„Haloarcula“ – Versionsunterschied

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Zur Navigation springen Zur Suche springen
Versionsgeschichte interaktiv durchsuchen
[ungesichtete Version][gesichtete Version]
← Zum vorherigen VersionsunterschiedZum nächsten Versionsunterschied →
Inhalt gelöscht Inhalt hinzugefügt
VisuellWikitext
ref PMC ID
übersetzt aus der en WP, ohne H. marismortui (eigener Artikel). Ergänzt, berichtigt, aktualisiert
Zeile 1: Zeile 1:
<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
{{Short description|Genus of archaea}}
{{Taxobox
{{Taxobox
| Taxon_Name = <!--''Haloarcula''-->
| domain = [[Archaea]]
| Taxon_WissName = Haloarcula
| regnum = [[Euryarchaeota]]
| Taxon_Rang = Gattung
| phylum = [[Euryarchaeota]]
| Taxon_Autor = Torreblanca <small>[[et al.|''et&nbsp;al''.]] 1986 [[Emendation (Taxonomie)|emend.]] Oren ''et&nbsp;al''. 2009</small><ref name="NCBI"/><ref name="Torreblanca1986"/>
| classis = [[Halobacteria]]
| Taxon2_WissName = Haloarculaceae
| ordo = [[Halobacteriales]]
| Taxon2_Rang = Familie
| familia = [[Halobacteriaceae]]
| Taxon3_WissName = Halobacteriales
| genus = '''''Haloarcula'''''
| Taxon3_Rang = Ordnung
| genus_authority = Torreblanca ''et al.'' 1986 [[emendation (taxonomy)|emend.]] Oren et al. 2009<ref name=NCBI>See the [[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2237 webpage on Haloarcula]. Data extracted from the {{cite web | url=http://ftp.ncbi.nih.gov/pub/taxonomy/ | title=NCBI taxonomy resources | publisher=[[National Center for Biotechnology Information]] | access-date=2007-03-19}}</ref>
| Taxon4_WissName = Halobacteria
| subdivision_ranks = [[Species (biology)|Species]]
| Taxon4_Rang = Klasse
| subdivision =
| Taxon5_WissName = Euryarchaeota
* ''[[Haloarcula amylolytica|H. amylolytica]]''
| Taxon5_Rang = Abteilung
* ''[[Haloarcula argentinensis|H. argentinensis]]''
| Taxon6_Name = Archaeen
* ''[[Haloarcula hispanica|H. hispanica]]''
| Taxon6_WissName = Archaea
* ''[[Haloarcula japonica|H. japonica]]''
| Taxon6_Rang = Domäne
* ''[[Haloarcula marismortui|H. marismortui]]''
| Bild =
* ''[[Haloarcula quadrata|H. quadrata]]''
| Bildbeschreibung =
* ''[[Haloarcula vallismortis|H. vallismortis]]''
}}
}}


'''''Haloarcula''''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] extrem [[halophil]]er [[Archaeen]], die heute meist in eine neue [[Familie (Biologie)|Familie]] [[Haloarculaceae|Halo&shy;arcula&shy;ceae]] gestellt wird,<ref name="BacDive"/><ref name="LPSN"/><ref name="NCBI"/> statt sie wie herkömmlich der Familie [[Halobacteriaceae|Halo&shy;bac&shy;teria&shy;ceae]]<ref name="WoRMS"/> zuzuordnen (beide Familien gehören zur [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] [[Halobacteriales]] der [[Euryarchaeota|Eury&shy;archaeota]]).
== ''Haloarcula'' Genera<ref name=":0">{{Citation|last=Oren|first=Aharon|title=The Family Halobacteriaceae|date=2014|url=https://doi.org/10.1007/978-3-642-38954-2_313|work=The Prokaryotes: Other Major Lineages of Bacteria and The Archaea|pages=41–121|editor-last=Rosenberg|editor-first=Eugene|place=Berlin, Heidelberg|publisher=Springer|language=en|doi=10.1007/978-3-642-38954-2_313|isbn=978-3-642-38954-2|access-date=2021-11-17|editor2-last=DeLong|editor2-first=Edward F.|editor3-last=Lory|editor3-first=Stephen|editor4-last=Stackebrandt|editor4-first=Erko}}</ref> ==
''Haloarcula''-Arten sind in neutralen salzhaltigen Um&shy;ge&shy;bungen wie [[Salzsee]]n, Meeres[[saline]]n und salzhaltigen Böden zu finden.
''Haloarcula'' species are extreme halophilic archaea. They are distinguished from other genera in the family Halobacteriaceae by the presence of specific derivatives of TGD-2 polar lipids. Currently, seven recognized species are in the genus: ''H. vallismortis'', ''H. marismortui'', ''H. hispanica'', ''H. japonica'', ''H. argentinensis'', ''H. mukohataei'', and ''H. quadrata''. ''H. quadrata'' was first isolated when researchers were attempting to culture ''[[Haloquadratum|Haloquadratum walsbyi]]'', a haloarchaeon that was thought to be unculturable until 2004. ''H. quadrata'' has predominantly flat, square-shaped, somewhat pleomorphic cells.<ref>{{Cite journal|last1=Oren|first1=A.|last2=Ventosa|first2=A.|last3=Gutierrez|first3=M. C.|last4=Kamekura|first4=M.|year=1999|title=''Haloarcula quadrata'' sp. nov., a square, motile archaeon isolated from a brine pool in Sinai (Egypt)|journal=International Journal of Systematic Bacteriology|volume=49|issue=3|pages=1149–1155|doi=10.1099/00207713-49-3-1149|pmid=10425773|doi-access=free}}</ref> H. marismortui has one of the only two [[Prokaryotic large ribosomal subunit|prokaryotic large ribosomal subunits]] which have so far been crystallized. The other one is [[Deinococcus radiodurans]].
Wie andere Mitglieder ihrer Familie benötigen die Archaeen von ''Haloarcula'' mindestens 1,5&nbsp;[[Stoffmengenkonzentration#Molar|M]] ([[mol]]/[[Liter|ℓ]]) [[Natriumchlorid|NaCl]] für ihr Wachstum und wachsen optimal bei 2,0 bis 4,5&nbsp;M NaCl.<ref name="Oren1999"/>
Die [[Art (Biologie)|Arten]] (Spezies) der Gattung ''Haloarcula'' sind [[gramnegativ]] und extrem [[halophil]], dabei können sie verschiedene Kohlen&shy;stoff&shy;quellen nutzen.<ref name="Ventosa2015"/>
Sie unterscheiden sich von anderen Gattungen der Halo&shy;bac&shy;teria&shy;ceae durch das Vorhandensein spezifischer [[Derivat (Chemie)|Derivate]] des polaren [[Lipide|Lipid]]<!-- -Transporter[[protein]] -->s TGD-2 (Trigalactosyl-Diacyl-Glycerol-2<ref name="Roston2012"/>).<ref name="Oren1999"/>
Der [[G+C-Gehalt]] der [[genom]]ischen [[DNA]] liegt zwi&shy;schen 62,7 und 68,0 %.<ref name="Torreblanca1986"/>


Typusart ist ''Haloarcula vallismortis'',<ref name="LPSN"/> eine Spezies [[mesophil]]er (mäßig thermo&shy;philer, d.&nbsp;h. hitze&shy;liebender) Archaeen, erstmals isoliert aus Salzbecken im [[Death-Valley-Nationalpark|Death Valley]] im [[Bundesstaat der Vereinigten Staaten|US-Bundesstaat]] [[Kalifornien]].<ref name="BacDive"/><ref name="Gonzalez1978"/> Sie wurde ursprünglich als ''Halo&shy;bacterium vallis&shy;mortis'' <small>{{Person|González}} ''et&nbsp;al''. 1979</small> der Gattung ''[[Halobacterium]]'' zugeordnet,<ref name="Gonzalez1978"/> aber 1986 von Marina Torre&shy;blanca [[et al.|''et&nbsp;al''.]] als Typusart (zusammen mit anderen Arten) in die neu geschaffene Gattung ''Haloarcula'' gestellt.<ref name="LPSN_vallismortis"/><ref name="Torreblanca1986"/>
''Haloarcula'' species grow optimally at 40–45&nbsp;°C. Growth appears in sheets of up to 65 cells often in the shape of a square or triangle.


== Arten ==
== ''Haloarcula marismortui'' ==
Die gegenwärtig (Februar 2022) akzeptierte Taxonomie der Gattung basiert auf folgenden Quellen:
'''Morphology'''
* B – {{lang|en|Bacterial Diversity (BacDive)}}, [[Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen]] (DSMZ)<ref name="BacDive"/>
* L — {{lang|en|[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]]}} (LPSN), [[Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen]] (DSMZ)<ref name="LPSN"/>
* C — Catalogue for Life<ref name="CoL"/>
* N — {{lang|en|[[National Center for Biotechnology Information]]}} (NCBI)<ref name="NCBI"/>
* W — {{lang|en|[[World Register of Marine Species]]}} (WoRMS)<ref name="WoRMS"/>
sowie Oren [[et al.|''et&nbsp;al''.]] (2014):<ref name="Oren2014"/>
Es gibt nach der LPSN derzeit 12 gültig publizierte Spezies;
in der LPSN nicht geführte oder dort als nicht gültig publiziert gekennzeichnete Arten sind in Anführungszeichen gesetzt.
----
Gattung: '''''Haloarcula'' <small>{{Person|Torreblanca}} [[et al.|''et&nbsp;al''.]] 1986</small>''' (B,L,N), syn. "Haloarcula"<!--sic!--> <small>{{Person|Javor}} ''et&nbsp;al''. 1982</small> (N), ''Haloarcula'' <small>{{Person|Torreblanca}} ''et&nbsp;al''. 1986 [[Emendation (Taxonomie)|emend.]]. {{Person|Oren}} ''et&nbsp;al''. 2009</small> (N)<ref name="Torreblanca1986"/> bzw. <small>{{Person|(Torreblanca, Rodriquez-Valera, Juez, Ventosa, Kamekura & Kates, 1986)}} emend. {{Person|Oren, Arahal & Ventosa}}, 2009</small> (W)
* Spezies „''Haloarcula aidinensis''“ <small>{{Person|Zhou}} ''et&nbsp;al''. 1994</small> (B,L,N)<!--not validly published (L)-->
* Spezies „''Haloarcula algeriensis''“ (N)
* Spezies ''Haloarcula amylolytica'' <small>{{Person|Yang}} ''et&nbsp;al''. 2007</small> (B,L,N)<!--validly published under the ICNP, correct name (L)-->
* Spezies ''Haloarcula argentinensis'' <small>{{Person|Ihara}} ''et&nbsp;al''. 1997</small> (B,L,C,N)
* Spezies „''[[#Haloarcula californiae|Haloarcula californiae]]''“ <small>{{Person|Torreblanca}} ''et&nbsp;al''. 1986</small><ref name="Torreblanca1986"/> (B,L,N) bzw. <small>{{Person|Javor}} ''et&nbsp;al''. 1982</small><ref name="Javor1982"/> (L)
* Spezies ''[[#Haloarcula hispanica|Haloarcula hispanica]]'' <small>{{Person|Juez}} ''et&nbsp;al''. 1986</small><ref name="Juez1986"/><ref name="Roine2010"/><ref name="Ding2014"/><ref name="Liu2011"/> (B,L,C,N)
* Spezies ''Haloarcula japonica'' <small>{{Person|Takashina}} ''et&nbsp;al''. 1991</small><ref name="Takashina1990"/> (B,L,C,N)
* Spezies ''Haloarcula mannanilytica'' <small>{{Person|Enomoto}} ''et&nbsp;al''. 2020</small> (B,L,N)
* Spezies ''[[Haloarcula marismortui]]'' <small>(ex {{Person|Volcani 1940) Oren}} ''et&nbsp;al''. 1990</small> (B,L) bzw. <small>(ex {{Person|Elazari-Volcani 1940) Oren}} ''et&nbsp;al''., 1990</small> (C,N) bzw. <small>{{Person|Elazari-Volcani}}, 1940</small> (N,W)<ref name="MicrobeW_Marismortui"/><ref name="Oren1990"/><ref name="Baliga2004" /><ref name="Syutkin2014"/> – alias ''Flavobacterium'' (Halobacterium) ''maris-mortui'' (N)<ref name="NCBI_marismortui"/>
* Spezies „''Haloarcula morrhuae''“ <small>Torreblanca</small> ''et&nbsp;al''. 1986</small><ref name="Torreblanca1986"/> (L)
* Spezies ''[[#Haloarcula quadrata|Haloarcula quadrata]]'' <small>{{Person|Oren}} ''et&nbsp;al''. 1999</small><ref name="Oren1999"/> (B,L,C,N)
* Spezies „''Haloarcula rubripromontorii''“ <small>{{Person|Sanchez-Nieves}} ''et&nbsp;al''. 2016</small> (L,N)
* Spezies ''Haloarcula salaria'' <small>{{Person|Namwong}} ''et&nbsp;al''. 2011</small> (B,L,N)
* Spezies ''Haloarcula sebkhae'' <small>{{Person|Barreteau}} ''et&nbsp;al''. 2019</small> (B,L,N)
* Spezies „''Haloarcula siamensis''“ (N)
* Spezies ''[[#Haloarcula sinaiiensis|Haloarcula sinaiiensis]]'' <small>{{Person|Torreblanca}} ''et&nbsp;al''. 1986</small><ref name="Torreblanca1986"/> (B,L) bzw. <small>{{Person|Javor}} ''et&nbsp;al''. 1982</small><ref name="Javor1982"/> (L) bzw. <small>(ex {{Person|Javor}} ''et&nbsp;al''. 1982) {{Person|Torreblanca}} ''et&nbsp;al''. 1986</small> (N)
* Spezies „''Haloarcula taiwanensis“'' <small>{{Person|Chen}} ''et&nbsp;al''. 2018</small> (L,N)
* Spezies ''Haloarcula tradensis'' <small>{{Person|Namwong}} ''et&nbsp;al''. 2011</small> (B,L,N)
* Spezies '''''[[#Haloarcula vallismortis|Haloarcula vallismortis]]'' <small>({{Person|González}} ''et&nbsp;al''. 1979) {{Person|Torreblanca}} ''et&nbsp;al''. 1986</small>'''<ref name="Torreblanca1986"/> (B,L,C,N) — ursprünglich ''[[Halobacterium]] vallismortis'' <small>{{Person|González}} ''et&nbsp;al''. 1979</small><ref name="Gonzalez1978"/> – Typus (L)
* weitere ca. 385 [[Stamm (Biologie)#Archaeenstämme|Stämme]], die mögliche Spezies darstellen mit vorläufigen Bezeichnungen<ref name="NCBI_unclassified"/> (N)


