae) und damit zur Phagenfamilie Myoviridae bestehen. Die Autoren kommen zu dem Schluss, dass „Lak-Phagen“ „weit verbreitet, aber bisher übersehene Mitglieder des Darm-Mikrobioms“ sind.[11][15][16][17]

Im Februar 2020 veröffentlichten Basem Al-Shayeb und Kollegen eine Analyse, die diese Untersuchungen fortführt.[18] Darin ziehen sie die Grenze für Megaphagen bei 500 kbp (was offenbar Basenpaare im doppelsträngigen Fall und Basen oder Nukleotide in einzelsträngigen Fall bedeutet). Die Autoren ziehen es aber vor, alle Phagen mit mehr als 200 kbp (also Jumbo-Phagen und Megaphagen) als „englisch huge phages“ (hier mit Riesenphagen übersetzt) zusammengefasst zu betrachten. Die Autoren identifizierten unter dieser Gruppe eine Reihe von zehn Kladen, für die sie folgende Namen vorschlugen: „Kabirphage“, „Mahaphage“ (darunter die Gruppe der „Lak-Phagen“), „Biggiephage“, „Dakhmphage“, „Kyodaiphage“, „Kaempephage“, „Jabbarphage“, „Enormephage“, „Judaphage“ und „Whopperphage“ (alle Namen beziehen sich auf „riesig“ oder engl. „huge“ in den verschiedenen Sprachen der Autoren).[19] Durch ihre Metagenomanalysen verschiedener Proben konnten sie 351 dsDNA-Phagensequenzen identifizieren, davon nur 3 unter 200 kbp. Das größte Genom hatte eine Länge von 735 kbp (ein Mahaphage, was offenbar neuer Rekord ist; der vorherige lag bei 596 kbp); gewöhnliche Nicht-Riesenphagen haben im Mittel lediglich 52 kbp. Einige Riesenphagen scheinen einen vom Standard abweichenden genetischen Code zu benutzen, in dem das Stop-Codon UAG für eine Aminosäure kodiert. Die Wirte sind (meist) Bakterien der Firmicutes oder der Proteobacteria, aber auch – wie bei den Mitgliedern der Mahaphage-Gruppe mit den „Lak-Phagen“ – der Bacteroidetes. Das Genom kodiert neben den phageüblichen Proteinen für tRNAs. Die Phagen interagieren darüber hinaus im CRISPR/Cas-System (siehe CRISPR, CRISPR/Cas-Methode, Genom-Editierung): Alle bedeutenden Typen des Systems waren vertreten, die meisten Phagen schienen aber Cas-Proteine des Wirts zu benutzen, um sich selbst zu schützen. Darüber hinaus schienen die Phagen das CRISPR-Immunsystem der Wirte darin zu unterstützen, konkurrierende Phagen abzuwehren. Manche Pseudomonas-infizierende Phagen kodieren auch für Anti-CRISPRs (Acrs) und Proteine, die ein Zellkern-ähnliches Kompartiment bilden, in dem der Phage sein Genom unabhängiger vom Wirt replizieren kann (siehe Viroplasma). Die Autoren sehen ihre Arbeit als einen weiteren Beleg für die weltweite Verbreitung der Riesenphagen. Sie fanden Belege, dass die Phagen zwischen verschiedenen Wirten und Ökosystemen wanderten, was eine Bedeutung für die Verbreitung von Toxin- und Antibiotikaresistenz-Genen hat. Ihre CRISPR-Werkzeuge könnten sich in Zukunft nutzen lassen, um die „Genschere“ CRISPR/Cas zu verbessern und ihre Funktionalität zu erweitern.[18][20][21][22][23][24][25]

Ein weiterer Riesenphage ist der Megasphaera-Phage A9 (alias Huge Phage A9),[26] nicht zu verwechseln mit dem Brochothrix-Phagen A9 (Spezies Brochothrix-Virus A9, Herelleviridae).

