Japankäfer

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Japankäfer

Japankäfer (Popillia japonica)

Systematik
Ordnung: Käfer (Coleoptera)
Unterordnung: Polyphaga
Familie: Blatthornkäfer (Scarabaeidae)
Unterfamilie: Rutelinae
Gattung: Popillia
Art: Japankäfer
Wissenschaftlicher Name
Popillia japonica
Newman, 1838

Der Japankäfer (Popillia japonica) ist ein ursprünglich aus Asien stammender Vertreter der Familie der Scarabaeidae (Blatthornkäfer). Er ernährt sich von mehr als 300 Wirtspflanzen, darunter beispielsweise Obstgehölze, Gemüse, Ackerkulturen und holzige sowie krautige Zierpflanzen.[1]

Er gilt als invasive Tierart (siehe unten). Die EU führt den Japankäfer (und 2019 mit 19 weiteren Organismen) als "prioritären Quarantäneschädling".[2] Er ist deshalb meldepflichtig.[3]

Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Eier[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die weißlichen Eier werden in den obersten 10 cm des Bodens abgelegt. Frisch gelegt haben sie einen Durchmesser von 1,5 mm. Das Ei vergrößert sich bis zum Schlüpfen der Larve.[4][1]

Larve[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Larven werden auch als Engerlinge bezeichnet. Ihr Körper ist weißlich gefärbt, der Kopf gelblich-braun mit kräftig ausgebildeten Mundwerkzeugen (Mandibeln). Die drei Brustsegmente des Körpers besitzen jeweils ein Beinpaar (insgesamt 6 Beine). Die 10 Hinterleibssegmente besitzen keine Beine. Die flexible Cuticula (äußerste Zellschicht) der Larve ist mit vereinzelten bräunlichen Haaren bedeckt. Die Anordnung der Haare und die Form der Analöffnung sind entscheidend für die Unterscheidung der Engerlinge der verschiedenen Käfer-Arten.[5] Der Japankäfer-Engerling besitzt ventral (bauchseits) auf dem letzten Hinterleibssegment eine V-förmig angeordnete Härchenreihe. Die Larven, die insgesamt 3 Entwicklungsstadien durchlaufen, verpuppen sich, sobald sie reif sind, anschließend schlüpft der adulte Käfer.[6][1]

Puppe[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Puppe ähnelt dem erwachsenen Käfer. Sie ist zunächst farblos bzw. cremefarben. Mit fortschreitender Entwicklung nimmt sie die Farbe des späteren Käfers an.[1][7]

Adulte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die erwachsenen Käfer sind ca. 1 cm lang und 0,5 cm breit. Die Weibchen sind meist größer als die Männchen. Damit ist der Japankäfer nur wenige Millimeter größer als ein Siebenpunkt-Marienkäfer (Coccinella septempunctata) und deutlich kleiner als ein Feldmaikäfer (Melolontha melolontha). Der Körper ist dunkel gefärbt teilweise auffallend grün-metallisch schimmernd. Diese schimmernde Färbung setzt sich im Vergleich zum Gemeinen Rosenkäfern (Cetonia aurata) allerdings nicht auf den Flügeldecken (Elytren) fort. Die Elytren des Japankäfers, die den Hinterleib (Abdomen) nicht komplett überdecken, weisen eine kupferbraune Färbung auf. Leicht zu erkennen sind die hellen Haarbüschel am Abdomen. Seitlich auf der rechten und linken Körperhälfte befinden sich jeweils fünf und auf dem letzten Hinterleibssegment zwei Haarbüschel. Die Geschlechter können u. a. durch die Form der Schienbeinsporne („tibial spurs“) unterschieden werden: Die Weibchen besitzen spatelförmige und die Männchen hakenförmige Sporne.[8][7][1]

Verwechslungsmöglichkeiten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Optisch ähnelt der Japankäfer besonders dem Gartenlaubkäfer (Phyllopertha horticola) und dem Kleinen Julikäfer (Anomala dubia). Beide Arten haben aber keine hellen Haarbüschel am Abdomen. Eine weitere Unterscheidung ist durch das spezielle Alarmverhalten des Japankäfers möglich: Bei Bedrohung spreizt er ein Beinpaar im rechten Winkel von seinem Körper weg. Laien könnten den Japankäfer außerdem mit Rosenkäfern (Cetoniinae), dem Junikäfer (Amphimallon solstitiale) oder dem Feldmaikäfer (Melolontha melolontha) verwechseln.[9]