Ausgliederung(en):
''Haloarcula marismortui'' is a [[Gram-negative bacteria|Gram-negative]] [[Archaea|archaeon]] with a cell size of 1.0-2.x 2.0-3.0 μm (diameter x length). Cells are pleomorphic appearing as short rods to rectangles. ''H. marismortui'' is motile via [[archaellum]] and possesses a cell membrane that consists of triglycosyl, diether lipids, and glycoproteins.<ref name=":02">{{Citation|last=Oren|first=Aharon|title=The Family Halobacteriaceae|date=2014|url=https://doi.org/10.1007/978-3-642-38954-2_313|work=The Prokaryotes: Other Major Lineages of Bacteria and The Archaea|pages=41–121|editor-last=Rosenberg|editor-first=Eugene|place=Berlin, Heidelberg|publisher=Springer|language=en|doi=10.1007/978-3-642-38954-2_313|isbn=978-3-642-38954-2|access-date=2021-11-17|editor2-last=DeLong|editor2-first=Edward F.|editor3-last=Lory|editor3-first=Stephen|editor4-last=Stackebrandt|editor4-first=Erko}}</ref>
* ''Haloarcula mukohataei'' <small>{{Person|Ihara}} ''et&nbsp;al''. 1997</small> (L,C) zu Halomicrobium mukohataei <small>({{Person|Ihara}} ''et&nbsp;al''. 1997) {{Person|Oren}} ''et&nbsp;al''. 2002</small> (B,L,C)


== Etymologie ==
'''Metabolism'''
Der Gattungsname ''Haloarcula'' leitet sich ab von {{grcS|ἅλς|háls|de=Salz, Meer}},<ref>[[:wikt:Salz]]</ref> Genitiv halos; und von {{laS|arcula|en=small box|de=Kästchen}}; bedeutet also „Salz (benötigendes) Kästchen“.<ref name="LPSN"/>


Bedeutung einiger der Art-[[Epitheton|Epitheta]]:<ref name="LPSN"/>
''H. marismortui'' is an [[Aerobic organism|aerobic]] [[chemoorganotroph]] that utilizes glycolysis and a modified [[Entner–Doudoroff pathway|Entner-Doudaroff]] pathway for the breakdown of nutrients. ''H. marismortui'' utilizes energy sources such as glucose, sucrose, fructose, glycerol, malate, acetate & succinate while producing nitrogen, metabolic carbon, and acid as byproducts. Can also grow anaerobically by using nitrate as an electron acceptor.<ref name=":02" />
* ''californiae'' ist neulateinischer Genitiv mit Bedeutung „[[Kalifornien]]s“
* ''hispanica'' ist lat. fem. [[Adjektiv]] mit Bedeutung „zu [[Spanien]] gehörig“ oder „spanisch“.<ref name="LPSN"/>
* ''japonica'' ist neulateinisch für „zu [[Japan]] gehörig“ oder „japanisch“
* ''marismortui'' leitet sich ab von {{laS|maris|de=des Meeres}} und {{lang|la|mortuus|de=tot}}, bedeutet somit „[[Totes Meer]]“.
* ''quadrata'' ist lateinisch fem. für „quadratisch“.
* ''vallismortis'' leitet sich ab vom lat. Genitiv {{lang|la|vallis|de=des Tales}} und {{lang|la|mortis|de=des Todes}}, bedeutet also „vom Tal des Todes ([[Death Valley]])“


== ''Haloarcula vallismortis'' ==
'''Genomic Properties'''
''H. vallismortis'' ist die [[Typusart]] der Gattung ''Haloarcula''.<ref name="LPSN"/>
Diese [[Art (Biologie)|Spezies]] (Art) [[mesophil]]er (mäßig thermophiler, d.&nbsp;h. hitzeliebender), aber extrem [[halophil]]er (salzverträglicher) Archaeen wurde Ende der 1970er Jahre erstmals isoliert aus Salzbecken im [[Death-Valley-Nationalpark|Death Valley]], [[Vereinigte Staaten|USA]]<ref name="BacDive"/><ref name="Gonzalez1978"/> (Referenzstamm {{nowrap|J.F. 54}} alias ATCC&nbsp;29715 oder DSM&nbsp;3756<!-- IFO 14741; JCM 8877-->).<ref name="NCBI"/><ref name="Gonzalez1978"/>
Sie wurde von Carmen Gonzalez ''et&nbsp;al''. zunächst als Spezies ''Halo&shy;bacterium vallis&shy;mortis'' <small>{{Person|González}} ''et&nbsp;al''. 1979</small> der (damals noch unter den [[Bakterien]] statt [[Archaeen]] klassifizierten) Gattung ''[[Halobacterium]]'' zugeordnet.<ref name="Gonzalez1978"/> wurde sie 1986 von Marina Torreblanca ''et&nbsp;al''. als Typusart (zusammen mit einigen anderen Arten) in die neu geschaffene Gattung ''Haloarcula'' gestellt.<ref name="LPSN_vallismortis"/><ref name="Torreblanca1986"/>


Die Zellen des Referenzstammes wurden beschrieben als motile (bewegliche), [[gramnegativ]]e, extrem [[pleomorph]]e (vielgestaltige) Orga&shy;nis&shy;men. Sie sind aerob, aber fakultativ [[anaerob]].
The genome of ''H. marismortui'' is organized into nine circular [[Replicon (genetics)|replicons]], in which individual G+C content varies from 54 to 62%.<ref name=":1">{{Cite journal|last=Baliga|first=Nitin S.|last2=Bonneau|first2=Richard|last3=Facciotti|first3=Marc T.|last4=Pan|first4=Min|last5=Glusman|first5=Gustavo|last6=Deutsch|first6=Eric W.|last7=Shannon|first7=Paul|last8=Chiu|first8=Yulun|last9=Weng|first9=Rueyhung Sting|last10=Gan|first10=Rueichi Richie|last11=Hung|first11=Pingliang|date=2004-11-01|title=Genome sequence of Haloarcula marismortui: A halophilic archaeon from the Dead Sea|url=https://genome.cshlp.org/content/14/11/2221|journal=Genome Research|language=en|volume=14|issue=11|pages=2221–2234|pmc=525680 | doi=10.1101/gr.2700304|issn=1088-9051|pmid=15520287}}</ref> ''H. marismortui'' contains 4,366 genes and 4,274,642 base pairs (Strain ATCC 43049).<ref>{{Cite web|title=Haloarcula marismortui|url=https://www.ncbi.nlm.nih.govhttps//www.ncbi.nlm.nih.gov/data-hub/taxonomy/2238|access-date=2021-11-22|website=NCBI|language=en}}</ref>
Eine Vielzahl von [[Kohlenhydrat]]en wird mit oder ohne Säureproduktion assimiliert, lösliche Stärke wird [[Hydrolyse|hydrolysiert]].
Der Organismus ist nicht [[Proteolyse|proteolytisch]], aber es gibt [[Katalase]], [[Oxidase]]- und [[DNase]]-Reaktionen.
[[Polysorbat 20|Poly&shy;sorbat 20]] (Tween 2) wird leicht hydrolysiert, die Polysorbate (Tweens) [[Polysorbat 40|40]], [[Polysorbat 60|60]] und [[Polysorbat 80|80]] jedoch nicht.
[[Nitrat]]e werden unter Gasbildung zu [[Nitrite]]n [[Reduktion (Chemie)|reduziert]], Nitrite werden aber nicht weiter reduziert.
Die optimale Wachstumstemperatur liegt bei 40&nbsp;°C.
Das Wachstum wird durch [[Bacitracin]] und [[Novobiocin]]<ref>CAS: [https://commonchemistry.cas.org/detail?cas_rn=303-81-1 303-81-1]: Novobiocin.</ref> gehemmt.<ref name="Gonzalez1978"/>


Es sind auch [[Viren]] bekannt, die diese Spezies parasitieren ([[#Viren|s.&nbsp;u.]]).
== Ecology ==
'''Habitat'''