Schwanzlose Phagen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Lange Zeit hat die Forschung nur Mitglieder der Ordnung Caudovirales betrachtet, deren Vertreter Phagen (Bakterien- und Archaeenviren) mit Kopf-Schwanz-Struktur sind. Erst in letzter Zeit sind „schwanzlose“ Phagen Gegenstand von Forschungsarbeiten geworden. Einige Vertreter sind:

crAssphagen und Gubaphagen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Camarillo-Guerrero, Almeida et al. beschreiben 2019/2020 die Ergebnisse ihrer Metagenomanalysen der menschlichen Darmflora hinsichtlich Bakteriophagen. Sie machen dabei eine neue Klade, genannt „Gubaphagen“ (englisch Gut Bacteroidales phage, Gubaphage clade) (mit zwei Gattungen, G1 – infiziert Bacteroides und G2  – infiziert Parabacteroides [en]) aus, die nach den crAssphagen mit ca. 10 Gattungen[37] (en. crAsslike phages, ursprünglich vorgeschlagene Mitglieder der Ordnung Caudovirales, Familie Podoviridae, mit ca. 10 Gattungen)[38][39][40] die zweithäufigsten Viren (d. h. Bakteriophagen) in dieser Umgebung darstellen. Die Merkmale der Gubaphagen erinnern dabei an die von „p-crAssphage“.[41][42]

Inzwischen wurde vorgeschlagen, den crAssphagen eine eigene Ordnung „Crassvirales“ innerhalb der Klasse Caudoviricetes zukommen zu lassen.[43] Die Gubaphagen wären dann wegen ihrer Ähnlichkeit mit den crAssphagen wahrscheinlich ebenfalls Mitglieder der „Crassvirales“ (oder jedenfalls der Caudoviricetes).

Haloviren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Unter der informellen (nicht-taxonomischen) Bezeichnung Haloviren (englisch haloviruses)[44][45] werden Phagen klassifiziert, die halophile Bakterien und Archaeen befallen. Dies sind neben der Gattung Myohalovirus[46] (Caudovirales: Myoviridae) mit der vom ICTV bestätigten Spezies Halobacterium virus phiH[47] und der vorgeschlagenen Spezies „Halorubrum phage HF2“[48][49] weitere nicht-klassifizierten ebenfalls noch unbestätigten Spezies „HF1“,[50] „HCTV-1“, „2“ und „5“, „HGTV-1“,[50] „HHTV-1“ und „2“, „HRTV-4“, „5“, „7“ und „8“(Caudovirales[50]), „HSTV-1“ (Caudovirales: Podoviridae[51])[52] und „2“ (Caudovirales: Myoviridae[51]),[53] „HVTV-1“ (Caudovirales: Siphoviridae[51]),[54] „Halovirus VNH-1“ („VNH-1“, Fuselloviridae[55][56])[57] sowie „Haloferax tailed virus 1“ (HFTV1, Caudovirales[58]).[59]

Magroviren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Marine Archaeen der Euryarchaeota werden klassifiziert als Marine Gruppe (englisch Marine Group) II (MG-II, bestehend aus MG-IIa bis MG-IId), III (MG-III) und IV (MG-IV)[60] – die Marine Gruppe I (MG-I) bezeichnet dagegen marine Archaeen der Thaumarchaeota.[61][60][49][62][63]

Mit der ebenfalls nicht-taxonomischen Bezeichnung Magroviren (englisch magroviruses, MArine GROup II viruses) werden Phagen klassifiziert, die Euryarchaeota der ersten genannten Gruppe MG-II parasitieren. Es handelt sich um dsDNA-Viren mit einer Genomgröße von 65–100 kbp mit Kopf-Schwanz-Struktur: „Magrovirus A“, „Magrovirus B1“ und „B2“, sowie „Magrovirus C“ und (vermutet) „Magrovirus D“.[60][49]

Anwendungsgebiete[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Phagen haben in Medizin, Biologie, Agrarwissenschaften, vor allem im Bereich der Gentechnologie, ein breites Anwendungsspektrum gefunden. So verwendet man Phagen in der Medizin aufgrund ihrer Wirtsspezifität zur Bestimmung von bakteriellen Erregern. Dieses Verfahren nennt man Lysotypie. Aufgrund der immer häufiger auftretenden multiplen Antibiotikaresistenzen wird zurzeit intensiv an der Anwendung von Bakteriophagen als Antibiotika-Ersatz in der Humanmedizin (siehe: Phagentherapie) geforscht. Probleme ergeben sich hierbei durch die geringe Stabilität von Phagen im Körper, da sie in recht kurzer Zeit durch Fresszellen als Fremdkörper beseitigt werden. Diese Anwendung von Phagen zur Therapie bakterieller Infektionen entdeckte Felix d’Hérelle (s. o.) lange vor Entdeckung des Penicillins und der Antibiotika. Später wurde die Phagentherapie jedoch mit der Einführung der Chemotherapie per Antibiotika als unpraktisch erachtet und geriet in Vergessenheit. D’Hérelle gründete 1934 zusammen mit dem georgischen Mikrobiologen Georgi Eliava in der Georgischen Sozialistischen Sowjetrepublik das Eliava-Institut für Phagenforschung, welches heute noch besteht.[64] Heute wird dort sowie am Ludwik-Hirszfeld-Institut für Immunologie und Experimentelle Therapie in Breslau (Teil der Polnischen Akademie der Wissenschaften) die Phagentherapie bei ansonsten therapieresistenten bakteriellen Infektionen durchgeführt.[2] In Deutschland ist die Anwendung zu therapeutischen Zwecken bisher nicht zulässig.

