Barschverwandte

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Barschverwandte
Purpur-Fahnenbarsch (Pseudanthias tuka)

Purpur-Fahnenbarsch (Pseudanthias tuka)

Systematik
Unterkohorte: Neoteleostei
Teilkohorte: Eurypterygia
Ctenosquamata
Acanthomorphata
Stachelflosser (Euacanthomorphacea)
Barschverwandte
Wissenschaftlicher Name
Percomorphaceae
Rosen, 1973

Die Barschverwandten (Percomorpha, Percomorphacea bei E. O. Wiley & G. David Johnson (2010), Percomorphaceae bei R. Betancur-R. et al. (2013)) sind eine systematische Großgruppe der Knochenfische (Osteichthyes) und die artenreichste und die meisten abgeleiteten Merkmale aufweisende Klade innerhalb der Stachelflosser (Acanthopterygii/Euacanthomorphacea). Zu ihnen gehören 12.000[1] bis 14.450[2] Fischarten, die ca. 250 Familien zugeordnet werden. Das sind etwa 50 % aller Fischarten. Die Vielzahl der Arten erschwert die Erforschung der genauen Verwandtschaftsbeziehungen, weshalb die Percomorpha(ceae) als sehr schwierig zu definieren gelten.

Äußere Systematik[Bearbeiten]

Folgendes Kladogramm zeigt die Stellung der Barschverwandten nach neuesten phylogenetischen Untersuchungen von R. Betancur-R. et al. (2013):[3][4]

 Neoteleostei 

 Tiefseequappenartige (Ateleopodiformes)


 Eurypterygia 

 Eidechsenfischverwandte (Aulopiformes)


 Ctenosquamata 

 Laternenfischartige (Myctophiformes)


 Acanthomorphata 


 Glanzfischartige (Lampridiformes)


     

 Paracanthomorphacea (BarschlachsartigePetersfischartigeStylephorus chordatusDorschartige)



     

 Bartfischartige (Polymixiiformes)


 Stachelflosser 

 Schleimkopfartige (Beryciformes)


     

 Soldaten- und Husarenfische (Holocentrimorphaceae)


     

 Barschverwandte (Percomorphaceae)









Innere Systematik nach Nelson[Bearbeiten]

Der amerikanische Ichthyologe Joseph S. Nelson stellte in seinem Standardwerk zur Fischsystematik Fishes of the World – in Abgrenzung zu den Meeräschen (Mugiliformes) und den Ährenfischverwandten (Atherinomorpha) – folgende Ordnungen zu den Percomorpha:

Zu den Synapomorphien der Percomorpha (sensu Nelson (2006)) zählt:

  1. Ein stabförmiger Verbindungsknorpel zwischen erstem Epibranchiale und zweitem Pharyngobranchiale (Teilen des Kiemenskelettes). Das Fehlen des Knorpels bei einigen Percomorpha-Gruppen wird als sekundäres Merkmal aufgefasst. Ein ähnlicher Knorpel bei einigen Laternenfischen (Myctophidae), Großschuppenfischen (Melamphaidae) und Schleimkopfartigen (Beryciformes) ist nicht homolog zum Knorpel der Percomorpha.
  2. Im Schwanzflossenskelett gibt es (bei Geschlechtsreife) nur ein (deutliches) Uralwirbelzentrum (in allen niedrigeren Fischgruppen hingegen zumindest bei manchen Arten zwei).
  3. Die Zahl der Hypuralia beträgt maximal fünf (dieses Merkmal findet sich unabhängig erworben auch bei den Großschuppenfischen (Melamphaidae), Schleimköpfen (Berycidae), Soldaten- und Husarenfischen (Holocentridae), Silberköpfen (Diretmidae) und den Petersfischartigen (Zeiformes)). Auch Froschfische (Batrachoidiformes), Armflosser (Lophiiformes) und Eingeweidefischartige (Ophidiiformes) (die man früher alle zu den Paracanthopterygii stellte) haben fünf oder weniger Hypuralia. Das Problem wurde entschärft, indem man diese drei Ordnungen zu Percomorpha „erhob“, was aber auch von molekularbiologischen Untersuchungen gedeckt wurde.
  4. Die Bauchflossen haben nie mehr als fünf Weichstrahlen. (Eine 'Tendenz' zu dieser Zahl gibt es bei allen Acanthomorpha.) Sekundär kann vereinzelt wieder eine höhere Zahl auftreten, so bei Solenostomus (Seenadeln), einigen Zahnkärpflingen (Cyprinodontoidea) und Plattfischen (Pleuronectiformes).
  5. Weiterhin verfügen die meisten Percomorpha über hochentwickelte Kammschuppen (Ctenoidschuppen). Dieses Merkmal fehlt bei den Eingeweidefischartigen, Froschfischen, den Ährenfischverwandten (Atherinomorpha), den Stichlingsartigen (Gasterosteiformes), den Kiemenschlitzaalartigen (Synbranchiformes), den Armflossern, den Kugelfischverwandten (Tetraodontiformes) und vielen Barschartigen. Bei Taxa unterhalb der Percomorpha treten keine hochentwickelten Kammschuppen (mit periodischem Zähnchenwechsel) auf (s. Gonorynchus).
  6. Es gibt keine freien Bauchflossen-Radialia (embryonal können noch Rudimente auftreten, die aber bald mit den Strahlenbasen verschmelzen).
  7. Die „oberen Rippen“ (Epineuralia, Gräten) liegen mit ihrem distalen Abschnitt im Horizontalseptum (das ist die Faszie zwischen dorsaler und ventraler Rumpfmuskulatur); die beiden vordersten Epineuralia entspringen höher (von den Wirbelkörpern) als die übrigen. Eine ähnliche Situation zeigt sich beim Piratenbarsch (Aphredoderus sayanus), einigen Petersfischartigen und den beryciformen Tannenzapfenfischen (Monocentrus). (Die Gräten-Morphologie ist noch sehr in Entwicklung.)
  8. Die Schwanzflosse wird von siebzehn Haupt-Schwanzflossenstrahlen im Muster I,8,7,I gestützt. (Vor diesen 17 Hauptstrahlen gibt es oft die sogenannten Vorstrahlen, die ebenfalls auf Reihen verschmelzender Schuppen zurückgehen und der Versteifung der Caudalis dienen.) Evolutive Reduktion der Anzahl ist häufig, ihre Zunahme aber selten. Die Petersfischartigen haben ebenfalls 15 Schwanzflossen-Weichstrahlen (Konvergenz).

