„Thalassocnus“ – Versionsunterschied

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'''''Thalassocnus''''' ist eine ausgestorbene Gattung der [[Faultiere]]. Fossilien der Gattung wurden zunächst an der Pazifikküste [[Peru]]s, später auch an der Küste [[Chile]]s gefunden. Die Gattung lebte vom oberen [[Miozän]] vor 7,25 Millionen Jahren bis zum Ende des [[Pliozän]] vor 2,58 Millionen Jahren, möglicherweise auch noch bis zum Uquium vor 1,2 Millionen Jahren. Die Fundorte der [[Fossil]]ien sind küstennahe marine Ablagerungen, in denen eine reiche Fauna mariner Wirbeltiere wie [[Wale]], [[Delfine]], Seevögel, [[Krokodile]], [[Knochenfische]], [[Haie]] und [[Rochen]], aber außer den Faultieren keine Überreste sonstiger Landsäuger gefunden wurden. Dies, sowie die [[Morphologie (Biologie)|Morphologie]] des [[Zwischenkieferbein]]s (Prämaxillare), die Proportionen der Beine und die Ähnlichkeit der Schwanzwirbel mit denen von [[Biber]]n und [[Otter]]n lassen vermuten, dass ''Thalassocnus'' [[aquatisch]] lebte und wahrscheinlich ähnlich wie die [[Meerechse]]n der [[Galapagosinseln]] im Meer tauchte, um [[Seegräser]] und Algen zu fressen. Möglicherweise besetzte ''Thalassocnus'' die [[ökologische Nische]] der zur selben Zeit lebenden nordpazifischen [[Desmostylia]] an der Pazifikküste Südamerikas.
'''''Thalassocnus''''' ist eine ausgestorbene Gattung der [[Faultiere]], die vom oberen [[Miozän]] vor 8 Millionen Jahren bis zum Ende des [[Pliozän]] vor 3 Millionen Jahren, möglicherweise auch noch bis ins [[Altpleistozän]] vor 1,5 Millionen Jahren lebte. Fossilien der Gattung wurden zunächst an der Pazifikküste [[Peru]]s, später auch an der Küste [[Chile]]s gefunden. Die Fundorte der Reste sind küstennahe, marine Ablagerungen mit einer reichhaltigen Meeresfauna. Dies, sowie die [[Morphologie (Biologie)|Morphologie]] des Schädels, die Proportionen der Beine und die Ähnlichkeit der Schwanzwirbel mit denen von [[Biber]]n und [[Otter]]n lassen vermuten, dass ''Thalassocnus'' [[aquatisch]] bis semi-aquatisch lebte und wahrscheinlich ähnlich wie die [[Meerechse]]n der [[Galapagosinseln]] im Meer tauchte, um [[Seegräser]] und [[Seetang]] zu fressen. Möglicherweise besetzte ''Thalassocnus'' an der Pazifikküste Südamerikas die [[ökologische Nische]] der zur selben Zeit lebenden nordpazifischen [[Desmostylia]]. Die Anpassungen der Vertreter von ''Thalassocnus'' an ein Leben im Wasser lassen sich aufgrund der Reichhaltigkeit der Fossilfunde über einen Zeitraum von rund 4 Millionen Jahren verfolgen und zeigen eine schrittweise Ausformung von Merkmalen, die typisch sind für Landwirbeltiere mit einer sekundären Wiedereroberung mariner Lebensräume. Die Küstenregion war damals wie heute, extrem starken, wüstenartigen Klimabedingungen ausgesetzt, möglicherweise ist dies ein Grund für die extreme Anpassung bei ''Thalassocnus''. Die ersten Funde kamen bereits in den 1980er Jahren zu Tage, die [[Erstbeschreibung]] der Gattung erfolgte 1995.


== Merkmale ==
== Merkmale ==
=== Allgemein ===
[[File:Thalassocnus skeleton.jpg|thumb|left|Schädel]]
''Thalassocnus'' umfasste mittelgroße Vertreter der bodenbewohnenden [[Faultiere]]. Sein [[Habitus (Biologie)|Habitus]] ähnelte dem von ''[[Nothrotherium]]'' und ''[[Nothrotheriops]]'', zwei nahe verwandte Formen, es war aber größer als ersteres und kleiner als letzteres.<ref name="McDonald et al. 2002"/> Gewichtsschätzungen liegen bei rund 203 kg für die früheren Formen,<ref name="Trivigno et al. 2008"/> bis auf die etwas größere Terminalform besaßen die Arten von ''Thalassocnus'' aber vergleichbare Körpermaße. Wie alle bodenbewohnenden Faultiere verfügte ''Thalassocnus'' über vergleichsweise kurze Gliedmaßen, verglichen mit den baumbewohnenden heutigen Formen, wobei die Vordergliedmaßen etwas kürzer als die hinteren waren. Zudem besaß ''Thalassocnus'' einen kräftigen, langen Schwanz.<ref name="Muizon et al. 1995"/><ref name="Amson et al. 2014"/><ref name="Amson et al. 2014a"/>
{{Zeile|Der Schädel von ''Thalassocnus''}} wurde 30 cm lang. Das Zwischenkieferbein war groß, robust gebaut und verlängert. Es diente möglicherweise als Stütze für gut entwickelte Lippen, mit denen die Tiere ähnlich wie [[Seekühe]] Seegras und Algen abweiden konnten. ''Thalassocnus'' hatte keine Eckzähne. Von der Seite gesehen ist das Profil des [[Stirnbein]]s relativ gerade, wie bei ''[[Nothrotherium]]'' und ''[[Pronothotherium]]''.


=== Schädel- und Gebissmerkmale ===
Der erste Fingerknochen des ersten Fingers fehlt, der erste und der zweite Fingerknochen des dritten Fingers sind zusammengewachsen. Der zweite, dritte und vierte Finger sind mit sehr starken Krallen versehen, der erste Finger mit einer Art Huf. Das von der Körpermitte weg gerichtet Ende des [[Oberschenkelknochen]]s ist schmaler als das dem Körper zugewandte Ende. Im Vergleich zum Oberschenkel ist das [[Schienbein]] länger als bei anderen nothrotheiiden Faultieren. Die äußersten Wirbel des Schwanz hatten gegabelte, mit Öffnungen versehene Querfortsätze. Eventuell diente der Schwanz zum Schwimmen.
[[Datei:Thalassocnus skeleton.jpg|miniatur|Schädel]]
Der Schädel von ''Thalassocnus'' wurde zwischen 26 und 30 cm lang und war allgemein langgestreckt und schmal. Hinter den Augen besaß er eine maximale Breite von 6 cm, zwischen den beiden [[Processus mastoideus|Warzenfortsätzen]] an der Schädelbasis von 10 cm. In der Seitenansicht zeigte die Stirnlinie einen leicht gewölbten Verlauf, sie war nicht so stark domartig ausgeprägt wie teilweise bei anderen Angehörigen der [[Nothrotheriidae]]. Das auffälligstes Kennzeichen des Schädels stellte der gestreckte vordere Teil des Schädels dar. Bewirkt wurde dies hauptsächlich durch das große, robust gebaute und stark verlängerte [[Zwischenkieferbein]], bei späteren Vertretern kam es zudem noch zur Streckung des vorderen Bereiches des Oberkiefers. Markant am Zwischenkieferbein erschienen außerdem die verbreiterten, spatelförmigen vorderen Enden. Das [[Nasenbein]] trat dagegen weit hinter den Zwischenkieferknochen zurück, hatte aber ebenfalls eine lange und zudem schmale Form. Am vorderen Ende wies es einen V-förmigen Einschnitt auf. Ebenso war das [[Stirnbein]] relativ ausgedehnt und nahm bei einigen Formen bis zu 40 % der Länge des Oberschädels ein. Zwischen den beiden [[Scheitelbein]]en war ein kleiner [[Scheitelkamm]] ausgebildet. Am [[Hinterhauptsbein]] traten wiederum die sehr tief sitzenden Gelenkansätze der Halswirbelsäule hervor, die eine nahezu bauchseitige Lage aufwiesen. Der [[Jochbogen]] war wie bei vielen Faultieren nicht vollständig geschlossen und wies am vorderen Bogenansatz einen zusätzlich abwärts gerichteten Knochenfortsatz als Ansatzstelle der Kaumuskulatur auf. Der vordere Teil des Jochbogens stieg steil auf und erreichte am oberen Ende teilweise die Höhe der Stirnlinie. Dadurch bestand eine große Lücke zum hinteren Bogenansatz, der deutlicher horizontal verlief.<ref name="McDonald et al. 2002"/><ref name="Muizon et al. 2003"/><ref name="Muizon et al. 2004"/>


Der Unterkiefer maß zwischen 20 und 25 cm in der Länge und besaß eine ähnliche Form wie bei anderen Nothrotherien; er ähnelte auch den verwandten [[Megatheriidae|Megatherien]] mit einem deutlich nach unten gewölbten Knochenkörper. Die maximale Höhe des Knochenkörpers lag unterhalb des zweiten Backenzahns und betrug etwa 4,6 cm, die hinteren Gelenkenden ragten steil auf. Analog zum verlängerten Zwischenkieferknochen war die [[Symphyse]] weit nach vorn ausgezogen und wurde im Verlauf der Stammesgeschichte immer länger. Sie erreichte Längen von 6 bis zu 11 cm und verbreiterte sich bei späteren Formen vorn ebenfalls spatelförmig. Wie auch die anderen entwickelten Nothrotherien wies ''Thalassocnus'' je vier [[Molar (Zahn)|molarenartige]] Zähne je Oberkiefer- und drei je Unterkieferhälfte auf, somit waren insgesamt 14 Zähne im Gebiss ausgebildet. Einen weiteren, jeweils [[Eckzahn|eckzahnartig]] gestalteten vordersten Zahn besaßen nur die frühesten Nothrotherien und war bei ''Thalassocnus'' wie bei ''Nothrotherium'' reduziert. Die Zähne hatten eine trapezförmige (nur der vorderste Oberkieferzahn) bis rechteckige Form und waren insgesamt hochkronig (''hypsodont''). Auf der Kauoberfläche bestanden zwei querstehende Leisten. Wie bei allen [[Nebengelenktiere]]n fehlte der [[Zahnschmelz]]. Die Größe der Zähne variierte von 1 bis 1,5 cm. Die Länge der oberen Zahnreihe betrug bei frühen Arten 4,2 bis 4,6 cm, bei späteren Formen konnte sie auch 6 cm überschreiten.<ref name="McDonald et al. 2002"/><ref name="Muizon et al. 2003"/><ref name="Muizon et al. 2004"/>
== Arten ==

