Jetstream

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Verlauf eines Jetstreams

Jetstream (englisch jet stream, ursprünglich aus der deutschen Übersetzung des deutschen Wortes Strahlstrom)[1] werden sich dynamisch verlagernde Starkwindbänder genannt, die meist im Bereich der oberen Troposphäre bis zur Stratosphäre auftreten, wo die Wetteraktivität in der nahtlos übergehenden Tropopause endet. Jetstreams bilden sich infolge globaler Ausgleichsbewegungen zwischen verschiedenen Temperaturregionen bzw. Hoch- und Tiefdruckgebieten und stellen die stärksten natürlich auftretenden Winde dar, wobei sie im Vergleich zu anderen Wetterphänomenen sehr verlässlich und über mehrere Tage stabil in ihrem Auftreten sind. Kurzfristig betrachtet trennen sie warme von kalten Luftmassen, letztendlich verwirbeln sie diese aber durch Vertikalbewegungen in bestimmten Bereichen. Die warmen Luftmassen werden auf ihrem Weg zum Nordpol durch die Erdrotation abgelenkt, wobei sie ihre hohe Bahngeschwindigkeit beibehalten. Allgemeiner definiert handelt es sich um atmosphärische Windbänder mit einer nahezu horizontalen Strömungsachse (Jetachse) und Windgeschwindigkeiten von bis zu 150 m/s (540 km/h), wobei die Windgeschwindigkeit – sowohl vertikal als auch horizontal – mit zunehmender Entfernung zum Strömungszentrum rasch abfällt. Sie gehören näherungsweise zur Gruppe der geostrophischen Winde, bei denen ein Gleichgewicht zwischen Druckgradient- und Corioliskraft herrscht.

Auftreten und Arten

Es gibt vier wesentliche Jetstreams, wobei man zwischen zwei verschiedenen Arten und ihrer jeweiligen Erdhalbkugel unterscheiden muss. Da sie in großen Höhen auftreten, werden sie in isobaren Höhenwetterkarten dargestellt bzw. ausgewertet (meist in Bezug zur 200-hPa-Druckfläche).

  • Der polare Strahlstrom (PFJ – Polarfrontjetstream) verläuft je nach Großwetterlage zwischen 40° und 60° geographischer Breite im Bereich der 249- bis 300-hPa-Isobare im Verbund mit der oft bis zum Boden reichenden Polarfront. Er erreicht im Kernstrom, also seinem Zentrum, Geschwindigkeiten von 200 bis 500 km/h (bekanntes Maximum ~1970 in Japan 650 km/h) und stellt den wichtigsten Strahlstrom dar, wobei er gerade auch für das europäische Wetter von maßgeblicher Bedeutung ist. Da sich in den mittleren Breiten aufgrund des Aufeinandertreffens von kalter Polarluft und gemäßigten wärmeren Luftmassen ein vergleichsweise starker horizontaler Temperaturgradient ausbildet, tritt der PFJ ganzjährig auf. Sein Geschwindigkeitsmaximum und die tiefsten Lagen werden jedoch im Winter erreicht, da dann in der Regel die Temperaturunterschiede zwischen Pol und Äquator größer sind als im Sommer sowie die Tropopause meist deutlich niedriger liegt. Durch dynamische Effekte in der Erdatmosphäre tritt der Polarfrontjetstream nur in relativ kurzen Bändern von wenigen tausend Kilometern Länge auf.
  • Der subtropische Strahlstrom (STJ – Subtropenjetstream) ist ebenso ein Westwind-Jetstream in der Nähe der Wendekreise bzw. der Subtropen, also im Bereich von 20° bis 30° geographischer Breite und im Bereich der 150 bis 200 hPa Isobare. Er tritt an der Obergrenze des abfallenden Astes der Hadley-Zelle auf, also über dem subtropischen Hochdruckgürtel, und entwickelt sich aus dem Antipassat. Der STJ ist schwächer als der PFJ und kommt oft nur in den jeweiligen Wintermonaten zur Ausbildung. Wie der PFJ ist er eng verknüpft mit einem großen horizontalen Temperaturgradienten, der sogenannten Subtropenfront, die sich jedoch im Gegensatz zur Polarfront im Allgemeinen nicht bis zum Boden ausdehnt. Obwohl er schwächer ist als der Polarfrontjetstream, zeigt er eine wesentlich größere Beständigkeit in Position und Intensität und erstreckt sich zudem geschlossen um den gesamten Globus.

