Weichtiere

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Weichtiere
Einige Vertreter der Mollusken (v.l.o.n.r.u.): Eine Käferschnecke der Gattung Chiton, eine Herzmuschel der Art Dinocardium robustum, eine Amerikanische Kronenschnecke (Melongena corona) und ein Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis).

Einige Vertreter der Mollusken (v.l.o.n.r.u.): Eine Käferschnecke der Gattung Chiton, eine Herzmuschel der Art Dinocardium robustum, eine Amerikanische Kronenschnecke (Melongena corona) und ein Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis).

Systematik
ohne Rang: Vielzellige Tiere (Metazoa)
Abteilung: Gewebetiere (Eumetazoa)
Unterabteilung: Bilateria
ohne Rang: Urmünder (Protostomia)
Überstamm: Lophotrochozoen (Lophotrochozoa)
Stamm: Weichtiere
Wissenschaftlicher Name
Mollusca
Cuvier, 1797

Die Weichtiere (Mollusca) oder Mollusken (lateinisch molluscus „weich“) sind ein sehr arten- und formenreicher Tierstamm der Gewebetiere (Eumetazoa). Sie leben vorwiegend im Meer (marin), kommen mit einigen Formen aber auch auf dem Festland und im Süßwasser vor. Die Wissenschaft von den Weichtieren wird auch als Malakologie (griechisch μαλακός malakós „weich“) oder Malakozoologie bezeichnet.

Anatomie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Allgemein[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Schematische Darstellung eines generalisierten Mollusken

Der Körper der Weichtiere ist ursprünglich unsegmentiert, streng zweiseitig (bilateral) symmetrisch gebaut und gliedert sich in vier Regionen:

  • den mit einer Raspelzunge (Radula) ausgestatteten, mehr oder weniger deutlich abgesetzten Kopf am vorderen Körperende,
  • den „bauchseitig“ (ventral) gelegenen, muskulösen Fuß,
  • die „rückenseitig“ (dorsal) gelegene, mehr oder weniger als Eingeweidesack abgesetzte Visceralmasse sowie
  • den Mantel (Pallium), der die Visceralmasse dorsal bedeckt bzw. umschließt.

Kopf und Fuß, die zusammen eine funktionelle Einheit bilden, die für die Fortbewegung, Nahrungsaufnahme und – damit eng verknüpft – die Informationsverarbeitung zuständig sind, werden auch zum Kopffuß (Cephalopodium) zusammengefasst. Mantel und Eingeweidesack übernehmen als funktionelle Einheit vor allem die grundlegenden Lebensfunktionen und werden daher auch zum Visceropallium zusammengefasst.

Der Fuß ist bei den meisten Weichtiergruppen als Kriech- oder Grab- und Haftorgan ausgebildet, wobei die Kriech-Haft-Funktion als die ursprüngliche gilt. Die äußere Zellschicht des Mantels, das Mantelepithel, scheidet bei vielen Arten zum besseren Schutz des Eingeweidesacks ein Außenskelett aus Calciumcarbonat ab. Dieses Außenskelett tritt in verschiedenen Formen auf: Es kann aus einer Episphäre, d. h. aus einer chitinösen Schicht (Cuticula), in die zahlreiche einzelne, kleine Kalknadeln (Spicula) eingelagert sind, bestehen, eine Art flächigen Panzer bilden oder aber ein gestrecktes oder spiralig gewundenes Gehäuse, in das sich das Tier vollständig zurückziehen kann. Die flächigen oder gehäuseartigen Außenskelette sind unter den Mollusken weit verbreitet und werden auch als Schale bezeichnet. Kalkspiculae gelten als ursprüngliches („primitives“) Merkmal und finden sich nur bei Wurmmollusken (Aplacophora) und Käferschnecken (Polyplacophora), wobei letztgenannte auch flächige Strukturen ausbilden. Das Epithel des Kopffußes trägt oft Wimpern (Cilien) und zahlreiche Drüsen, die verschiedene Sekrete absondern.

Der Mantel bildet (ursprünglich am Körperende) eine mehr oder weniger voluminöse Einstülpung, die Mantelhöhle. In ihr liegen Organe, die als Ctenidien („Kammorgane“) bezeichnet werden. Sie erzeugen zusammen mit vielen kleinen im Mantelepithel sitzenden Wimpern einen Wasserstrom, der dafür sorgt, dass ein stetiger Wasseraustausch zwischen der Mantelhöhle und der Umgebung erfolgt, denn in die Mantelhöhle münden der Darm und die Nierengänge (siehe unten) ein. Das Mantelepithel der Mantelhöhle dient zudem der Sauerstoffaufnahme und Kohlendioxidabgabe. Bei größeren Mollusken (mit Ausnahme der Landschnecken und Kahnfüßer) übernehmen die Ctenidien auch eine Kiemenfunktion.