Bisher wurden fünf Arten beschrieben:
=== Skelettmerkmale ===
*''Thalassocnus antiquus'', spätes Miozän.
Das Körperskelett ist relativ umfangreich bekannt. Die Schwanzwirbel besaßen kurze, aber sehr breite [[Wirbel (Anatomie)#Querfortsatz|Querfortsätze]], die bei den hintersten Wirbel gegabelt waren mit Öffnungen dazwischen. Ein derartiges Merkmal ist von anderen Faultieren nicht bekannt.<ref name="Muizon et al. 1995"/> Besonders gut ist der Bewegungsapparat dokumentiert. Auffällig waren die gegenüber den unteren Gliedmaßenabschnitten vergleichbar kürzer ausgeprägten oberen, was bei bodenbewohnenden Faultieren sonst nicht bekannt ist. Der [[Oberarmknochen]] erreichte Längen bis 30 cm besaß einen grazilen Bau, allerdings mit dem für Faultiere typischen ausladenden unteren Gelenkende. Deutlich länger war die [[Ulna|Elle]] mit bis zu 35 cm, die zudem ein deutlich großes oberes Gelenk ([[Olecranon]]) aufwies. Die Hände wiesen einen fünfstrahligen (''pentadactylen'') Bau auf, wie bei den Megatherien fusionierte der erste [[Mittelhandknochen]] mit einigen Elementen der Handbasis zu einem sehr kurzen ''Metacarpal-Carpal-Komplex'' (MCC). Die anderen Mittelhandknochen wurden nach außen hin länger, wobei der vierte und fünfte etwa gleichlang waren. Der zweite, dritte und vierte Finger wiesen jeweils drei Fingerglieder auf ( am dritten Finger waren aber die ersten beiden Glieder miteinander verwachsen), die Endphalangen besaßen eine spitze sowie deutlich gebogene Form und waren demnach mit starken Krallen versehen. Am sehr kurzen ersten Finger bestand möglicherweise eine Art Huf, was die ungekrümmte Form der Endphalange annehmen lässt, die dadurch in ihrer Form deutlich von anderen Faultieren mit einem ausgebildeten ersten Finger abweicht. Am äußersten Finger fehlte das letzte Fingerglied, so dass hier keine Kralle vorhanden war.<ref name="Amson et al. 2014"/> Der [[Oberschenkelknochen]] war schlank und zwischen 26 und 32 cm lang, einige unvollständige Knochen lassen auch auf Längen von bis zu 40 cm schließen. Abweichend von anderen Nothrotherien saß der obere Gelenkkopf auf einem deutlich sichtbaren Hals. Markant erschien auch der dritte Trochanter als Muskelansatzstelle am Schaft, den eine kontinuierliche knöcherne Leiste mit dem Großen Rollhügel verband. Das von der Körpermitte weg gerichtet Gelenkende war relativ schmal. Das [[Kniegelenk]] zeigte teilweise verknöcherte [[Meniskus (Anatomie)|Menisken]], was auch bei anderen großen Bodenfaultieren beobachtet werden kann.<ref name="Salas et al. 2005"/> Im Vergleich zum Oberschenkel war das [[Schienbein]] mit bis zu 32 cm Länge länger als bei anderen nothrotheiiden Faultieren. Es stellte einen gerade verlaufenden Knochen dar und war nicht mit dem [[Wadenbein]] verwachsen. Der Fuß besaß wie bei anderen großen Bodenfaultieren eine deutliche Drehung nach außen, so dass der Boden nur mit dem äußersten Strahl und dem [[Fersenbein]] berührt wurde (''pedolateral''). Durch die Drehung wurde der Fuß zusätzlich gekrümmt, wobei die Krümmung des Fußes analog den übrigen Nothrotherien und abweichend von den verwandten Megatherien relativ hoch war, so dass das Fersenbein nur mit dem hintersten Ende aufsetzte. Bemerkenswert ist aber, dass die ''pedolaterale'' Gestaltung des Fußes bei den spätesten Formen nicht mehr so deutlich ausgeprägt war und eher dem ''plantigraden'' Fuß eines [[Sohlengänger]]s glich. Höchstwahrscheinlich war der Fuß vierstrahlig aufgebaut (Strahlen II bis V), der innerste Strahl ist bisher unbekannt und fossil nicht überliefert. Nur an den Strahlen II bis IV bestanden drei Zehenglieder und demzufolge Krallen, an den beiden inneren waren die ersten und zweiten Glieder aber miteinander verwachsen. Die Endphalangen wiesen eine dreieckige, nur wenig gekrümmte Form auf. Die größte Kralle bestand am dritten Zeh. Der äußerste Zeh war aufgrund des fehlenden Endgliedes krallenlos.<ref name="Muizon et al. 1995"/><ref name="Amson et al. 2014a"/>
*''Thalassocnus natans'', ([[Typusart]]), spätes Miozän.

*''Thalassocnus littoralis'', frühes Pliozän.
== Fossilfunde ==
*''Thalassocnus carolomartini'', spätes Pliozän.
Fossilien von ''Thalassocnus'' sind bisher nur von der pazifischen Küste [[Südamerika]]s bekannt. Der überwiegende Teil der Funde in Form von vollständigen und teilweise erhaltenen Skeletten stammt aus der [[Pisco-Formation]] im Süden von Peru. Diese ist auf einer Länge von rund 350 km entlang der Küste zwischen den Städten [[Pisco]] und nach Süden hin bis Yauca aufgeschlossen. Sie ist bis zu 350 m mächtig und besteht aus [[Marines Sediment|marinen]] Ablagerungen, die [[Sandstein]]e, [[Siltstein]] und [[Schillkalkstein|schillhaltige]] Sandsteine umfassen. Die feinkörnigeren Ablagerungen entstanden dabei in [[Lagune]]n, die gröberkörnigeren in eher geschützten Strandlagen. Der Bildungszeitraum der der Pisco-Formation reicht vom Mittleren [[Miozän]] bis zum ausgehenden [[Pliozän]]. Aus den [[Sedimente und Sedimentgesteine|Sedimenten]] der Formation stammt eine reiche Fauna mariner Wirbeltiere wie [[Wale]], [[Delfine]], Seevögel, [[Krokodile]], [[Knochenfische]], [[Haie]] und [[Rochen]]. Daneben tritt ''Thalassocnus'' als einziges Säugetier mit eigentlich terrestrischer Herkunft auf, Überreste sonstiger Landsäuger wurden bisher nicht gefunden. Die Wirbeltierfunde lassen sich wenigsten sechs verschiedenen Horizonten zuweisen, die über die gesamte Höhe der Formation verteilt sind. Die Fossilfunde der Faultiergattung kamen zumeist im Gebiet um Sacaco in der [[Peru|peruanischen]] Region [[Arequipa (Region)|Arequipa]] in den südlichen Aufschlussgebieten zu Tage, wo die fünf oberen Fundhorizonte überliefert sind. Die Reste der Faultiergattung entstammen allen fünf Horizonten, die ersten wurden bereits in den 1980er Jahren entdeckt.<ref name="Muizon et al. 1985"/> Im Jahr 1995 wurde ''Thalassocnus'' dann wissenschaftlich [[Erstbeschreibung|erstbeschrieben]]. Die dazu verwendeten Fossilien, ein Schädel und einige [[postcranial]]]e Skelettteile, stammten aus einem Bereich vom Übergang vom Oberen Miozän zum Pliozän und wiesen ein Alter von rund 6 Millionen Jahren auf. Sie wurden der Art ''T. natans'' zugeschrieben.<ref name="Muizon et al. 1995"/> Zu Beginn des dritten Jahrtausends wurden weitere Arten benannt, so ''T. littoralis'' anhand eines Schädels und ''T. carolomartini'' anhand eines Teilskeletts. Beide stammten aus [[Stratigraphie (Geologie)|stratigraphisch]] höher gelegenen Fundbereichen und sind somit jünger.<ref name="McDonald et al. 2002"/> Mit ''T. antiquus'' konnte 2003 die bisher älteste Art entdeckt werden, die auf ein Alter von rund 7 bis 8 Millionen Jahren datiert wird, während im Jahr darauf mit ''T. yaucensis'' der mit einem Alter von 3 bis 1,5 Millionen Jahren der bisher jüngste Vertreter aufgestellt wurde. Beide Formen gründeten ebenfalls auf je einem teilweise erhaltenen Skelett.<ref name="Muizon et al. 2003"/><ref name="Muizon et al. 2004"/>
*''Thalassocnus yaucensis'', spätes Pliozän.

Die drei stratigraphisch älteren Arten von ''Thalassocnus'' (''T. antiquus, T. natans, und T. littoralis'') ernährten sich möglicherweise von angespültem Seegras oder gingen nur in flaches Wasser, dessen Tiefe weniger als einen Meter betrug. Ihre Backenzähne zeigen Abnutzungserscheinungen durch die Reibung von Sandkörnern. Die zwei jüngeren ''Thalassocnus''-Arten (''T. carolomartini und T. yaucensis'') fraßen dagegen in tieferem Wasser, ihren Zähnen fehlen die Abnutzungsriefen.
Alle bisher genannten Funde stammen aus dem Süden Perus. Ein rechtes Unterkieferfragment mit den erhaltenen Backenzähnen wurde in der Lokalität ''Estanques de Copec'' im oberen Abschnitt der [[Bahía-Inglesa-Formation]] nahe der Stadt [[Caldera (Chile)|Caldera]] im nördlichen Teil [[Chile]]s entdeckt. Aus der gleichen Formation, allerdings aus dem Fundort ''Cerro Ballena'' stammen ein zahnloses Unterkieferfragment und ein vollständiger Oberschenkelknochen. Beide Fundstellen liegen rund 1600 km südlich des Sacaco-Gebietes. Sie erweitern somit die bisher bekannte Fossilverbreitung von ''Thalassocnus'' weit nach Süden. Die Bahía-Inglesa-Formation ist ebenfalls marinen Ursprungs und besteht aus Sand- und Siltsteinen. Sie enthält zahlreiche, teils vollständige Skelettreste meergebundener Wirbeltiere, etwa Haie, Wale oder [[Hundsrobben]]. Das Alter der Fundlage wird mit Oberem Miozän bis Unterem Pliozän angegeben.<ref name="Canto et al. 2008"/><ref name="Pyenson et al. 2014"/>

== Paläobiologie ==
=== Ernährungsweise ===
Der Bau der Zähne von ''Thalassocnus'' mit den zwei quergestellten, scharfen Leisten und dem zwischen ihnen befindlichen V-förmigen Tal ähnelte prinzipiell denen der verwandten [[Megatheriidae]]. Sie zeigen an, dass die Nahrung eher zerquetscht als aufwendig zermahlen und zerkaut wurde. Aufgrund des fehlenden [[Zahnschmelz]]es sind die Zähne aus [[Zahnbein]] aufgebaut. Vor allem das harte [[Orthodentin]] ist dabei im Bereich der Leisten zu finden. Die tiefe Kerbe dazwischen wird dagegen aus dem weicheren [[Vasodentin]] gebildet. Dies gewährleistet, dass sich die einander gegenüberliegenden Zähne beim Zubeißen, wodurch eine Leiste eine Kerbe ausfüllt, regelmäßig nachschärfen. Aufgrund des nicht vorhandenen Zahnschmelzes eignen sich aber die Zähne der Faultiere nicht für detaillierte [[Isotopenuntersuchungen]] zur Rekonstruktion der ehemaligen Ernährungsweise. Vom nahe verwandten ''[[Nothrotheriops]]'' sind jedoch gut erhaltene [[Koprolith]]en aufgefunden worden, die auf vielfältige Pflanzenarten als Nahrungsgrundlage verweisen und der Faultiergattung eine Bevorzugung gemischter Pflanzenkost bescheinigen.<ref name="Thompson et al. 1980"/> Auffällig ist bei den drei stratigraphisch älteren Arten von ''Thalassocnus'' (''T. antiquus'', ''T. natans'', und ''T. littoralis'') das Auftreten tiefer Abrasionsspuren an den Zähnen, die bei den beiden jüngeren Arten (''T. carolomartini'' und ''T. yaucensis'') fehlen. Hier wird davon ausgegangen, dass die älteren Vertreter ihre Nahrung überwiegend im flachen Wasser, dessen Tiefe weniger als einen Meter betrug, suchten und sich dort von [[Seegräser]]n oder [[Seetang]] ernährten. Zumindest Seegräser gehören zu den häufigen Pflanzenfunden aus der Pisco-Formation. Durch ihre paddelnden Bewegungen im flachen Wasser wirbelten die Faultiere Sand vom Meeresgrund auf, den sie mit verschluckten. Auch eine Ernährung von angespülten Meerespflanzen wird in Erwägung gezogen, die dann am sandigen Strand gefressen wurden. Die jüngeren Arten dagegen weideten in tieferen Wasser ähnlich den heutigen [[Seekühe]]n in einer möglicherweise den Kopf nach unten gehaltenen Position und nahmen so keine Sandkörner mit auf, ihren Zähnen fehlen die Abnutzungsriefen.<ref name="Muizon et al. 2004a"/>