Die Anwendungen in der Lebensmittelproduktion sind vielfältig; so kommt beispielsweise ein Sprühnebel aus Phagen beim Verpacken von Würstchen oder dem Aufschneiden von Käseaufschnitt zum Einsatz.[65]

In der Gentechnik werden temperente Phagen als Vektoren (z. B. der Phage λ) benutzt. Hierzu werden Phagen so präpariert, dass ihrem Genom die Gene, welche die Virulenz hervorrufen, entnommen und durch Gene ersetzt werden, die für gentechnologische Belange interessant sind, wie beispielsweise Gene, die zur Insulinproduktion benötigt werden. Diese veränderten Phagen werden nun mit geeigneten Bakterien, zum Beispiel E. coli, in Kontakt gebracht. Nach einer Überprüfung, ob das gewünschte Gen in die Erbsubstanz des Bakteriengenoms integriert wurde (man bedient sich hierzu genexprimierter Antibiotikaresistenzen, die an die zu klonierenden Wunschgene angeschlossen werden), können die modifizierten Bakterienzellen weiterkultiviert werden und das in diesem Falle produzierte Insulin isoliert werden. Ähnlich werden Phagen in der Agrartechnologie zur Transduktion bestimmter Gene in Nutzpflanzen eingesetzt. Eine wichtige Anwendung in der Biochemie ist das Phagen-Display zur Identifikation von Bindungspartnern, z. B. bei der Isolierung neuer Wirkstoffe.

Einfacher als die Nutzung von Phagen ist jedoch die Transformation freier DNA, die heutzutage überwiegend zum Transfer in die Bakterienzellen verwendet wird.

Phagen und -Bestandteile werden für die Entfernung von mikrobiellen Verunreinigungen in Lebensmitteln (z. B. per affinitätsmagnetischer Separation) sowie mit Endotoxinen kontaminierte Laborproben verwendet.[66][67] Des Weiteren ergeben sich humandiagnostische Anwendungen, vor allem im klinischen Bereich zur Dekolonisierung von pathogenen Krankenhauskeimen wie MRSA.[68][69] Durch Proteindesign lassen sich die Phagenproteine zum jeweiligen Anwendungszweck optimieren.

Möglicher wirtschaftlicher Schaden[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bakteriophagen können überall dort Schaden anrichten, wo bakterielle Prozesse dem Menschen dienen und erwünscht sind. Infektion von Milchsäurebakterien (LAB) durch Phagen aus Rohmilch ist die häufigste Ursache für verringerte oder fehlende Enzymaktivität in Starterkulturen für die Käse- oder Dickmilchproduktion.[70]

Klassifikation[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die prokaryotischen Viren (Bakterien- und Archaeenviren, „Bakteriophagen“) bilden keine geschlossene Verwandtschaftsgruppe (Taxon). Für viele Phagengruppen finden sich noch informelle Bezeichnungen nach ihren Wirten (s. o.), z. B. Cyanophagen (Cyanobakterien), Coliphagen (Colibakterium E. coli), diese stellen ebenfalls keine Verwandtschaftsgruppen dar. Eine weitere Besonderheit sind Satellitenviren, deren Helferviren Bakteriophagen sind, diese werden gelegentlich Satellitenphagen genannt. Ein Beispiel ist „Escherichia-Phage P4“, das den Coliphagen P2 (Myoviridae, Gattung Peduovirus) als Helfervirus benötig.[71][72]

Klassifikation nach Baltimore[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Nach der Baltimore-Klassifikation lassen sich Phagen anhand des Aufbaus ihres Genoms wie folgt gruppieren:

