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„Riesenkrabbenspinnen“ – Versionsunterschied

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=== Jagdverhalten und Beutespektrum ===
=== Jagdverhalten und Beutespektrum ===
Riesenkrabbenspinnen leben wie alle Spinnen [[Fleischfresser|räuberisch]] und sind dabei freilaufende Jäger. Sie legen somit kein [[Spinnennetz]] für den Beutefang an. Wird ein Beutetier aufgespürt, dann wird dieses aktiv überwältigt.<ref name="arages" /> Das Beutespektrum setzt sich mitunter aus [[Insekten]] und anderen [[Wirbellose]]n zusammen.<ref name="australian.museum" /> Einen Großteil der Beutetiere dieser Spinnen machen [[Schaben]] aus.<!--ref name="ray" /--> Daneben zählen allerdings auch kleinere [[Wirbeltiere]] zum Beutespektrum einiger Riesenkrabbenspinnen.<!--ref name="viegra" /-->
Riesenkrabbenspinnen leben wie alle Spinnen [[Fleischfresser|räuberisch]] und sind dabei freilaufende Jäger. Sie legen somit kein [[Spinnennetz]] für den Beutefang an. Wird ein Beutetier aufgespürt, dann wird dieses aktiv überwältigt.<ref name="arages" /> Das Beutespektrum setzt sich mitunter aus [[Insekten]] und anderen [[Wirbellose]]n zusammen.<ref name="australian.museum" /> Einen Großteil der Beutetiere dieser Spinnen machen [[Schaben]] aus.<ref name="ray">{{Literatur |Autor=J. G. Ray, Kuruvilla Joseph, George Varghese |Titel=Science and Technology for Sustainable Development |Verlag=Allied Publishers |Datum=2006 |ISBN=9798184240169 |Seiten=28}}</ref> Daneben zählen allerdings auch kleinere [[Wirbeltiere]] zum Beutespektrum einiger Riesenkrabbenspinnen.<ref name="viegra">{{Literatur |Autor=Carmen Viera, Marcelo O. Gonzaga |Reihe=Contributions from the Neotropical Region |Titel=Behaviour and Ecology of Spiders |Verlag=[[Springer Science+Business Media]] |Datum=2017 |ISBN=9783319657172 |Seiten=231}}</ref>


Beutetiere werden nicht eingesponnen, aber am Untergrund mit Spinnseide befestigt. Dafür bewegt sich eine Riesenkrabbenspinne um das jeweilige Beutetier und setzt dabei seine Spinnwarzen gelegentlich auf den Untergrund, wodurch dann die Spinnfäden an diesem und dem Beutetier fixiert werden. Da diese an Tanzbewegungen erinnernde Tätigkeit der Riesenkrabbenspinnen den Eindruck erweckt, dass diese ein überwältigtes Beutetier umtanzen, wird diese Tätigkeit seitens der Spinnen als „Siegestanz“ bezeichnet. Dies ist auch bei [[Vogelspinnen]] (Theraphosidae) sichtbar.<ref name="rayor-s2" />
Beutetiere werden nicht eingesponnen, aber am Untergrund mit Spinnseide befestigt. Dafür bewegt sich eine Riesenkrabbenspinne um das jeweilige Beutetier und setzt dabei seine Spinnwarzen gelegentlich auf den Untergrund, wodurch dann die Spinnfäden an diesem und dem Beutetier fixiert werden. Da diese an Tanzbewegungen erinnernde Tätigkeit der Riesenkrabbenspinnen den Eindruck erweckt, dass diese ein überwältigtes Beutetier umtanzen, wird diese Tätigkeit seitens der Spinnen als „Siegestanz“ bezeichnet. Dies ist auch bei [[Vogelspinnen]] (Theraphosidae) sichtbar.<ref name="rayor-s2" />

Version vom 31. März 2022, 22:30 Uhr

Riesenkrabbenspinnen

Laotische Riesenkrabbenspinne (Heteropoda maxima), Weibchen

Systematik
Klasse: Spinnentiere (Arachnida)
Ordnung: Webspinnen (Araneae)
Unterordnung: Echte Webspinnen (Araneomorphae)
Teilordnung: Entelegynae
Überfamilie: Sparassoidea
Familie: Riesenkrabbenspinnen
Wissenschaftlicher Name der Überfamilie
Sparassoidea
???
Wissenschaftlicher Name der Familie
Sparassidae
Bertkau, 1872

Die Riesenkrabbenspinnen (Sparassidae, Syn.: Heteropodidae, Eusparassidae) sind eine zahlenmäßig große Familie innerhalb der Unterordnung der Echten Webspinnen (Araneomorphae), die wiederum der Ordnung der Webspinnen (Araneae) angehörig ist, sowie überdies einzige Familie innerhalb der Überfamilie Sparassoidea. Der deutschsprachige Trivialname der Familie deutet auf die Ähnlichkeit dieser Spinnen mit den nicht näher verwandten und deutlich kleineren Krabbenspinnen (Thomisidae). Im englischen Sprachraum ist besonders die Bezeichnung Huntsman spiders, die übersetzt „Jägerspinnen“ bedeutet, oder die vereinfachte Form Huntsmen für „Jäger“ verbreitet. Weitere dort gebräuchliche Bezeichnungen für diese Spinnen sind Wood spiders und Giant crab spiders, wobei letztere Bezeichnung eine identische Bedeutung mit dem deutschsprachigen Trivialnamen hat und die Bezeichnung Wood spiders, übersetzt „Holzspinnen“, vor allem bei größeren Arten aufgrund derer Bevorzugung von Holzflächen angewandt wird.