Spezielle Anpassungen an eine pflanzliche Ernährung finden sich auch am Schädel. Das lang ausgezogene Zwischenkieferbein und die ebenfalls lange Unterkiefersymphyse dienten möglicherweise als Stützen für gut entwickelte Lippen. Die verbreiterten Enden des Zwischenkieferbeins und der Symphyse bei den späteren Formen sprechen für sehr kräftige und bewegliche Lippen, vor allem die Oberlippe, deren gute Muskelausprägung zusätzlich noch durch markante Muskelansatzstellen am [[Foramen infraorbitale]] angezeigt wird. Unter Voraussetzung einer ähnlichen Entwicklung wie bei pflanzenfressenden [[Huftiere]]n könnte dies für sehr breite Lippen und demnach auf eine eher grasfressende Ernährung deuten. Die frühen Vertreter von ''Thalassocnus'' besaßen dagegen noch einen kürzeren und nicht so stark am Ende verbreiterte Zwischenkieferknochen und eine ebensolche Unterkiefersymphyse, die weitgehend denen von ''Nothrotheriops'' oder ''Nothrotherium'' glichen. Demnach waren bei diesen die Lippen nicht ganz so stark ausgeprägt und die Nahrung bestand wohl eher aus weicherem oder gemischtem Pflanzenmaterial. Diese angenommene Veränderung der Nahrungsgrundlage spiegelt sich auch an den Knochenfortsätzen der Jochbögen und den Gelenkarmen des Unterkiefers wider, die bei den späten Formen länger und kräftiger ausgeprägt sind als bei den früheren, so dass von einer insgesamt besser entwickelten Kaumuskulatur bei den jüngeren ''Thalassocnus''-Arten ausgegangen werden kann.<ref name="Muizon et al. 1995"/><ref name="Muizon et al. 2004a"/>

Dass ''Thalassocnus'' seine Nahrung mit hoher Wahrscheinlichkeit aus einem eher wässrigen Milieu bezog, kann anhand weiterer Schädelveränderungen, insbesondere an der Schädelbasis, abgelesen werden. So waren bei den jüngeren Formen die [[Flügelbein]]e sehr markant entwickelt. Dadurch bestand bei diesen wohl ein gut ausgeprägtes [[Gaumensegel]], welches dem [[Atemtrakt|Atemweg]] vom [[Verdauungstrakt|Speiseweg]] trennt, eine Funktion, die bei aquatischen Lebewesen besonders wichtig ist. Auch die weit nach hinten verlagerten [[Choane]]n des [[Gaumenbein]]s bewirkten etwas Ähnliches. Zudem vergrößerte dies die Mundhöhle, wodurch die späten Vertreter gegenüber den älteren mehrt Nahrung dort aufnehmen konnten, was wiederum bei energiearmer Kost von Vorteil ist, die zudem unter Wasser aufgenommen wurde.<ref name="Muizon et al. 2004a"/>

=== Fortbewegung und spezielle Anpassungen an die aquatische Lebensweise ===
[[Datei:Thalassocnus bone adaptions.tif|miniatur|Querschnitte von Rippe, [[Oberschenkelknochen]] und [[Schienbein]] verschiedener Arten von ''Thalassocnus'' verglichen mit den [[Zweifinger-Faultiere]]n (''Choloepus''), dargestellt ist die fortschreitende Ausprägung der Knochenschwellungen ([[Pachyostose]]) und Knochenverdichtungen ([[Osteosclerose]]) bei ''Thalassocnus'' und die damit zunehmende Anpassung an das Leben im Wasser]]
Besondere Merkmale der [[Landwirbeltiere]], die sich erneut an ein Leben im Wasser anpassten, sind charakteristische Knochenschwellungen ([[Pachyostose]]) und Knochenverdichtungen ([[Osteosclerose]]), die für den nötigen Ballast sorgten und so dem Auftrieb im Wasser entgegenwirken. An den Gliedmaßenknochen von ''Thalassocnus'' ist eine deutliche Zunahme der Kompaktheit der Knochenstruktur zu erkennen. So war der Oberschenkelknochen der jüngeren Arten um bis 22 % dichter gebaut als der älteren, beim Schienbein sind es immerhin noch 20 %. So verschwand bei ''T. carolomartini'' die Markhöhle des Schienbeins, welche bei ''T. antiquus'' noch deutlich vorhanden ist, fast vollständig, lediglich eine geringe Abnahme der Dichte der [[Substantia compacta|Compacta]], der harten Knochensubstanz, im Knocheninnern ist hier festzustellen. Diese Zunahme übertrifft noch die der [[Desmostylia]], die sich ebenfalls an ein aquatisches Leben anpassten; bei ihnen ist aber noch eine kleine Markhöhle vorhanden. Auch bei den Rippen ist eine zunehmende Knochenverdichtung nachgewiesen, die ebenfalls im Bereich von etwa 22 % liegt und etwa damit auch den Grad der Desmostylia erreicht. Die zunehmende Anpassung an ein aquatisches Leben und den damit verbundenen Knochenveränderungen sind bei ''Thalassocnus'' von den frühesten Vertretern bis zu den spätesten kontinuierlich überliefert und decken einen Zeitraum von etwa 4 Millionen Jahre ab. Sie gehören damit zu einer der vollständigsten Serie einer derartigen graduellen Anpassung. Bemerkenswert ist hierbei, dass bei [[Nebengelenktiere]]n die Knochendichjte durchschnittlich höher ist als bei anderen Säugetieren. Möglicherweise unterstützte dies ''Thalassocnus'' bei der Rückkehr ins Wasser und die Anpassung an dieses Milieu ([[Exaptation]]).<ref name="Amson et al. 2014b"/>

Prinzipiell sind alle landbewohnenden Wirbeltiere befähigt mit paddelnden Bewegungen der Gliedmaßen zu schwimmen. Häufig finden sich aber bei aquatisch oder semi-aquatisch lebenden Landwirbeltieren besondere Anpassungen im Körperskelett. So zeigen die Schwanzwirbel mit ihrem gegabelten Querfortsätzen Übereinstimmungen mit denen von [[Biber]]n und [[Otter]]n, die den Schwanz beim Schwimmen mit kraftvollen, auf- und abwärtsführenden Bewegungen einsetzen, was somit auch für ''Thalassocnus'' angenommen werden kann.<ref name="Muizon et al. 1995"/> Der Bewegungsapparat ähnelt zwar generell dem der anderen bodenbewohnenden Faultiere, zeigt aber einige bedeutende Abwandlungen. Generell besitzen die terrestrisch lebenden Faultiere ein gegenüber dem Oberschenkelknochen sehr kurzes Schienbein. Bei ''Thalassocnus'' ist das Schienbein aber markant länger und erreicht rund 85 % der Länge des Oberschenkelknochens, während der Wert bei den meisten anderen Bodenfaultieren bei unter 80 % liegt. Ein verlängerter unterer Abschnitt der Hintergliedmaßen erhöht vor allem die Hebelwirkung, die beim Paddeln im Wasser für Vortrieb sorgt. Ebenso ist der Ansatz eines Oberschenkelhalses bei ''Thalassocnus'' einzigartig unter den Faultieren und gibt so eine deutlich erweiterte rotierende Bewegungsmöglichkeit der Hinterbeine an. Dies steht im Kontrast zu den massiven, breiten und deutlich flachen Femora ohne Halsansatz der anderen bodenlebenden Faultiere. Hier war die Gestaltung des Oberschenkelknochens für einen gelegentlich aufgerichtet-zweifüßigen Gang ausgelegt, bei dem seitwärts rotierende Bewegungen verhindert werden mussten. Die starke Rotationsfähigkeit des Oberschenkelknochens von ''Thalassocnus'' wurde zusätzlich noch durch die Ausbildung des dritten Trochanters in Form eines Knochengrates, der mit dem Großen Rollhügel verbunden ist, als Muskelansatzstelle am Schaft unterstützt. An diesem Grat waren Muskeln verankert, die das An- und Abspreizen des Beines beförderten. Eine weitere Besonderheit ist die Entwicklung vom deutlich ''pedolateralen'' Stand des Fußes bei den frühesten Vertretern von ''Thalassocnus'' hin zu einem sekundär ''plantigraden'' bei den späten. Dies wurde aber nicht durch eine Rückentwicklung des Fußes an sich erreicht, sondern über eine Neuorientierung der Gelenkverbindung zwischen dem Sprung- und Schienbein. Eine solche ''plantigrade'' Ausrichtung des Fußes erhöhte deutlich die Wasserverdrängung beim Paddeln, im Vergleich zum eingedrehten Fuß der früheren Arten.<ref name="Muizon et al. 1995"/><ref name="Amson et al. 2014a"/>

Im Gegensatz zu den Hinterbeinen sind die Vorderbeine von ''Thalassocnus'' nur wenig abweichend von denen der anderen Bodenfaultiere. Insgesamt erscheinen sie kurz und kräftig, die flexible Schulter-Oberarmverbindung erlaubte wie bei den Hinterbeinen eine paddelnde Bewegung im Wasser. Die Knochen des Unterarms näherten sich in ihrer Form bei den spätesten Vertretern stark denen der Seekühe und [[Robben]] an, auch die Fingerglieder verbreiterten sich im Verhältnis zu den früheren Formen, was eventuell mit der Wasserverdrängung beim Paddeln zusammenhängt. Anzunehmen ist, dass ''Thalassocnus'' auch befähigt war, am Grund des Meeres zu laufen und sich dort mit den massiven Krallen der Vorderfüße festhaken konnte. Der vergleichsweise kurze Oberarmknochen zeigt aber zusätzlich auch Anpassungen an eine grabende Tätigkeit, wie sie häufig bei Bodenfaultieren nachgewiesen ist. Diese grabende Tätigkeit kann bei einer aquatischen Lebensweise auch das Auflesen oder Herausreißen von Nahrung aus dem Meeresgrund einschließen, so dass die Vordergliedmaßen neben der Fortbewegung auch bei der Ernährung behilflich wurden.<ref name="Muizon et al. 2004a"/><ref name="Amson et al. 2014"/>