  • V-förmige Härchenreihe des letzten Hinterleibssegment des Japankäfers
    V-förmige Härchenreihe des letzten Hinterleibssegment des Japankäfers
  • Morphologie des Japankäfer-Engerlings
    Morphologie des Japankäfer-Engerlings
  • Adulter Japankäfer dorsal
    Adulter Japankäfer dorsal
  • Adulter Japankäfer lateral
    Adulter Japankäfer lateral
  • Typisches Verhalten des Japankäfers bei Bedrohung
    Typisches Verhalten des Japankäfers bei Bedrohung

Lebenszyklus[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der Japankäfer bildet in der Regel eine Generation pro Jahr (univoltin). Die Larven überwintern ca. 15 bis 20 cm tief im Boden. Bei Erwärmung des Bodens im Frühjahr auf über 10 °C steigen sie auf ca. 2,5 bis 5 cm Bodentiefe auf und fressen an den Wurzeln von Gräsern. Nach 4 bis 6 Wochen verpuppen sie sich. Der adulte Käfer schlüpft abhängig vom Breitengrad zwischen Mai und Juli. Kurz darauf beginnt die Paarung. Die Weibchen produzieren hierfür den Sexuallockstoff (Pheromon) „Japonilure“.[10] Es kann zu Ansammlungen von einer Vielzahl an Männchen um ein einziges jungfräuliches Weibchen kommen. Die Weibchen können in ihrer Lebenszeit von ca. 30 bis 45 Tagen zwischen 40 und 60 Eier legen. Diese legen sie bevorzugt in mit Weidegräsern bewachsene feuchte, lehmige Böden ab. Nach 10 bis 14 Tagen schlüpfen die jungen Larven aus den Eiern und ernähren sich von feinen Wurzeln und organischem Material in den obersten 5 cm des Bodens. Bis zum Spätherbst haben die Larven das dritte Entwicklungsstadium erreicht. Sinkende Bodentemperaturen veranlassen die Larven dann, tiefer in den Boden zu wandern, um dort zu überwintern.[7][11][1][9][12]

  • Lebenszyklus des Japankäfers
    Lebenszyklus des Japankäfers
  • Frisch geschlüpfte Käfer, Puppen und Larven des Japankäfers
    Frisch geschlüpfte Käfer, Puppen und Larven des Japankäfers
  • Eier des Japankäfers
    Eier des Japankäfers

Verbreitung und Verschleppung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der Japankäfer stammt ursprünglich aus Japan. Er ist auch im äußersten Ost-Russland heimisch. In seiner Heimatregion ist er weit verbreitet und weitestgehend unauffällig.[7] Bereits 1916 wurde der Käfer erstmals in den USA nachgewiesen. Vermutlich wurde er unbeabsichtigt gemeinsam mit Pflanzenmaterial aus Japan eingeschleppt.[13] Seine Verbreitung in den USA wird vom Center für Environmental and Research Information Systems (CERIS) festgehalten.[14]