Schematische Darstellung des Exkretionssystems einer Käferschnecke mit relativ komplex gebautem Nephridium

Das Exkretionssystem der Mollusken gilt als einzigartig. Die Ultrafiltration des Primärharns aus der Hämolymphe, einer Art primitivem Blut, erfolgt dabei über die Wände der Herzvorkammern (Atrien, Aurikel) in das Perikard (Herzbeutel) hinein, den Coelom­raum, der das Herz umgibt. Die den Atrien aufliegenden und mit Podocyten ausgekleideten Bereiche des Perikardialepithels werden aus historischen Gründen auch „Perikardialdrüsen“ genannt. Ermöglicht wird die Filtration durch den vom Herzmuskel erzeugten „Blutdruck“. Der Primärharn (Perikardialflüssigkeit) passiert nachfolgend die Perikardiodukte (auch Nephridien, Metanephridien, oder Nephridialkanäle genannt, jeweils einer pro Körperhälfte), bewimperte Gänge, die an einem Ende mit dem Perikard und am anderen Ende mit der Mantelhöhle in Verbindung stehen. Bei „höheren“ Mollusken sind die Perikardiodukte Abschnittsweise relativ komplex aufgebaut, wobei diese Abschnitte dann „Nieren“ genannt werden. In den Perikardiodukten erfolgt die Rückresorption von Wasser und lebenswichtigen im Primärharn enthaltenen Stoffen. So entsteht der Sekundärharn. Dieser wird in die Mantelhöhle abgegeben. Das Exkretionssystem der Mollusken ähnelt damit in seinem Aufbau relativ stark dem der Wirbeltiere. Perikardialdrüsen und Perikard fungieren dabei analog zu den Glomeruli und Bowman’schen Kapseln der Nierenkörperchen und die Perikardiodukte analog zu den Nierenkanälchen der Wirbeltierniere.[1]

Während einige Gruppen der „höheren“ Mollusken (Eumollusca, Testaria) einen vergleichsweise konservativen Körperbau aufweisen, der dem vermuteten ursprünglichen Bauplan (siehe unten) mit Kriechfuß, Radula, einfachem Außenskelett mit reiner Schutzfunktion, strenger Bilateralsymmetrie und After am hinteren Körperende relativ nahe kommt (Einschaler, Käferschnecken – wobei diese Vertreter mit u.a. der Vervielfachung der Ctenidien bzw. einer mehrplattigen Schale eine Pseudosegmentierung entwickelt haben), ist in anderen Gruppen dieser Bauplan noch stärker abgewandelt worden. So ist bei den Kopffüßern (Cephalopoda) der Fuß zu einem um die Mundöffnung angeordneten Tentakel- oder Armkranz umgebildet, und ihr Gehäuse bietet nicht nur Schutz, sondern fungiert auch als Teil eines hydrostatischen Apparates zur Regulierung ihres statischen Auftriebs. Bei den modernen Kopffüßern (Coleoidea) ist der Auftriebskörper ins Körperinnere verlagert oder sehr stark reduziert. Ebenfalls sehr stark modifiziert sind die Muscheln (Bivalvia), bei denen der Kopf und die Radula reduziert sind, und der Fuß zu einem Graborgan umgebildet und die Schale zweiklappig ausgebildet ist. Bei den Schnecken erfolgte eine starke Reduktion der Bilateralsymmetrie, einhergehend mit einer Verdrehung des Eingeweidesacks um 180°. Zudem liegen bei Schnecken und Kopffüßern Mantelhöhle und After nicht am hinteren Ende des Weichkörpers, sondern über bzw. unter dem Kopf.

Ernährung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das Verdauungssystem der Weichtiere differiert entsprechend ihrer physiologischen Bedürfnisse erheblich.[2][3] Besonders stabile Biopolymere finden sich oft an den Nahrung ergreifenden und zerkleinernden Strukturen (Radula oder Papageienschnabel-artigen Kiefern der Kopffüßer) in Form von Chitin.[4] Einzelne herbivore Weichtiere nutzen in ihrem Verdauungssystem auch endogene Cellulasen zum Abbau von Cellulose, welche nachgewiesen wurde bei einigen Schnecken[5] wie der Weinbergschnecke[6] und einigen Muscheln: Corbicula japonica und Lyrodus pedicellatus.[7] Die Herkunft des Cellulasegens wird auf den letzten gemeinsamen Vorfahren der Bilateria zurückgeführt.[8]

Sinnesorgane[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Sinneszellen kommen unter anderem in Form von Tast-, Geruchs-, Geschmacks- und Lichtsinneszellen vor.