== ''Haloarcula hispanica'' ==
''Haloarcula'' species are found in neutral saline environments such as [[Salt lake|salt lakes]], marine salterns, and saline soils. Like other members of the family Halobacteriaceae, ''Haloarcula'' requires at least 1.5 M NaCl for growth, but grow optimally in 2.0 to 4.5 M NaCl.<ref name="NCBI2">See the [[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2237 webpage on Haloarcula]. Data extracted from the {{cite web|title=NCBI taxonomy resources|url=http://ftp.ncbi.nih.gov/pub/taxonomy/|access-date=2007-03-19|publisher=[[National Center for Biotechnology Information]]}}</ref> ''Haloarcula marismortui'' is considered an [[Halophile|extreme halophile]] and has been isolated from the Dead Sea.<ref name=":1" /> ''H. marismortui'' has a temperature optima between 40 and 50°C and a pH range of 5.5-8.0. Growth can occur at a wide range of NaCl concentrations spanning 5-35% with optimal growth between 15 and 25%.<ref name=":02" /> The unusually large number of environmental regulatory genes found within the ''H. marismortui'' genome suggests higher fitness in extreme environments compared to other species of ''Halobacterium''.<ref name=":1" />
''H. hispanica'' wurde 1986 im Zug einer umfassenden Studie über extrem [[halophil]]e [[Halobacteria]]<ref name="Roine2010"/> in [[Spanien]] aus einem [[Saline|Salzgarten]] ({{enS|solar saltern}}) isoliert.<ref name="Juez1986"/> Der Referenzstamm Y27 (alias ATCC&nbsp;33960<ref name="NCBI"/>) wurde 1989 als neue Art ''Haloarcula hispanica'' an&shy;er&shy;kannt; dabei wurde auch der Stamm {{nowrap|MA2.38}} (alias ATCC&nbsp;33959)als ebenfalls neue Art ''[[Haloferax|Haloferax gibbonsii]]'' registriert.<ref name="Liu2011"/><ref name="MicrobeW_hispanica"/><ref name="Juez1986"/> Ein weiterer 2014 untersuchter Stamm dieser Spezies ist N601.<ref name="NCBI"/><ref name="Ding2014"/>
''H. hispanica'' wird häufig im Labor gezüchtet, um diese Spezies parasitierende [[Viren]] wie das SH1-Virus (Spezies ''Haloarcula hispanica virus SH1'' aus der Familie ''[[Sphaerolipoviridae]]'') zu untersuchen (siehe auch [[#Viren|§Viren]]).
Der Grund dafür ist seine geringe [[Restriktionsenzym|Restriktionsaktivität]] im Vergleich zu anderen Mitgliedern seiner Familie [[Halobacteriaceae]].<ref name="MicrobeW_hispanica"/>
Daher wurde ''H. hispanica'' als [[Modellorganismus|Modellarchaeon]] für solche und andere Studien zu verwenden.<ref name="Liu2011"/><ref name="NCBI_Genome33960"/><ref name="MicrobeW_hispanica"/>


Neben der Untersuchung von [[Wirt (Biologie)]]-Virus-Interaktionen in salzhaltiger Umgebung wurden auch die [[Stoffwechselweg]]e von ''H. hispanica'' untersucht. Insbesondere besitzt ''H. hispanica'' Stamm N601 die Fähigkeit, unter sonst nährstofflimitierenden Bedingungen [[Polyhydroxyalkanoate]] (PHAs) herzustellen, falls ein Überschuss an Kohlenstoff vorliegt. PHAs sind wichtig für die Speicherung von Kohlenstoff und Energie.<ref name="Ding2014"/><ref name="MicrobeW_hispanica"/>
'''Environmental-Adaptability'''
Darüber hinaus wurden Studien durchgeführt, um den [[Schwefel]]-Stoffwechselweg zu kartieren und die Biosynthese von [[Aminosäuren]] zu erkennen.<ref name="MicrobeW_hispanica"/>


Das [[Genom]] des Referenzstamms Y27 alias (ATCC&nbsp;33960) besteht aus zwei ringförmigen [[dsDNA|DNA-Doppelsträngen]], als [[Chromosom#Prokaryoten|Chromosom]] 1<ref name="NCBI_Y27_Chr1"/> und 2<ref name="NCBI_Y27_Chr2"/> bezeichnet. Auch ein [[Plasmid]] wurde sequenziert, pHH400.<ref name="NCBI_Y27_pHH400"/>
''H. marismortui'' encodes a large family of [[Protein domain|multi-domain]] proteins(49) that act as sensors and regulators including [[Opsin]]<nowiki/>proteins "Sop I & II, Hop, & Bop". These proteins help maintain physiological ion concentrations, facilitate [[phototaxis]], and generate chemical energy via a [[Electrochemical gradient|proton gradient]].<ref name=":1" /> ''H. marismortui'' is believed to possess over 100 ecoparalogs, genes that perform the same function under environmental stress, that helps maintain its system of environmental adaptability. Multiple genes were found to have a factor on temperature control (rrnA/B/C) and cell motility (FlaA2 & FlaB).<ref>{{Cite journal|last=Syutkin|first=Alexey S.|last2=Pyatibratov|first2=Mikhail G.|last3=Galzitskaya|first3=Oxana V.|last4=Rodríguez-Valera|first4=Francisco|last5=Fedorov|first5=Oleg V.|date=2014-03-01|title=Haloarcula marismortui archaellin genes as ecoparalogs|url=https://doi.org/10.1007/s00792-013-0619-4|journal=Extremophiles|language=en|volume=18|issue=2|pages=341–349|doi=10.1007/s00792-013-0619-4|issn=1433-4909}}</ref> ''H. marismortui'' encodes a large family of multidomain proteins (49) that act as environmental regulators and sensors.<ref name=":1" /> This allows ''H. marimortui'' to survive in highly variable environmental conditions.


== Future Research ==
== ''Haloarcula quadrata'' ==
''H. quadrata'' wurde erstmals bei Versuchen isoliert, das bis 2004 als unkultivierbar geltende Halo&shy;[[archaeen|archaeon]] ''[[Haloquadratum|Haloquadratum walsbyi]]'' („Walsby-Bakterium“, korrekter wäre Walsby-Archaeon) zu kultivieren.
High environmental adaptability makes ''H. marismortui'' an ideal candidate for future bioremediation research with the potential of utilizing its environmental sensory genes in environmental clean up.<ref name=":1" />
Die Zellen von ''H. quadrata'' haben ähnlich wie die Walsby-Haloarchaeen eine überwiegend quadratische, flache, etwas [[pleomorph]]e (unregelmäßige) Gestalt (en. ''{{lang|en|predominantly flat, square-shaped, somewhat pleomorphic}}').<ref name="Oren1999"/>
Der Referenzstamm von ''H. quadrata'', 801030/1 (alias ATCC&nbsp;700850 oder DSM:11927<!-- und JCM:11048-->),<ref name="NCBI"/> wurde einem [[Salzsee|Solebecken]] (en. ''{{lang|en|brine pool}}'') auf der [[Sinai-Halbinsel]] in [[Ägypten]] entdeckt.<ref name="Oren1999"/><ref name="BacDive"/>
Dies war einer der ersten Stämme von [[Prokaryoten]], deren Zellen eine flache, kastenförmige Form zeigen.
Die Klassifizierung als ''Haloarcula''-Spezies erfolgte aufgrund ihrer polaren Lipid&shy;zu&shy;sam&shy;men&shy;setzung.<ref name="Oren1999"/>


Die Spezies (d.&nbsp;h. ihr Referenzstamm) ist [[mesophil]] (d.&nbsp;h. bevorzugt mittlere Hitze).<ref name=BacDive_5907"/>
==References==
Die Zellen sind [[motil]], sie bewegen sich mit Hilfe von einzelnen oder mehreren [[Flagellum|Geißeln]]. Es fehlen Gas[[vakuole]]n.<ref name="Oren1999"/>


== ''Haloarcula japonica'' ==
{{Reflist|1}}
''H. japonica'' ist eine 1990 isolierte (1991 veröffentlichte) Spezies extrem halophiler Archaeen aus einem japanischen Salinenboden auf der [[Noto-Halbinsel]], [[Japan]]. Dieser Organismus hat unter normalen Wachstumsbedingungen eine typische dreieckige Form.<ref name="Takashina1990"/><ref name="BacDive"/>
Der Referenzstamm ist {{nowrap|TR-1}} (alias ATCC&nbsp;49778 oder DSM&nbsp;6131<!--; JCM 7785; NBRC 101032-->)<ref name="LPSN"/>
In einer 2014 veröffentlichen Studie untersuchten Rie Yatsunami ''et&nbsp;al''. die [[Carotinoide]] dieser Art.<ref name="Yatsunami2014"/>
Es sind auch [[Viren]] bekannt, die diese Spezies parasitieren ([[#Viren|s.&nbsp;u.]]).

== {{Anker|Haloarcula californiae}}''Haloarcula californiae'' und ''H. sinaiiensis'' ==
''H. californiae'' ist ein [[mesophil]]es (mittlere Temperaturbereiche bevorzugendes) Archaeon, dessen Referenzstamm {{nowrap|BJGN-2}} (alias JCM&nbsp;8912 oder ATCC&nbsp;33799) aus der [[Sole]] einer [[Saline]] in [[Guerrero Negro]] (GN, [[Niederkalifornien|Niederkalifornische Halbinsel]], {{lang|es|Baja California}}) isoliert wurde.<ref name="BacDive"/>
Die Erstbeschreibung stammt aus dem Jahr 1982 von Barbara Javor ''et&nbsp;al''.<ref name="Javor1982"/>
Damals wurden drei morphologisch ähnliche Stämme halophiler, kastenförmiger Prokaryonten wurden aus Solen isoliert, die sich auf der [[Sinai-Halbinsel|Sinai]], in [[Niederkalifornien]] (Baja California, [[Mexiko]]) und in [[Südkalifornien]] ([[Südkalifornien ]]) befinden.
Obwohl die Isolate in ihrer [[Morphologie (Biologie)|Morphologie]] den quadratischen „Walsby-Bakterien“ (korrekt: Walsby-Haloarchaee, ''[[Haloquadratum|Haloquadratum walsbyi]]'') ähnelten, welche in den Solen des Roten Meeres und von Baja California vor&shy;herr&shy;schen, wurden sie als von diesen verschieden charakterisiert.
Die Zellen weisen die allgemeinen Merkmale von extremen [[Halophil]]en und [[Archaeen]] auf.
Sie enthalten [[Pigmente]], die dem [[Bakteriorhodopsin]] ähneln und offenbar die [[Bacteriorhodopsin#Funktion des Proteins|lichtgesteuerte Protonenpumpe]] (en. ''{{lang|en|light-driven ion translocation}}) und [[Photophosphorylierung]] vermitteln.<ref name="Javor1982"/>
Im Jahr 1986 erfolgte dann eine erneute Beschreibung der Art als Mitglied der neuen Archaeen-Gattung ''Haloarcula'' durch Marina Torreblanca ''et&nbsp;al''.<ref name="Torreblanca1986"/>
Es sind [[Viren]] bekannt, die diese Spezies parasitieren ([[#Viren|s.&nbsp;u.]]).<!--
-->{{Anker|Haloarcula sinaiiensis}}

Die Typusprobe von ''H. sinaiiensis'' wurde ebenfalls 1982 von Barbara Javor ''et&nbsp;al'' geborgen aus aus der Saline ({{arS|‏سبخة‎|Sabkha, auch Sabcha oder Sebkha|DMG=Sabḫa}}) Gavish (ar. {{lang|ar|جافيش}}), benannt nach dem Erforscher solcher Solebecken, Eliezer Gavish (1937–1981). Diese Saline, früher auch englisch {{lang|en|''Nabq sea-marginal pool''}} genannt, ist Teil des Nabeq-Naturschutzgebiets (en. {{lang|en|[[:en:Nabq Protected Area|Nabq Protected Area]]}})<ref name="MapCarta_Nabq"/> auf der [[Sinai-Halbinsel]] nördlich von [[Scharm asch-Schaich|Scharm El-Scheich]] am [[Golf von Aden]].<ref name="Friedman1985"/><ref name="BacDive"/><ref name="Javor1982"/>
Der Referenzstamm ATCC&nbsp;33800 wird daher auch kurz als SG (für Sabkha Gavish) bezeichnet.<ref name="BacDive"/><ref name="Javor1982"/><ref name="Torreblanca1986"/>
Auch diese Spezies wurde 1986 von Marina Torreblanca ''et&nbsp;al'' erneut beschrieben als Mitglied der Archaeen-Gattung ''Haloarcula''.<ref name="Torreblanca1986"/>
<!-- CV konnte keiner Spezies in den hier genannten Datenbankenbanken, insdbes. LPSN und NCBI, zugeordnet werden:

Aus einer Saline bei [[Chula Vista]] (CV) in der Nähe von [[San Diego]] im [[Bundesstaat der Vereinigten Staaten|US-Bundesstaat]] [[Kalifornien]], Barbara Javor ''et&nbsp;al'' (1982).<ref name="Javor1982"/>
-->