Bereits in den 1970er Jahren wurde der Käfer auf den Azoren (portugiesische Inselgruppe) nachgewiesen.[15] 2014 wurde er erstmals in der Lombardei (Italien) entlang des Flusses Ticino[16] und 2017 durch Fallenfänge erstmals an der Grenze zwischen Italien und der Schweiz nachgewiesen.[17][18] Der erste Befallsherd im Südtessin wurde 2020 festgestellt, in der Folge kam es zu einer jährlichen Verzehnfachung der in Fallen aufgefundenen Individuen.[17] Nachdem man im Tessin die Zahl der Fallen von 28 (2021) auf 265 (2022) erhöhte und auch landesweit das Monitoring erweiterte, kam es außerhalb des Südtessins dann zunächst nur zu Einzelfunden.[17] Obwohl sich der Japankäfer bisher nur im Westen der Lombardei, im Osten des Piemonts und in einem zentralen Gebiet des Aostatals etablieren konnte, nimmt man in der Schweiz an, dass eine Tilgung im Südtessin bereits nicht mehr möglich ist, daher ist man dort bereits 2021 zu einer Eindämmungsstrategie übergegangen. Als Teil dieser Strategie hat das Bundesamt für Landwirtschaft daher im Jahr 2022 in seiner "Allgemeinverfügung zum Schutz gegen die Ausbreitung von Popillia japonica Newman im Kanton Tessin" einige Gemeinden als Befallszone und weitere Gemeinden als Pufferzone deklariert, in denen jeweils besondere Gegenmaßnahmen getroffen werden müssen.[17][19] Das am 13. Juli 2021 nachgewiesene lebende Männchen aus einer Pheromon-Falle in der Nähe des Güterbahnhofs Basel sorgte aufgrund der Nähe zu Baden-Württemberg für deutliche Aufregung in der deutschen Presselandschaft.[20][21] In Baden-Württemberg wurde im Oktober des gleichen Jahres ein toter Japankäfer in einer Warenlieferung aus Polen entdeckt. Die Spedition ist allerdings in vielen europäischen Staaten aktiv; möglicherweise lebte der Käfer in einem anderen Staat.[22] 2022 wurde in einer Falle im Schweizer Kanton Solothurn ebenfalls ein einzelner Käfer entdeckt. Trotz intensivierter Suche wurden anschließend keine weiteren Tiere gefunden.[17] Im Juli 2023 wurde in Kloten (Kanton Zürich) in einer Lockstofffalle der erste Freilandbefall auf der Alpennordseite entdeckt. Die Untersuchung von Wirtspflanzen auf Fraßspuren und Käfer in einem Umkreis von 3 Kilometern ergab, dass dort eine kleine Population besteht.[17] Das Amt für Landwirtschaft und Natur (ALN) des Kantons Zürich hat ausgehend vom Fundort eine Zone mit einem Radius von 2 Kilometern als Befallsherd deklariert. Es hat eine Zone mit einer Breite von 5 Kilometer, in der sich 24 Gemeinden befinden, als Pufferzone ausgewiesen und für beide Zonen Maßnahmen zur Tilgung verfügt.[17] Es wurden Fallen aufgestellt und – entgegen der bisherigen Schweizer Strategie, keine Insektizide zu verwenden – ein Insektizid ausgebracht. In den Gebieten mit den meisten Käfersichtungen wurden bis Ende Juli 2023 auf öffentlichen Grünflächen und in privaten Gärten Wirtspflanzen des Käfers wie Rosen, Obstbäume und Beerensträucher einmalig mit einem Insektizid behandelt und ein Bewässerungsverbot für Rasen- und Grünflächen erteilt. Zusätzlich wurde verfügt, dass Grüngut, Kompost, Pflanzen mit Wurzeln in Erde oder organischem Substrat und Bodenmaterial nicht mehr aus der Befallszone verbracht werden dürfen.[17] Im Juli 2023 wurden auch im Oberwallis Japankäfer entdeckt. Die Eidgenössische Forschungsanstalt WSL führt aus, dass man davon ausgehe, "dass sich der Japankäfer in der gesamten Schweiz ansiedeln könnte - zumindest in den Tallagen bis 900 m ü. M."[17] Seit dem Fallenfang in Basel im Jahr 2021 stehen die Behörden der Schweiz, Frankreichs und Deutschlands in regelmäßigem Kontakt, um das grenznahe Geschehen zu überwachen. Schweizer Forscher sind außerdem an Bekämpfungsmaßnahmen und Forschungsprojekten in der Lombardei und im Piemont beteiligt.[17]

Stand der Verbreitung in Deutschland[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der erste Nachweis eines lokalen Vorkommens des Japankäfers in der Nähe von Paderborn stammt aus dem Jahr 2014.[23] 2018 wurde der Käfer auch in Oberstdorf (Bayern) nachgewiesen.[24] Im November 2021 wurde in einer Freiburger Pheromonfalle ein lebender Käfer gefunden.[25]

Alle europäischen Funde sind vermutlich auf anthropogene Verschleppung zurückzuführen. Der globale Handel und Tourismus ermöglicht die Mitreise als „blinder Passagier“ über mehr oder weniger große Entfernungen, teilweise sogar über Kontinente hinweg.[26]