Neben den bekannten großen Jetstreams gibt es aber auch noch

  • den Tropical Easterly Jet (TEJ): Er erstreckt sich ausgehend von der tibetischen Hochebene bis zur innertropischen Konvergenzzone (ITC) und ist hier vor allem als Höhenostwind bis in den Norden Afrikas wetterwirksam. Insbesondere handelt es sich also nicht um einen Westwind wie beim PFJ oder STJ, sondern um einen Ostwind. Seine stärkste Ausprägung erfährt er im Nordsommer, also während des indischen Sommermonsuns.
  • die low altitude jets: Sie treten in der Nähe von Wirbelstürmen auf (low altitude = geringe Höhe).
  • den nocturnal jet: Ein nächtlicher low-altitude-Jetstream.
  • stratosphärische bzw. mesosphärische Jetstreams
  • Ein Supersturm ist eine Jetstreamverwirbelung aus einem polaren Strahlstrom (PFJ – Polarfrontjetstream) und einem subtropischen Strahlstrom (STJ – Subtropenjetstream).

Entstehungsursachen

Die vergleichsweise starke Sonneneinstrahlung am Äquator sorgt hier für eine Erwärmung der bodennahen Luftmassen und eine positive Energiebilanz, während diese an den Polen aufgrund der Breitengradabhängigkeit der durch die Sonne bedingten Strahlungsenergie negativ ist. Es handelt sich folglich im bodennahen Bereich des Äquators um relativ warme Luftmassen, die im Vergleich zu den kälteren Luftmassen der Pole eine geringere Dichte besitzen. Die Luft der Troposphäre ist deswegen entlang der den ganzen Erdball umspannenden innertropischen Konvergenzzone (ITC) lockerer gepackt als an den Polen, was zur Folge hat, dass der vertikale Druckgradient wesentlich geringer ist als bei niedrigen Temperaturen und der Luftdruck daher langsamer mit der Höhe sinkt als südlich oder nördlich der ITC. Die Troposphäre kann unter anderem deswegen entlang des Äquators bis in eine Höhe von ungefähr 18 km reichen und sich in den gemäßigten Breiten bis in eine Höhe von ca. 12 km erstrecken, während sie an den Polen nur eine durchschnittliche Mächtigkeit von 8 km erreicht.[2] Diese Luftdichteverminderung am Äquator ist dabei mit einer relativen Druckerniedrigung und somit einem stabilen Tiefdruckgürtel verbunden, eben der schon angesprochenen innertropischen Konvergenzzone, wobei eine Unterscheidung zwischen ITC und Äquator nötig ist.

In der Höhe hingegen herrscht aufgrund des geringen Druckgradienten ein Hochdruckgebiet, weshalb man am Äquator zwischen Bodentief und Höhenhoch unterscheidet. Über den Polen sind die Luftmassen wesentlich dichter gepackt. Durch die geringe Sonneneinstrahlung ist die Luft hier kalt und lagert aufgrund der höheren Dichte schwerer auf der Erdoberfläche. Der Druckgradient ist hier folglich wesentlich stärker ausgeprägt und es existieren stabile Hochdruckgebiete am Boden. Man spricht deshalb von einem Bodenhoch und dementsprechend auch von einem Höhentief.

Die Luftdruck- bzw. Temperaturunterschiede zwischen dem Äquator und den Polen sind also thermisch bedingt. Sie resultieren aus der Breitenabhängigkeit der Sonneneinstrahlung, die sich rein geometrisch aus den verschieden großen Einfallswinkeln der Sonnenstrahlung ergibt. Der Antriebsmotor des entstehenden dynamischen Wetter- und Windsystems und somit auch der Jetstreams lässt sich demnach, trotz aller anderen Einflussfaktoren, in der Sonne finden.