Insgesamt erscheint ''Thalassocnus'' als ein Tier, dass aufgrund seiner [[Anatomie|anatomischen]] Merkmale stärkere Anpassungen an ein Leben im Wasser angepasst war. Es bewegt sich dort mit den Vorder- und Hinterbeinen paddelnd, wobei es insgesamt kein schneller Schwimmer war, oder aber am Meeresgrund laufend fort. Die Faultiergattung ist innerhalb der Fossilgemeinschaften der Pisco- und der Bahía-Inglesa-Formation die einzige originär terrestrische Landsäugerform. Zur Zeit der Bildung der beiden Formationen war die pazifische Küste Südamerikas extrem [[Arides Klima|ariden]] Klimabedingungen ausgesetzt, die bereits vor rund 14 Millionen Jahren zur Entstehung der [[Atacama-Wüste|Atacama]] beitrugen.<ref name="Pujos et al. 2013"/> Es ist anzunehmen, dass diese wüstenartig-trockenen Verhältnisse die Vertreter von ''Thalassocnus'' dazu zwangen, ihre Nahrung im salzigen Meerwasser zu suchen.<ref name="Muizon et al. 1995"/><ref name="Pujos et al. 2012"/>

== Systematik ==
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''Thalassocnus'' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der heute ausgestorbenen [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Nothrotheriidae]]. Die Nothrotheriidae werden durch eher mittelgroße Vertreter der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Faultiere]] (Folivora) repräsentiert. Ihre stammesgeschichtlich jüngeren Angehörigen besaßen abweichend von anderen Faultiergruppen ein um den jeweils vordersten Zahn je Kieferbogen reduziertes Gebiss.<ref name="McDonald et al. 2008"/> Sie bilden zusammen mit den teils riesenhaften [[Megatheriidae]] und mit den [[Megalonychidae]], zu denen auch die heutigen [[Zweifinger-Faultiere]] gehören, eine enger verwandte Gruppe innerhalb der Faultiere, die Überfamilie [[Megatherioidea]]. Dabei stehen die Megatherien und die Nothrotherien in einem [[Schwestergruppe]]nverhältnis,<ref name="Gaudin 2004"/> teilweise wird aber auch eine nähere Beziehung der Nothrotherien mit den Megalonychidae diskutiert.<ref name="Muizon et al. 2004"/> Insgesamt umfassen die Nothrotherien nur rund ein Dutzend Gattungen, ihr frühester Nachweis stammt aus dem Mittleren Miozän.<ref name="Pujos et al. 2014"/> Dabei können innerhalb der Familie zwei Unterfamilien unterschieden werden. ''Thalassocnus'' wird allgemein den Thalassocninae als deren einziges Mitglied zugewiesen. Die andere Unterfamilie stellen die [[Nothrotheriinae]] dar, denen unter anderem auch die bekannteren Formen des [[Pleistozän]]s wie ''[[Nothrotherium]]'' aus Südamerika und ''[[Nothrotheriops]]'' aus Nordamerika angehören.<ref name="Muizon et al. 2004"/><ref name="Iuliis et al. 2011"/>

Bisher wurden fünf Arten von ''Thalassocnus'' beschrieben:<ref name="Muizon et al. 1995"/><ref name="McDonald et al. 2002"/><ref name="Muizon et al. 2003"/><ref name="Muizon et al. 2004"/>
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* ''T. antiquus'' <span class="Person">[[Christian de Muizon|Muizon]], [[H. Gregory McDonald|McDonald]], [[Rodolfo Salas|Salas]] & [[Mario Urbina|Urbina]]</span>, 2003
* ''T. natans'' <span class="Person">Muizon & McDonald</span>, 1995
* ''T. littoralis'' <span class="Person">McDonald & Muizon</span>, 2002
* ''T. carolomartini'' <span class="Person">McDonald & Muizon</span>, 2002
* ''T. yaucensis'' <span class="Person">Muizon, McDonald, Salas & Urbina</span>, 2004
Die beiden älteren Arten ''T. antiquus'' und ''T. natans'' werden dabei allgemein dem Oberen [[Miozän]] zugewiesen mit Datierungen zwischen 8 und 6 Millionen Jahren. Die drei jüngeren Vertreter gehören dagegen dem [[Pliozän]] an, wobei die bisher jüngste Form, ''T. yaucensis'' mit einem Alter von 3 bis 1,5 Millionen Jahren noch im Unteren [[Pleistozän]] vorkam.<ref name="McDonald et al. 2002"/><ref name="Muizon et al. 2003"/><ref name="Muizon et al. 2004"/>

Die [[Erstbeschreibung]] von ''Thalassocnus'' erfolgte im Jahr 1995 durch [[Christian de Muizon]] und [[H. Gregory McDonald]] anhand eines Teilskelettes bestehend aus dem Schädel mit Unterkiefer, einzelnen Wirbeln, den Rippen und Elementen der Gliedmaßen. Dieses stellt auch den [[Holotyp]] dar (Exemplarnummer [[Muséum national d’histoire naturelle|MNHN]] SAS 734), der im Naturhistorischen Museum in [[Paris]] aufbewahrt ist. Gefunden wurde das Skelett in Sud-Sacaco (SAS) im südlichen Peru. Die Bedeutung des Gattungsnamen ''Thalassocnus'' fand in der Erstbeschreibung keine ausdrückliche Erwähnung, doch setzt er sich aus den [[Griechische Sprache|griechischen]] Wörtern ''θάλασσα'' (''thálassa'' „Meer“) und ''ὄκνος'' (''oknos'' „Langsamkeit“ „Verzögerung“) zusammen. Letzteres findet in seiner [[Latinisierung|latinisierten]] Form ''ocnus'' häufig Verwendung bei der Benennung von Gattungen aus der Verwandtschaft der Megalonychidae.<ref name="MacPhee et al. 1995"/><ref name="Muizon et al. 1995"/>


== Literatur ==
== Literatur ==
* Muizon, C. de; McDonald, H. G.: ''An aquatic sloth from the Pliocene of Peru.'' [[Nature]] 375: 224–227. {{DOI|10.1038/375224a0}}
* Muizon, C. de; McDonald, H. G.: ''An aquatic sloth from the Pliocene of Peru.'' [[Nature]] 375, 1995, S. 224–227. {{DOI|10.1038/375224a0}}
* Muizon, Cde, H. G. McDonald, R. Salas und M. Urbina, 2008: ''The youngest species of the sloth Thalassocnus and a reassessment of the relationships of the sloths (Mammalia: Xenarthra).'' Journal of Vertebrate Paleontology 24:387–397. {{DOI|10.1671/2429a}}
* Muizon, C. de, H. G. McDonald, R. Salas & M. Urbina, 2004: ''The evolution of feeding adaptations of the aquatic sloth Thalassocnus.'' Journal of Vertebrate Paleontology 24 (2): 398–410. {{DOI|10.1671/2429b}}
* Muizon, C. de, H. G. McDonald, R. Salas & M. Urbina, 2004: ''The evolution of feeding adaptations of the aquatic sloth Thalassocnus.'' Journal of Vertebrate Paleontology 24 (2): 398–410. {{DOI|10.1671/2429b}}
* Eli Amson, Christine Argot, H. Gregory McDonald und Christian de Muizon: ''Osteology and Functional Morphology of the Hind Limb of the Marine SlothThalassocnus(Mammalia, Tardigrada).'' Journal of Mammal Evolution 2014 {{DOI|10.1007/s10914-014-9274-5}}
* Johann Cantoa, Rodolfo Salas-Gismondi, Mario Cozzuol und José Yáñez, 2004: ''The Aquatic Sloth Thalassocnus (Mammalia, Xenarthra) from the Late Miocene of North-Central Chile: Biogeographic and Ecological Implications.'' Journal of Vertebrate Paleontology 28(3):918-922. 2008. {{DOI|10.1671/0272-4634(2008)28[918:TASTMX]2.0.CO;2}}
* Eli Amson, Christine Argot, H. Gregory McDonald und Christian de Muizon: ''Osteology and Functional Morphology of the Forelimb of the Marine Sloth Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada).'' Journal of Mammal Evolution 2014 {{DOI|10.1007/s10914-014-9268-3}}
* Annalisa Berta, James L. Sumich, Kit M. Kovacs: ''Marine mammals: evolutionary biology.'' Academic Press, 2005, ISBN 0120885522 [http://books.google.de/books?id=f5VvZHAiZ_8C&pg=PA102&lpg=PA102&dq=Thalassocnus&source=bl&ots=qjCF3ab-8w&sig=80qdqp8gifi9zvVwLUB1tISOgZw&hl=de&ei=EpgTTMOEDsOIOOLElJQM&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=7&ved=0CEEQ6AEwBjgK#v=onepage&q=Thalassocnus&f=false GoogleBooks]