Im Jahr 2023 hat es erneut zwei Funde männlicher Japankäfer in jeweils einer Falle in Weil am Rhein und in Freiburg gegeben. Da es sich wieder um Einzelfunde männlicher Käfer handelt, geht man auch hier davon aus, dass es sich erneut um sogenannte blinde Passagiere an den oben beschriebenen Transportmitteln aus Befallsgebieten handelt. Mit dem Auftreten der ersten kleinen Population des Japankäfers nördlich der Alpen in Kloten bei Zürich, ergibt sich dann für Baden-Württemberg eine Gefährdungslage, wenn die Bekämpfungsmaßnahmen des Kantons Zürich keinen Erfolg zeitigen sollten.[27]

Natürliche Verbreitung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die natürliche Verbreitung der flugfähigen adulten Käfer liegt zwischen 3 und 24 km pro Jahr.[17] Sie legen in der Regel kurze Strecken von 500 bis 700 m pro Tag zurück.[28] Allerdings sind auch anhaltende, längere Flüge von bis zu 8 km beispielsweise über Wasser bekannt.[7] Bei einer Windgeschwindigkeit von weniger als 20 km/h, einer relativen Luftfeuchtigkeit von mehr als 60 % und einer Temperatur zwischen 29 und 35 °C wird das Maximum an Flugaktivität erreicht.[11]

Wirtsspektrum und Schadbild[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der Japankäfer ist polyphag. In den USA wurden bereits mehr als 300 Wirtspflanzen aus 79 Pflanzenfamilien nachgewiesen.[7][11] An mehr als 100 Arten der Wirtspflanzen entstanden wirtschaftliche Schäden.[1] Die europäische Behörde für Lebensmittelsicherheit EFSA (European Food Safety Authority) geht von bis zu 700 Wirtspflanzen aus.[29]

Wichtige Wirtspflanzen:[26][30]

  • Gehölze: Ahorn, Buche, Eiche etc.
  • Obstgehölze: Apfel, Kirsche, Pflaume etc.
  • Beerenobst: Himbeere, Brombeere, Heidelbeere, Erdbeere etc.
  • Gemüse: Tomate, Spargel, Bohne etc.
  • Wein
  • Ackerkulturen: Mais, Kartoffel etc.
  • Grünflächen: v. a. gepflegte Rasen (z. B. Golfplätze), Wiesen und Weiden
  • Zierpflanzen und -gehölze: Heide, Dahlien, Thujen, Flieder etc.

Die adulten Käfer fressen an der Oberseite der Blätter. Die Blattaderung lassen sie meist aus, sodass ein typischer Skelettierfraß entsteht. Bei massenhaftem Auftreten der Käfer kann es auch zu Kahlfraß kommen. Der unterirdische Wurzelfraß der Larven wird erst bei starker Schädigung der Gräser, häufig gegen Spätsommer, durch Absterben sichtbar. Frühe Symptome sind Ausdünnung, Vergilbung und Welke. Bei einem Befall von mehr als 400 Larven pro Quadratmeter wird das Wurzelsystem der Gräser vollständig durchtrennt, sodass die Grasnarbe wie ein Teppich zusammengerollt oder angehoben werden kann. Weiterhin können Sekundärschäden durch den Fraß von Krähen, Waschbären etc. an den Larven auf den Grünflächen entstehen.[1]

Die amerikanische Landwirtschaftsbehörde USDA (United States Department of Agriculture) schätzt den jährlichen Schaden durch die adulten Käfer bzw. die Larven auf 226 Millionen bzw. 234 Millionen US-Dollar.[31]

  • Typischer Skelettierfraß des Japankäfers.
    Typischer Skelettierfraß des Japankäfers.
  • Japankäfer-Fraß an Pfirsich.
    Japankäfer-Fraß an Pfirsich.
  • Japankäfer-Fraß an Mais.
    Japankäfer-Fraß an Mais.