Bei Riesenkrabbenspinnen handelt es sich je nach Art um mittel- bis sehr große Echte Webspinnen. Die größte bekannte Art der Familie, die Laotische Riesenkrabbenspinne (Heteropoda maxima) kann eine Beinspannweite von gut 300 Millimetern erreichen, was sie neben der Goliath-Vogelspinne (Theraphosa blondi) zu eine der Spinnen mit der weltweit höchsten Beinspannweite macht. Die im Verhältnis zum Körper langen und latigraden (monoton zur Seite gerichtete) Beine sowie der bei vielen Arten abgeflachte Körperbau sind herausragende Merkmale der Riesenkrabbenspinnen gegenüber anderen Spinnen.

Die Familie der Riesenkrabbenspinnen ist fast weltweit verbreitet, wobei ihr Verbreitungsschwerpunkt in den Tropen und Subtropen liegt. In Mitteleuropa kommt lediglich die Grüne Huschspinne (Micrommata virescens) natürlich vor. Die verschiedenen Arten bewohnen eine Vielzahl an Habitaten (Lebensräumen) und einige Arten sind auch in menschlichen Siedlungsbereichen häufig vorfindbar. Wieder andere, etwa die Warmhaus-Riesenkrabbenspinne (Heteropoda venatoria) konnten sich auf menschlichem Wege anderorts ausbreiten und sind dort demzufolge Neozoen.

Riesenkrabbenspinnen sind recht wanderfreudig und abgesehen von wenigen Ausnahmen nachtaktiv. Sie verstecken sich während ihrer Inaktivitätszeit in passenden temporären Unterschlüpfen, wobei der abgeflachte Körperbau den Spinnen dabei auch ermöglicht, recht schmale Verstecke anzunehmen. Riesenkrabbenspinnen legen kein Spinnennetz an, sondern erlegen Beutetiere freilaufend und aktiv. Das Beutespektrum umfasst überwiegend andere Wirbellose, bei größeren Arten mitunter auch kleinere Wirbeltiere. Der Paarung geht ein ausgeprägtes Balzverhalten voraus. Der einige Zeit nach der Paarung angelegte Eikokon wird vom diesem vehement beschützt. Gleiches trifft auch für kurze Zeit auf die beim Muttertier anfangs verbleibenden Jungtiere zu, ehe diese selbstständig wie bei anderen Spinnen über mehrere Häutungsstadien heranwachsen.

Aufgrund der Anpassungsfähigkeit einiger Riesenkrabbenspinnen an menschliche Siedlungsbereiche kommt es nicht selten zu einem Zusammentreffen zwischen diesen und den Menschen. Allgemein werden Riesenkrabbenspinnen nicht selten aufgrund ihrer verglichen mit vielen anderen Spinnen imposanten Erscheinung und ihrer schnellen sowie ruckartigen Fortbewegung gefürchtet. Für den Menschen geht von diesen Spinnen im Regelfall allerdings keine große Gefahr aus. Bisse größerer Vertreter der Familie sind überliefert und gelten als schmerzhaft, verlaufen jedoch anderweitig zumeist mild und ohne medizinisch relevante Symptome. Ansonsten erfüllen Riesenkrabbenspinnen wie andere Spinnen einen großen Nutzen im Rahmen der biologischen Schädlingsbekämpfung und einzelne Arten sind überdies als Heimtiere im Bereich der Terraristik vertreten.

Merkmale

Dorsalansicht einer weiblichen Riesenkrabbenspinne

Riesenkrabbenspinnen sind mittel- bis sehr große Echte Webspinnen (Araneamorphae) mit einer Mindestkörperlänge von sechs Millimetern.[1] Dabei kommen die größeren Vertreter vorwiegend in den Tropen vor. Die größte Art der Familie ist die Laotische Riesenkrabbenspinne (Heteropoda maxima) mit einer Körperlänge von maximal 46 und einer Beinspannweite von gut 300 Millimetern. Vielen Riesenkrabbenspinnen ist ein abgeflachter Körperbau gemeinsam.[2] Dies ist beispielsweise bei Riesenkrabbenspinnen der Gattungen Isopeda, Isopedella und Holconia der Fall. Am abgeflachtesten sind die Riesenkrabbenspinnen der Gattung Delena. Zu den Vertretern mit einem vergleichsweise wenig abgeflachten Körper zählen die Echten Riesenkrabbenspinnen (Heteropoda) und die Arten der Gattung Neosparassus.[3] Die zu dieser Familie zählenden Spinnen weisen von cremefarben, beige über dunkelbraun oder grau reichende Grundfärbungen auf. Viele Arten verfügen außerdem über dunklere Streifen und aus Flecken bestehende Musterungen auf. Wieder andere Arten sind grün oder weiß gefärbt und besitzen gelbe oder rote Zeichenelemente.[1]

Frontalansicht einer weiblichen Riesenkrabbenspinne mit erkennbaren Augen und Cheliceren

Der Carapax (Rückenschild des Prosomas, bzw. Vorderkörpers) ist bei den Riesenkrabbenspinnen für gewöhnlich oval geformt und entweder so lang wie breit oder länger als breit. Im Augenbereich ist er verengt. Die ausgeprägte Fovea (Apodem) ist mit einem dichten Ansammlung feiner Setae (chitinisierter Haare) versehen. Die acht Augen sind wie bei den meisten Spinnen je zu viert in zwei über- bzw. untereinander befindlichen Reihen angeordnet. Die Augen der posterioren (hinteren) Reihe sind meistens gleich groß und mit Ausnahme bei der Gattung Chhrosioderma gleichmäßig voneinander beabstandet. Die Größe der zur anterioren (vorderen) Reihe gehörenden Augen variiert je nach Gattung. Allgemein sind im Regelfall die medianen (mittleren) Augen die größten, wobei die anterior lateralen Augen bei einigen Arten größer als die anterior medianen sind. Dies ist bei den Unterfamilien der Heteroponinae und der Palystinae der Fall.[1] Allgemein sind die Augen der Riesenkrabbenspinnen einigermaßen gut entwickelt und verleihen ihnen eine recht gute Sehfähigkeit.[4] Die frei beweglichen Cheliceren (Kieferklauen) besitzen anterior eine Reihe aus einem bis vier und posterior eine weitere aus einem bis neun Zähnen. Bei einigen Riesenkrabbenspinnen befinden sich an der Chelicerengruben (Anlegestellen für die Giftklauen an den Basalgliedern der Cheliceren) oder der Condyle (Ausstülpungen an der Basis der Cheliceren) mehrere Dentikel (zahnartige Gebilde). Das Labium (sklerotisierte, bzw. verhärtete zwischen den Maxillae und vor dem Sternum) ist freistehend und kurz. Mit Ausnahme bei der Gattung Berlandina ist es nie länger als halb so lang wie die Maxillae (umgewandelte Coxen, bzw. Hüftglieder der Pedipalpen) und außerdem distal (von der Körpermitte entfernt) stärker berandet. Die Maxillae selber weisen Scopulae (Hafthaarbüschel) auf. Die Serrulae (Putzkämme) erscheinen harkenartig. Das Sternum ist länger als breit und beinahe kreisförmig. Sein Verhältnis zwischen Länge und Breite beträgt 0,8 bis 1,2. Das Ende des Sternums ist zugespitzt.[1]