== Viren ==
Derzeit sind alle bekannten [[Viren]], die ''Haloarcula''-Spezies infizieren, [[DNA-Virus|DNA-Viren]]; das gilt sowohl für die vom {{lang|en|[[International Committee on Taxonomy of Viruses]] (ICTV)}} bestätigen,<ref name="ICTV_MSL#36">ICTV: [https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/12314 ICTV Master Species List 2020.v1], New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)</ref> als auch für alle weiteren vorgeschlagenen und beim {{lang|en|[[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI) Taxonomy Browser}} gelisteten<ref name="NCBI_viruses"/> Virusarten. Sie gehören aber drei verschiedenen [[Realm (Virologie)|Realms]] an; in diesen Realms jeweils einer einzigen [[Klasse (Biologie)|Klasse]]:

* '''Realm ''[[Varidnaviria]]'''''
:* [[Klasse (Biologie)]] ''Laserviricetes'', [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] ''Halopanivirales'', [[Familie (Biologie)|Familie]] ''[[Sphaerolipoviridae]]''
::* [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Alphasphaerolipovirus]]'' (früher ''Halosphaerovirus'')
:::* Spezies „Haloarcula-Virus HCIV1“ (wissenschaftlich „{{lang|en|''Haloarcula virus HCIV1''}}“)
::::* {{lang|en|Haloarcula californiae icosahedral virus 1}} (HCIV-1)
:::* Spezies ''{{lang|en|Haloarcula hispanica icosahedral virus 2}}''<ref>[[International Committee on Taxonomy of Viruses]]: [http://ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=202005057 ''Haloarcula hispanica icosahedral virus 2''] Taxon History</ref>
:::* Spezies PH1-Virus (wiss. ''{{lang|en|Haloarcula hispanica virus PH1}}'')<ref>[[International Committee on Taxonomy of Viruses]]: [http://ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=202005058 ''Haloarcula hispanica virus PH1''] Taxon History</ref>
:::* Spezies SH1-Virus (wiss. ''{{lang|en|Haloarcula hispanica virus SH1}}'')<ref>[[International Committee on Taxonomy of Viruses]]: [http://ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=202005059 ''Haloarcula hispanica virus SH1''] Taxon History</ref><ref name="MicrobeW_hispanica"/>

* '''Realm ''[[Monodnaviria]]'''''
:* Klasse ''Huolimaviricetes'', Ordnung ''Haloruvirales'', Familie ''[[Pleolipoviridae]]''
::* Gattung ''[[Alphapleolipovirus]]''
:::* Spezies ''Alphapleolipovirus HHPV1'' (alias Haloarcula-Virus HHPV1, wiss. ''Haloarcula virus HHPV1'')<ref>[[International Committee on Taxonomy of Viruses]]: [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=202004342 ''Alphapleolipovirus HHPV1''] Taxon History</ref>
::::* {{lang|en|Haloarcula hispanica pleomorphic virus 1}} (HHPV-1)
:::* Spezies ''Alphapleolipovirus HHPV2'' (alias Haloarcula-Virus HHPV2, wiss. ''Haloarcula virus HHPV"'')<ref>[[International Committee on Taxonomy of Viruses]]: [http://ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=202004343<!-- = https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=202004343--> ''Alphapleolipovirus HHPV2''] Taxon History</ref>
::::* {{lang|en|Haloarcula hispanica pleomorphic virus 2}} (HHPV-2)
::* Gattung ''[[Betapleolipovirus]]''
:::* Spezies ''Betapleolipovirus HHPV3'' (alias Haloarcula-Virus HHPV3, wiss. ''Haloarcula virus HHPV3'')<ref>[[International Committee on Taxonomy of Viruses]]: [http://ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=202008635 ''Betapleolipovirus HHPV3''] Taxon History</ref>
::::* {{lang|en|Haloarcula hispanica pleomorphic virus 3}} (HHPV-3)
:::* Spezies ''Betapleolipovirus HHPV4'' (alias Haloarcula-Virus HHPV43, wiss. ''Haloarcula virus HHPV4'')<ref>[[International Committee on Taxonomy of Viruses]]: [http://ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=202008636 ''Betapleolipovirus HHPV4''] Taxon History</ref>
::::* {{lang|en|Haloarcula hispanica pleomorphic virus 4}} (HHPV-4)
::* Gattung ''[[Gammapleolipovirus]]''
:::* Spezies ''Gammapleolipovirus His2'' (alias Haloarcula-Virus His2, wiss. ''Haloarcula virus His2'')<ref>[[International Committee on Taxonomy of Viruses]]: [http://ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=202004351 ''Gammapleolipovirus His2''] Taxon History</ref>
::::* His2-Virus (wiss. {{lang|en|His2 virus}} alias Halovirus His2}}, His2V)
::* Keiner Gattung zugewiesene Vorschläge innerhalb dieser Familie:
:::* Spezies „Haloarcula-Virus Hardyhisp2“ (wiss. „{{lang|en|''Haloarcula virus Hardyhisp2<!--sic!-->''}}“, alias „{{lang|en|''Haloarcula hispanica virus Hardyhisp2''}})
:::* Spezies „Haloarcula-Virus Harhisp1“ (wiss. „{{lang|en|''Haloarcula virus Harhisp1<!--sic!-->''}}

* '''Realm ''[[Monodnaviria]]'''''
:* Klasse ''[[Caudoviricetes]]'', Ordnung ''[[Caudovirales]]'', Familie ''[[Myoviridae]]''
::* Gattung ''[[Haloferacalesvirus]]'' (alias ''Hfunalikevirus'')
:::* Spezies „Haloarcula-Virus HCTV-6“ (wiss. „{{Lang|en|''Haloarcula virus HCTV-6''}}“)
:::* Spezies „Haloarcula-Virus HCTV-7“ (wiss. „{{Lang|en|''Haloarcula virus HCTV-7''}}“)
:::* Spezies „Haloarcula-Virus HCTV-8“ (wiss. „{{Lang|en|''Haloarcula virus HCTV-8''}}“)
:::* Spezies „Haloarcula-Virus HCTV-9“ (wiss. „{{Lang|en|''Haloarcula virus HCTV-9''}}“)
:::* Spezies „Haloarcula-Virus HCTV-10“ (wiss. „{{Lang|en|''Haloarcula virus HCTV-10''}}“)
:::* Spezies „Haloarcula-Virus HCTV-11“ (wiss. „{{Lang|en|''Haloarcula virus HCTV-11''}}“)
:::* Spezies „Haloarcula-Virus HCTV-15“ (wiss. „{{Lang|en|''Haloarcula virus HCTV-15''}}“)
:::* Spezies „Haloarcula-Virus HJTV-1“ (wiss. „{{Lang|en|''Haloarcula virus HJTV-1''}}“)
:::* Spezies „Haloarcula-Virus HJTV-2“ (wiss. „{{Lang|en|''Haloarcula virus HJTV-2''}}“)
:::* Spezies „Haloarcula-Virus HJTV-3“ (wiss. „{{Lang|en|''Haloarcula virus HJTV-3''}}“)
::* Nicht näher zugewiesene Vorschläge innerhalb dieser Klasse:
:::* Spezies „Haloarcula-Virus HCTV-16“ (wiss. „{{Lang|en|''Haloarcula virus HCTV-16''}}“)
:::* Spezies „Haloarcula-Virus HVTV-2“ (wiss. „{{Lang|en|''Haloarcula virus HVTV-2''}}“)
Anmerkungen:
# Vom ICTV unbestätigte, aber im NCBI {{lang|en|Taxonomy Browser}} gelistete Kandidaten sind in Anführungszeichen wiedergegeben.
# Meist ist an der Namensgebung erkenntlich, ob der erste nachgewiesen (natürliche?) [[Wirt (Biologie)|Wirt]] ''[[#Haloarcula californiae|H. californiae]]'', ''[[#Haloarcula hispanica|H. hispanica]]'', ''[[#Haloarcula japonica|H. japonica]]'' oder ''[[#Haloarcula vallismortis|H. vallismortis]]'' ist.
# Beispielsweise ist ''Alphapleolipovirus HHPV1''<ref name="ICTV_MSL#36"/> eine ICTV-bestätigte Spezies doppelsträngiger [[DNA-Virus|DNA-Viren]]. Ihr [[Wirt (Biologie)|Wirt]] ist ''H. hispanica''.<ref name="Roine2010"/> Die Viren dieser Spezies verfügen über eine Reihe spezifischer Merkmale, die sich von allen zuvor beschriebenen [[Viren]] unterscheiden.<ref name="Pietilä2012"/><ref name="Pietila2010"/> Die [[Virion|Virusteilchen]] (Virionen) verlassen den Wirt ohne [[Lyse (Biologie)|Lyse]], was auf einen [[Knospung]]smechanismus schließen lässt.<ref name=Roine2010 />
# Die obige Liste beinhaltet keine Aussage über die [[Parasitismus#Wirtsspezifität und Wirtswechsel|Wirtsspezifität]], diese ist bei Vertretern der ''Caudoviricetes'' aber meist hoch; aber im Allgemeinen können von einem der obigen Viren unter Umständen auch andere Stämme derselben Wirtsspezies, -gattung oder gar -familie befallen werden.


==Further reading==
==Further reading==
*{{ cite journal |vauthors=Torreblanca M, Rodriquez-Valera F, Juez G, Ventosa A, Kamekura M, Kates M | date = 1986 | title = Classification of non-alkaliphilic halobacteria based on numerical taxonomy and polar lipid composition, and description of ''Haloarcula gen. nov.'' and ''Haloferax gen.nov'' | journal = Syst. Appl. Microbiol. | volume = 8 | issue = 1–2 | pages = 89&ndash;99 | doi=10.1016/s0723-2020(86)80155-2}}
* {{ cite journal |author=Marina Torreblanca, Francisco Rodriguez-Valera, Guadalupe Juez, Antonio Ventosa, Masahiro Kamekura, Morris Kates| date = 1986-07 | title = Classification of non-alkaliphilic halobacteria based on numerical taxonomy and polar lipid composition, and description of ''Haloarcula gen. nov.'' and ''Haloferax gen.nov'' | journal = Syst. Appl. Microbiol | volume = 8 | issue = 1–2 | pages = 89—99 | doi=10.1016/s0723-2020(86)80155-2}} [https://www.academia.edu/17194587/Classification_of_Non-alkaliphilic_Halobacteria_Based_on_Numerical_Taxonomy_and_Polar_Lipid_Composition_and_Description_of_Haloarcula_gen._nov._and_Haloferax_gen._nov PDF].
* {{ cite journal |vauthors=Oren A, Ventosa A | date = 2000 | title = International Committee on Systematic Bacteriology Subcommittee on the taxonomy of Halobacteriaceae. Minutes of the meetings, 16 August 1999, Sydney, Australia | journal = Int. J. Syst. Evol. Microbiol. | volume = 50 | issue = 3 | pages = 1405&ndash;1407 | pmid = 10843089 | doi=10.1099/00207713-50-3-1405| doi-access =free }}
* {{ cite journal |author=Aharon Oren, Antonio Ventosa | date = 2000 | title = International Committee on Systematic Bacteriology Subcommittee on the taxonomy of Halobacteriaceae. Minutes of the meetings, 16 August 1999, Sydney, Australia | journal = Int. J. Syst. Evol. Microbiol. | volume = 50 | issue = 3 | pages = 1405—1407 | pmid = 10843089 | doi=10.1099/00207713-50-3-1405 }}
* {{ cite journal |vauthors=Javor B, Requadt C, Stoeckenius W | date = 1982 | title = Box-shaped halophilic bacteria | journal = J. Bacteriol. | volume = 151 | pages = 1532&ndash;1542 | pmid = 6286602 | issue = 3 | doi = 10.1128/jb.151.3.1532-1542.1982 | pmc = 220435}}
* {{ cite journal |author=Barbara Javor, Carol Requadt, Walther Stoeckenius | date = 1982-09 | title = Box-shaped halophilic bacteria | journal = J. Bacteriol. | volume = 151 | pages = 1532—1542 | pmid = 6286602 | issue = 3 | doi = 10.1128/jb.151.3.1532-1542.1982 | pmc = 220435}} [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC220435/pdf/jbacter00256-0474.pdf PDF], Epub 2. Februar 2021.