Während einfache Lichtsinneszellen bei den meisten Gruppen vorkommen, haben Kopffüßer, Schnecken und einige Muscheln echte Augen ausgebildet. Die Sinnesorgane werden besonders vom Zerebralganglion innerviert. Ihre höchste Organisationsstufe erreichen sie in den Augen der Kopffüßer, die in ihrer Leistungsfähigkeit und ihrem Aufbau mit den Augen der Wirbeltiere zu vergleichen sind, sich aber anders entwickeln.

Andere Sinnesorgane sind die vielfach vorhandenen Tentakel. Sie dienen teilweise der Mechanorezeption (Tastsinn), Chemorezeption (Schmecken), Olfaktion (Riechen), Photorezeption (Lichtwahrnehmung) sowie auch der Wahrnehmung von Strömung. Weitere charakteristische Sinnesorgane sind die Osphradien, die bei wasserlebenden Formen am Mantelrand liegen, in die Mantelhöhle hineinragen und der chemischen Sinneswahrnehmung dienen.

Fortbewegung und Sessilität[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Fortbewegung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Schnecken: Schnecken bewegen sich ursprünglich kriechend vor. Typische Landschnecken ziehen das Hinterende ihres Fußes in regelmäßigen, kleinen Abständen nach vorne und setzen es dort wieder auf, wodurch sich wellenförmige Linien an der Unterseite des Fußes ergeben.

Muscheln: Typische Muscheln verändern nur langsam ihre Position. Sie suchen sich eine geeignete Stelle, um sich mit ihrem muskulösen Fuß einzugraben oder festzuheften. Durch Muskelkontraktion im Fuß können sie ihre Position verändern. Bei manchen Muscheln (Miesmuschel, Wandermuschel) lösen sich zusätzlich Byssusfäden aus der Fußrinne, mit denen sie sich an festem Untergrund oder anderen Miesmuscheln festhalten und ihre Lage verändern können.

Kopffüßer: Kopffüßer verfügen über zwei Techniken zur Fortbewegung.

  • Durch wellenförmiges Schlagen des Flossensaums. Damit ist jedoch eine nur verhältnismäßig langsam Fortbewegung möglich.
  • Wenn sie Atemwasser in die Mantelhöhle strudeln, diese dann verschließen und das Wasser durch den Trichter blitzschnell ausstoßen, indem sie die muskulöse Mantelwand zusammenziehen, bewegen sie sich schnell fort. Dieser Vorgang nennt sich Rückstoßprinzip.

Anheftung, Schutz[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Viele Weichtiere produzieren Seide bzw. Seidenproteine:

Muscheln, beispielsweise Miesmuscheln, produzieren Muschelseide (Byssus), um sich anzuheften, oft nur im Juvenilstadium. Byssus ist der Seide der Insekten in seinem Aufbau homolog, es enthält die Seidenproteine Fibroin und Sericin.

Viele Weichtiere verschiedener Klassen der Schalenweichtiere einschließlich einiger Kopffüßer (wie Perlboote) bilden Schalen, deren innerste Schicht, das Hypostracum, im Wesentlichen aus Perlmutt besteht, welches Seidenproteine enthält.[9]

Die ersten Anlagen zur Seidenproduktion sind bei den gemeinsamen Vorfahren von Weichtieren und Gliedertieren zu suchen. Im Verlauf der weiteren Evolution resultierte daraus eine Heterogenität von Lösungen, die noch nicht vollständig aufgeklärt ist.[10]

Fortpflanzung und Entwicklung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die meisten Muscheln, alle Kopffüßer und viele Schnecken sind getrenntgeschlechtlich. Zwittertum ist jedoch bei manchen Gruppen verbreitet oder sogar die Norm, v.a. bei den Lungenschnecken. Die Befruchtung erfolgt ursprünglich im freien Wasser, in das die Eier und Spermien abgegeben werden; bei vielen abgeleiteten Molluskengruppen hat sich eine innere Befruchtung entwickelt, z.B. bei sämtlichen auf dem Festland lebenden Schnecken.