Lateralansicht einer weiblichen Riesenkrabbenspinne mit gut erkennbaren Beinstrukturen

Die Beine der Riesenkrabbenspinnen sind vergleichsweise lang und außerdem eher wenig bestachelt. Die Beinformel (Nummerierung vom längsten bis zum kürzesten Beinpaar) lautet zumeist 2-1-4-3. Ein besonderes Merkmal der Riesenkrabbenspinnen ist die latigrade (monoton zur Seite gerichtete) Beinstellung. In Ruhelage sind die Beine rechtwinklig zum Körper angewinkelt, was jedoch bei den im Gras lebenden Arten der Familie weniger erkennbar ist. Die Trochanter (Schenkelringe) sind gekerbt. Sowohl die Tarsen (Fersenglieder) als auch die Metatarsen (Fußglieder) verfügen über Skopulae. An den Tarsen befinden sich je zwei Klauen mit dichten Klauenbüscheln. Die Metatarsen weisen an ihren Endungen je eine dreilappige Membran, was den Metatarsen eine außergewöhnlich hohe Mobilität verleiht. Die Pedipalpen (umgewandelte Extremitäten im Kopfbereich) weiblicher Riesenkrabbenspinnen haben je eine Klaue und außerdem drei bis 10 Zähne.[1]

Rückansicht einer weiblichen Riesenkrabbenspinne mit erkennbarem Opisthosoma mitsamt Spinnwarzen

Das Opisthosoma (Hinterleib) der Riesenkrabbenspinne hat eine runde bis ovale und selten eine längliche Form. Auf ihm befindet sich dorsal (oben) nicht selten ein dunkles an ein Folium (Blattzeichnung) erinnerndes Muster. Das Opisthosoma ist bei den Vertretern dieser Familie außerdem nicht selten mit einer dichten Schicht feiner Setae bedeckt. Riesenkrabbenspinnen besitzen zwei Buchlungen und posterior angelegte Tracheen (Luftröhren), deren Anordnung auf das Opisthosoma begrenzt ist. Die Stigmen (Atemöffnungen) befinden sich nahe der Spinnwarzen. Riesenkrabbenspinnen zählen zu den ecribellaten Spinnen. Ein Colulus (vermutlich funktionsloser Hügel und Rest des einstigen sog. Cribellums) fehlt ihnen gänzlich.[1]

Sexualdimorphismus

Männliche Riesenkrabbenspinne

Wie bei vielen Spinnen ist auch bei den Riesenkrabbenspinnen ein Sexualdimorphismus (Unterschied der Geschlechter) erkennbar, der hier jedoch verglichen mit anderen Spinnen schwach ausgeprägt ist. Allerdings haben wie bei Spinnen üblich auch ausgewachsene Weibchen der Riesenkrabbenspinne ein deutlich breiter und kräftiger gebautes Opisthosoma als die männlichen Gegenstücke im gleichen Stadium. Die Männchen erscheinen gleich groß wie die Weibchen, sie haben jedoch abgesehen von einem schmaleren Opisthosoma auch im Verhältnis längere Beine.

Genitalmorphologische Merkmale

Frontale Detailansicht einer männlichen Riesenkrabbenspinne mit gut erkennbaren Bulbi

Die Pedipalpen männlicher Riesenkrabbenspinnen besitzen je eine kräftig gebaute tibiale Apophyse (chitinisierter Fortsatz) Bei einem einzelnen Bulbus (männliches Geschlechtsorgan) ist dessen Tegulum (zweites und mittleres Sklerit, bzw. Hartteil) mit dem Embolus (drittes und letztes Sklerit) verwachsen und außerdem mit einem Konduktor (Leiter) sowie bei einigen Arten mit einer weiteren Apophyse versehen. Die Epigyne (weibliches Geschlechtsorgan) der Riesenkrabbenspinnen ist sklerotisiert und vergleichsweise hervorstechend.[1]

Verbreitung und Lebensräume

Weibchen der Grünen Huschspinne (Micrommata virescens), der einzigen auch in Mitteleuropa natürlich vorkommenden Riesenkrabbenspinne.