Bekämpfungsmaßnahmen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Es besteht die Möglichkeit, die im Boden liegenden Larven und Puppen mechanisch z. B. mit einer Motorfräse zu bekämpfen. Die adulten Käfer können mit Pflanzenschutzmitteln, beispielsweise mit Neem-Produkten, bekämpft werden.[26]

Biologische Kontrolle und natürliche Gegenspieler[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Natürliche Gegenspieler des Japankäfers sind Parasiten, Nematoden, Pathogene und Prädatoren.[1]

Mitte des 20. Jahrhunderts wurde für die biologische Kontrolle der Japankäfer-Engerlinge in den USA das bodenbürtige Bakterium Paenibacillus (ehemals Bacillus) popillae verwendet. Ein weiterer bekannter Vertreter, der die Larven befällt, ist Bacillus thuringiensis. Eine besonders gezielte Bekämpfung kann durch die Verwendung des Serovars japonensis, Stamm Buibui erreicht werden.[32][33] Weiterhin werden die Larven auch von Mikrosporidien-Erregern wie Ovavesicula popilliae befallen, der eine hohe Spezifität gegenüber den Japankäfer-Engerlingen aufweist.[34]

Außerdem eignet sich die Anwendung von entomopathogenen Nematoden. Verwendet werden können z. B. Steinernema glaseri oder Heterorhabditis bacteriophora.[35][36] Für eine erfolgreiche Anwendung sollte eine ausreichende Anzahl an Nematoden ausgebracht werden. Bei der Applikation ist direkte Sonneneinstrahlung zu vermeiden. Anschließend muss der Boden für einige Wochen feucht gehalten werden.[37][1] In Italien und auf den Azoren (Portugal) wurde allerdings festgestellt, dass die Nematoden in den kälteren Monaten (November bis Februar) unwirksam sind.[38][6]

Japankäfer parasitiert von der Tachinidae Istocheta aldrichi.

Nur wenige Jahre nach dem US-amerikanischen Erstnachweis des Japankäfers 1916 wurden insgesamt 49 verschiedene Parasiten von P. japonica aus Asien nachgeführt.[39] Etablieren konnten sich allerdings nur die wenigsten Arten. Am weitesten verbreitet sind die Tiphiidae Tiphia vernalis, die die Larven im Boden parasitiert und die Tachinidae Istocheta aldrichi, die ihre Eier auf die adulten Käfer ablegt. Die Parasitierungsraten sind für eine gezielte biologische Bekämpfung allerdings nicht hoch genug.[40][41][1]

Regulierung im Rahmen der Pflanzengesundheit[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der Japankäfer ist von der EU als Unionsquarantäneschädling eingestuft, d. h. bei Erstnachweis und lokalem Auftreten des Käfers muss eine Ausrottung durchgeführt werden. Hierfür werden eine Befallszone mit einem Radius von 1 km und eine Sicherheitszone mit einem Radius von 3 km eingerichtet. In diesen Zonen wird das Auftreten des Käfers intensiv durch Monitoring überwacht. Ist eine Ausrottung nicht mehr möglich bzw. vertretbar, müssen Eingrenzungsmaßnahmen durchgeführt werden.[26]