== Weblinks ==
* [http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2006/search_results.php?search_string=Haloarcula&match_whole_words=on Annual Checklist: Search results for "Haloarcula"], auf: Species2000: Catalogue of Life
* [http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Special:Search?search=Haloarcula&go=Go Search results: Haloarcula], auf MicrobeWiki
* [http://bacdive.dsmz.de/index.php?search=Haloarcula&submit=Search ''Haloarcula'' at Bac''Dive'' - the Bacterial Diversity Metadatabase]

== Einzelnachweise ==
<references responsive>

<ref name="BacDive">
[http://bacdive.dsmz.de/index.php?search=Haloarcula&submit=Search ''Haloarcula'' at Bac''Dive'' - the Bacterial Diversity Metadatabase], [[Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen]] (DSMZ), dsmz.de
</ref>

<ref name=BacDive_5907">
[http://bacdive.dsmz.de/strain/5907 Haloarcula quadrata 801030/1 i&#x200B;s a mesophilic archaeon that was isolated from brine pool], [[Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen]] (DSMZ), dsmz.de
</ref>

<ref name="LPSN">
[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/genus/haloarcula ''Haloarcula'' Torreblanca ''et&nbsp;al''. 1986], [[Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen]] (DSMZ), dsmz.de
</ref>

<ref name="LPSN_vallismortis">
[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/species/halobacterium-vallismortis ''Halobacterium vallismortis'' González ''et&nbsp;al''. 1979], [[Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen]] (DSMZ), dsmz.de
</ref>

<ref name="CoL">
[http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2006/search_results.php?search_string=Haloarcula&match_whole_words=on Annual Checklist: Search results for "Haloarcula"], auf: Species2000: Catalogue of Life
</ref>

<ref name="MicrobeW_Marismortui">
MicrobeWiki: [https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Haloarcula_Marismortui Haloarcula Marismortui<!--sic!-->]
</ref>

<ref name="MicrobeW_hispanica">
MicrobeWiki: [https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Haloarcula_hispanica Haloarcula hispanica]
</ref>

<ref name="NCBI">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]:
[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2237&lvl=3&srchmode=1 Haloarcula], Details:
[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2237 ''Haloarcula'' Torreblanca et&nbsp;al. 1986] (genus, homotypic synonym: "Haloarcula" Javor et&nbsp;al. 1982,
''Haloarcula'' Torreblanca et&nbsp;al. 1986 emend. Oren et&nbsp;al. 2009); graphisch: [http://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=2237 Haloarcula], auf: Lifemap NCBI Version.
</ref>

<ref name="NCBI_unclassified">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]:
[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2624677&lvl=3&srchmode=1 unclassified Haloarcula] (Liste)
</ref>

<ref name="NCBI_marismortui">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2238 ''Haloarcula marismortui'' (ex Elazari-Volcani 1940) Oren et&nbsp;al. 1990] (species)
</ref>

<ref name="NCBI_Genome33960">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=txid634497%5BOrganism:noexp%5D <nowiki>txid634497[Organism:noexp]</nowiki>]
</ref>

<ref name="NCBI_Y27_Chr1">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC_015948.1 Haloarcula hispanica ATCC 33960 chromosome I, complete sequence]
</ref>

<ref name="NCBI_Y27_Chr2">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC_015943.1 Haloarcula hispanica ATCC 33960 chromosome II, complete sequence]
</ref>

<ref name="NCBI_Y27_pHH400">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC_015944.1 Haloarcula hispanica ATCC 33960 plasmid pHH400, complete sequence]
</ref>

<ref name="NCBI_viruses">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?name=Haloarcula%20virus&srchmode=3 Search for: Haloarcula virus] (Liste)
</ref>

<ref name="WoRMS">
[[WoRMS]]: [https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=559471 ''Haloarcula'' (Torreblanca, Rodriquez-Valera, Juez, Ventosa, Kamekura & Kates, 1986) emend. Oren, Arahal & Ventosa, 2009]
</ref>

<ref name="MapCarta_Nabq">
MapCarta: [https://mapcarta.com/35142402 Nabq, Village in Eqypt] (englisch) / [https://mapcarta.com/de/35142402 Nabq, Dorf in Ägypten] (deutsch)
</ref>
<!------------------------------------------------------------------------->

<ref name="Baliga2004">
{{Cite journal |last=Baliga |first=Nitin S. |last2=Bonneau |first2=Richard |last3=Facciotti |first3=Marc T. |last4=Pan |first4=Min |last5=Glusman |first5=Gustavo |last6=Deutsch |first6=Eric W. |last7=Shannon |first7=Paul |last8=Chiu |first8=Yulun |last9=Weng |first9=Rueyhung Sting |last10=Gan |first10=Rueichi Richie |last11=Hung |first11=Pingliang |date=2004-11-01 |title=Genome sequence of Haloarcula marismortui: A halophilic archaeon from the Dead Sea|url=https://genome.cshlp.org/content/14/11/2221 |journal=Genome Research |language=en |volume=14 |issue=11 |pages=2221&#x200B;—2234 |pmc=525680 |doi=10.1101/gr.2700304 |issn=1088-9051 |pmid=15520287}}
</ref>

<ref name="Ding2014">
Jiun-Yan Ding, Pei-Wen Chiang, Mei-Jhu Hong, Mike Dyall-Smith, Sen-Lin Tang: [https://journals.asm.org/doi/10.1128/genomeA.00178-14 Complete genome sequence of the extremely halophilic archaeon ''Haloarcula hispanica'' strain N601]. In: ASM Microbiology Re&#x200B;source Announcements / Genome announcements, Band 2, Nr.&nbsp;2, S.&nbsp; 13. März 2014, e00178-14; [[doi:10.1128/genomeA.00178-14]], PMID 24625874, {{PMC|3953195}}.
</ref>

<ref name="Friedman1985">
Gerald M. Friedman: [https://pl.1lib.to/book/2138410/622818 Hypersaline Ecosystems: The Gavish Sabkha], Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1985, Serie: Ecological Studies 53, ISBN 3-642-702929<!-- ISBN-13 978-3-642-70292-1 -->; [[doi:10.1007/978-3-642-70290-7]]. Siehe insbes. Fig.&nbsp;3.18.
</ref>

<ref name="Gonzalez1978">
Carmen Gonzalez, Carmen Gutierrez, C. Ramirez: [https://cdnsciencepub.com/doi/10.1139/m78-119 ''Halobacterium vallismortis'' sp. nov. An amylolytic and carbohydrate-metabolizing, extremely halophilic bacterium]. In: Canadian Journal of Microbiology, Band 24, Nr.&nbsp;6, Juni 1978; [[doi:10.1139/m78-119]], PMID 667737.
</ref>

<ref name="Javor1982">
Barbara Javor, Carol Requadt, Walther Stoeckenius: [https://journals.asm.org/doi/10.1128/jb.151.3.1532-1542.1982 Box-shaped halophilic bacteria]. In: ASM Journal of Bacteriology, Band 151, Nr.&nbsp;3, September 1982, S.&nbsp;1532-1542; [[doi:10.1128/jb.151.3.1532-1542.1982]], {{PMC|220435}}, [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC220435/pdf/jbacter00256-0474.pdf PDF], Epub 2. Februar 2021.
</ref>

<ref name="Juez1986">
Guadalupe Juez, Francisco Rodriguez-Valera, Antonio Ventosa, Donn J. Kushner: [https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0723202086801527 ''Haloarcula hispanica'' spec. nov. and ''Haloferax gibbonsii'' spec. nov., two new species of extremely halophilic archaebacteria]. In: Syst. Appl. Microbiol., Band 8, 1986, S.&nbsp;75-79.
</ref>

<ref name="Liu2011">
Hailong Liu, Zhenfang Wu, Ming Li, Fan Zhang, Huajun Zheng, Jing Han, Jingfang Liu, Jian Zhou, Shengyue Wang, Hua Xiang: [https://journals.asm.org/doi/10.1128/JB.05953-11 Complete genome sequence of ''Haloarcula hispanica'', a Model Haloarchaeon for studying genetics, metabolism, and virus-host interaction]. In: ASM Journal of Bacteriology, Band 193, Nr.&nbsp;21, 12. Oktober 2011, S.&nbsp;6086&#x200B;—6087; [[doi:10.1128/JB.05953-11]], PMID 21994921, {{PMC|3194904}}
</ref>

<ref name="Oren1990">
Aharon Oren, Margaret Ginzburg, B.&nbsp;Z. Ginzburg, L.&nbsp;I. Hochstein, B.&nbsp;E. Volcani: [https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/00207713-40-2-209 ''Haloarcula marismortui'' (Volcani) sp. nov., nom. rev., an Extremely Halophilic Bacterium from the Dead Sea]. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Bacteriology, Band 40, Nr.&nbsp;2, 1. April 1990, S.&nbsp;209-210; [[doi:10.1099/00207713-40-2-209]], PMID 11536469.
</ref>

<ref name="Oren1999">
{{Cite journal |author=Aharon Oren, Antonio Ventosa, M. Carmen Gutiérrez, Masahiro Kamekura |date=1999-07-01 |title=''Haloarcula quadrata'' sp. nov., a square, motile archaeon isolated from a brine pool in Sinai (Egypt) |journal=International Journal of Systematic Bacteriology |url=https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/00207713-49-3-1149 |volume=49 |issue=3 |pages=1149—1155 |doi=10.1099/00207713-49-3-1149 |pmid=10425773}} [https://www.researchgate.net/publication/12873381_Haloarcula_quadrata_sp_nov_a_square_motile_archaeon_isolated_from_a_brine_pool_in_Sinai ResearchGate]
</ref>

<ref name="Oren2014">
{{Cite book |author=Aharon Oren; Eugene Rosenberg, Edward F. DeLong, Stephen Lory, Erko Stackebrandt (Hrsg.) |title=The Family Halobacteriaceae. <span style="font-style:normal;">In:</span> The Prokaryotes: Other Major Lineages of Bacteria and The Archaea |date=2014 |url=https://doi.org/10.1007/978-3-642-38954-2_313 |pages=41–121 |publisher=Springer Berlin, Heidelberg |language=en |doi=10.1007/978-3-642-38954-2_313 |isbn=978-3-642-38954-2 |access-date=2021-11-17 }}
</ref>

<ref name="Pietila2010">
{{cite journal |author=Maija K. Pietilä, Simonas Laurinavičius, Jukka Sund, Elina Roine, [[Dennis H. Bamford]] |date=2010-01 |title=The single-stranded DNA genome of novel archaeal virus Halorubrum pleomorphic virus 1 i&#x200B;s enclosed in the envelope decorated with glycoprotein spikes |url=https://journals.asm.org/doi/10.1128/JVI.01347-09 |journal=J Virol |volume=84 |issue=2 |pages=788–798 |doi=10.1128/JVI.01347-09 |pmid=19864380 |pmc=2798366}} Epub 22. Dezember 2020.
</ref>

<ref name="Pietilä2012">
{{cite journal |author=Maija K. Pietilä, Nina S. Atanasova, Violeta Manole, Lassi Liljeroos, Sarah J. Butcher, Hanna M. Oksanen, [[Dennis H. Bamford]] |date=2012-05 |doi= 10.1128/JVI.06915-11 |title=Virion Architecture Unifies Globally Distributed Pleolipoviruses Infecting Halophilic Archaea |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3347350/ |journal=Journal of Virology |volume=86 |issue=9 |pages=5067&#x200B;—5079 |pmid=22357279 |pmc=3347350 }}
</ref>

<ref name="Roine2010">
Elina Roine, Petra Kukkaro, Lars Paulin, Simonas Laurinavičius, Aušra Domanska, Pentti Somerharju, [[Dennis H. Bamford]]: [https://jvi.asm.org/content/84/7/3682 New, Closely Related Haloarchaeal Viral Elements with Different Nucleic Acid Types New, closely related haloarchaeal viral elements with different nucleic acid types]. In: J Virol, Band 84, Nr.&nbsp;7, 2010, S.&nbsp;3682&#x200B;—3689.
</ref>