  • dsDNA-Bakteriophagen:
  • ssDNA-Bakteriophagen:
  • Familie Finnlakeviridae
  • Familie: Inoviridae[78] – vorgeschlagene Aufspaltung aufgrund von Metagenomdaten: „Amplinoviridae“, „Protoinoviridae“, „Photinoviridae“, „Vespertilinoviridae“, „Densinoviridae“ und „Paulinoviridae“[79]
  • Familie: Plectroviridae
  • Familie: Microviridae
  • Sonderfall
  • dsRNA-Bakteriophagen:
  • ssRNA-Bakteriophagen:

Taxonomische Klassifizierung nach ICTV[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

In der Systematik der Virus-Taxonomie nach dem International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) finden sich Phagen in folgenden taxonomischen Gruppen:

Taxonomie der prokaryotischen Viren (Bakterien- und Archaeen-Viren) nach ICTV[81]
Bereich Ordnung Familie Morphologie Genom Beispiele
Riboviria Levivirales Leviviridae unbehüllt, isometrisch[82] ssRNA, linear MS2,
Mindivirales Cystoviridae behüllt, sphärisch dsRNA, segmentiert Phi6
Varidnaviria Belfryvirales Turriviridae behüllt, isometrisch dsDNA, linear STIV1
Halopanivirales Sphaerolipoviridae behüllt, isometrisch dsDNA, linear Phage SH1
Kalamavirales Tectiviridae unbehüllt, isometrisch dsDNA, linear PRD1
Vinavirales Corticoviridae unbehüllt, isometrisch dsDNA, zirkulär PM2
Duplodnaviria Caudovirales Ackermannviridae unbehüllt, kontraktiler Schwanz dsDNA, linear ϕMAM1
Autographiviridae unbehüllt, kontraktiler Schwanz dsDNA, linear Acintetobacter-Phage P2
Myoviridae unbehüllt, kontraktiler Schwanz dsDNA, linear T4, Mu, P1, Coliphage P2
Siphoviridae unbehüllt, nichtkontraktiler Schwanz (lang) dsDNA, linear λ, T5, HK97, N15
Podoviridae unbehüllt, nichtkontraktiler Schwanz (kurz) dsDNA, linear T7, T3, Φ29, P22
Monodnaviria Haloruvirales Pleolipoviridae behüllt, pleomorph ssDNA, zirkulär / dsDNA, zirkulär / dsDNA linear HHPV1, HRPV1
Petitvirales Microviridae unbehüllt, isometrisch ssDNA, zirkulär ΦX174
Tubulavirales Inoviridae unbehüllt, filamentös ssDNA, (meist) zirkulär M13, CTXφ
nicht zugeordnet Ligamenvirales Lipothrixviridae behüllt, stabförmig dsDNA, linear AFV1
Rudiviridae unbehüllt, stabförmig  dsDNA, linear SIRV1
nicht zugeordnet nicht zugeordnet Ampullaviridae[83] behüllt, flaschenförmig dsDNA, linear ABV
Bicaudaviridae[84] unbehüllt, zitronenförmig dsDNA, zirkulär ATV
Clavaviridae unbehüllt, stabförmig dsDNA, zirkulär APBV1
Finnlakeviridae   dsDNA FLiP[85]
Fuselloviridae[86] unbehüllt, zitronenförmig dsDNA, zirkulär SSV1
Globuloviridae[87] behüllt, isometrisch dsDNA, linear PSV
Guttaviridae unbehüllt, ovoid dsDNA, zirkulär SNDV, APOV1
Plasmaviridae behüllt, pleomorph dsDNA, zirkulär L2-Phage
Portogloboviridae behüllt, isometrisch dsDNA, zirkulär
Spiraviridae unbehüllt, stabförmig ssDNA, zirkulãr ACV
Tristromaviridae behüllt, stabförmig  dsDNA, linear TTSV1

Die Mitglieder der Familie Picobirnaviridae (Ordnung Durnavirales) scheinen ebenfalls Bakterien zu infizieren, keine Säugetiere.[88]