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Trivigno et al. 2008">Soledad De Esteban-Trivigno, Manuel Mendoza und Miquel De Renzi: ''Body Mass Estimation in Xenarthra: A Predictive Equation Suitable for All Quadrupedal Terrestrial Placentals?'' Journal of Morphology 269, 2008, S. 1276–1293</ref>
<ref name="McDonald et al. 2002">H. Gregory McDonald und Christian de Muizon: ''The cranial anatomy of Thalassocnus (Xenarthra, Mammalia), a derived nothrothere from the Neogene of the Pisco Formation (Peru).'' Journal of Vertebrate Paleontology 22 (2), 2002, S. 349–365</ref>
<ref name="Muizon et al. 2003">Christian de Muizon, H. Gregory McDonald, Rodolfo Salas und Mario Urbina: ''A new early species of the aquatic sloth Thalassocnus (Mammalia, Xenarthra) from the Late Miocene of Peru.'' Journal of Vertebrate Paleontology 23 (4), 2003, S. 886–894</ref>
<ref name="Muizon et al. 2004">Christian de Muizon, H. Gregory McDonald, Rodolfo Salas und Mario Urbina: ''The youngest species of the sloth Thalassocnus and a reassessment of the relationships of the sloths (Mammalia: Xenarthra).'' Journal of Vertebrate Paleontology 24 (2), 2004, S. 387–397</ref>
<ref name="Muizon et al. 1995">Christian de Muizon und H. Gregory McDonald: ''An aquatic sloth from the Pliocene of Peru.'' Nature 375, 1995, S. 224–227. {{DOI|10.1038/375224a0}}</ref>
<ref name="Amson et al. 2014">Eli Amson, Christine Argot, H. Gregory McDonald und Christian de Muizon: ''Osteology and Functional Morphology of the Forelimb of the Marine Sloth Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada).'' Journal of Mammal Evolution 2014 {{DOI|10.1007/s10914-014-9268-3}}</ref>
<ref name="Amson et al. 2014a">Eli Amson, Christine Argot, H. Gregory McDonald und Christian de Muizon: ''Osteology and Functional Morphology of the Hind Limb of the Marine SlothThalassocnus(Mammalia, Tardigrada).'' Journal of Mammal Evolution 2014 {{DOI|10.1007/s10914-014-9274-5}}</ref>
<ref name="Salas et al. 2005">Rodolfo Salas, François Pujos und Christian de Muizon: ''Ossified meniscus and cyamo-fabella in some fossil sloths: a morpho-functional interpretation.'' Geobios 38, 2005, S. 389–394</ref>
<ref name="Muizon et al. 1985">Christian de Muizon und Thomas J. Devries: ''Geology and paleontology of late Cenozoic marine deposits in the Sacaco area (Peru).'' Geologische Rundschau 74 (3), 1985, S. 547–563</ref>
<ref name="Canto et al. 2008">Jhoann Canto, Rodolfo Salas-Gismondi, Mario Cozzuol und José Yáñez: ''The Aquatic Sloth Thalassocnus (Mammalia, Xenarthra) from the Late Miocene of North-Central Chile: Biogeographic and Ecological Implications.'' Journal of Vertebrate Paleontology 28 (3), 2008, S. 918–922</ref>
<ref name="Iuliis et al. 2011">Gerardo De Iuliis, Timothy J. Gaudin und Matthew J. Vicars: ''A new genus and species of nothrotheriid sloth (Xenarthra, Tardigrada, Nothrotheriidae) from the Late Miocene (Huayquerian) of Peru.'' Palaeontology 54 (1), 2011, S. 171–205</ref>
<ref name="Amson et al. 2014b">Eli Amson, Christian de Muizon, Michel Laurin, Christine Argot und Vivian de Buffrénil: ''Gradual adaptation of bone structure to aquatic lifestyle in extinct sloths from Peru.'' Proceedings of the Royal Society B 281 (1782), 2014, S. 1–6 {{DOI|10.1098/rspb.2014.0192}}</ref>
<ref name="Pyenson et al. 2014">Nicholas D. Pyenson, Carolina S. Gutstein, James F. Parham, Jacobus P. Le Roux, Catalina Carreño Chavarría, Holly Little, Adam Metallo, Vincent Rossi, Ana M. Valenzuela-Toro, Jorge Velez-Juarbe, Cara M. Santelli, David Rubilar Rogers, Mario A. Cozzuol und Mario E. Suárez: ''Repeated mass strandings of Miocene marine mammals from Atacama Region of Chile point to sudden death at sea.'' Proceedings of the Royal Society B 281 (1782), 2014, S. 1–6 {{DOI|10.1098/rspb.2013.3316}}</ref>
<ref name="Gaudin 2004">Timothy J. Gaudin: ''Phylogenetic relationships among sloths (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): the craniodental evidence.'' Zoological Journal of the Linnean Society 140, 2004, S. 255–305</ref>
<ref name="Pujos et al. 2014">François Pujos, Gerardo De Iuliis, Bernardino Mamani Quispe und Ruben Andrade Flores: ''Lakukullus anatisrostratus, gen. et sp. nov., A New Massive Nothrotheriid Sloth (Xenarthra, Pilosa) from the Middle Miocene of Bolivia.'' Journal of Vertebrate Paleontology 34 (5), 2014, S. 1243–1248</ref>
<ref name="MacPhee et al. 1995">Ross D. E. MacPhee und Manuel A. Iturralde-Vinent: ''Origin of the Greater Antillean Land Mammal Fauna, 1: New Tertiary Fossils from Cuba and Puerto Rico.'' American Museum Novitates 3141, 1995, S. 1–31</ref>
<ref name="McDonald et al. 2008">H. Gregory McDonald und Gerardo de Iuliis: ''Fossil history of sloths.'' In: Sergio F. Vizcaíno und W. J. Loughry (Hrsg.): ''The Biology of the Xenarthra.'' University Press of Florida, 2008, S 39–55</ref>
<ref name="Thompson et al. 1980">Robert S. Thompson, Thams R. van Devender, Paul S. Martin, Theresa Foppe und Austin Long: ''Shasta Ground Sloth (Nothrotheriops shastense Hoffstetter) at Shelter Cave, New Mexico: Environment, Diet, and Extinction.'' Quaternary Research 14, 1980, S. 360–376</ref>
<ref name="Muizon et al. 2004a">Christian de Muizon, H. Gregory McDonald, Rodolfo Salas und Mario Urbina: ''The evolution oft he feeding adaptions oft he aquatic sloth Thalassocnus.'' Journal of Vertebrate Paleontology 24 (2), 2004, S. 398–410</ref>
<ref name="Pujos et al. 2013">François Pujos, Rodolfo Salas-Gismondi, Guillaume Baby, Patrice Baby, Cyrille Goillot, Julia Tejada und Pierre-Olivere Antoine: ''Implications of the presence of Megathericulus (Xenarthra: Tardigrada: Megatheriidae) in the Laventan of Peruvian Amazonia.'' Journal of Systematik Palaeontology 11 (7-8), 2013, S. 973–991</ref>
<ref name="Pujos et al. 2012">François Pujos, Timothy J. Gaudin, Gerardo De Iuliis und Cástor Cartelle: ''Recent Advances on Variability, Morpho-Functional Adaptations, Dental Terminology, and Evolution of Sloths.'' Journal of Mammal Evolution 19, 2012, S. 159–169</ref>
</references>

== Weblinks ==
== Weblinks ==
{{Commonscat}}
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* The Paleobiology Database [http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=72041&is_real_user=1 ''Thalassocnus'']
* The Paleobiology Database [http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=72041&is_real_user=1 ''Thalassocnus'']


[[Kategorie:Nebengelenktiere]]
[[Kategorie:Nebengelenktiere]]

Version vom 21. November 2014, 22:40 Uhr

Thalassocnus

Skelettrekonstruktion von Thalassocnus im Muséum national d'histoire naturelle in Paris.

Zeitliches Auftreten
Messinium (Oberes Miozän) bis Pliozän oder Altpleistozän
8 bis 3 oder 1,5 Mio. Jahre
Fundorte
Systematik
Nebengelenktiere (Xenarthra)
Faultiere (Folivora)
Megatherioidea
Nothrotheriidae
Thalassocninae
Thalassocnus
Wissenschaftlicher Name
Thalassocninae
de Muizon & McDonald, 2004
Wissenschaftlicher Name
Thalassocnus
de Muizon & McDonald, 1995

Thalassocnus ist eine ausgestorbene Gattung der Faultiere, die vom oberen Miozän vor 8 Millionen Jahren bis zum Ende des Pliozän vor 3 Millionen Jahren, möglicherweise auch noch bis ins Altpleistozän vor 1,5 Millionen Jahren lebte. Fossilien der Gattung wurden zunächst an der Pazifikküste Perus, später auch an der Küste Chiles gefunden. Die Fundorte der Reste sind küstennahe, marine Ablagerungen mit einer reichhaltigen Meeresfauna. Dies, sowie die Morphologie des Schädels, die Proportionen der Beine und die Ähnlichkeit der Schwanzwirbel mit denen von Bibern und Ottern lassen vermuten, dass Thalassocnus aquatisch bis semi-aquatisch lebte und wahrscheinlich ähnlich wie die Meerechsen der Galapagosinseln im Meer tauchte, um Seegräser und Seetang zu fressen. Möglicherweise besetzte Thalassocnus an der Pazifikküste Südamerikas die ökologische Nische der zur selben Zeit lebenden nordpazifischen Desmostylia. Die Anpassungen der Vertreter von Thalassocnus an ein Leben im Wasser lassen sich aufgrund der Reichhaltigkeit der Fossilfunde über einen Zeitraum von rund 4 Millionen Jahren verfolgen und zeigen eine schrittweise Ausformung von Merkmalen, die typisch sind für Landwirbeltiere mit einer sekundären Wiedereroberung mariner Lebensräume. Die Küstenregion war damals wie heute, extrem starken, wüstenartigen Klimabedingungen ausgesetzt, möglicherweise ist dies ein Grund für die extreme Anpassung bei Thalassocnus. Die ersten Funde kamen bereits in den 1980er Jahren zu Tage, die Erstbeschreibung der Gattung erfolgte 1995.

Merkmale

Allgemein

Thalassocnus umfasste mittelgroße Vertreter der bodenbewohnenden Faultiere. Sein Habitus ähnelte dem von Nothrotherium und Nothrotheriops, zwei nahe verwandte Formen, es war aber größer als ersteres und kleiner als letzteres.[1] Gewichtsschätzungen liegen bei rund 203 kg für die früheren Formen,[2] bis auf die etwas größere Terminalform besaßen die Arten von Thalassocnus aber vergleichbare Körpermaße. Wie alle bodenbewohnenden Faultiere verfügte Thalassocnus über vergleichsweise kurze Gliedmaßen, verglichen mit den baumbewohnenden heutigen Formen, wobei die Vordergliedmaßen etwas kürzer als die hinteren waren. Zudem besaß Thalassocnus einen kräftigen, langen Schwanz.[3][4][5]

Schädel- und Gebissmerkmale

Schädel

Der Schädel von Thalassocnus wurde zwischen 26 und 30 cm lang und war allgemein langgestreckt und schmal. Hinter den Augen besaß er eine maximale Breite von 6 cm, zwischen den beiden Warzenfortsätzen an der Schädelbasis von 10 cm. In der Seitenansicht zeigte die Stirnlinie einen leicht gewölbten Verlauf, sie war nicht so stark domartig ausgeprägt wie teilweise bei anderen Angehörigen der Nothrotheriidae. Das auffälligstes Kennzeichen des Schädels stellte der gestreckte vordere Teil des Schädels dar. Bewirkt wurde dies hauptsächlich durch das große, robust gebaute und stark verlängerte Zwischenkieferbein, bei späteren Vertretern kam es zudem noch zur Streckung des vorderen Bereiches des Oberkiefers. Markant am Zwischenkieferbein erschienen außerdem die verbreiterten, spatelförmigen vorderen Enden. Das Nasenbein trat dagegen weit hinter den Zwischenkieferknochen zurück, hatte aber ebenfalls eine lange und zudem schmale Form. Am vorderen Ende wies es einen V-förmigen Einschnitt auf. Ebenso war das Stirnbein relativ ausgedehnt und nahm bei einigen Formen bis zu 40 % der Länge des Oberschädels ein. Zwischen den beiden Scheitelbeinen war ein kleiner Scheitelkamm ausgebildet. Am Hinterhauptsbein traten wiederum die sehr tief sitzenden Gelenkansätze der Halswirbelsäule hervor, die eine nahezu bauchseitige Lage aufwiesen. Der Jochbogen war wie bei vielen Faultieren nicht vollständig geschlossen und wies am vorderen Bogenansatz einen zusätzlich abwärts gerichteten Knochenfortsatz als Ansatzstelle der Kaumuskulatur auf. Der vordere Teil des Jochbogens stieg steil auf und erreichte am oberen Ende teilweise die Höhe der Stirnlinie. Dadurch bestand eine große Lücke zum hinteren Bogenansatz, der deutlicher horizontal verlief.[1][6][7]