<ref name="Roston2012">
Rebecca L. Roston, Jinpeng Gao, Monika W. Murcha, James Whelan, Christoph Benning: [https://www.jbc.org/article/S0021-9258(20)49832-1/fulltext TGD1, -2, and -3 Proteins Involved in Lipid Trafficking Form ATP-binding Cassette (ABC) Transporter with Multiple Substrate-binding Proteins]. In: JBC Membrane Biology, Band 287, Nr.&nbsp;25, Juni 2012, S.&nbsp;21406&#x200B;-21415; [[doi:10.1074/jbc.M112.370213]].
</ref>


<ref name="Syutkin2014">
{{Taxonomic references|taxon=Haloarcula}}
{{Cite journal |last=Syutkin |first=Alexey S. |last2=Pyatibratov |first2=Mikhail G. |last3=Galzitskaya |first3=Oxana V. |last4=Rodríguez-Valera |first4=Francisco |last5=Fedorov |first5=Oleg V. |date=2014-03-01 |title=Haloarcula marismortui archaellin genes as ecoparalogs |url=https://doi.org/10.1007/s00792-013-0619-4 |journal=Extremophiles |language=en |volume=18 |issue=2 |pages=341–349 |doi=10.1007/s00792-013-0619-4 |issn=1433-4909 }}
</ref>


<ref name="Takashina1990">
==External links==
Tomonori Takashina, Tetsuo Hamamoto, Kiyotaka Otozai, William D.Grant, Koki Horikoshi: [https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0723202011801657 ''Haloarcula japonica'' sp. nov., a new triangular halophilic archaebacterium]. In: Syst. Appl. Microbiol., Band 13, 1990, S.&nbsp;177-181; [[doi:10.1016/S0723-2020(11)80165-7]].
</ref>


<ref name="Torreblanca1986">
{{Taxonomic links|microbe=yes|NCBI_taxID=2237|taxoname=Haloarcula|LSPN_letter=h|LSPN_taxoname=haloarcula}}
Marina Torreblanca, F. Rodriguez-Valera, Guadalupe Juez, Antonio Ventosa, Masahiro Kamekura, Morris Kates: [https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0723202086801552 Classification of Non-alkaliphilic Halobacteria Based on Numerical Taxonomy and Polar Lipid Composition, and Description of ''Haloarcula'' gen. nov. and ''Haloferax'' gen. nov.] In: Systematic and Applied Microbiology, Band 8, Nr.&nbsp;1–2, Juli 1986, S.&nbsp;89-99; [[doi:10.1016/S0723-2020(86)80155-2]], [https://www.academia.edu/17194587/Classification_of_Non-alkaliphilic_Halobacteria_Based_on_Numerical_Taxonomy_and_Polar_Lipid_Composition_and_Description_of_Haloarcula_gen._nov._and_Haloferax_gen._nov PDF].
*[http://bacdive.dsmz.de/index.php?search=Haloarcula&submit=Search ''Haloarcula'' at Bac''Dive'' - the Bacterial Diversity Metadatabase]
</ref>


<ref name="Ventosa2015">
{{Taxonbar|from=Q5643348}}
{{cite book |author=Antonio Ventosa |title=Haloarcula <span style="font-style:normal;">In:</span> Bergey's Manual of Systematic Bacteriology |volume=1 |pages=1–10 |edition=2 |doi= 10.1002/9781118960608.gbm00481 |date=2015-09-14 |isbn=9781118960608 }}
</ref>


<ref name="Yatsunami2014">
[[Category:Archaea genera]]
Rie Yatsunami ''et&nbsp;al''.: [https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2014.00100/full Identification of carotenoids from the extremely halophilic archaeon ''Haloarcula japonica'']. In: Front. Microbiol., 17. März 2014; [[doi:10.3389/fmicb.2014.00100]].
</ref>


</references>


[[Kategorie:Archaeen]]
{{archaea-stub}}
[[Kategorie:Archaea]]

Version vom 7. Februar 2022, 11:23 Uhr

Haloarcula
Systematik
Domäne: Archaeen (Archaea)
Abteilung: Euryarchaeota
Klasse: Halobacteria
Ordnung: Halobacteriales
Familie: Haloarculaceae
Gattung: Haloarcula
Wissenschaftlicher Name
Haloarcula
Torreblanca et al. 1986 emend. Oren et al. 2009[1][2]

Haloarcula ist eine Gattung extrem halophiler Archaeen, die heute meist in eine neue Familie Halo­arcula­ceae gestellt wird,[3][4][1] statt sie wie herkömmlich der Familie Halo­bac­teria­ceae[5] zuzuordnen (beide Familien gehören zur Ordnung Halobacteriales der Eury­archaeota). Haloarcula-Arten sind in neutralen salzhaltigen Um­ge­bungen wie Salzseen, Meeressalinen und salzhaltigen Böden zu finden. Wie andere Mitglieder ihrer Familie benötigen die Archaeen von Haloarcula mindestens 1,5 M (mol/ℓ) NaCl für ihr Wachstum und wachsen optimal bei 2,0 bis 4,5 M NaCl.[6] Die Arten (Spezies) der Gattung Haloarcula sind gramnegativ und extrem halophil, dabei können sie verschiedene Kohlen­stoff­quellen nutzen.[7] Sie unterscheiden sich von anderen Gattungen der Halo­bac­teria­ceae durch das Vorhandensein spezifischer Derivate des polaren Lipids TGD-2 (Trigalactosyl-Diacyl-Glycerol-2[8]).[6] Der G+C-Gehalt der genomischen DNA liegt zwi­schen 62,7 und 68,0 %.[2]

Typusart ist Haloarcula vallismortis,[4] eine Spezies mesophiler (mäßig thermo­philer, d. h. hitze­liebender) Archaeen, erstmals isoliert aus Salzbecken im Death Valley im US-Bundesstaat Kalifornien.[3][9] Sie wurde ursprünglich als Halo­bacterium vallis­mortis González et al. 1979 der Gattung Halobacterium zugeordnet,[9] aber 1986 von Marina Torre­blanca et al. als Typusart (zusammen mit anderen Arten) in die neu geschaffene Gattung Haloarcula gestellt.[10][2]

Arten

Die gegenwärtig (Februar 2022) akzeptierte Taxonomie der Gattung basiert auf folgenden Quellen:

sowie Oren et al. (2014):[12] Es gibt nach der LPSN derzeit 12 gültig publizierte Spezies; in der LPSN nicht geführte oder dort als nicht gültig publiziert gekennzeichnete Arten sind in Anführungszeichen gesetzt.

Gattung: Haloarcula Torreblanca et al. 1986 (B,L,N), syn. "Haloarcula" Javor et al. 1982 (N), Haloarcula Torreblanca et al. 1986 emend.. Oren et al. 2009 (N)[2] bzw. (Torreblanca, Rodriquez-Valera, Juez, Ventosa, Kamekura & Kates, 1986) emend. Oren, Arahal & Ventosa, 2009 (W)

  • Spezies „Haloarcula aidinensis“ Zhou et al. 1994 (B,L,N)
  • Spezies „Haloarcula algeriensis“ (N)
  • Spezies Haloarcula amylolytica Yang et al. 2007 (B,L,N)
  • Spezies Haloarcula argentinensis Ihara et al. 1997 (B,L,C,N)
  • Spezies „Haloarcula californiae“ Torreblanca et al. 1986[2] (B,L,N) bzw. Javor et al. 1982[13] (L)
  • Spezies Haloarcula hispanica Juez et al. 1986[14][15][16][17] (B,L,C,N)
  • Spezies Haloarcula japonica Takashina et al. 1991[18] (B,L,C,N)
  • Spezies Haloarcula mannanilytica Enomoto et al. 2020 (B,L,N)
  • Spezies Haloarcula marismortui (ex Volcani 1940) Oren et al. 1990 (B,L) bzw. (ex Elazari-Volcani 1940) Oren et al., 1990 (C,N) bzw. Elazari-Volcani, 1940 (N,W)[19][20][21][22] – alias Flavobacterium (Halobacterium) maris-mortui (N)[23]
  • Spezies „Haloarcula morrhuae“ Torreblanca et al. 1986[2] (L)
  • Spezies Haloarcula quadrata Oren et al. 1999[6] (B,L,C,N)
  • Spezies „Haloarcula rubripromontorii“ Sanchez-Nieves et al. 2016 (L,N)
  • Spezies Haloarcula salaria Namwong et al. 2011 (B,L,N)
  • Spezies Haloarcula sebkhae Barreteau et al. 2019 (B,L,N)
  • Spezies „Haloarcula siamensis“ (N)
  • Spezies Haloarcula sinaiiensis Torreblanca et al. 1986[2] (B,L) bzw. Javor et al. 1982[13] (L) bzw. (ex Javor et al. 1982) Torreblanca et al. 1986 (N)
  • Spezies „Haloarcula taiwanensis“ Chen et al. 2018 (L,N)
  • Spezies Haloarcula tradensis Namwong et al. 2011 (B,L,N)
  • Spezies Haloarcula vallismortis (González et al. 1979) Torreblanca et al. 1986[2] (B,L,C,N) — ursprünglich Halobacterium vallismortis González et al. 1979[9] – Typus (L)
  • weitere ca. 385 Stämme, die mögliche Spezies darstellen mit vorläufigen Bezeichnungen[24] (N)

Ausgliederung(en):

  • Haloarcula mukohataei Ihara et al. 1997 (L,C) zu Halomicrobium mukohataei (Ihara et al. 1997) Oren et al. 2002 (B,L,C)

Etymologie

Der Gattungsname Haloarcula leitet sich ab von altgriechisch ἅλς háls, deutsch ‚Salz, Meer‘,[25] Genitiv halos; und von lateinisch arcula, deutsch ‚Kästchen‘, englisch small box; bedeutet also „Salz (benötigendes) Kästchen“.[4]

Bedeutung einiger der Art-Epitheta:[4]

  • californiae ist neulateinischer Genitiv mit Bedeutung „Kaliforniens“
  • hispanica ist lat. fem. Adjektiv mit Bedeutung „zu Spanien gehörig“ oder „spanisch“.[4]
  • japonica ist neulateinisch für „zu Japan gehörig“ oder „japanisch“
  • marismortui leitet sich ab von lateinisch maris ‚des Meeres‘ und mortuus ‚tot‘, bedeutet somit „Totes Meer“.
  • quadrata ist lateinisch fem. für „quadratisch“.
  • vallismortis leitet sich ab vom lat. Genitiv vallis ‚des Tales‘ und mortis ‚des Todes‘, bedeutet also „vom Tal des Todes (Death Valley)“

Haloarcula vallismortis

H. vallismortis ist die Typusart der Gattung Haloarcula.[4] Diese Spezies (Art) mesophiler (mäßig thermophiler, d. h. hitzeliebender), aber extrem halophiler (salzverträglicher) Archaeen wurde Ende der 1970er Jahre erstmals isoliert aus Salzbecken im Death Valley, USA[3][9] (Referenzstamm J.F. 54 alias ATCC 29715 oder DSM 3756).[1][9] Sie wurde von Carmen Gonzalez et al. zunächst als Spezies Halo­bacterium vallis­mortis González et al. 1979 der (damals noch unter den Bakterien statt Archaeen klassifizierten) Gattung Halobacterium zugeordnet.[9] wurde sie 1986 von Marina Torreblanca et al. als Typusart (zusammen mit einigen anderen Arten) in die neu geschaffene Gattung Haloarcula gestellt.[10][2]

Die Zellen des Referenzstammes wurden beschrieben als motile (bewegliche), gramnegative, extrem pleomorphe (vielgestaltige) Orga­nis­men. Sie sind aerob, aber fakultativ anaerob. Eine Vielzahl von Kohlenhydraten wird mit oder ohne Säureproduktion assimiliert, lösliche Stärke wird hydrolysiert. Der Organismus ist nicht proteolytisch, aber es gibt Katalase, Oxidase- und DNase-Reaktionen. Poly­sorbat 20 (Tween 2) wird leicht hydrolysiert, die Polysorbate (Tweens) 40, 60 und 80 jedoch nicht. Nitrate werden unter Gasbildung zu Nitriten reduziert, Nitrite werden aber nicht weiter reduziert. Die optimale Wachstumstemperatur liegt bei 40 °C. Das Wachstum wird durch Bacitracin und Novobiocin[26] gehemmt.[9]

Es sind auch Viren bekannt, die diese Spezies parasitieren (s. u.).