Eine weitere vorgeschlagene Phagenfamilie sind die „Autolykiviridae“ (dsDNA).[28]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Wiktionary: Bakteriophage – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
Commons: Bakteriophagen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. NCBI: Bacillus phage Gamma (species)
  2. a b Daniel Bojar: Nützliche Bakterienkiller. Auf: spektrum.de - Spektrum der Wissenschaft. vom Juni 2020, S. 40–45.
  3. SIB: Viruses infecting bacteria. Auf: ViralZone.
  4. Mart Krupovic, Anja Spang, Simonetta Gribaldo, Patrick Forterre, Christa Schleper: A thaumarchaeal provirus testifies for an ancient association of tailed viruses with archaea. In: Biochemical Society Transactions . Band 39, Nr. 1, Januar 2011, s. 82-88, doi:10.1042/BST0390082, PMID 21265751.
  5. F. d’Hérelle (1917): Sur un microbe invisible antagoniste des bacilles dysentériques. In: C. R. Ac. Sciences. Nr. 165, S. 373–375.
  6. Loos-Frank, Brigitte, Lane, Richard P.: Biologie von Parasiten. 3., aktualisierte und überarbeitete Auflage. Springer Verlag, Berlin 2018, ISBN 978-3-662-54862-2, S. 4 (google.de [abgerufen am 17. März 2019]).
  7. NCBI: T-Phages
  8. Rolf Sauermost, Doris Freudig et al.: T-Phagen. - Lexikon der Biologie. Auf: Spektrum.de, abgerufen am 31. Januar 2021. Die Familienzuordnungen entsprechen nicht mehr den aktuellen Stand nach ICTV.
  9. L. McKane, J. J. Ferretti: Phage-host interactions and the production of type A streptococcal exotoxin in group A streptococci. In: Infection and Immunity. Band 34, Nr. 3, Dezember 1981, S. 915–919. PMID 7037644. PMC 350956 (freier Volltext).
  10. Victor Krylov, Maria Bourkaltseva, Elena Pleteneva, Olga Shaburova, Sergey Krylov, Alexander Karaulov, Sergey Zhavoronok, Oxana Svitich, Vitaly Zverev; Julie Thomas, Lindsay Black (Hrsg.): Phage phiKZ—The First of Giants. In: Viruses. Band 13, Nr. 2, Sonderausgabe Giant or Jumbo Phages. 149, 20. Januar 2021, doi:10.3390/v13020149.
  11. a b Audra E. Devoto, Joanne M. Santini et al.: Megaphages infect Prevotella and variants are widespread in gut microbiomes. In: Nature Microbiology. Band 4, S. 693–700, 28. Januar 2019, doi:10.1038/s41564-018-0338-9, insbes. Table 1 und Supplementary Figure 11.
  12. Lakshminarayan M. Iyer, Vivek Anantharaman, Arunkumar Krishnan, A. Maxwell Burroughs, L. Aravind: Jumbo Phages: A Comparative Genomic Overview of Core Functions and Adaptions for Biological Conflicts, in: MDPI Viruses, Band 13, Nr. 1, Special Issue Giant or Jumbo Phages, 5. Januar 2021, 63; doi:10.3390/v13010063, insbes. Supplement (Zip mit PDF und xlsx)
  13. NCBI: Sphingomonas phage PAU. (species)
  14. Richard Allen White III, Curtis A. Suttle: The Draft Genome Sequence of 'Sphingomonas paucimobilis' Strain HER1398 (Proteobacteria), Host to the Giant PAU Phage, Indicates That It Is a Member of the Genus 'Sphingobacterium' (Bacteroidetes). In: Genome Announcements. Band 1, Nr. 4, Juli-August 2013, e00598-13, doi:10.1128/genomeA.00598-13, PMID 23929486, PMC 3738902 (freier Volltext)
  15. University of California - Berkeley: [1], ScienceDaily, 28 Januar 2019.
  16. UCL: New, giant bacterial virus found in human gut. University College London, 29. Januar 2019.
  17. Colm Gorey: Gargantuan viruses discovered in humans raise questions about life itself. Auf: siliconrepublic.com vom 29. Januar 2019.
  18. a b Basem Al-Shayeb, Rohan Sachdeva, L. Chen, Jillian F. Banfield  et al.: Clades of huge phages from across Earth’s ecosystems, in: Nature vom 12. Februar 2020, doi:10.1038/s41586-020-2007-4, bioRxiv: 10.1101/572362v1 (Preprint-Volltext)