Der Unterkiefer maß zwischen 20 und 25 cm in der Länge und besaß eine ähnliche Form wie bei anderen Nothrotherien; er ähnelte auch den verwandten Megatherien mit einem deutlich nach unten gewölbten Knochenkörper. Die maximale Höhe des Knochenkörpers lag unterhalb des zweiten Backenzahns und betrug etwa 4,6 cm, die hinteren Gelenkenden ragten steil auf. Analog zum verlängerten Zwischenkieferknochen war die Symphyse weit nach vorn ausgezogen und wurde im Verlauf der Stammesgeschichte immer länger. Sie erreichte Längen von 6 bis zu 11 cm und verbreiterte sich bei späteren Formen vorn ebenfalls spatelförmig. Wie auch die anderen entwickelten Nothrotherien wies Thalassocnus je vier molarenartige Zähne je Oberkiefer- und drei je Unterkieferhälfte auf, somit waren insgesamt 14 Zähne im Gebiss ausgebildet. Einen weiteren, jeweils eckzahnartig gestalteten vordersten Zahn besaßen nur die frühesten Nothrotherien und war bei Thalassocnus wie bei Nothrotherium reduziert. Die Zähne hatten eine trapezförmige (nur der vorderste Oberkieferzahn) bis rechteckige Form und waren insgesamt hochkronig (hypsodont). Auf der Kauoberfläche bestanden zwei querstehende Leisten. Wie bei allen Nebengelenktieren fehlte der Zahnschmelz. Die Größe der Zähne variierte von 1 bis 1,5 cm. Die Länge der oberen Zahnreihe betrug bei frühen Arten 4,2 bis 4,6 cm, bei späteren Formen konnte sie auch 6 cm überschreiten.[1][6][7]

Skelettmerkmale

Das Körperskelett ist relativ umfangreich bekannt. Die Schwanzwirbel besaßen kurze, aber sehr breite Querfortsätze, die bei den hintersten Wirbel gegabelt waren mit Öffnungen dazwischen. Ein derartiges Merkmal ist von anderen Faultieren nicht bekannt.[3] Besonders gut ist der Bewegungsapparat dokumentiert. Auffällig waren die gegenüber den unteren Gliedmaßenabschnitten vergleichbar kürzer ausgeprägten oberen, was bei bodenbewohnenden Faultieren sonst nicht bekannt ist. Der Oberarmknochen erreichte Längen bis 30 cm besaß einen grazilen Bau, allerdings mit dem für Faultiere typischen ausladenden unteren Gelenkende. Deutlich länger war die Elle mit bis zu 35 cm, die zudem ein deutlich großes oberes Gelenk (Olecranon) aufwies. Die Hände wiesen einen fünfstrahligen (pentadactylen) Bau auf, wie bei den Megatherien fusionierte der erste Mittelhandknochen mit einigen Elementen der Handbasis zu einem sehr kurzen Metacarpal-Carpal-Komplex (MCC). Die anderen Mittelhandknochen wurden nach außen hin länger, wobei der vierte und fünfte etwa gleichlang waren. Der zweite, dritte und vierte Finger wiesen jeweils drei Fingerglieder auf ( am dritten Finger waren aber die ersten beiden Glieder miteinander verwachsen), die Endphalangen besaßen eine spitze sowie deutlich gebogene Form und waren demnach mit starken Krallen versehen. Am sehr kurzen ersten Finger bestand möglicherweise eine Art Huf, was die ungekrümmte Form der Endphalange annehmen lässt, die dadurch in ihrer Form deutlich von anderen Faultieren mit einem ausgebildeten ersten Finger abweicht. Am äußersten Finger fehlte das letzte Fingerglied, so dass hier keine Kralle vorhanden war.[4] Der Oberschenkelknochen war schlank und zwischen 26 und 32 cm lang, einige unvollständige Knochen lassen auch auf Längen von bis zu 40 cm schließen. Abweichend von anderen Nothrotherien saß der obere Gelenkkopf auf einem deutlich sichtbaren Hals. Markant erschien auch der dritte Trochanter als Muskelansatzstelle am Schaft, den eine kontinuierliche knöcherne Leiste mit dem Großen Rollhügel verband. Das von der Körpermitte weg gerichtet Gelenkende war relativ schmal. Das Kniegelenk zeigte teilweise verknöcherte Menisken, was auch bei anderen großen Bodenfaultieren beobachtet werden kann.[8] Im Vergleich zum Oberschenkel war das Schienbein mit bis zu 32 cm Länge länger als bei anderen nothrotheiiden Faultieren. Es stellte einen gerade verlaufenden Knochen dar und war nicht mit dem Wadenbein verwachsen. Der Fuß besaß wie bei anderen großen Bodenfaultieren eine deutliche Drehung nach außen, so dass der Boden nur mit dem äußersten Strahl und dem Fersenbein berührt wurde (pedolateral). Durch die Drehung wurde der Fuß zusätzlich gekrümmt, wobei die Krümmung des Fußes analog den übrigen Nothrotherien und abweichend von den verwandten Megatherien relativ hoch war, so dass das Fersenbein nur mit dem hintersten Ende aufsetzte. Bemerkenswert ist aber, dass die pedolaterale Gestaltung des Fußes bei den spätesten Formen nicht mehr so deutlich ausgeprägt war und eher dem plantigraden Fuß eines Sohlengängers glich. Höchstwahrscheinlich war der Fuß vierstrahlig aufgebaut (Strahlen II bis V), der innerste Strahl ist bisher unbekannt und fossil nicht überliefert. Nur an den Strahlen II bis IV bestanden drei Zehenglieder und demzufolge Krallen, an den beiden inneren waren die ersten und zweiten Glieder aber miteinander verwachsen. Die Endphalangen wiesen eine dreieckige, nur wenig gekrümmte Form auf. Die größte Kralle bestand am dritten Zeh. Der äußerste Zeh war aufgrund des fehlenden Endgliedes krallenlos.[3][5]

Fossilfunde

Fossilien von Thalassocnus sind bisher nur von der pazifischen Küste Südamerikas bekannt. Der überwiegende Teil der Funde in Form von vollständigen und teilweise erhaltenen Skeletten stammt aus der Pisco-Formation im Süden von Peru. Diese ist auf einer Länge von rund 350 km entlang der Küste zwischen den Städten Pisco und nach Süden hin bis Yauca aufgeschlossen. Sie ist bis zu 350 m mächtig und besteht aus marinen Ablagerungen, die Sandsteine, Siltstein und schillhaltige Sandsteine umfassen. Die feinkörnigeren Ablagerungen entstanden dabei in Lagunen, die gröberkörnigeren in eher geschützten Strandlagen. Der Bildungszeitraum der der Pisco-Formation reicht vom Mittleren Miozän bis zum ausgehenden Pliozän. Aus den Sedimenten der Formation stammt eine reiche Fauna mariner Wirbeltiere wie Wale, Delfine, Seevögel, Krokodile, Knochenfische, Haie und Rochen. Daneben tritt Thalassocnus als einziges Säugetier mit eigentlich terrestrischer Herkunft auf, Überreste sonstiger Landsäuger wurden bisher nicht gefunden. Die Wirbeltierfunde lassen sich wenigsten sechs verschiedenen Horizonten zuweisen, die über die gesamte Höhe der Formation verteilt sind. Die Fossilfunde der Faultiergattung kamen zumeist im Gebiet um Sacaco in der peruanischen Region Arequipa in den südlichen Aufschlussgebieten zu Tage, wo die fünf oberen Fundhorizonte überliefert sind. Die Reste der Faultiergattung entstammen allen fünf Horizonten, die ersten wurden bereits in den 1980er Jahren entdeckt.[9] Im Jahr 1995 wurde Thalassocnus dann wissenschaftlich erstbeschrieben. Die dazu verwendeten Fossilien, ein Schädel und einige postcranial]e Skelettteile, stammten aus einem Bereich vom Übergang vom Oberen Miozän zum Pliozän und wiesen ein Alter von rund 6 Millionen Jahren auf. Sie wurden der Art T. natans zugeschrieben.[3] Zu Beginn des dritten Jahrtausends wurden weitere Arten benannt, so T. littoralis anhand eines Schädels und T. carolomartini anhand eines Teilskeletts. Beide stammten aus stratigraphisch höher gelegenen Fundbereichen und sind somit jünger.[1] Mit T. antiquus konnte 2003 die bisher älteste Art entdeckt werden, die auf ein Alter von rund 7 bis 8 Millionen Jahren datiert wird, während im Jahr darauf mit T. yaucensis der mit einem Alter von 3 bis 1,5 Millionen Jahren der bisher jüngste Vertreter aufgestellt wurde. Beide Formen gründeten ebenfalls auf je einem teilweise erhaltenen Skelett.[6][7]

Alle bisher genannten Funde stammen aus dem Süden Perus. Ein rechtes Unterkieferfragment mit den erhaltenen Backenzähnen wurde in der Lokalität Estanques de Copec im oberen Abschnitt der Bahía-Inglesa-Formation nahe der Stadt Caldera im nördlichen Teil Chiles entdeckt. Aus der gleichen Formation, allerdings aus dem Fundort Cerro Ballena stammen ein zahnloses Unterkieferfragment und ein vollständiger Oberschenkelknochen. Beide Fundstellen liegen rund 1600 km südlich des Sacaco-Gebietes. Sie erweitern somit die bisher bekannte Fossilverbreitung von Thalassocnus weit nach Süden. Die Bahía-Inglesa-Formation ist ebenfalls marinen Ursprungs und besteht aus Sand- und Siltsteinen. Sie enthält zahlreiche, teils vollständige Skelettreste meergebundener Wirbeltiere, etwa Haie, Wale oder Hundsrobben. Das Alter der Fundlage wird mit Oberem Miozän bis Unterem Pliozän angegeben.[10][11]

Paläobiologie

Ernährungsweise

Der Bau der Zähne von Thalassocnus mit den zwei quergestellten, scharfen Leisten und dem zwischen ihnen befindlichen V-förmigen Tal ähnelte prinzipiell denen der verwandten Megatheriidae. Sie zeigen an, dass die Nahrung eher zerquetscht als aufwendig zermahlen und zerkaut wurde. Aufgrund des fehlenden Zahnschmelzes sind die Zähne aus Zahnbein aufgebaut. Vor allem das harte Orthodentin ist dabei im Bereich der Leisten zu finden. Die tiefe Kerbe dazwischen wird dagegen aus dem weicheren Vasodentin gebildet. Dies gewährleistet, dass sich die einander gegenüberliegenden Zähne beim Zubeißen, wodurch eine Leiste eine Kerbe ausfüllt, regelmäßig nachschärfen. Aufgrund des nicht vorhandenen Zahnschmelzes eignen sich aber die Zähne der Faultiere nicht für detaillierte Isotopenuntersuchungen zur Rekonstruktion der ehemaligen Ernährungsweise. Vom nahe verwandten Nothrotheriops sind jedoch gut erhaltene Koprolithen aufgefunden worden, die auf vielfältige Pflanzenarten als Nahrungsgrundlage verweisen und der Faultiergattung eine Bevorzugung gemischter Pflanzenkost bescheinigen.[12] Auffällig ist bei den drei stratigraphisch älteren Arten von Thalassocnus (T. antiquus, T. natans, und T. littoralis) das Auftreten tiefer Abrasionsspuren an den Zähnen, die bei den beiden jüngeren Arten (T. carolomartini und T. yaucensis) fehlen. Hier wird davon ausgegangen, dass die älteren Vertreter ihre Nahrung überwiegend im flachen Wasser, dessen Tiefe weniger als einen Meter betrug, suchten und sich dort von Seegräsern oder Seetang ernährten. Zumindest Seegräser gehören zu den häufigen Pflanzenfunden aus der Pisco-Formation. Durch ihre paddelnden Bewegungen im flachen Wasser wirbelten die Faultiere Sand vom Meeresgrund auf, den sie mit verschluckten. Auch eine Ernährung von angespülten Meerespflanzen wird in Erwägung gezogen, die dann am sandigen Strand gefressen wurden. Die jüngeren Arten dagegen weideten in tieferen Wasser ähnlich den heutigen Seekühen in einer möglicherweise den Kopf nach unten gehaltenen Position und nahmen so keine Sandkörner mit auf, ihren Zähnen fehlen die Abnutzungsriefen.[13]