Das Verbreitungsgebiet der meisten Riesenkrabbenspinnen erstreckt sich weltweit zwischen den Breitenkreisen von 40° Nord und 40° Süd. Die einzige Ausnahme bilden die in der Paläarktis vertretenen Huschspinnen (Micrommata).[1] In Mitteleuropa kommt lediglich die zu dieser Gattung zählende Grüne Huschspinne (M. virescens) natürlich vor. Den generellen Verbreitungsschwerpunkt der Familie bilden die Tropen und Subtropen.[5]

Männchen der mittlerweile weltweit verbreiteten Warmhaus-Riesenkrabbenspinne (Heteropoda venatoria)

Einzelne Riesenkrabbenspinnen gelangten auf menschlichem Transportwege in Gebiete, in denen sie zuvor nicht heimisch waren und dort demzufolge als Neozoen gelten. Ein Beispiel in Europa ist die ursprünglich tropisch verbreitete und mittlerweile mehrfach in Gewächshäusern nachgewiesene Warmhaus-Riesenkrabbenspinne (Heteropoda venatoria). Daneben wurde die Art Tychicus longipes in den Niederlanden eingeschleppt.[2]

Riesenkrabbenspinnen bewohnen ein breites Spektrum an Habitaten (Lebensräumen), das von der Vegetation über den Bodengrund bis hin zu Höhlen reichen kann. Einzelne Arten bewohnen überdies Wüsten.[1]

Lebensweise

Eine weibliche Riesenkrabbenspinne seilt sich mit einem Spinnfaden ab

Riesenkrabbenspinnen sind mehrheitlich nachtaktiv.[1] Eine Ausnahme bildet die tagagtive Grüne Huschspinne (Micrommata virescens).[5] In ihrer Aktivitätszeit zeigen sich die Tiere wanderfreudig.[1] Die recht aktiven Spinnen können äußerst schnell laufen.[2] Außerdem ist es Riesenkrabbenspinnen durch ihre latigrad angeordneten Beine möglich, sowohl vor- wie auch rück- und seitwärts gleichermaßen schnell fortzubewegen. Die Skopulae ermöglicht es den Spinnen jedwede glatte Oberfläche zu erklimmen. Bislang ist keine Fläche nachgewiesen worden, auf der sich Riesenkrabbenspinnen theoretisch nicht kletternd fortbewegen können. Spinnseide kommt bei Riesenkrabbenspinnen neben dem Anfertigen von Eigelegen beim Befestigen von Beutetieren, dem Verdichten eines Unterschlupfes mitsamt Wasserschutz und gelegentlich für das Anfertigen von Wegfäden zum Einsatz.[6]

Riesenkrabbenspinnen leben nomadisch, nutzen aber temporäre Versteckmöglichkeiten. Als solche können beispielsweise die Unterseite loser Baumrinde und Rindenteilen auf dem Boden sowie von Felsen dienen. Auch gerne genommen werden Spalten an Felswänden und in Baumstämmen sowie Laubstreu. Dabei können sich die Spinnen dank ihres abgeflachten Körpers und ihrer latigrad angeordneten Beine recht problemlos in solche Verstecke begeben.[3] Auch ein schnelles Fortbewegen in den Verstecken selber ist dadurch gegeben.[7] Die in Wüsten vorkommenden Arten verbergen sich in selbstgegrabenen Unterschlüpfen im Sand.[1]

Viele Riesenkrabbenspinnen dringen gelegentlich in Häuser ein. Genauso scheinen Autos beliebte Aufenthaltsorte zu sein, wo sich die Spinnen gerne hinter der Sonnenblende verbergen oder sich auf dem Armaturenbrett fortbewegen.[3]

Jagdverhalten und Beutespektrum

Riesenkrabbenspinnen leben wie alle Spinnen räuberisch und sind dabei freilaufende Jäger. Sie legen somit kein Spinnennetz für den Beutefang an. Wird ein Beutetier aufgespürt, dann wird dieses aktiv überwältigt.[2] Das Beutespektrum setzt sich mitunter aus Insekten und anderen Wirbellosen zusammen.[3] Einen Großteil der Beutetiere dieser Spinnen machen Schaben aus.[8] Daneben zählen allerdings auch kleinere Wirbeltiere zum Beutespektrum einiger Riesenkrabbenspinnen.[9]

Beutetiere werden nicht eingesponnen, aber am Untergrund mit Spinnseide befestigt. Dafür bewegt sich eine Riesenkrabbenspinne um das jeweilige Beutetier und setzt dabei seine Spinnwarzen gelegentlich auf den Untergrund, wodurch dann die Spinnfäden an diesem und dem Beutetier fixiert werden. Da diese an Tanzbewegungen erinnernde Tätigkeit der Riesenkrabbenspinnen den Eindruck erweckt, dass diese ein überwältigtes Beutetier umtanzen, wird diese Tätigkeit seitens der Spinnen als „Siegestanz“ bezeichnet. Dies ist auch bei Vogelspinnen (Theraphosidae) sichtbar.[4]

Natürliche Feinde und Parasiten

Wegwespe mit erbeuteter weiblicher Riesenkrabbenspinne

Als Prädatoren (Fressfeinde) der Riesenkrabbenspinnen spielen insbesondere Vögel und Geckos eine wichtige Rolle.[3] Gleichermaßen können Geckos aber auch von einigen Riesenkrabbenspinnen, etwa denen der Gattung Palystes erbeutet werden. Weitere bedeutende Antagonisten von Riesenkrabbenspinnen sind die sich als Parasitoide entwickelnden Wegwespen (Pompilidae). Als Parasiten, die Riesenkrabbenspinnen befallen, kommen einige Fadenwürmer (Nematoda) und verschiedene Wespen sowie Fliegen, die die Eier der Spinnen befallen, in Frage.[3]

Lebenszyklus und Phänologie

Der Lebenszyklus der Riesenkrabbenspinnen ist wie bei anderen Spinnen in die Phasen der Fortpflanzung, der Eiablage und dem Schlupf sowie dem Heranwachsen der Jungtiere gegliedert. Die Phänologie (Aktivitätszeit) variiert bei den verschiedenen Arten, abhängig von deren Verbreitungsgebiet.

Fortpflanzungsverhalten

Das Fortpflanzungsverhalten der Riesenkrabbenspinnen setzt sich ebenfalls aus Phasen zusammen, die bei anderen Spinnen typisch sind. Dabei handelt es sich um das Aufsuchen des Weibchens seitens des Männchens, der Balz und der anschließend stattfindenden Paarung.