Haloarcula hispanica

H. hispanica wurde 1986 im Zug einer umfassenden Studie über extrem halophile Halobacteria[15] in Spanien aus einem Salzgarten (englisch solar saltern) isoliert.[14] Der Referenzstamm Y27 (alias ATCC 33960[1]) wurde 1989 als neue Art Haloarcula hispanica an­er­kannt; dabei wurde auch der Stamm MA2.38 (alias ATCC 33959)als ebenfalls neue Art Haloferax gibbonsii registriert.[17][27][14] Ein weiterer 2014 untersuchter Stamm dieser Spezies ist N601.[1][16]

H. hispanica wird häufig im Labor gezüchtet, um diese Spezies parasitierende Viren wie das SH1-Virus (Spezies Haloarcula hispanica virus SH1 aus der Familie Sphaerolipoviridae) zu untersuchen (siehe auch §Viren). Der Grund dafür ist seine geringe Restriktionsaktivität im Vergleich zu anderen Mitgliedern seiner Familie Halobacteriaceae.[27] Daher wurde H. hispanica als Modellarchaeon für solche und andere Studien zu verwenden.[17][28][27]

Neben der Untersuchung von Wirt (Biologie)-Virus-Interaktionen in salzhaltiger Umgebung wurden auch die Stoffwechselwege von H. hispanica untersucht. Insbesondere besitzt H. hispanica Stamm N601 die Fähigkeit, unter sonst nährstofflimitierenden Bedingungen Polyhydroxyalkanoate (PHAs) herzustellen, falls ein Überschuss an Kohlenstoff vorliegt. PHAs sind wichtig für die Speicherung von Kohlenstoff und Energie.[16][27] Darüber hinaus wurden Studien durchgeführt, um den Schwefel-Stoffwechselweg zu kartieren und die Biosynthese von Aminosäuren zu erkennen.[27]

Das Genom des Referenzstamms Y27 alias (ATCC 33960) besteht aus zwei ringförmigen DNA-Doppelsträngen, als Chromosom 1[29] und 2[30] bezeichnet. Auch ein Plasmid wurde sequenziert, pHH400.[31]

Haloarcula quadrata

H. quadrata wurde erstmals bei Versuchen isoliert, das bis 2004 als unkultivierbar geltende Halo­archaeon Haloquadratum walsbyi („Walsby-Bakterium“, korrekter wäre Walsby-Archaeon) zu kultivieren. Die Zellen von H. quadrata haben ähnlich wie die Walsby-Haloarchaeen eine überwiegend quadratische, flache, etwas pleomorphe (unregelmäßige) Gestalt (en. predominantly flat, square-shaped, somewhat pleomorphic').[6] Der Referenzstamm von H. quadrata, 801030/1 (alias ATCC 700850 oder DSM:11927),[1] wurde einem Solebecken (en. brine pool) auf der Sinai-Halbinsel in Ägypten entdeckt.[6][3] Dies war einer der ersten Stämme von Prokaryoten, deren Zellen eine flache, kastenförmige Form zeigen. Die Klassifizierung als Haloarcula-Spezies erfolgte aufgrund ihrer polaren Lipid­zu­sam­men­setzung.[6]

Die Spezies (d. h. ihr Referenzstamm) ist mesophil (d. h. bevorzugt mittlere Hitze).[32] Die Zellen sind motil, sie bewegen sich mit Hilfe von einzelnen oder mehreren Geißeln. Es fehlen Gasvakuolen.[6]

Haloarcula japonica

H. japonica ist eine 1990 isolierte (1991 veröffentlichte) Spezies extrem halophiler Archaeen aus einem japanischen Salinenboden auf der Noto-Halbinsel, Japan. Dieser Organismus hat unter normalen Wachstumsbedingungen eine typische dreieckige Form.[18][3] Der Referenzstamm ist TR-1 (alias ATCC 49778 oder DSM 6131)[4] In einer 2014 veröffentlichen Studie untersuchten Rie Yatsunami et al. die Carotinoide dieser Art.[33] Es sind auch Viren bekannt, die diese Spezies parasitieren (s. u.).

Haloarcula californiae und H. sinaiiensis

H. californiae ist ein mesophiles (mittlere Temperaturbereiche bevorzugendes) Archaeon, dessen Referenzstamm BJGN-2 (alias JCM 8912 oder ATCC 33799) aus der Sole einer Saline in Guerrero Negro (GN, Niederkalifornische Halbinsel, Baja California) isoliert wurde.[3] Die Erstbeschreibung stammt aus dem Jahr 1982 von Barbara Javor et al.[13] Damals wurden drei morphologisch ähnliche Stämme halophiler, kastenförmiger Prokaryonten wurden aus Solen isoliert, die sich auf der Sinai, in Niederkalifornien (Baja California, Mexiko) und in Südkalifornien (Südkalifornien ) befinden. Obwohl die Isolate in ihrer Morphologie den quadratischen „Walsby-Bakterien“ (korrekt: Walsby-Haloarchaee, Haloquadratum walsbyi) ähnelten, welche in den Solen des Roten Meeres und von Baja California vor­herr­schen, wurden sie als von diesen verschieden charakterisiert. Die Zellen weisen die allgemeinen Merkmale von extremen Halophilen und Archaeen auf. Sie enthalten Pigmente, die dem Bakteriorhodopsin ähneln und offenbar die lichtgesteuerte Protonenpumpe (en. light-driven ion translocation) und Photophosphorylierung vermitteln.[13] Im Jahr 1986 erfolgte dann eine erneute Beschreibung der Art als Mitglied der neuen Archaeen-Gattung Haloarcula durch Marina Torreblanca et al.[2] Es sind Viren bekannt, die diese Spezies parasitieren (s. u.).

Die Typusprobe von H. sinaiiensis wurde ebenfalls 1982 von Barbara Javor et al geborgen aus aus der Saline (arabisch سبخة Sabkha, auch Sabcha oder Sebkha, DMG Sabḫa) Gavish (ar. جافيش), benannt nach dem Erforscher solcher Solebecken, Eliezer Gavish (1937–1981). Diese Saline, früher auch englisch Nabq sea-marginal pool genannt, ist Teil des Nabeq-Naturschutzgebiets (en. Nabq Protected Area)[34] auf der Sinai-Halbinsel nördlich von Scharm El-Scheich am Golf von Aden.[35][3][13] Der Referenzstamm ATCC 33800 wird daher auch kurz als SG (für Sabkha Gavish) bezeichnet.[3][13][2] Auch diese Spezies wurde 1986 von Marina Torreblanca et al erneut beschrieben als Mitglied der Archaeen-Gattung Haloarcula.[2]

Viren

Derzeit sind alle bekannten Viren, die Haloarcula-Spezies infizieren, DNA-Viren; das gilt sowohl für die vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigen,[36] als auch für alle weiteren vorgeschlagenen und beim National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy Browser gelisteten[37] Virusarten. Sie gehören aber drei verschiedenen Realms an; in diesen Realms jeweils einer einzigen Klasse:

  • Spezies „Haloarcula-Virus HCIV1“ (wissenschaftlich „Haloarcula virus HCIV1“)
  • Haloarcula californiae icosahedral virus 1 (HCIV-1)
  • Spezies Haloarcula hispanica icosahedral virus 2[38]
  • Spezies PH1-Virus (wiss. Haloarcula hispanica virus PH1)[39]
  • Spezies SH1-Virus (wiss. Haloarcula hispanica virus SH1)[40][27]
  • Spezies Alphapleolipovirus HHPV1 (alias Haloarcula-Virus HHPV1, wiss. Haloarcula virus HHPV1)[41]
  • Haloarcula hispanica pleomorphic virus 1 (HHPV-1)
  • Spezies Alphapleolipovirus HHPV2 (alias Haloarcula-Virus HHPV2, wiss. Haloarcula virus HHPV")[42]
  • Haloarcula hispanica pleomorphic virus 2 (HHPV-2)
  • Spezies Betapleolipovirus HHPV3 (alias Haloarcula-Virus HHPV3, wiss. Haloarcula virus HHPV3)[43]
  • Haloarcula hispanica pleomorphic virus 3 (HHPV-3)
  • Spezies Betapleolipovirus HHPV4 (alias Haloarcula-Virus HHPV43, wiss. Haloarcula virus HHPV4)[44]
  • Haloarcula hispanica pleomorphic virus 4 (HHPV-4)
  • Spezies Gammapleolipovirus His2 (alias Haloarcula-Virus His2, wiss. Haloarcula virus His2)[45]
  • His2-Virus (wiss. His2 virus alias Halovirus His2}}, His2V)
  • Keiner Gattung zugewiesene Vorschläge innerhalb dieser Familie:
  • Spezies „Haloarcula-Virus Hardyhisp2“ (wiss. „Haloarcula virus Hardyhisp2“, alias „Haloarcula hispanica virus Hardyhisp2)
  • Spezies „Haloarcula-Virus Harhisp1“ (wiss. „Haloarcula virus Harhisp1
  • Spezies „Haloarcula-Virus HCTV-6“ (wiss. „Haloarcula virus HCTV-6“)
  • Spezies „Haloarcula-Virus HCTV-7“ (wiss. „Haloarcula virus HCTV-7“)
  • Spezies „Haloarcula-Virus HCTV-8“ (wiss. „Haloarcula virus HCTV-8“)
  • Spezies „Haloarcula-Virus HCTV-9“ (wiss. „Haloarcula virus HCTV-9“)
  • Spezies „Haloarcula-Virus HCTV-10“ (wiss. „Haloarcula virus HCTV-10“)
  • Spezies „Haloarcula-Virus HCTV-11“ (wiss. „Haloarcula virus HCTV-11“)
  • Spezies „Haloarcula-Virus HCTV-15“ (wiss. „Haloarcula virus HCTV-15“)
  • Spezies „Haloarcula-Virus HJTV-1“ (wiss. „Haloarcula virus HJTV-1“)
  • Spezies „Haloarcula-Virus HJTV-2“ (wiss. „Haloarcula virus HJTV-2“)
  • Spezies „Haloarcula-Virus HJTV-3“ (wiss. „Haloarcula virus HJTV-3“)
  • Nicht näher zugewiesene Vorschläge innerhalb dieser Klasse:
  • Spezies „Haloarcula-Virus HCTV-16“ (wiss. „Haloarcula virus HCTV-16“)
  • Spezies „Haloarcula-Virus HVTV-2“ (wiss. „Haloarcula virus HVTV-2“)

Anmerkungen:

  1. Vom ICTV unbestätigte, aber im NCBI Taxonomy Browser gelistete Kandidaten sind in Anführungszeichen wiedergegeben.
  2. Meist ist an der Namensgebung erkenntlich, ob der erste nachgewiesen (natürliche?) Wirt H. californiae, H. hispanica, H. japonica oder H. vallismortis ist.
  3. Beispielsweise ist Alphapleolipovirus HHPV1[36] eine ICTV-bestätigte Spezies doppelsträngiger DNA-Viren. Ihr Wirt ist H. hispanica.[15] Die Viren dieser Spezies verfügen über eine Reihe spezifischer Merkmale, die sich von allen zuvor beschriebenen Viren unterscheiden.[46][47] Die Virusteilchen (Virionen) verlassen den Wirt ohne Lyse, was auf einen Knospungsmechanismus schließen lässt.[15]
  4. Die obige Liste beinhaltet keine Aussage über die Wirtsspezifität, diese ist bei Vertretern der Caudoviricetes aber meist hoch; aber im Allgemeinen können von einem der obigen Viren unter Umständen auch andere Stämme derselben Wirtsspezies, -gattung oder gar -familie befallen werden.