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Commons: Japankäfer (Popillia japonica) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. ↑ a b c d e f g h i j k Michael Klein: Popillia japonica (Japanese beetle). Invasive Species Compendium, 27. August 2020, doi:10.1079/isc.43599.20203373917 (cabi.org [abgerufen am 23. September 2021]).
  2. ↑ Katharina Menne; Hübsch anzusehen, aber gefährlich (zeit.de 1. Dezember 2021)
  3. ↑ Bayerische Landesanstalt für Landwirtschaft: Japankäfer – Popillia japonica
  4. ↑ D. Dalthorp, J. Nyrop, M. G. Villani: Spatial ecology of the Japanese beetle, Popillia japonica. In: Entomologia Experimentalis et Applicata. Band 96, Nr. 2, 2000, S. 129–139, doi:10.1023/A:1004035212009.
  5. ↑ (siehe LTZ-Merkblatt, S. 5)
  6. ↑ a b European and Mediterranean Plant Protection Organization: Popillia japonica. In: EPPO Bulletin. Band 36, Nr. 3, 2006, ISSN 1365-2338, S. 447–450, doi:10.1111/j.1365-2338.2006.01039.x.
  7. ↑ a b c d e f W. E. Fleming: Biology of the Japanese beetle. In: USDA Technical Bulletin. Nr. 1449. Washington DC, USA 1972 (usda.gov [PDF]).
  8. ↑ R. B. Hammond: Japanese beetle. In: Handbook of soybean insect pests. Lanham, USA 1994, S. 64–65.
  9. ↑ a b Julius-Kühn-Institut: Japankäfer Popillia japonica. (PDF) 2019, abgerufen am 23. September 2021.
  10. ↑ J. H. Tumlinsons, M. G. Klein, R. E. Doolittle, T. L. Ladd, A. T. Proveaux: Identification of the female Japanese beetle sex pheromone: inhibition of male response by enantiomer. In: Science. Nr. I97, 1997, S. 789–792.
  11. ↑ a b c Daniel A. Potter, David W. Held: Biology and Management of the Japanese Beetle. In: Annual Review of Entomology. Band 47, Nr. 1, Januar 2002, ISSN 0066-4170, S. 175–205, doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145153.
  12. ↑ IPM Popillia: Popillia japonica - an invasive species coming to Europe. Abgerufen am 23. September 2021 (englisch).
  13. ↑ T. G. Ranney, J. F. Walgenbach: Feeding preference of Japanese beetle for taxa of birch, cherry and crabapple. In: Journal of Environmental Horticulture. Band 10, Nr. 2, S. 177–180.
  14. ↑ Center für Environmental and Research Information Systems (CERIS): Pest Tracker Japanese beetle - Popillia japonica. Abgerufen am 23. September 2021 (englisch).
  15. ↑ V. Vieira: The Japanese beetle Popillia japonica Newman, 1838 (Coleoptera: Scarabaeidae) in the Azores islands. In: Boletin Sociedad Entomologica Aragonesa. Nr. 43, 2008, S. 450–451 (sea-entomologia.org [PDF]).
  16. ↑ M. Pavesi: Popillia japonica specie aliena invasiva segnalata in Lombardia. In: L’Informatore Agrario. Nr. 32, S. 53–55.
  17. ↑ a b c d e f g h i j k Doris Hölling: Japankäfer – eine invasive Art erobert die Schweiz. In: waldwissen.net. 12. Dezember 2022, abgerufen am 10. Mai 2023.
  18. ↑ EPPO Reporting Service: First report of Popillia japonica in Switzerland. 2017, abgerufen am 23. September 2021.
  19. ↑ Christian Hofer: Allgemeinverfügung zum Schutz gegen die Ausbreitung von Popillia japonica Newman im Kanton Tessin. In: Bundesblatt BBl 2022 995. 27. April 2022, abgerufen am 4. September 2023.
  20. ↑ Entdeckter Japankäfer alarmiert Pflanzenschützer. Die Zeit, 2. August 2021, abgerufen am 23. September 2021.
  21. ↑ Schäden durch Japankäfer in Baden-Württemberg befürchtet. SWR, 5. August 2021, abgerufen am 23. September 2021.
  22. ↑ Tiere: Nach Japankäfer-Fund etwa 400 Verdachtsmeldungen. Die Zeit, 9. Oktober 2021, abgerufen am 9. Oktober 2021.
  23. ↑ P. Urban: Ein Fund des Japankäfers Popillia japonica (Newman, 1841)(Coleoptera, Scarabaeidae, Rutelinae) bei Paderborn-Sennelager (Nordrhein-Westfalen)–erster Nachweis der Art in Deutschland bzw. Mitteleuropa. In: Mitteilungen zur Insektenfauna Westfalens. Nr. 34, 2018, S. 21–24.