Spezielle Anpassungen an eine pflanzliche Ernährung finden sich auch am Schädel. Das lang ausgezogene Zwischenkieferbein und die ebenfalls lange Unterkiefersymphyse dienten möglicherweise als Stützen für gut entwickelte Lippen. Die verbreiterten Enden des Zwischenkieferbeins und der Symphyse bei den späteren Formen sprechen für sehr kräftige und bewegliche Lippen, vor allem die Oberlippe, deren gute Muskelausprägung zusätzlich noch durch markante Muskelansatzstellen am Foramen infraorbitale angezeigt wird. Unter Voraussetzung einer ähnlichen Entwicklung wie bei pflanzenfressenden Huftieren könnte dies für sehr breite Lippen und demnach auf eine eher grasfressende Ernährung deuten. Die frühen Vertreter von Thalassocnus besaßen dagegen noch einen kürzeren und nicht so stark am Ende verbreiterte Zwischenkieferknochen und eine ebensolche Unterkiefersymphyse, die weitgehend denen von Nothrotheriops oder Nothrotherium glichen. Demnach waren bei diesen die Lippen nicht ganz so stark ausgeprägt und die Nahrung bestand wohl eher aus weicherem oder gemischtem Pflanzenmaterial. Diese angenommene Veränderung der Nahrungsgrundlage spiegelt sich auch an den Knochenfortsätzen der Jochbögen und den Gelenkarmen des Unterkiefers wider, die bei den späten Formen länger und kräftiger ausgeprägt sind als bei den früheren, so dass von einer insgesamt besser entwickelten Kaumuskulatur bei den jüngeren Thalassocnus-Arten ausgegangen werden kann.[3][13]

Dass Thalassocnus seine Nahrung mit hoher Wahrscheinlichkeit aus einem eher wässrigen Milieu bezog, kann anhand weiterer Schädelveränderungen, insbesondere an der Schädelbasis, abgelesen werden. So waren bei den jüngeren Formen die Flügelbeine sehr markant entwickelt. Dadurch bestand bei diesen wohl ein gut ausgeprägtes Gaumensegel, welches dem Atemweg vom Speiseweg trennt, eine Funktion, die bei aquatischen Lebewesen besonders wichtig ist. Auch die weit nach hinten verlagerten Choanen des Gaumenbeins bewirkten etwas Ähnliches. Zudem vergrößerte dies die Mundhöhle, wodurch die späten Vertreter gegenüber den älteren mehrt Nahrung dort aufnehmen konnten, was wiederum bei energiearmer Kost von Vorteil ist, die zudem unter Wasser aufgenommen wurde.[13]

Fortbewegung und spezielle Anpassungen an die aquatische Lebensweise

Datei:Thalassocnus bone adaptions.tif
Querschnitte von Rippe, Oberschenkelknochen und Schienbein verschiedener Arten von Thalassocnus verglichen mit den Zweifinger-Faultieren (Choloepus), dargestellt ist die fortschreitende Ausprägung der Knochenschwellungen (Pachyostose) und Knochenverdichtungen (Osteosclerose) bei Thalassocnus und die damit zunehmende Anpassung an das Leben im Wasser

Besondere Merkmale der Landwirbeltiere, die sich erneut an ein Leben im Wasser anpassten, sind charakteristische Knochenschwellungen (Pachyostose) und Knochenverdichtungen (Osteosclerose), die für den nötigen Ballast sorgten und so dem Auftrieb im Wasser entgegenwirken. An den Gliedmaßenknochen von Thalassocnus ist eine deutliche Zunahme der Kompaktheit der Knochenstruktur zu erkennen. So war der Oberschenkelknochen der jüngeren Arten um bis 22 % dichter gebaut als der älteren, beim Schienbein sind es immerhin noch 20 %. So verschwand bei T. carolomartini die Markhöhle des Schienbeins, welche bei T. antiquus noch deutlich vorhanden ist, fast vollständig, lediglich eine geringe Abnahme der Dichte der Compacta, der harten Knochensubstanz, im Knocheninnern ist hier festzustellen. Diese Zunahme übertrifft noch die der Desmostylia, die sich ebenfalls an ein aquatisches Leben anpassten; bei ihnen ist aber noch eine kleine Markhöhle vorhanden. Auch bei den Rippen ist eine zunehmende Knochenverdichtung nachgewiesen, die ebenfalls im Bereich von etwa 22 % liegt und etwa damit auch den Grad der Desmostylia erreicht. Die zunehmende Anpassung an ein aquatisches Leben und den damit verbundenen Knochenveränderungen sind bei Thalassocnus von den frühesten Vertretern bis zu den spätesten kontinuierlich überliefert und decken einen Zeitraum von etwa 4 Millionen Jahre ab. Sie gehören damit zu einer der vollständigsten Serie einer derartigen graduellen Anpassung. Bemerkenswert ist hierbei, dass bei Nebengelenktieren die Knochendichjte durchschnittlich höher ist als bei anderen Säugetieren. Möglicherweise unterstützte dies Thalassocnus bei der Rückkehr ins Wasser und die Anpassung an dieses Milieu (Exaptation).[14]

Prinzipiell sind alle landbewohnenden Wirbeltiere befähigt mit paddelnden Bewegungen der Gliedmaßen zu schwimmen. Häufig finden sich aber bei aquatisch oder semi-aquatisch lebenden Landwirbeltieren besondere Anpassungen im Körperskelett. So zeigen die Schwanzwirbel mit ihrem gegabelten Querfortsätzen Übereinstimmungen mit denen von Bibern und Ottern, die den Schwanz beim Schwimmen mit kraftvollen, auf- und abwärtsführenden Bewegungen einsetzen, was somit auch für Thalassocnus angenommen werden kann.[3] Der Bewegungsapparat ähnelt zwar generell dem der anderen bodenbewohnenden Faultiere, zeigt aber einige bedeutende Abwandlungen. Generell besitzen die terrestrisch lebenden Faultiere ein gegenüber dem Oberschenkelknochen sehr kurzes Schienbein. Bei Thalassocnus ist das Schienbein aber markant länger und erreicht rund 85 % der Länge des Oberschenkelknochens, während der Wert bei den meisten anderen Bodenfaultieren bei unter 80 % liegt. Ein verlängerter unterer Abschnitt der Hintergliedmaßen erhöht vor allem die Hebelwirkung, die beim Paddeln im Wasser für Vortrieb sorgt. Ebenso ist der Ansatz eines Oberschenkelhalses bei Thalassocnus einzigartig unter den Faultieren und gibt so eine deutlich erweiterte rotierende Bewegungsmöglichkeit der Hinterbeine an. Dies steht im Kontrast zu den massiven, breiten und deutlich flachen Femora ohne Halsansatz der anderen bodenlebenden Faultiere. Hier war die Gestaltung des Oberschenkelknochens für einen gelegentlich aufgerichtet-zweifüßigen Gang ausgelegt, bei dem seitwärts rotierende Bewegungen verhindert werden mussten. Die starke Rotationsfähigkeit des Oberschenkelknochens von Thalassocnus wurde zusätzlich noch durch die Ausbildung des dritten Trochanters in Form eines Knochengrates, der mit dem Großen Rollhügel verbunden ist, als Muskelansatzstelle am Schaft unterstützt. An diesem Grat waren Muskeln verankert, die das An- und Abspreizen des Beines beförderten. Eine weitere Besonderheit ist die Entwicklung vom deutlich pedolateralen Stand des Fußes bei den frühesten Vertretern von Thalassocnus hin zu einem sekundär plantigraden bei den späten. Dies wurde aber nicht durch eine Rückentwicklung des Fußes an sich erreicht, sondern über eine Neuorientierung der Gelenkverbindung zwischen dem Sprung- und Schienbein. Eine solche plantigrade Ausrichtung des Fußes erhöhte deutlich die Wasserverdrängung beim Paddeln, im Vergleich zum eingedrehten Fuß der früheren Arten.[3][5]

Im Gegensatz zu den Hinterbeinen sind die Vorderbeine von Thalassocnus nur wenig abweichend von denen der anderen Bodenfaultiere. Insgesamt erscheinen sie kurz und kräftig, die flexible Schulter-Oberarmverbindung erlaubte wie bei den Hinterbeinen eine paddelnde Bewegung im Wasser. Die Knochen des Unterarms näherten sich in ihrer Form bei den spätesten Vertretern stark denen der Seekühe und Robben an, auch die Fingerglieder verbreiterten sich im Verhältnis zu den früheren Formen, was eventuell mit der Wasserverdrängung beim Paddeln zusammenhängt. Anzunehmen ist, dass Thalassocnus auch befähigt war, am Grund des Meeres zu laufen und sich dort mit den massiven Krallen der Vorderfüße festhaken konnte. Der vergleichsweise kurze Oberarmknochen zeigt aber zusätzlich auch Anpassungen an eine grabende Tätigkeit, wie sie häufig bei Bodenfaultieren nachgewiesen ist. Diese grabende Tätigkeit kann bei einer aquatischen Lebensweise auch das Auflesen oder Herausreißen von Nahrung aus dem Meeresgrund einschließen, so dass die Vordergliedmaßen neben der Fortbewegung auch bei der Ernährung behilflich wurden.[13][4]

Insgesamt erscheint Thalassocnus als ein Tier, dass aufgrund seiner anatomischen Merkmale stärkere Anpassungen an ein Leben im Wasser angepasst war. Es bewegt sich dort mit den Vorder- und Hinterbeinen paddelnd, wobei es insgesamt kein schneller Schwimmer war, oder aber am Meeresgrund laufend fort. Die Faultiergattung ist innerhalb der Fossilgemeinschaften der Pisco- und der Bahía-Inglesa-Formation die einzige originär terrestrische Landsäugerform. Zur Zeit der Bildung der beiden Formationen war die pazifische Küste Südamerikas extrem ariden Klimabedingungen ausgesetzt, die bereits vor rund 14 Millionen Jahren zur Entstehung der Atacama beitrugen.[15] Es ist anzunehmen, dass diese wüstenartig-trockenen Verhältnisse die Vertreter von Thalassocnus dazu zwangen, ihre Nahrung im salzigen Meerwasser zu suchen.[3][16]

Systematik

Innere Systematik der Nothrotheriidae nach De Iuliis et al. 2011[17]
 Nothrotheriidae  