Die Entwicklung der Weichtiere erfolgt meist durch eine Spiralfurchung. Im weiteren Verlauf entwickelt sich zunächst ein Larvenstadium. Dies kann eine Hüllglockenlarve, ein Präveliger oder Veliger sein, die äußerlich einer Trochophora-Larve ähneln. Die dotterreichen Eier der Kopffüßer weisen eine diskoidale Furchung auf und zeigen eine direkte Entwicklung. Bei manchen Gruppen, insbesondere bei den im Süßwasser und auf dem Land lebenden Lungenschnecken, ist die Entwicklung ebenfalls direkt und ohne freilebendes Larvenstadium.

Manche Arten betreiben Brutfürsorge: Arten der Einschaler (Monoplacophora) behalten die Embryonen bis zum Schlüpfen in der Mantelhöhle, ähnlich wie dies auch die Erbsenmuscheln (Pisidiidae) im Süßwasser machen. Kraken der Gattung Octopus bewachen ihr Gelege und auch vereinzelte tropische Süßwasserschnecken zeigen Formen von Brutfürsorge.[11]

Verbreitung und Artenzahl[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Weichtiere leben mit Ausnahme der Polarregionen und der Hochgebirge in allen Lebensräumen der Erde. Die meisten Mollusken leben allerdings im Meer, fast alle Gruppen sind ausschließlich marin (Kopffüßer, Kahnfüßer, Einschaler, Wurmmollusken, Käferschnecken). Die Muscheln finden sich auch im Süßwasser und teilweise sogar in feuchter Erde, wie beispielsweise die Erbsenmuscheln (Pisidium spec.). Alle anderen Lebensräume werden von der größten Gruppe der Weichtiere, den Schnecken, besiedelt.

Die Gesamtartenzahl wird sehr unterschiedlich angegeben, von teilweise deutlich über 100.000 Arten bis manchmal lediglich 50-60.000 Arten. Hauptgründe für die verschiedenen Angaben sind unklare Artabgrenzungen und insbesondere das Fehlen einer Gesamtübersicht über die Artenvielfalt der verschiedenen Teilgruppen.

Paläontologie und frühe Evolution[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Aufgrund ihrer gut fossil erhaltungsfähigen Außenskelette aus Calciumcarbonat weisen Weichtiere einen generell sehr dichten Fossilbericht auf. Die ältesten Fossilien, die mit Sicherheit von Weichtieren stammen, finden sich in der Small-Shelly-Fauna des untersten Kambriums, doch ist der Tierstamm höchstwahrscheinlich schon im späten Präkambrium entstanden. So wird die aus der Ediacara-Fauna bekannte Kimberella als ein möglicher Stammgruppen­vertreter der Weichtiere betrachtet.[12] Über den gemeinsamen Grundbauplan der heute lebenden Molluskengruppen (Mollusken-Kronengruppe) herrscht noch Unklarheit. Einige vermuten als jüngsten gemeinsamen Vorfahren der Kronengruppe eine kleine, kaum einen halben Zentimeter lange, wurmartige Spezies mit gestrecktem Darmtrakt (After am hinteren Körperende) und einer relativ strengen Bilateralsymmetrie, die keine geschlossene Schale hatte, sondern eine Episphäre und einen Fuß mit bewimperter Gleitsohle wie einige heutige Wurmmolusken.[13] Andere gehen, gestützt auf den Fossilbericht und Beobachtungen an rezenten Arten, davon aus, dass Wurmollusken nicht die primitivsten Formen, sondern aus käferschneckenartigen Vorfahren hervorgegangen sind. Dies stellt die Rekonstruktion der Stammart der heutigen Weichtiere als wurmmoluskenähnlicher Organismus in Frage.[12]

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Evolution der Weichtier-Klassen und ihre stammesgeschichtliche Beziehung zueinander ist noch nicht vollständig aufgeklärt.[14]

Äußere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Zusammen mit anderen Tierstämmen werden die Weichtiere heute in die Großgruppe der Lophotrochozoen gestellt. Innerhalb dieser Gruppe gelten derzeit die Kelchwürmer (Entoprocta, auch Kamptozoa genannt) als am nächsten verwandt. Die früher oft geäußerte Vermutung einer unmittelbaren Verwandtschaft der Weichtiere zu den Ringelwürmern (Annelida) wird kaum noch diskutiert.

Als zentrales und systematisch bedeutsames Charakteristikum des Stammes der Weichtiere im Sinne einer Autapomorphie (gemeinsames abgeleitetes Merkmal) gilt die Radula (Raspelzunge). Die anderen zentralen morphologischen Merkmale im ursprünglichen Bauplan der Weichtiere sind die Dreigliederung des Körpers in Kopf, Fuß und Eingeweidesack, die Ausbildung eines Mantels mit einer Mantelrinne, die Reduktion des Coeloms auf das Perikardialsystem sowie die Ausbildung eines (ursprünglich stets) offenen Blutgefäßsystems mit einem Ventrikel und ein bis mehreren Arterien. Daneben ist insbesondere die Schale ein bedeutsames Merkmal fast aller Mollusken, wobei aber die primär einteilige Schale mit dem typischen dreischichtigen Aufbau nur bei den Schalenweichtieren (Conchifera) auftritt.