Druckgradientkraft

1. die Höhenluft bewegt sich, der Gradientkraft folgend, vom Äquator zum Pol

Zwischen Hoch- und Tiefdruckgebieten stellt sich eine Ausgleichskraft ein, die man als Gradientkraft oder auch Druckgradientkraft bezeichnet. Im Bestreben, die Druck- bzw. Temperaturunterschiede auszugleichen, bewegt sich die Höhenluft, der Gradientkraft folgend, über die Breitengrade hinweg vom Höhenhoch des Äquators in Richtung des Höhentiefs der Pole, also vom Ort des höheren zum Ort des niedrigeren Druckes. Je stärker nun diese Druck- und Temperaturunterschiede sind, desto stärker ist auch die Gradientkraft und der aus ihr resultierende Wind. Diese Unterschiede sind nur selten, etwa bei tropischen Wirbelstürmen, groß genug, um die Luft in Nähe des Erdbodens ausreichend zu beschleunigen und führen dabei auch meist nur zu Rotationsbewegungen, welche jedoch sehr unbeständig sind und aufgrund der fehlenden horizontalen Strömungsachse, trotz teilweise hoher Drehgeschwindigkeiten, keine Jetstreams darstellen. Diese selbst können sich nur bei den mit der Höhe zunehmenden Druckunterschieden und ohne Reibungseinflüsse (Freie Atmosphäre) bilden. Die Druckunterschiede nehmen jedoch auch nahe der Tropopause bzw. in der Stratosphäre wieder stark ab. Das erklärt, warum sich die sehr starken Jetstreams vor allem an scharfen Luftmassengrenzen entwickeln und zudem vertikal auf eine bestimmte Höhe begrenzt sind, im Endeffekt also die Erscheinungsform eines Windschlauches besitzen. Diese idealisierte Darstellung muss jedoch um den sogenannten Corioliseffekt erweitert werden.

Corioliseffekt

2. Horizontale Corioliskraft lenkt Luftmassen ab

Aufgrund der Erdrotation wirkt auf die polwärts fließende Luft die Corioliskraft. Diese Scheinkraft bewirkt, dass bewegte Luftmassen auf der Nordhalbkugel stets nach Rechts und auf der Südhalbkugel stets nach Links abgelenkt werden. Für polwärts fließende Luftmassen bedeutet das auf beiden Erdhalbkugeln eine Ablenkung nach Osten. Dadurch werden aus polwärts strömenden Gradientenwinden die ostwärts strömenden Jetstreams.

Die oben beschriebene (horizontale) Corioliskraft nimmt vom Äquator zu den Polen hin zu. Am Äquator verschwindet sie. Das nebenstehende Schema veranschaulicht die Ostablenkung der polwärts strömenden Höhenwinde.

Im Übrigen besitzt die Corioliskraft auch eine vertikale Komponente, die auf- bzw. absteigende Luftmassen beeinflusst. Durch sie werden aufsteigende Luftmassen nach Westen und absteigende Luftmassen nach Osten abgelenkt. Die vertikale Komponente nimmt vom Äquator zu den Polen hin ab. An den Polen ist sie Null.

Entdeckungsgeschichte

Im späten 19. Jahrhundert gelangte man durch die Beobachtung von hochgelegenen Wolkenformationen zu dem Schluss, dass es in deren Umgebung starke Höhenwinde geben müsse. Diese konnten jedoch nur in sehr unregelmäßigen Abständen beobachtet werden, so dass ihre Regelmäßigkeit und vergleichsweise gleich bleibende Stärke noch nicht erkannt wurden. 1924 erforschte der japanische Meteorologe Wasaburo Ooishi diesen Höhenwind sehr genau. Unabhängig von Ooishi entdeckte Johannes Georgi in 10 bis 15 km Höhe starke Höhenwinde, die sich nicht direkt mit dem Bodendruckfeld erklären ließen, als er 1926 und 1927 Ballonsondierungen an der Nordspitze Islands durchführte.