  19. Ed Yong: A Huge Discovery in the World of Viruses. Auf: The Atlantic. vom 20. Februar 2020.
  20. Michael Le Page: Giant viruses have weaponised CRISPR against their bacterial hosts. Auf: NewScientist. vom 30. März 2019.
  21. Giant Bacteriophages Bridge Gap between Living Microbes and Viral Machines. Auf: SCI-NEWS vom 13. Februar 2020.
  22. Tessa Koumoundouros: Scientists Discover Giant Viruses With Features Only Seen Before in Living Cells. Auf: ScienceAlert vom 14. Februar 2020.
  23. Daniela Albat: Phage mit rekordgroßem Genom entdeckt, Auf: scinexx.de vom 18. Februar 2020
  24. Jan Osterkamp: Anti-CRISPR soll CRISPR besser machen. Auf: Spektrum.de vom 16. Januar 2020.
  25. Annika Röcker: Gegen manche Viren ist die Genschere machtlos. Auf: Spektrum.de vom 10. Dezember 2019.
  26. Basem Al-Shayeb, Rohan Sachdeva, Lin-Xing Chen, Cindy J. Castelle, Alexander L. Jaffe, Jennifer A. Doudna, Jillian F. Banfield et al.: Clades of huge phage from across Earth’s ecosystems. In: Nature. Nr. 578, 12. Februar 2020, S. 425–431, doi:10.1038/s41586-020-2007-4. Dazu:
  27. Elina Laanto, Sari Mäntynen, Luigi De Colibus, Jenni Marjakangas et al.: Virus found in a boreal lake links ssDNA and dsDNA viruses. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 114, Nr. 31, Juli 2017, doi:10.1073/pnas.1703834114.
  28. a b Kathryn M. Kauffman, Fatima A. Hussain, Joy Yang et al.: A major lineage of non-tailed dsDNA viruses as unrecognized killers of marine bacteria. In: Nature. Band 554, S. 118–122, 24. Januar 2018, doi:10.1038/nature25474.
  29. Scientists Find New Type of Virus in World’s Oceans: Autolykiviridae. Auf: sci-news vom 25. Januar 2018.
  30. David L. Chandler: Researchers Discover a Missing Link in Virus Evolution. Auf: SciTechDaily vom 25. Januar 2018.
  31. Forscher entdecken ein mysteriöses Virus, das die Ozeane dominiert. Auf: business insider vom 29. Januar 2018.
  32. Never-Before-Seen Viruses With Weird DNA Were Just Discovered in The Ocean. Auf: sciencealert.com vom 25. Januar 2018.
  33. NCBI: Autolykiviridae. (family) – unclassified dsDNA viruses.
  34. E-Bin Gao, Xiu-Ping Yuan, Ren-hui Li, Qi-Ya Zhang: Isolation of a novel cyanophage infectious to the filamentous cyanobacterium "Planktothrix agardhii" (Cyanophyceae) from Lake Donghu, China. In: Aquatic microbial ecology. (AME), Band 54, Nr. 1, Februar 2009, S.&nnbsp;163–170, doi:10.3354/ame01266 (Volltext als PDF).
  35. Mélanie Gerphagnon, Deborah J. Macarthur, Delphine Latour, Claire M. M. Gachon, Floris Van Ogtrop, Frank H. Gleason, Télesphore Sime‐Ngando: Microbial players involved in the decline of filamentous and colonial cyanobacterial blooms with a focus on fungal parasitism. In: sfam Environmental Microbiology. Band 17, Nr. 8, S. 2573–2587, doi:10.1111/1462-2920.12860 (Volltext als PDF) insbesbesodere Supplement; Volltext als PDF Table 2.
  36. NCBI: Planktothrix phage PaV-LD. (species)
  37. CrAssphage: Previously Unknown Ancient Gut Virus Lives in Half World’s Population. Auf: sci-news vom 11. August 2014 (englisch).
  38. Natalia Yutin, Kira S. Makarova, Ayal B. Gussow, Mart Krupovic, Anca Segall, Robert A. Edwards, Eugene V. Koonin: Discovery of an expansive bacteriophage family that includes the most abundant viruses from the human gut. In: Nature Microbiology. 3, Nr. 1, 2017, S. 38–46. doi:10.1038/s41564-017-0053-y. PMID 29133882. PMC 5736458 (freier Volltext).
  39. Eugene V. Koonin: Behind the paper: The most abundant human-associated virus no longer an orphan, November 13th, 2017
  40. SIB: crAsslike phages. Auf: viralzone.expasy.org – Order: Caudovirales, Estimated about 10 genera.