Bei nicht wenigen Riesenkrabbenspinnen sucht ein geschlechtsreifes Männchen ein noch nicht ausgewachsenes Weibchen der gleichen Art auf und bewacht dieses für längere Zeit vor Konkurrenten. Allgemein sind einige Riesenkrabbenspinnen paarweise anzutreffen. Derartige Paare bestehen aus einem ausgewachsenen Männchen und einem entweder ebenfalls adulten oder subadulten Weibchen, die über längere Zeit friedlich miteinander leben. Die Männchen einiger Riesenkrabbenspinnen bleiben sogar noch bei den Weibchen, sobald diese Eigelege oder Nachwuchs bewachen.[10]

Paarung bei Pseudopoda spirembolus

Balz und Paarung finden bei Riesenkrabbenspinnen in direkter Nähe zueinander und ohne jedwedes aggressive Verhalten statt.[10] Das Balzverhalten selber kann je nach Art Trommelbewegungen und/oder rhythmische Vibrationen beinhalten. Das Männchen der Warmhaus-Riesenkrabbenspinne (Heteropoda venatoria) ist überdies zum Produzieren von Stridulationsgeräuschen für die Balz fähig.[11]

Für die Paarung besteigt das Männchen das Weibchen frontal, sodass beide Geschlechtspartner übereinander in die entgegengesetzte Richtung blicken. Diese allgemein bei vielen freilaufend jagenden Spinnen vorhandene Paarungsstellung ist dem Typ II zuzuordnen. Zuerst führt das Männchen einen seiner beiden Bulbi in die Epigyne und anschließend den anderen. Die gesamte Paarung kann bei Riesenkrabbenspinnen eine bis acht Stunden dauern. Nach der Begattung kann es zu Kannibalismus des Weibchens gegenüber dem Männchen kommen. Nicht selten setzt das Männchen die Bewachung des Weibchens aber auch nach der Paarung fort, wofür es bei einigen Arten sogar mit seinen Beinen das Weibchen umgibt. Das Männchen kann aber in dem Fall Gefahr laufen, vom Weibchen getötet zu werden, sollte es dieses übermäßig stören.[10]

Weibliche Riesenkrabbenspinnen bevorzugen allgemein größere Männchen gegenüber kleineren und tötet häufiger letztere. Dennoch sind Verpaarungen auch mit kleineren Männchen keine Seltenheit.[10] Sowohl weibliche als auch männliche Riesenkrabbenspinnen können sich mehrmals verpaaren.[12]

Eiablage mitsamt Kokonbau und Schlupf der Jungtiere

Ein begattetes Weibchen der Riesenkrabbenspinnen fertigt einige Zeit nach der Paarung einen mehr oder weniger runden Eikokon. Weibliche Riesenkrabbenspinnen betreiben ein verglichen mit anderen Spinnen ausgeprägtes Brutpflegeverhalten. Der Eikokon vom Weibchen aufopferungsvoll bewacht und bei einigen Arten mit sich getragen, indem der Kokon mit den Cheliceren angeheftet unter dem Körper gehalten wird. Die Dauer der Inkubation scheint von den klimatischen Bedingungen beeinflusst zu werden. Bei vielen Riesenkrabbenspinnen wird ein Brutgespinst zur Deponierung eines Eikokons angelegt.[3] Die Jungtiere verbleiben nach dem Schlupf bis zum zweiten Larvenstadium im Kokon. Ab da wird dieser vom Muttertier gelockert, um den darin befindlichen Jungtieren den benötigten Platz für das Wachstum zu geben. Um ein Verlassen des Kokons zu gewährleisten, beißt das Muttertier bei den meisten Riesenkrabbenspinnen ein Loch in den Eikokon.[13] Bei einigen Arten wird der Kokon für diesen Zweck vom Weibchen außerdem befeuchtet.[3] Die anfangs bei ihrem Muttertier verbleibenden Jungtiere werden von diesem ebenfalls für gut drei Wochen nach dem Schlupf verteidigt. Bei den Jungtieren ist ein kannibalistisches Verhalten untereinander möglich.[13]

Weibliche Riesenkrabbenspinnen können in ihrer Lebzeit zwei bis fünf Eikokons produzieren, wobei die Anzahl von Art zu Art unterschiedlich ist. Dabei nimmt jedoch oft mit jedem nachfolgenden Kokon die Zahl der darin befindlichen Eier scheinbar aufgrund des im Weibchen gespeicherten und nach und nach ausgehenden Spermas ab. Sollte sich ein Weibchen erneut paaren, nimmt die Größe der von diesem geschaffenen Gelege wieder zu. Eikokons von Riesenkrabbenspinnen können je nach Art 20 bis über 400 Eier enthalten. Bei den größeren und solitär lebenden Arten sind es oft 75 bis 120 Eier pro Gelege.[13]

Heranwachsen der Jungtiere und Lebenserwartung

Die Jungtiere der Riesenkrabbenspinnen beginnen sich ab dem zweiten oder dritten Larvenstadium zu zerstreuen.[13] Das Heranwachsen geschieht wie bei Spinnen üblich über mehrere Häutungsstadien, wofür ebenfalls oftmals Gespinste angelegt werden.[3] Die Geschlechtsreife erlangen die Spinnen zumindest bei einigen Arten nach insgesamt 10 und 13 Monaten und leben anschließend noch gut ein weiteres Jahr oder länger. Vermutlich tritt die Geschlechtsreife bei kleineren Arten der Riesenkrabbenspinnen früher ein als bei größeren. Bei den männlichen Riesenkrabbenspinnen vergrößern sich bei jedem Stadium die Pedipalpen und werden außerdem komplexer. Bei subadulten Männchen sind die Pedipalpen zumeist glatt, schwarz oder braun gefärbt und außerdem glänzend, während die Pedipalpen ausgewachsener Männchen deutlich verschiedene hervorstehende Strukturen charakterisiert werden und einige orangefarbene Strukturen aufweisen sowie die glänzende Eigenschaft verlieren. Bei weiblichen Riesenkrabbenspinnen wird dessen Epigyne während des Heranwachsens mehr und mehr sklerotisiert.[14]