In den 1930er Jahren erfolgten dann erstmals international abgestimmte Vertikalsondierungen.[3] Dies veranlasste Richard Scherhag ab dem Jahr 1935 regelmäßig Höhenwetterkarten zu erstellen.[3] Im Jahr 1937 untersuchte Scherhag ein Sturmtief über der Labrador-Halbinsel. Er berechnete für 5000 m Höhe einen Gradientwind von 275 km/h und kam zu dem Schluss, dass man im Ursprungsgebiet der atlantischen Sturmzyklonen in Höhe der Tropopause mit Windgeschwindigkeiten von über 300 km/h rechnen muss.[4] Deutsche Wetterflieger flogen am 20. Februar 1937 von Frankfurt/M. in den Jetstream und dabei flog ihre Heinkel He 46 oberhalb von 5500 m rückwärts von Mainz bis Frankfurt, wobei eine mittlere Strömungsgeschwindigkeit von 280 km gemessen wurde[5]. Heinrich Seilkopf benutzte 1939 den Begriff der „Strahlströmung“ für eine Schicht maximaler Windgeschwindigkeit in der Nähe der Tropopause im Übergangsbereich zwischen Höhenhoch und -tief.[6] Hermann Flohn erwähnt in seinen Erinnerungen, dass der weißrussische Meteorologe Mironovitch vor 1939 in der französischen Zeitschrift La Météorologie ebenfalls einen Beitrag zu starken Windgeschwindigkeiten in der oberen Troposphäre veröffentlicht hat.[3]

Diese Veröffentlichungen erfolgten jedoch nur auf deutsch und französisch was den Wissensaustausch mit den britischen und amerikanischen Meteorologen stark einschränkte.[3] Die Übersetzung von Seilkopfs Veröffentlichung in andere Sprachen war sogar explizit verboten.[6] Mit Ausbruch des Zweiten Weltkriegs war der Erfahrungsaustausch zwischen Deutschland und den anderen Nationen dann ganz unterbunden. Die weitere Entdeckungsgeschichte ist daher sehr inhomogen und stark durch die Erfahrungen und Bedingungen in den jeweiligen Ländern geprägt.

Ein weiterer Grund für die spätere Entdeckung in den USA ist nach Angaben von Hermann Flohn, dass die Forschung sich dort zunächst auf andere Analysemethoden konzentrierte, mit denen die für die Fliegerei wichtigen Höhenwinde nicht direkt hergeleitet werden konnten.[3] Daher mussten in den USA mit dem Eintritt in den Zweiten Weltkrieg zunächst die Verfahren zur Erstellung von Höhenwetterkarten und die Ausbildung der Wetterberater umgestellt werden. Hier leistete Carl-Gustaf Rossby Pionierarbeit, indem er ein großes Ausbildungsprogramm für Wetterberater initiierte, in welchem im weiteren Verlauf etwa 8000 Wetterberater (Weather Officers) ausgebildet wurden welche auch eng mit den Briten zusammenarbeiteten.[7]

1942 wies der norwegische Meteorologe Sverre Petterssen ebenfalls die Existenz des Jetstreams nach und untersuchte die Mechanismen hinter seiner Entstehung. Der norwegische Meteorologe Jacob Bjerknes erwähnte 1943 den Begriff des Jetstream bei einem Vortrag in England.[7] Obwohl es bereits Berichte über Probleme der Flugzeugbesatzungen mit hohen Windgeschwindigkeiten in der oberen Troposphäre gab, wurde dieser Sachverhalt zunächst nicht systematisch untersucht.[7] Im Jahre 1944 wurde dann mit der B-29 erstmals ein Bomber fertiggestellt, welcher dazu konzipiert war, eine hohe Bombenlast in großen Höhen zu transportieren. Zur Vorbereitung der Luftangriffe gegen Japan stießen die Meteorologen der US Air Force nun regelmäßig auf Starkwindfelder in großer Höhe. Manche hatten zunächst Probleme, dies ihren Vorgesetzten klarzumachen.[8] Aufgrund dieser Erfahrungen begann Rossby nun intensiv an der Erforschung des Jetstreams und an der Vorhersage seiner Verlagerung zu arbeiten und die Bezeichnung begann, sich im englischsprachigen Raum durchzusetzen.

Bedeutung

Wetter und Klima

3. Rossby-Wellen im Jetstream:
a, b: Einsetzende Wellenbildung
c: Beginnende Abtrennung eines Kaltlufttropfens
blau/orange: kalte/warme Luftmassen
Ausscherende Druckgebiete (Jetstream: blaue Linie)