 Thalassocnus


  Nothrotheriinae  

 Mionothropus


   

 Pronothrotherium


   

 Nothrotheriops


   

 Nothrotherium






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Thalassocnus ist eine Gattung aus der heute ausgestorbenen Familie der Nothrotheriidae. Die Nothrotheriidae werden durch eher mittelgroße Vertreter der Ordnung der Faultiere (Folivora) repräsentiert. Ihre stammesgeschichtlich jüngeren Angehörigen besaßen abweichend von anderen Faultiergruppen ein um den jeweils vordersten Zahn je Kieferbogen reduziertes Gebiss.[18] Sie bilden zusammen mit den teils riesenhaften Megatheriidae und mit den Megalonychidae, zu denen auch die heutigen Zweifinger-Faultiere gehören, eine enger verwandte Gruppe innerhalb der Faultiere, die Überfamilie Megatherioidea. Dabei stehen die Megatherien und die Nothrotherien in einem Schwestergruppenverhältnis,[19] teilweise wird aber auch eine nähere Beziehung der Nothrotherien mit den Megalonychidae diskutiert.[7] Insgesamt umfassen die Nothrotherien nur rund ein Dutzend Gattungen, ihr frühester Nachweis stammt aus dem Mittleren Miozän.[20] Dabei können innerhalb der Familie zwei Unterfamilien unterschieden werden. Thalassocnus wird allgemein den Thalassocninae als deren einziges Mitglied zugewiesen. Die andere Unterfamilie stellen die Nothrotheriinae dar, denen unter anderem auch die bekannteren Formen des Pleistozäns wie Nothrotherium aus Südamerika und Nothrotheriops aus Nordamerika angehören.[7][17]

Bisher wurden fünf Arten von Thalassocnus beschrieben:[3][1][6][7]

Innere Systematik von Thalassocnus nach Amson et al. 2014[14]
 Thalassocnus  

 T. antiquus


   

 T. natans


   

 T. littoralis


   

 T. carolomartini





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  • T. antiquus Muizon, McDonald, Salas & Urbina, 2003
  • T. natans Muizon & McDonald, 1995
  • T. littoralis McDonald & Muizon, 2002
  • T. carolomartini McDonald & Muizon, 2002
  • T. yaucensis Muizon, McDonald, Salas & Urbina, 2004

Die beiden älteren Arten T. antiquus und T. natans werden dabei allgemein dem Oberen Miozän zugewiesen mit Datierungen zwischen 8 und 6 Millionen Jahren. Die drei jüngeren Vertreter gehören dagegen dem Pliozän an, wobei die bisher jüngste Form, T. yaucensis mit einem Alter von 3 bis 1,5 Millionen Jahren noch im Unteren Pleistozän vorkam.[1][6][7]

Die Erstbeschreibung von Thalassocnus erfolgte im Jahr 1995 durch Christian de Muizon und H. Gregory McDonald anhand eines Teilskelettes bestehend aus dem Schädel mit Unterkiefer, einzelnen Wirbeln, den Rippen und Elementen der Gliedmaßen. Dieses stellt auch den Holotyp dar (Exemplarnummer MNHN SAS 734), der im Naturhistorischen Museum in Paris aufbewahrt ist. Gefunden wurde das Skelett in Sud-Sacaco (SAS) im südlichen Peru. Die Bedeutung des Gattungsnamen Thalassocnus fand in der Erstbeschreibung keine ausdrückliche Erwähnung, doch setzt er sich aus den griechischen Wörtern θάλασσα (thálassa „Meer“) und ὄκνος (oknos „Langsamkeit“ „Verzögerung“) zusammen. Letzteres findet in seiner latinisierten Form ocnus häufig Verwendung bei der Benennung von Gattungen aus der Verwandtschaft der Megalonychidae.[21][3]

Literatur

  • Muizon, C. de; McDonald, H. G.: An aquatic sloth from the Pliocene of Peru. Nature 375, 1995, S. 224–227. doi:10.1038/375224a0
  • Muizon, C. de, H. G. McDonald, R. Salas & M. Urbina, 2004: The evolution of feeding adaptations of the aquatic sloth Thalassocnus. Journal of Vertebrate Paleontology 24 (2): 398–410. doi:10.1671/2429b
  • Eli Amson, Christine Argot, H. Gregory McDonald und Christian de Muizon: Osteology and Functional Morphology of the Hind Limb of the Marine SlothThalassocnus(Mammalia, Tardigrada). Journal of Mammal Evolution 2014 doi:10.1007/s10914-014-9274-5
  • Eli Amson, Christine Argot, H. Gregory McDonald und Christian de Muizon: Osteology and Functional Morphology of the Forelimb of the Marine Sloth Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada). Journal of Mammal Evolution 2014 doi:10.1007/s10914-014-9268-3

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d e f H. Gregory McDonald und Christian de Muizon: The cranial anatomy of Thalassocnus (Xenarthra, Mammalia), a derived nothrothere from the Neogene of the Pisco Formation (Peru). Journal of Vertebrate Paleontology 22 (2), 2002, S. 349–365
  2. ↑ Soledad De Esteban-Trivigno, Manuel Mendoza und Miquel De Renzi: Body Mass Estimation in Xenarthra: A Predictive Equation Suitable for All Quadrupedal Terrestrial Placentals? Journal of Morphology 269, 2008, S. 1276–1293
  3. ↑ a b c d e f g h i j Christian de Muizon und H. Gregory McDonald: An aquatic sloth from the Pliocene of Peru. Nature 375, 1995, S. 224–227. doi:10.1038/375224a0
  4. ↑ a b c Eli Amson, Christine Argot, H. Gregory McDonald und Christian de Muizon: Osteology and Functional Morphology of the Forelimb of the Marine Sloth Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada). Journal of Mammal Evolution 2014 doi:10.1007/s10914-014-9268-3
  5. ↑ a b c Eli Amson, Christine Argot, H. Gregory McDonald und Christian de Muizon: Osteology and Functional Morphology of the Hind Limb of the Marine SlothThalassocnus(Mammalia, Tardigrada). Journal of Mammal Evolution 2014 doi:10.1007/s10914-014-9274-5
  6. ↑ a b c d e Christian de Muizon, H. Gregory McDonald, Rodolfo Salas und Mario Urbina: A new early species of the aquatic sloth Thalassocnus (Mammalia, Xenarthra) from the Late Miocene of Peru. Journal of Vertebrate Paleontology 23 (4), 2003, S. 886–894
  7. ↑ a b c d e f g Christian de Muizon, H. Gregory McDonald, Rodolfo Salas und Mario Urbina: The youngest species of the sloth Thalassocnus and a reassessment of the relationships of the sloths (Mammalia: Xenarthra). Journal of Vertebrate Paleontology 24 (2), 2004, S. 387–397
  8. ↑ Rodolfo Salas, François Pujos und Christian de Muizon: Ossified meniscus and cyamo-fabella in some fossil sloths: a morpho-functional interpretation. Geobios 38, 2005, S. 389–394
  9. ↑ Christian de Muizon und Thomas J. Devries: Geology and paleontology of late Cenozoic marine deposits in the Sacaco area (Peru). Geologische Rundschau 74 (3), 1985, S. 547–563
  10. ↑ Jhoann Canto, Rodolfo Salas-Gismondi, Mario Cozzuol und José Yáñez: The Aquatic Sloth Thalassocnus (Mammalia, Xenarthra) from the Late Miocene of North-Central Chile: Biogeographic and Ecological Implications. Journal of Vertebrate Paleontology 28 (3), 2008, S. 918–922
  11. ↑ Nicholas D. Pyenson, Carolina S. Gutstein, James F. Parham, Jacobus P. Le Roux, Catalina Carreño Chavarría, Holly Little, Adam Metallo, Vincent Rossi, Ana M. Valenzuela-Toro, Jorge Velez-Juarbe, Cara M. Santelli, David Rubilar Rogers, Mario A. Cozzuol und Mario E. Suárez: Repeated mass strandings of Miocene marine mammals from Atacama Region of Chile point to sudden death at sea. Proceedings of the Royal Society B 281 (1782), 2014, S. 1–6 doi:10.1098/rspb.2013.3316
  12. ↑ Robert S. Thompson, Thams R. van Devender, Paul S. Martin, Theresa Foppe und Austin Long: Shasta Ground Sloth (Nothrotheriops shastense Hoffstetter) at Shelter Cave, New Mexico: Environment, Diet, and Extinction. Quaternary Research 14, 1980, S. 360–376
  13. ↑ a b c d Christian de Muizon, H. Gregory McDonald, Rodolfo Salas und Mario Urbina: The evolution oft he feeding adaptions oft he aquatic sloth Thalassocnus. Journal of Vertebrate Paleontology 24 (2), 2004, S. 398–410
  14. ↑ a b Eli Amson, Christian de Muizon, Michel Laurin, Christine Argot und Vivian de Buffrénil: Gradual adaptation of bone structure to aquatic lifestyle in extinct sloths from Peru. Proceedings of the Royal Society B 281 (1782), 2014, S. 1–6 doi:10.1098/rspb.2014.0192
  15. ↑ François Pujos, Rodolfo Salas-Gismondi, Guillaume Baby, Patrice Baby, Cyrille Goillot, Julia Tejada und Pierre-Olivere Antoine: Implications of the presence of Megathericulus (Xenarthra: Tardigrada: Megatheriidae) in the Laventan of Peruvian Amazonia. Journal of Systematik Palaeontology 11 (7-8), 2013, S. 973–991
  16. ↑ François Pujos, Timothy J. Gaudin, Gerardo De Iuliis und Cástor Cartelle: Recent Advances on Variability, Morpho-Functional Adaptations, Dental Terminology, and Evolution of Sloths. Journal of Mammal Evolution 19, 2012, S. 159–169
  17. ↑ a b Gerardo De Iuliis, Timothy J. Gaudin und Matthew J. Vicars: A new genus and species of nothrotheriid sloth (Xenarthra, Tardigrada, Nothrotheriidae) from the Late Miocene (Huayquerian) of Peru. Palaeontology 54 (1), 2011, S. 171–205
  18. ↑ H. Gregory McDonald und Gerardo de Iuliis: Fossil history of sloths. In: Sergio F. Vizcaíno und W. J. Loughry (Hrsg.): The Biology of the Xenarthra. University Press of Florida, 2008, S 39–55
  19. ↑ Timothy J. Gaudin: Phylogenetic relationships among sloths (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): the craniodental evidence. Zoological Journal of the Linnean Society 140, 2004, S. 255–305
  20. ↑ François Pujos, Gerardo De Iuliis, Bernardino Mamani Quispe und Ruben Andrade Flores: Lakukullus anatisrostratus, gen. et sp. nov., A New Massive Nothrotheriid Sloth (Xenarthra, Pilosa) from the Middle Miocene of Bolivia. Journal of Vertebrate Paleontology 34 (5), 2014, S. 1243–1248
  21. ↑ Ross D. E. MacPhee und Manuel A. Iturralde-Vinent: Origin of the Greater Antillean Land Mammal Fauna, 1: New Tertiary Fossils from Cuba and Puerto Rico. American Museum Novitates 3141, 1995, S. 1–31

Weblinks

Commons: Thalassocnus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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