Riesenkrabbenspinnen sind verglichen mit vielen anderen Echten Webspinnen (Araneamorphae), von denen die meisten ein Alter von acht bis 14 Monaten erreichen, recht langlebig. In Gefangenschaft können einige Riesenkrabbenspinnen ein Alter von zwei bis 2,5 Jahren erreichen. Auch die Lebenserwartung der kleineren Arten scheint allgemein geringer auszufallen als die größerer. Der nach der Laotischen Riesenkrabbenspinne (Heteropoda maxima) bisher zweitgrößte bekannte Vertreter der Riesenkrabbenspinnen, die australische Art Beregama aurea, hat die bisher höchste bekannte Lebenserwartung sowie Heranreifungsdauer aller Riesenkrabbenspinnen. Die gesamte Lebensdauer dieser Art beträgt durchschnittlich 3,5 Jahre und ihre Jungtiere benötigen 1,5 Jahre bis zum Erlangen der Geschlechtsreife.[14]

Soziale Lebensweise

Delena cancerides zählt zu den wenigen Spinnen mit sozialer Lebensweise

Riesenkrabbenspinnen zählen zu den wenigen Familien, bei denen begrenzt soziale Verhaltensweisen beobachtet werden konnten, was für Spinnen allgemein unüblich ist. So führten Wissenschaftler der Cornell University eine Studie über die in Australien lebende Art Delena cancerides durch, im Rahmen derer nebst der besagten entschlossenen Verteidigungsbereitschaft der Weibchen gegenüber ihrer Brut sogar bestätigt werden konnte, dass von einzelnen Tieren überwältigte Beutetiere in bestimmten Fällen nicht an Ort und Stelle vertilgt, sondern in die meist von mehreren Individuen bewohnten Schlupfwinkel der Spinnen zurückgeschleppt werden, wo der Fang dann mit Artgenossen geteilt wird. Den Beobachtungen der Forscher nach scheint dieses Verhalten dann aufzutreten, wenn die nachtaktive D. cancerides während der Jagd vom Sonnenaufgang überrascht wird, wodurch sie gezwungen ist, mit Beute in ihr Versteck zurückzukehren.[15]

Systematik

Die Systematik der Riesenkrabbenspinnen erfuhr mehrere Änderungen. Die Typusgattung der Familie ist die der Huschspinnen (Micrommata).[1]

Beschreibungsgeschichte sowie äußere und innere Systematik

Die Riesenkrabbenspinnen wurden einige Zeit nach ihrer 1872 von Philipp Bertkau durchgeführten Erstbeschreibung von Eugène Simon als Unterfamilie mit der Bezeichnung Sparassinae den Sackspinnen (Clubionidae) untergegliedert. Dafür teilte Simon sie in die sieben Gruppen der Sparasseae, der Heteropodeae, der Palysteae, der Staianeae, der Spariantheae, der Clastieae und der Chrosiodermateae auf, wobei er auf somatische (körperliche) Merkmale und darunter hauptsächlich auf die Morphologie der Augen in Bezug auf deren Anordnung und Größe zurückgriff. Henry Roughton Hogg schlug 1903 die Aufstellung einer weiteren Unterfamilie mit der Bezeichnung Deleninae für einige in Australien endemisch vorkommende Arten vor. Simon folgte diesem Vorschlag und ordnete im gleichen Jahr die von ihm zuvor der Unterfamilie der Sparassinae zugeführten Taxa der Unterfamilie der Deleninae unter. Ferner schlug er gleichzeitig die Aufstellung der Unterfamilie der Tibellomatinae vor, die eine monotypische Gattung enthalten hätte.

Unter Toivo Henrik Järvi wurden die Riesenkrabbenspinnen 1912 erstmals als Familie heraufgewertet, wofür er deren weiblichen Geschlechtsorgane zwecks dieser Analyse anwandte und anhand dieser auch die den Riesenkrabbenspinnen zugehörigen Unterfamilien der Eusparassinae und der Polybetinae aufstellte. Die Unterfamilie der Sparassinae wurde dabei zur Unterfamilie der Micrommatinae. Diese Schlussfolgerungen haben unter nachfolgenden Änderungen von Alexander Ivanovitch Petrunkevitch und 1954 durchgeführten von Carl Friedrich Roewer bis heute ihre Gültigkeit erhalten. Dabei orientierte sich Petrunkevitch bei seinen 1928 durchgeführten Analysen bezüglich der Unterfamilien der Riesenkrabbenspinnen vorrangig den von Simon vorgeschlagenen somatischen Merkmalen und lehnte somit die von Järvi präferierte Klassifizierung der Familie ab. Dabei rechnete er die Unterfamilien der Polybetinae und der Deleninae der der Eusparassinae zu. 1996 führte P. M. C. Croeser eine Revision der Unterfamilie der Palystinae durch, schlug dabei aber nur eine Transferierung einiger weniger Gattungen zwischen den jeweiligen Unterfamilien vor.

Peter Jäger führte 1998 eine weitere die Charakteristika der Unterfamilien umfassende Revision durch und wies dabei auf die Synapomorphien (gemeinsame Merkmale) der Unterfamilien der Heteropodinae und der Sparianthinae hin. Der Status der übrigen Unterfamilien sei laut ihm nicht gänzlich geklärt. Cristina Anne Rheims erbrachte 2007 erstmals eine morphologische und kladistische Analyse der Riesenkrabbenspinnen, bat jedoch aufgrund der nachträglich geänderten Codierung mehrerer Zeichen, von einem Vergleich abzusehen. Ingi Agnarsson und Linda Rayor untersuchten 2013 die intergenerischen phylogenetischen Beziehungen der australischen Arten, die zur Unterfamilie der Deleninae zählen und erwägten, diese als monophyletische (stammtechnisch alleinstehende und direkt alle Untergruppen umfassende) Gruppe zu führen, obwohl diese Analysen auf spärlichen Stichproben von Außengruppen basierten.