  24. ↑ P. Urban, W. Schulze, C. Zorn: Ein Fund des Japankäfers Popillia japonica Newman, 1838 in Bayern mit Anmerkungen zum Auftreten in Europa (Coleoptera: Scarabaeidae: Rutelinae). In: Nachrichtenblatt der Bayerischen Entomologen. Band 68, Nr. 3/4, 2019, S. 117–119.
  25. ↑ Michael Saurer: Erster lebender Japankäfer in Deutschland in Freiburg gefunden. In: Badische Zeitung. 23. November 2021, abgerufen am 24. November 2021.
  26. ↑ a b c d Peter Baufeld, Ruth Schaarschmidt: Der Japankäfer (Popillia japonica) – ein Schädling mit großem pflanzengesundheitlichen Risikopotential für Deutschland und Europa. In: Journal für Kulturpflanzen. 1. August 2020, S. 440–446, doi:10.5073/JFK.2020.08.15.
  27. ↑ Infodienst-LTZ Augustenberg: Japankäfer. Abgerufen am 7. August 2023.
  28. ↑ R. M. Hamilton: Remote sensing and GIS studies on the spatial distribution and management of Japanese beetle adults and grubs. 2003 (proquest.com).
  29. ↑ EFSA Panel on Plant Health (PLH), Claude Bragard, Katharina Dehnen‐Schmutz, Francesco Di Serio, Paolo Gonthier: Pest categorisation of Popillia japonica. In: EFSA Journal. Band 16, Nr. 11, November 2018, doi:10.2903/j.efsa.2018.5438, PMID 32625740.
  30. ↑ European Food Safety Authority (EFSA), Gritta Schrader, Melanie Camilleri, Ramona Mihaela Ciubotaru, Makrina Diakaki: Pest survey card on Popillia japonica. In: EFSA Supporting Publications. Band 16, Nr. 3, März 2019, doi:10.2903/sp.efsa.2019.EN-1568.
  31. ↑ USDA: Managing the Japanese Beetle: A Homeowner's Handbook. 2015 (usda.gov [PDF]).
  32. ↑ M. Ohba, H. Iwahana, S. Asano, N. Suzuki, R. Sato, H. Hori: A unique isolate of Bacillus thuringiensis serovar japonensis with a high larvicidal activity specific for scarabaeid beetles. In: Letters in Applied Microbiology. Band 14, Nr. 2, 1992, S. 54–57.
  33. ↑ S. R. Alm, M. G. Villani, T. Yeh, R. Shutter: Bacillus thuringiensis serovar japonensis strain Buibui for control of Japanese and oriental beetle larvae (Coleoptera: Scarabaeidae). In: Applied Entomology and Zoology. Band 32, Nr. 2, 1997, S. 477–484.
  34. ↑ M. Piombino, D. Smitley, P. Lewis: Survival of Japanese beetle, Popillia japonica Newman, larvae in field plots when infected with a microsporidian pathogen, Ovavesicula popilliae. In: Journal of Invertebrate Pathology. Band 174, Juli 2020, S. 107434, doi:10.1016/j.jip.2020.107434.
  35. ↑ R. Gaugler, E. Lewis, R. J. Stuart: Ecology in the service of biological control: the case of entomopathogenic nematodes. In: Oecologica. Band 109, Nr. 4, 1997, S. 483–489, doi:10.1007/s004420050108.
  36. ↑ L. Marianelli, F. Paoli, G. Torrini, G. Mazza, C. Benvenuti: Entomopathogenic nematodes as potential biological control agents of Popillia japonica (Coleoptera, Scarabaeidae) in Piedmont Region (Italy). In: Journal of Applied Entomology. Band 142, Nr. 3, 2018, ISSN 1439-0418, S. 311–318, doi:10.1111/jen.12470.
  37. ↑ Ramon Georgis, Randy Gaugler: Predictability in Biological Control Using Entomopathogenic Nematodes. In: Journal of Economic Entomology. Band 84, Nr. 3, 1. Juni 1991, ISSN 1938-291X, S. 713–720, doi:10.1093/jee/84.3.713.
  38. ↑ N. Simones, A. Martins: Life cycle of Popillia japonica Newman(Coleoptera: Scarabaeidae) in Terceira Island – Azores. In: Arquipelago. Nr. 6, S. 173–179 (uac.pt [PDF]).
  39. ↑ W. E. Fleming: Biological control of the Japanese beetle. In: USDA Technical Bulletin. Nr. 1383, 1968.
  40. ↑ J. O’Hara: New tachinid records for the United States and Canada. In: The Tachinid Times. Nr. 27, S. 34–40 (nadsdiptera.org [PDF]).
  41. ↑ M. Gagnon, M. Giroux: Records of the Japanese beetle and its parasitoid Istocheta aldrichi (Mesnil) (Diptera: Tachinidae) in Quebec, Canada. In: The Tachinid Times. Nr. 32, 2019, S. 53–55 (researchgate.net).
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