  41. Luis Fernando  Camarillo-Guerrero, Alexandre Almeida, Guillermo Rangel-Pineros, Robert D. Finn, Trevor D. Lawley: Massive expansion of human gut bacteriophage diversity, in: Cell Resource Band 184, Nr. 4, S. 1098-1109.e9, 18. Februar 2021, doi:10.1016/j.cell.2021.01.029. PrePrint vom 3. September 2020: bioRxiv, Europe PMC, doi:10.1101/2020.09.03.280214. Dazu:
  42. Luis Fernando Camarillo Guerrero: Integrative Analysis of the Human Gut Phageome Using a Metagenomics Approach. Doktorarbeit, Gonville & Caius College, University of Cambridge, August 2020, doi:10.17863/CAM.63973.
  43. Dann Turner, Andrew M. Kropinski, Evelien M. Adriaenssens: A Roadmap for Genome-Based Phage Taxonomy. In: MDPI Viruses. Band 13, Nr. 3, Section Bacterial Viruses, 18. März 2021, S. 506, doi:10.3390/v13030506.
  44. Nina S. Atanasova, Hanna M. Oksanen, Dennis H. Bamford: Haloviruses of archaea, bacteria, and eukaryotes. In: Current Opinion in Microbiology. 25. Juni 2015, S. 40–48, doi:10.1016/j.mib.2015.04.001, PMID 25932531.
  45. NCBI: Haloviruses (clade)
  46. NCBI: Myohalovirus (genus)
  47. ICTV: ICTV Taxonomy history: Halobacterium virus phiH
  48. NCBI: Halorubrum phage HF2 (species)
  49. a b c Yosuke Nishimura, Hiroyasu Watai, Takashi Honda et al.: Environmental Viral Genomes Shed New Light on Virus-Host Interactions in the Ocean. In: mSphere. Band 2, Nr. 2, März–April 2017, e00359-16, doi:10.1128/mSphere.00359-16, PMC 5332604 (freier Volltext), PMID 28261669, insbesondere Figur 4.
  50. a b c Darius Kazlauskas, Mart Krupovic, Česlovas Venclovas: The logic of DNA replication in double-stranded DNA viruses: insights from global analysis of viral genomes. In: Nucleic Acids Research. Band 44, Nr. 10, 2. Juni 2016, S. 4551–4564, doi:10.1093/nar/gkw322, PMC 4889955 (freier Volltext), PMID 27112572.
  51. a b c D Prangishvili, DH Bamford, P Forterre, J Iranzo, EV Koonin, M Krupovic: The enigmatic archaeal virosphere. In: Nature Reviews Microbiology. Band 15, Nr. 12, 10. November 2017, S. 724–739. doi:10.1038/nrmicro.2017.125. PMID 29123227. Siehe insbes. Fig. 1
  52. NCBI: Halovirus HSTV-1 (species)
  53. NCBI: Halovirus HSTV-2 (species)
  54. NCBI: Halovirus HVTV-1 (species)
  55. Anukriti Sharma, Matthias Schmidt, Bärbel Kiesel et al.: Bacterial and Archaeal Viruses of Himalayan Hot Springs at Manikaran Modulate Host Genomes. In: Frontiers in Microbiology. Band 9, 14. Dezember 2018, S. 3095, doi:10.3389/fmicb.2018.03095, PMC 6302217 (freier Volltext), PMID 30619174 (Volltext als PDF).
  56. SIB: Fuselloviridae. Auf: viralzone.expasy.org.
  57. NCBI: Halovirus VNH-1 (species)
  58. Carolina M. Mizuno, Bina Prajapati, Soizick Lucas‐Staat, Telesphore Sime‐Ngando, Patrick Forterre, Dennis H. Bamford, David Prangishvili, Mart Krupovic, Hanna M. Oksanen: Novel haloarchaeal viruses from Lake Retba infecting Haloferax and Halorubrum species. In: Environmental Microbiology. Band 21, Nr. 6, sfam, 28. März 2019, doi:10.1111/1462-2920.14604.
  59. NCBI: Halovirus, Haloviruses
  60. a b c Alon Philosof, Natalya Yutin, José Flores-Uribe, Itai Sharon, Eugene V. Koonin, Oded Béjà: Novel Abundant Oceanic Viruses of Uncultured Marine Group II Euryarchaeota. In: Current Biology. Band 27, Nr. 9), 8. Mai 2017, S. 1362–1368, doi:10.1016/j.cub.2017.03.052, PMC 5434244 (freier Volltext), PMID 28457865.
  61. Luis H. Orellana, T. Ben Francis, Karen Krüger, Hanno Teeling, Marie-Caroline Müller, Bernhard M. Fuchs, Konstantinos T. Konstantinidis, Rudolf I. Amann: Niche differentiation among annually recurrent coastal Marine Group II Euryarchaeota. In: Nature ISME Journal. Band 13, 26. August 2019, S. 3014–3036, doi:10.1038/s41396-019-0491-z.