Die innere Systematik der Riesenkrabbenspinnen erweist sich als schwierig festlegbar, obwohl die Familie selber gänzlich monophyletisch ist und innerhalb der Familie viele synapomorphische Merkmale, darunter die die fleischige und dreilappige Spitze der Metatarsen auf dorsal Seite aufweisbar sind. Abgesehen von denen der der Unterfamilie der Sparianthinae, die zugleich auch die erste Spaltung innerhalb der Familie selber darstellt, haben alle Vertreter der Riesenkrabbenspinnen ein innerhalb der Ordnung der Webspinnen für sich einzigartiges Augentapetum zwecks guter Nachtsicht und eine glänzende sowie meist perforierte Platte. Phylogenetische Untersuchungen von 2016 lassen die Vermutung zu, dass die Familie der Riesenkrabbenspinnen nahe der Überfamilie der Dionycha und der sog. Klade des Ovalen Calamistrums verwandt ist.

Die Familie der Riesenkrabbenspinnen selber ist aktuell in die fünf Unterfamilien der Deleninae, der Heteropodinae, der Palystinae, der Sparassinae und der Sparianthinae unterteilt. Deren Status und Relation zueinander ist allerdings ebenfalls bislang nicht ganz geklärt.

Gattungen

Der World Spider Catalog listet für die Riesenkrabbenspinnen aktuell 89 Gattungen und 1298 Arten mitsamt Unterarten. Die Gattungen sind:[16]

Transferierte Gattungen

Drei Gattungen galten einst als zu den Riesenkrabbenspinnen zugehörig, wurden jedoch mittlerweile transferiert. Die Gattungen sind:[16]

Synonymisierte Gattungen

21 Gattungen, die zuletzt zu den Wolfsspinnen zählten, wurden mit anderen innerhalb der Familie synonymisiert und verloren somit ihren Gattungsstatus. Diese einstigen Gattungen sind:[16]

  • Adrastis Simon, 1880 – Synonymisiert mit den Echten Riesenkrabbenspinnen (Heteropoda) unter Jäger, 2002
  • Cerbalopsis Jézéquel & Junqua, 1966 – Synonymisiert mit der Gattung Cebrennus Simon, 1880unter Jäger, 2000.
  • Cercetius Simon, 1902 – Synonymisiert mit der Gattung Eusparassus unter Moradmand & Jäger, 2012.
  • Eodelena Hogg, 1903 – Synonymisiert mit der Gattung Delenaunter unter Agnarsson & Rayor, 2013.
  • Leptosparassus Järvi, 1912 – Synonymisiert mit der Gattung Polybetes unter Gerschman & Schiapelli, 1965.
  • Lessertiola Strand, 1929 – Synonymisiert mit der Gattung Berlandia unter Strand, 1929.
  • Mardonia Thorell, 1897 – Synonymisiert mit der Gattung Thelcticopis unter Deeleman-Reinhold, 2001.
  • Marmarica Caporiacco, 1928 – Synonymisiert mit der Gattung Cerbalus unter Levy, 1989.
  • Nisueta Simon, 1880 – Synonymisiert mit den Jägerspinnen (Olios) unter Jäger, 2020.
  • Nonianus Simon, 1885 – Synonymisiert mit den Jägerspinnen unter Jäger, 2020.
  • Panaretidius Simon, 1906 – Synonymisiert mit den Echten Riesenkrabbenspinnen unter Jäger, 2001.
  • Panaretus Simon, 1880 – Synonymisiert mit den Echten Riesenkrabbenspinnen unter Jäger, 2002.
  • Parhedrus Simon, 1887 – Synonymisiert mit den Echten Riesenkrabbenspinnen unter Jäger, 2002.
  • Pseudosparianthis Simon, 1887 – Synonymisiert mit der Gattung Sparianthis unter Rheims, 2020.
  • Sampaiosia Mello-Leitão, 1930 – Synonymisiert mit der Gattung Sparianthis unter Rheims, 2020.
  • Seramba Thorell, 1887 – Synonymisiert mit der Gattung Thelcticopis unter Jäger, 2005.
  • Sparassus Walckenaer, 1805 – Synonymisiert mit den Huschspinnen (Micrommata) unter Jäger, 1999.
  • Spatala Simon, 1897 – Synonymisiert mit der Gattung Adcatomus unter Rheims, 2008.
  • Streptaedoea Järvi, 1912 – Synonymisiert mit der Gattung Polybetes unter Gerschman & Schiapelli, 1965.
  • Tentabunda Fox, 1937 – Synonymisiert mit der Gattung Decaphora unter Rheims & Alayón, 2014.
  • Torania Simon, 1886 – Synonymisiert mit den Echten Riesenkrabbenspinnen unter Jäger, 2001.

Ersetztes Homonym

Eine Gattung der Riesenkrabbenspinnen hatte zuvor eine Bezeichnung, die mit der einer anderen Gattung identisch waren. Dieses nun ersetzten Homonym war:[16]

Nie anerkannte Gattung

Eine Gattung der Riesenkrabbenspinnen erfüllte bei ihrer Erstbeschreibung nicht die Voraussetzung für einen Gattungsstatus und gilt heute als Nomen nudum. Die Gattung ist:[16]

  • Joopilia Chae & Sohn – Aufgehoben unter Yoo, 2015.

Riesenkrabbenspinnen und Mensch

Männliche Riesenkrabbenspinne in einem Gebäude

Riesenkrabbenspinnen und der Mensch stehen in verschiedener Relation zueinander. Da einige Vertreter der Familie als synanthrope Arten auch in menschlichen Siedlungsbereichen mitsamt dem Inneren von Gebäuden und auch in und an Autos vorkommen, sind Zusammentreffen zwischen dem Menschen und diesen Spinnen keine Seltenheit. Die Weibchen einiger Riesenkrabbenspinnen nutzen sogar Gebäude oder darin befindliche Einrichtungsgegenstände als willkommene Brutstätte, sofern die besagten Stellen ausreichend lichtgeschützt sind.