Further reading

  • Marina Torreblanca, Francisco Rodriguez-Valera, Guadalupe Juez, Antonio Ventosa, Masahiro Kamekura, Morris Kates: Classification of non-alkaliphilic halobacteria based on numerical taxonomy and polar lipid composition, and description of Haloarcula gen. nov. and Haloferax gen.nov. In: Syst. Appl. Microbiol. 8. Jahrgang, Nr. 1–2, Juli 1986, S. 89—99, doi:10.1016/s0723-2020(86)80155-2. PDF.
  • Aharon Oren, Antonio Ventosa: International Committee on Systematic Bacteriology Subcommittee on the taxonomy of Halobacteriaceae. Minutes of the meetings, 16 August 1999, Sydney, Australia. In: Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50. Jahrgang, Nr. 3, 2000, S. 1405—1407, doi:10.1099/00207713-50-3-1405, PMID 10843089.
  • Barbara Javor, Carol Requadt, Walther Stoeckenius: Box-shaped halophilic bacteria. In: J. Bacteriol. 151. Jahrgang, Nr. 3, September 1982, S. 1532—1542, doi:10.1128/jb.151.3.1532-1542.1982, PMID 6286602, PMC 220435 (freier Volltext). PDF, Epub 2. Februar 2021.

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d e f g NCBI: Haloarcula, Details: Haloarcula Torreblanca et al. 1986 (genus, homotypic synonym: "Haloarcula" Javor et al. 1982, Haloarcula Torreblanca et al. 1986 emend. Oren et al. 2009); graphisch: Haloarcula, auf: Lifemap NCBI Version.
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l Marina Torreblanca, F. Rodriguez-Valera, Guadalupe Juez, Antonio Ventosa, Masahiro Kamekura, Morris Kates: Classification of Non-alkaliphilic Halobacteria Based on Numerical Taxonomy and Polar Lipid Composition, and Description of Haloarcula gen. nov. and Haloferax gen. nov. In: Systematic and Applied Microbiology, Band 8, Nr. 1–2, Juli 1986, S. 89-99; doi:10.1016/S0723-2020(86)80155-2, PDF.
  3. ↑ a b c d e f g h i Haloarcula at BacDive - the Bacterial Diversity Metadatabase, Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ), dsmz.de
  4. ↑ a b c d e f g h LPSN: Haloarcula Torreblanca et al. 1986, Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ), dsmz.de
  5. ↑ a b WoRMS: Haloarcula (Torreblanca, Rodriquez-Valera, Juez, Ventosa, Kamekura & Kates, 1986) emend. Oren, Arahal & Ventosa, 2009
  6. ↑ a b c d e f g Aharon Oren, Antonio Ventosa, M. Carmen Gutiérrez, Masahiro Kamekura: Haloarcula quadrata sp. nov., a square, motile archaeon isolated from a brine pool in Sinai (Egypt). In: International Journal of Systematic Bacteriology. 49. Jahrgang, Nr. 3, 1. Juli 1999, S. 1149—1155, doi:10.1099/00207713-49-3-1149, PMID 10425773 (microbiologyresearch.org). ResearchGate
  7. ↑ Antonio Ventosa: Haloarcula In: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2. Auflage. Band 1, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, S. 1–10, doi:10.1002/9781118960608.gbm00481.
  8. ↑ Rebecca L. Roston, Jinpeng Gao, Monika W. Murcha, James Whelan, Christoph Benning: TGD1, -2, and -3 Proteins Involved in Lipid Trafficking Form ATP-binding Cassette (ABC) Transporter with Multiple Substrate-binding Proteins. In: JBC Membrane Biology, Band 287, Nr. 25, Juni 2012, S. 21406​-21415; doi:10.1074/jbc.M112.370213.
  9. ↑ a b c d e f g Carmen Gonzalez, Carmen Gutierrez, C. Ramirez: Halobacterium vallismortis sp. nov. An amylolytic and carbohydrate-metabolizing, extremely halophilic bacterium. In: Canadian Journal of Microbiology, Band 24, Nr. 6, Juni 1978; doi:10.1139/m78-119, PMID 667737.
  10. ↑ a b LPSN: Halobacterium vallismortis González et al. 1979, Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ), dsmz.de
  11. ↑ Annual Checklist: Search results for "Haloarcula", auf: Species2000: Catalogue of Life
  12. ↑ Aharon Oren; Eugene Rosenberg, Edward F. DeLong, Stephen Lory, Erko Stackebrandt (Hrsg.): The Family Halobacteriaceae. In: The Prokaryotes: Other Major Lineages of Bacteria and The Archaea. Springer Berlin, Heidelberg, 2014, ISBN 978-3-642-38954-2, S. 41–121, doi:10.1007/978-3-642-38954-2_313 (englisch, doi.org [abgerufen am 17. November 2021]).
  13. ↑ a b c d e f Barbara Javor, Carol Requadt, Walther Stoeckenius: Box-shaped halophilic bacteria. In: ASM Journal of Bacteriology, Band 151, Nr. 3, September 1982, S. 1532-1542; doi:10.1128/jb.151.3.1532-1542.1982, PMC 220435 (freier Volltext), PDF, Epub 2. Februar 2021.
  14. ↑ a b c Guadalupe Juez, Francisco Rodriguez-Valera, Antonio Ventosa, Donn J. Kushner: Haloarcula hispanica spec. nov. and Haloferax gibbonsii spec. nov., two new species of extremely halophilic archaebacteria. In: Syst. Appl. Microbiol., Band 8, 1986, S. 75-79.
  15. ↑ a b c d Elina Roine, Petra Kukkaro, Lars Paulin, Simonas Laurinavičius, Aušra Domanska, Pentti Somerharju, Dennis H. Bamford: New, Closely Related Haloarchaeal Viral Elements with Different Nucleic Acid Types New, closely related haloarchaeal viral elements with different nucleic acid types. In: J Virol, Band 84, Nr. 7, 2010, S. 3682​—3689.
  16. ↑ a b c Jiun-Yan Ding, Pei-Wen Chiang, Mei-Jhu Hong, Mike Dyall-Smith, Sen-Lin Tang: Complete genome sequence of the extremely halophilic archaeon Haloarcula hispanica strain N601. In: ASM Microbiology Re​source Announcements / Genome announcements, Band 2, Nr. 2, S.  13. März 2014, e00178-14; doi:10.1128/genomeA.00178-14, PMID 24625874, PMC 3953195 (freier Volltext).
  17. ↑ a b c Hailong Liu, Zhenfang Wu, Ming Li, Fan Zhang, Huajun Zheng, Jing Han, Jingfang Liu, Jian Zhou, Shengyue Wang, Hua Xiang: Complete genome sequence of Haloarcula hispanica, a Model Haloarchaeon for studying genetics, metabolism, and virus-host interaction. In: ASM Journal of Bacteriology, Band 193, Nr. 21, 12. Oktober 2011, S. 6086​—6087; doi:10.1128/JB.05953-11, PMID 21994921, PMC 3194904 (freier Volltext)
  18. ↑ a b Tomonori Takashina, Tetsuo Hamamoto, Kiyotaka Otozai, William D.Grant, Koki Horikoshi: Haloarcula japonica sp. nov., a new triangular halophilic archaebacterium. In: Syst. Appl. Microbiol., Band 13, 1990, S. 177-181; doi:10.1016/S0723-2020(11)80165-7.
  19. ↑ MicrobeWiki: Haloarcula Marismortui
  20. ↑ Aharon Oren, Margaret Ginzburg, B. Z. Ginzburg, L. I. Hochstein, B. E. Volcani: Haloarcula marismortui (Volcani) sp. nov., nom. rev., an Extremely Halophilic Bacterium from the Dead Sea. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Bacteriology, Band 40, Nr. 2, 1. April 1990, S. 209-210; doi:10.1099/00207713-40-2-209, PMID 11536469.
  21. ↑ Nitin S. Baliga, Richard Bonneau, Marc T. Facciotti, Min Pan, Gustavo Glusman, Eric W. Deutsch, Paul Shannon, Yulun Chiu, Rueyhung Sting Weng, Rueichi Richie Gan, Pingliang Hung: Genome sequence of Haloarcula marismortui: A halophilic archaeon from the Dead Sea. In: Genome Research. 14. Jahrgang, Nr. 11, 1. November 2004, ISSN 1088-9051, S. 2221​—2234, doi:10.1101/gr.2700304, PMID 15520287, PMC 525680 (freier Volltext) – (englisch, cshlp.org).
  22. ↑ Alexey S. Syutkin, Mikhail G. Pyatibratov, Oxana V. Galzitskaya, Francisco Rodríguez-Valera, Oleg V. Fedorov: Haloarcula marismortui archaellin genes as ecoparalogs. In: Extremophiles. 18. Jahrgang, Nr. 2, 1. März 2014, ISSN 1433-4909, S. 341–349, doi:10.1007/s00792-013-0619-4 (englisch, doi.org).
  23. ↑ NCBI: Haloarcula marismortui (ex Elazari-Volcani 1940) Oren et al. 1990 (species)
  24. ↑ NCBI: unclassified Haloarcula (Liste)
  25. ↑ wikt:Salz
  26. ↑ CAS: 303-81-1: Novobiocin.
  27. ↑ a b c d e f MicrobeWiki: Haloarcula hispanica
  28. ↑ NCBI: txid634497[Organism:noexp]
  29. ↑ NCBI: Haloarcula hispanica ATCC 33960 chromosome I, complete sequence
  30. ↑ NCBI: Haloarcula hispanica ATCC 33960 chromosome II, complete sequence
  31. ↑ NCBI: Haloarcula hispanica ATCC 33960 plasmid pHH400, complete sequence
  32. ↑ Haloarcula quadrata 801030/1 i​s a mesophilic archaeon that was isolated from brine pool, Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ), dsmz.de
  33. ↑ Rie Yatsunami et al.: Identification of carotenoids from the extremely halophilic archaeon Haloarcula japonica. In: Front. Microbiol., 17. März 2014; doi:10.3389/fmicb.2014.00100.
  34. ↑ MapCarta: Nabq, Village in Eqypt (englisch) / Nabq, Dorf in Ägypten (deutsch)
  35. ↑ Gerald M. Friedman: Hypersaline Ecosystems: The Gavish Sabkha, Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1985, Serie: Ecological Studies 53, ISBN 3-642-702929; doi:10.1007/978-3-642-70290-7. Siehe insbes. Fig. 3.18.
  36. ↑ a b ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)
  37. ↑ NCBI: Search for: Haloarcula virus (Liste)
  38. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses: Haloarcula hispanica icosahedral virus 2 Taxon History
  39. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses: Haloarcula hispanica virus PH1 Taxon History
  40. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses: Haloarcula hispanica virus SH1 Taxon History
  41. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses: Alphapleolipovirus HHPV1 Taxon History
  42. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses: Alphapleolipovirus HHPV2 Taxon History
  43. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses: Betapleolipovirus HHPV3 Taxon History
  44. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses: Betapleolipovirus HHPV4 Taxon History
  45. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses: Gammapleolipovirus His2 Taxon History
  46. ↑ Maija K. Pietilä, Nina S. Atanasova, Violeta Manole, Lassi Liljeroos, Sarah J. Butcher, Hanna M. Oksanen, Dennis H. Bamford: Virion Architecture Unifies Globally Distributed Pleolipoviruses Infecting Halophilic Archaea. In: Journal of Virology. 86. Jahrgang, Nr. 9, Mai 2012, S. 5067​—5079, doi:10.1128/JVI.06915-11, PMID 22357279, PMC 3347350 (freier Volltext) – (nih.gov).
  47. ↑ Maija K. Pietilä, Simonas Laurinavičius, Jukka Sund, Elina Roine, Dennis H. Bamford: The single-stranded DNA genome of novel archaeal virus Halorubrum pleomorphic virus 1 i​s enclosed in the envelope decorated with glycoprotein spikes. In: J Virol. 84. Jahrgang, Nr. 2, Januar 2010, S. 788–798, doi:10.1128/JVI.01347-09, PMID 19864380, PMC 2798366 (freier Volltext) – (asm.org). Epub 22. Dezember 2020.
Abgerufen von „https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Haloarcula&oldid=219955332“