  62. Xiaomin Xia, Wang Guo, Hongbin Liu: Basin Scale Variation on the Composition and Diversity of Archaea in the Pacific Ocean. In: Frontiers in Microbiology. 23. Oktober 2017, doi:10.3389/fmicb.2017.02057.
  63. Ana-Belen Martin-Cuadrado et al.: A new class of marine Euryarchaeota group II from the mediterranean deep chlorophyll maximum. In: Nature ISME Journal. Band 9, 2015, S. 1619–1634, doi:10.1038/ismej.2014.249.
  64. Daria Vaisman: Eat Me. Auf: slate.com vom Mai 2006.
  65. Bettina Hofer: Konservieren mit Viren. Heise Technology Review, 28. Februar 2013, abgerufen am 7. August 2014.
  66. J. W. Kretzer, R. Lehmann et al.: Use of high affinity cell wall-binding domains of bacteriophage endolysins for immobilization and separation of bacterial cells. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 73, 2007, S. 1992–2000.
  67. C. Rozand, P. C. H. Feng: Specificity analysis of a novel phage-derived ligand in an Enzyme-linked fluorescent assay for detection of Escherichia coli O157:H7. J. In: food protection. Band 72, 2009, S. 1078–1081.
  68. Bacteriophages - New Applications in Food Microbiology (Memento vom 2. März 2013 im Internet Archive) bioFood n°3 Dezember 2006, S. 2.
  69. Anwendungen der Phageligand-Technologie (Endotoxinentfernung, Endotoxinnachweis, Lebensmittelqualitätstestung). Auf: hyglos.de.
  70. D. M. Guglielmotti, D. J. Mercanti, J. A. Reinheimer, A. D. L. Quiberoni: Efficiency of physical and chemical treatments on the inactivation of dairy bacteriophages. In: Frontiers in Microbiology. Band 2, 2012, doi:10.3389/fmicb.2011.00282.
  71. Renata Filipa Cruz de Matos: Enterococcus faecalis V583 prophages: Dynamic interactions and contribution to bacterial pathogenic traits, Dissertation, Universidade Nova de Lisboa (UNL), Juli 2013
  72. NCBI: Phage P4 satellite (no rank)
  73. SIB: 20 (Fuselloviridae). Auf: viralzone.expasy.org.
  74. SIB: Salterprovirus. 190 Salterprovirus., Auf: viralzone.expasy.org.
  75. NCBI: His 1 virus (species)
  76. SIB: Bicaudaviridae. Auf: viralzone.expasy.org.
  77. ICTV: ICTV Taxonomy history: Nitmarvirus NSV1, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
  78. SIB: 113 (Inoviridae) Auf: viralzone.expasy.org.
  79. Stephen Nayfach, Simon Roux, Emiley A. Eloe-Fadrosh et al.: A genomic catalog of Earth’s microbiomes. In: Nature. Biotechnology, 6. November 2020, doi:10.1038/s41587-020-0718-6, hier: Figur S13 B.
  80. ICTV: ICTV Taxonomy history: Gammapleolipovirus His2, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
  81. S. McGrath, D. van Sinderen D (Hrsg.): Bacteriophage: Genetics and Molecular Biology, 1st. Auflage, Caister Academic Press, 2007, ISBN 978-1-904455-14-1.
  82. isometrisch bei Virusteilchen: in jeder Richtung etwa gleiche Raumausdehnung, also beispielsweise kugelförmig oder ikosaedrisch.
  83. SIB: Ampullaviridae. Auf: viralzone.expasy.org.
  84. SIB: Bicaudaviridae. Auf: viralzone.expasy.org.
  85. Elina Laanto, Sari Mäntynen, Luigi De Colibus, Jenni Marjakangas, Ashley Gillum, David I. Stuart, Janne J. Ravantti, Juha Huiskonen, Lotta-Riina Sundberg: Virus found in a boreal lake links ssDNA and dsDNA viruses. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 114, Nr. 31, July.2017, doi:10.1073/pnas.1703834114.
  86. SIB: Fuselloviridae. Auf: viralzone.expasy.org.
  87. SIB: Globuloviridae. Auf: viralzone.expasy.org.
  88. S. R. Krishnamurthy, D. Wang: Extensive conservation of prokaryotic ribosomal binding sites in known and novel picobirnaviruses. In: Virology. Band 516, 2018, S. 108–114. doi:10.1016/j.virol.2018.01.006. PMID 29346073.