Die Angst vor Riesenkrabbenspinnen seitens des Menschen ist weit verbreitet, was mit der für Spinnen imposanten Größe und der langbeinigen Gestalt der Tiere zu erklären ist. Verstärkt wird dies durch die schnelle und plötzliche Fortbewegung dieser Spinnen, sobald diese gestört werden, was gelegentlich sogar auf Personen selber ausgeführt wird. Daneben besteht eine gewisse Möglichkeit für ein Erschrecken seitens des Menschen, etwa, wenn eine Riesenkrabbenspinne plötzlich hinter einer Gardine hervorkommt.[3] Ebenso haben Riesenkrabbenspinnen auch bereits Autofahrer erschreckt, indem die Tiere hinter der Sonnenblende, hinter der sie sich zuvor aufgehalten, hervorkamen. Gerade in Australien scheinen Riesenkrabbenspinnen mehr als andere Spinnen für Schreckensmomente zu sorgen. Dort werden Riesenkrabbenspinnen nicht selten mitunter auch für Vogelspinnen (Theraphosidae) gehalten, da Vertreter beider Familien ähnliche Dimensionen besitzen können.[3]

Einzelne Arten der Riesenkrabbenspinnen werden als Heimtiere im Rahmen der Terraristik gehalten.

Riesenkrabbenspinnen als Nützlinge

Riesenkrabbenspinnen erfüllen wie andere Spinnen eine Funktion als Nützlinge im Rahmen der biologischen Schädlingsbekämpfung. Dies liegt daran, dass das Beutespektrum der Spinne auch Schädlinge, etwa verschiedene Insekten umfasst.

Bissunfälle und Giftigkeit

Drohgebärde eines Weibchens der Gattung Palystes, das sein Eigelege bewacht.

Bisse von Riesenkrabbenspinnen auf den Menschen sind überliefert, gehen jedoch im Regelfall nicht mit medizinisch relevanten Folgen einher. Außerdem gelten Riesenkrabbenspinnen grundsätzlich als scheu und ergreifen bei Störungen zumeist die Flucht. Ausgenommen sind trächtige Weibchen und solche, die einen Eikokon oder kürzlich geschlüpfte Nachkommen bewachen. In diesem Falle können die Spinnen durchaus aggressiver werden.[3] Typische Symptome nach dem Biss einer Riesenkrabbenspinne sind Kopf- und Muskelschmerzen und Erkältungsgefühle. Nur selten treten schwerwiegendere Beschwerden auf.

Weblinks

Commons: Riesenkrabbenspinnen (Sparassidae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Sparassidae im World Spider Catalog

Einzelnachweise

  1. a b c d e f g h i j k l m Rudy Jocqué, Anna Sophia Dippenaar-Schoeman: Spider families of the world. Hrsg.: Königliches Museum für Zentral-Afrika. Peeters Publishers, Tervuren, ISBN 90-75894-85-6, S. 232.
  2. a b c d Sparassidae. (HTPPS) In: Spinnen Forum Wiki. Arachnologische Gesellschaft, abgerufen am 25. März 2022.
  3. a b c d e f g h i j k l Huntsman Spiders. Australian Museum, abgerufen am 20. März 2022.
  4. a b Dr. Linda S. Rayor: Huntsman Spider Biology: Life-History, Reproduction & Husbandry. 2018, S. 2 (titag.org [PDF; abgerufen am 25. März 2022]).
  5. a b Heiko Bellmann: Der Kosmos Spinnenführer. Kosmos, 2016, ISBN 978-3-440-15521-9, S. 254.
  6. Dr. Linda S. Rayor: Huntsman Spider Biology: Life-History, Reproduction & Husbandry. 2018, S. 1–2 (titag.org [PDF; abgerufen am 25. März 2022]).
  7. Dr. Linda S. Rayor: Huntsman Spider Biology: Life-History, Reproduction & Husbandry. 2018, S. 1 (titag.org [PDF; abgerufen am 25. März 2022]).
  8. J. G. Ray, Kuruvilla Joseph, George Varghese: Science and Technology for Sustainable Development. Allied Publishers, 2006, ISBN 979-81-8424016-9, S. 28.
  9. Carmen Viera, Marcelo O. Gonzaga: Behaviour and Ecology of Spiders (= Contributions from the Neotropical Region). Springer Science+Business Media, 2017, ISBN 978-3-319-65717-2, S. 231.
  10. a b c d Dr. Linda S. Rayor: Huntsman Spider Biology: Life-History, Reproduction & Husbandry. 2018, S. 3 (titag.org [PDF; abgerufen am 25. März 2022]).
  11. Rovner, J.S. (1980): Vibration in Heteropoda venatoria (Sparassidae): A third method of sound production in spiders. J. Arachnol., 8:193-200. (PDF)
  12. Dr. Linda S. Rayor: Huntsman Spider Biology: Life-History, Reproduction & Husbandry. 2018, S. 3–4 (titag.org [PDF; abgerufen am 25. März 2022]).
  13. a b c d Dr. Linda S. Rayor: Huntsman Spider Biology: Life-History, Reproduction & Husbandry. 2018, S. 4 (titag.org [PDF; abgerufen am 25. März 2022]).
  14. a b Dr. Linda S. Rayor: Huntsman Spider Biology: Life-History, Reproduction & Husbandry. 2018, S. 4–5 (titag.org [PDF; abgerufen am 25. März 2022]).
  15. How social huntsman spiders live and hunt together, BBC Nature Wayback-machine archivierte Version vom 28. August 2018
  16. a b c d e Naturhistorisches Museum der Burgergemeinde Bern: World Spider Catalog Version 17.0 – Sparassidae. Abgerufen am 8. Juni 2016.

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