Jetstreams sind maßgeblich für die Luftdruckverteilung und somit für die Ausbildung der Wind- und Luftdruckgürtel auf der Erde verantwortlich. Sie stellen also die wesentliche Ursache für die Wetterentwicklung und ein wichtiges Element für den globalen Wärmeübergang zwischen Tropen und Polen dar: Bei ausreichend großen Temperaturunterschieden der Luftmassen aus den Subtropen (z. B. Wüsten) und den Polen wird der Windstrom an der Polarfront stark abgelenkt. Das liegt in der höheren Dynamik der Polarfront begründet und wird durch kontinentale Hindernisse wie beispielsweise hohe Gebirgsketten (Himalaya und Rocky Mountains) noch wesentlich verstärkt. Dieser Effekt führt zur Ausbildung der sogenannten Rossby-Wellen, die in der oberen Abbildung vereinfacht blau dargestellt sind. Die Darstellung ist dabei idealisiert, da die Faltung des Jetstreams in der Realität uneinheitlich ist und sich der Polarfrontjetstream auch nicht geschlossen um die gesamte Erde windet. Der Jetstream befindet sich außerdem zwischen warmer Luft mittlerer Breiten und kalter Luft höherer Breiten. Ein realistischeres und aktuelles Bild der mäandrierenden Bänder des PFJ ist in den Weblinks einsehbar.

Der Jetstream reißt zusätzlich die unteren Luftschichten mit, wobei entsprechend der Verwirbelung der Rossby-Welle stets dynamische Tiefdruckgebiete (Zyklonen) in Richtung Pol (im Gegenuhrzeigersinn verdreht über den ‚Wellentälern‘, sogenannte Tröge) und in Richtung Äquator Hochdruckgebiete (im Uhrzeigersinn verdreht unter den ‚Wellenbergen‘, sogenannte Rücken) ausscheren. Allerdings tendiert lediglich der polare Strahlstrom zur Ausbildung von Rossby-Wellen, auch sind diese auf der Nordhalbkugel wesentlich ausgeprägter als auf der Südhalbkugel, da sich auf der nördlichen Hemisphäre deutlich mehr kontinentale Hindernisse befinden.

Eine bekannte Auswirkung der Jetstreams ist ihre Stabilisierung Ende Juni/Anfang Juli auf der Nordhalbkugel: Je nachdem, ob sie sich weiter südlich oder nördlich ‚einnisten‘, stabilisiert sich auch die Wetterlage in Mitteleuropa. Diese Erfahrung spiegelt sich in der Bauernregel über den Siebenschläfertag wider.

„Ein subtiler Resonanzmechanismus, der Wellen in den mittleren Breiten festhält und sie deutlich verstärkt,“[9] wurde 2014 als Ursache unter anderem für die seit der Jahrtausendwende gestiegene Anzahl der Wetterextreme im Sommer – wie etwa die Rekord-Hitzewelle 2010 in Osteuropa, die mit Ernteeinbußen und verheerenden Waldbränden um Moskau einherging – in Verbindung gebracht.[10]

Luftfahrt

Besonders auf Linienflügen über größere Entfernungen, beispielsweise zwischen Nordamerika und Europa, ist der Effekt des Jetstream deutlich spürbar. Da es sich um einen starken und recht verlässlichen Höhenwind handelt, können Flugzeuge ihn nutzen, um eine höhere Geschwindigkeit und auch einen niedrigeren Treibstoffverbrauch zu erreichen. Sowohl Flughöhen als auch Reiserouten werden deshalb an den Verlauf des Jetstream so angepasst, dass man ihn als Rückenwind nutzen oder als Gegenwind meiden kann. Er ist also unter anderem dafür verantwortlich, dass Flughöhen von 10 bis 12 Kilometer, je nach Höhe des Jetstream, und Reiserouten weit abseits einer direkten „Luftlinie“ favorisiert werden. Bei einem Flug über den Atlantik nach Europa beispielsweise verläuft die Route abseits der Orthodrome (Großkreise), was eine Zeitersparnis von mehreren Stunden nach sich ziehen kann. Daraus leiten sich jedoch auch negative Effekte auf die Navigation und Flugsicherung ab.

Mindestens ein Flugzeugabsturz, nämlich der der Star Dust 1947 in den Anden, wurde durch das Nichtberücksichtigen eines Jetstreams in Gegenflugrichtung bei einem Flug unter Koppelnavigation verursacht.