Innere Systematik nach Betancur-R. et al.[Bearbeiten]

Verschiedene kladistische Untersuchungen ergaben jedoch, dass auch einige Ordnungen der bisher paraphyletischen Paracanthopterygii sowie Meeräschen und Ährenfischverwandte den Percomorpha zugerechnet werden müssen. Diese werden in einem im Jahr 2013 veröffentlichten Vorschlag zu einer neuen Knochenfischsystematik in die Percomorphaceae integriert, wodurch diese monophyletisch werden, und die Percomorphaceae wiederum in neun gut unterstützte monophyletische Gruppen („Serien“) oberhalb des Ordnungsrangs unterteilt (im Folgenden fett dargestellt). Zahlreiche Familien konnten bisher aber keiner Ordnung innerhalb dieser Großgruppen zugeordnet werden.[3][4][5]

Stammesgeschichte[Bearbeiten]

Palaeoperca proxima aus der Grube Messel

Viele rezente Familien der Barschverwandten tauchen im Eozän in der fossilen Überlieferung auf. Besonders in der norditalienischen Monte-Bolca-Formation, die aus Ablagerungen der Tethys entstand, finden sich viele Fossilien barschverwandter Fische. Sehr gut untersuchte frühe Barschverwandte sind Mioplosus und Priscacara aus der nordamerikanischen Green-River-Formation, sowie Amphiperca und Palaeoperca aus der Grube Messel. Die damaligen Vertreter weichen nicht wesentlich vom heutigen Erscheinungsbild ab, woraus geschlossen wird, dass die Barschverwandten in der Oberkreide und im frühen Tertiär eine Phase der beschleunigten Evolution durchgemacht haben. Wahrscheinlich stammen sie von oberkreidezeitlichen Formen ab, die den Beryciformes ähnelten, und entwickelten ihre hohe Diversität in einem Zeitraum von nur 20 Millionen Jahren.

Literatur[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. Peter Bartsch: Actinopterygii, Strahl(en)flosser S. 277 in Wilfried Westheide & Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel und Schädeltiere, 1. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg • Berlin 2004, ISBN 3-8274-0307-3
  2. G. David Johnson, E. O. Wiley: Percomorpha. Tree of Life Web Project (Version vom 9. Januar 2007)
  3. a b Ricardo Betancur-R., Richard E. Broughton, Edward O. Wiley, Kent Carpenter, J. Andrés López, Chenhong Li, Nancy I. Holcroft, Dahiana Arcila, Millicent Sanciangco, James C Cureton II, Feifei Zhang, Thaddaeus Buser, Matthew A. Campbell, Jesus A Ballesteros, Adela Roa-Varon, Stuart Willis, W. Calvin Borden, Thaine Rowley, Paulette C. Reneau, Daniel J. Hough, Guoqing Lu, Terry Grande, Gloria Arratia, Guillermo Ortí: The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes. PLOS Currents Tree of Life. 2013 Apr 18 [last modified: 2013 Apr 23]. Edition 1. doi:10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288, PDF
  4. a b R. Betancur-R. et al.: New and Revised Classification of Bony Fishes Based on Molecular Data – Version 2 (27. November 2013)
  5. Betancur-R, R., E. Wiley, N. Bailly, M. Miya, G. Lecointre & G. Ortí. 2014. Phylogenetic Classification of Bony Fishes --Version 3.