Eine weitere interessante Anwendung der Jetstreams ergibt sich für die Ballonfahrt. Japan konnte rein unter Ausnutzung dieser Streams am Ende des Zweiten Weltkriegs das amerikanische Festland mit Sprengstoff führenden Ballons angreifen (allerdings ohne größere Erfolge). Die erste Ballon-Weltumrundung 1999 durch Bertrand Piccard mit Copilot Brian Jones – mit einer Rozière mit Druckkapsel – wurde erst durch die Nutzung der Geschwindigkeit des Jetstreams möglich. Die Fahrtzeit von gut 19 Tagen wurde 2002 von Steve Fossett auf gut 14 Tage und 2016 von Fjodor Konjuchow auf etwa 11,5 Tage, beide jeweils solo per Rozière verbessert. Alle Weltumrundung-Fahrten wurden mit Rozièren gemacht, ein Stück abseits des Äquators und mit Navigationsunterstützung durch Bodenstationen aufgrund von Wetterdaten.

Die den schnellen Jetstreams folgenden Turbulenzgebiete belasten insbesondere durch wechselnde Vertikalgeschwindigkeit der Luft Flugzeuge durch unregelmäßige hohe Kraftwirkungen auf die Tragflächen und folglich auf den Rumpf und sind damit relevant für die Sicherheit von Flügen.

Literatur

  • Flohn, Hermann, 1992, Meteorologie im Übergang, Erfahrungen und Erinnerungen (1931–1991). Herausgeber: Kraus, H., Bonner Meteorologische Abhandlungen, Heft 40, Dümmler Verlag, Bonn. ISSN 0006-7156.
  • Fuller, J.F., 1990; Thor's Legions. Weather Support to the U. S. Air Force and Army, 1937–1987 (American Meteorological Society – Historical Monographs), ISBN 0933876882, ISBN 978-0933876880.
  • Phillips, N.A., 1998, Carl-Gustav-Rossby: His times, personality and actions. Bulletin of the American Meteorological Society, Vol. 79, No. 6, S. 1097–1112.
  • Elmar R. Reiter: Jet-stream meteorology. Univ. of Chicago Press, Chicago 1963.
  • Scherhag, R., 1937: Wetterskizzen Nr. 17: Die aerologischen Entwicklungsbedingungen einer Labrador-Sturmzyklone. Annalen der Hydrographie und maritimen Meteorologie, Februar 1937, S. 90–92.
  • Seilkopf, H., 1939: Maritime Meteorologie. Handbuch der Fliegerwetterkunde, Vol. 2, Herausgeber: R. Habermehl, Radetzke, 359 pp.

Weblinks

Wiktionary: Jetstream – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. http://geography.about.com/od/climate/a/jetstream.htm
  2. Klett Buch: TERRA Geographie Bayern 11, S.10 Z.40
  3. a b c d e Flohn, Hermann, 1992, Meteorologie im Übergang, Erfahrungen und Erinnerungen (1931–1991), Ed. Kraus, H., Bonner Meteorologische Abhandlungen, Heft 40, Dümmler Verlag, Bonn. ISSN 0006-7156.
  4. Scherhag, R., 1937: Wetterskizzen Nr. 17: Die aerologischen Entwicklungsbedingungen einer Labrador-Sturmzyklone. Annalen der Hydrographie und maritimen Meteorologie, Februar 1937, S. 90–92
  5. Vocke, E., 2002: Von Temp zu Temp. Die Geschichte der Wetterflieger.
  6. a b Seilkopf, H., 1939: Maritime Meteorologie. Handbuch der Fliegerwetterkunde, Vol. 2, Herausgeber. R. Habermehl, Radetzke, 359 pp.
  7. a b c Phillips, N.A., 1998, Carl-Gustav-Rossby: His times, personality and actions, In: Bulletin of the American Meteorological Society, Vol. 79, No. 6, S. 1097–1112
  8. Fuller, J.F., 1990; Thor’s Legions. Weather Support to the U. S. Air Force and Army, 1937–1987 (American Meteorological Society – Historical Monographs), ISBN 0933876882, ISBN 978-0933876880
  9. Mehr Wetterextreme durch Aufschaukeln riesiger Wellen in der Atmosphäre. Potsdam-Institut für Klimafolgenforschung, Pressemitteilung vom 11. August 2014
  10. Dim Coumou et al.: Quasi-resonant circulation regimes and hemispheric synchronization of extreme weather in boreal summer. In: PNAS. Band 111, Nr. 34, 2014, S. 12331–12336, doi:10.1073/pnas.1412797111

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