Eine Käferschnecke (Tonicella lineata)

Innere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Zum Stamm der Weichtiere werden acht lebende und mehrere ausgestorbene Klassen gezählt. Die folgenden drei Klassen haben keine typische Molluskenschale. Sie werden als Stachelweichtiere (Aculifera) bezeichnet. Molekularbiologische Untersuchungen legen nahe, dass diese Gruppe tatsächlich aus gemeinsamen Vorfahren hervorging.[14]

Die folgenden fünf Klassen werden auch als Schalenweichtiere (Conchifera) zusammengefasst und bilden wohl eine monophyletische Einheit. Sie zeichnen sich durch die charakteristische Molluskenschale aus.

  • Einschaler (Monoplacophora, selten auch Tryblidia), ca. 27 Arten, Meer (Tiefsee)
  • Schnecken (Gastropoda), angegebene Artenzahlen schwanken stark je nach Autor (50.000–150.000[15]), Meer + Süßwasser + Land
  • Kahnfüßer (Scaphopoda), ca. 350 Arten, Meer
  • Muscheln (Bivalvia), ca. 8000 Arten, Meer + Süßwasser
  • Kopffüßer (Cephalopoda), ca. 786 Arten, Meer

Hierzu kommen einige ausgestorbene Klassen, wobei ihre Zuordnung zu den Weichtieren teilweise umstritten ist; häufig werden in diesem Zusammenhang genannt:

Die phylogenetischen Beziehungen der obigen Gruppen sind derzeit weiterhin im Fluss. Insgesamt werden derzeit rund ein halbes Dutzend verschiedene Stammbäume (Kladogramme) allein für die noch lebenden Klassen diskutiert, die jeweils durch die einen oder anderen Befunde unterstützt werden. Im Folgenden wird ein Kladogramm vorgestellt das sich auf zwei im Jahr 2011 in der Zeitschrift Nature veröffentlichte Studien stützt.[16][14]


Weichtiere (Mollusca)

 Stachelweichtiere (Aculifera) 

 Käferschnecken (Polyplacophora)


 Wurmmollusken (Aplacophora) 

 Schildfüßer (Chaetodermomorpha)


     

 Furchenfüßer (Neomeniomorpha)




 Schalenweichtiere (Conchifera) 


 Kopffüßer (Cephalopoda)


     

 Einschaler (Monoplacophora)



     

 Kahnfüßer (Scaphopoda)


     

 Muscheln (Bivalvia)


     

 Schnecken (Gastropoda)







Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Absatz nach Elizabeth B. Andrews: Excretory Systems of Molluscs. S. 381–448 in: E. R. Trueman, M. R. Clarke (Hrsg.): The Mollusca. Volume 11: Form and Function. Academic Press, Orlando 1988, S. 381 ff.
  2. Van Weel, P. B.: The comparative physiology of digestion in molluscs. American Zoologist, 1961, S. 245-252.
  3. Salvini-Plawen, L. von: The structure and function of molluscan digestive systems. The Mollusca, Band 11, 1988, S. 301-379.
  4. Hunt, S., M. Nixon: A comparative study of protein composition in the chitin-protein complexes of the beak, pen, sucker disc, radula and oesophageal cuticle of cephalopods. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry, Band 68, Nr. 4, 1981, S. 535-546.
  5. Eintrag zu Cellulose. In: Römpp Online. Georg Thieme Verlag, abgerufen am 9. August 2013.
  6. Fay L. Myers and D. H. Northcote: Partial Purification and some Properties of a Cellulase from Helix pomatia (PDF; 1,3 MB). Department of Biochemistry, University of Cambridge, 23 Juli 1958.
  7. EC 3.2.1.4 - cellulase bei BRENDA, abgerufen am 9. August 2013.
  8. Lo, Nathan, Hirofumi Watanabe, Masahiro Sugimura: Evidence for the presence of a cellulase gene in the last common ancestor of bilaterian animals. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 270.Suppl 1 (2003): S69-S72.
  9. Katharina Gries: Elektronenmikroskopische Untersuchungen des Polymer/Mineral- Verbundmaterials Perlmutt. Diplomarbeit, Universität Bremen, 2007 [1] (PDF; 4,1 MB)
  10. Tara D. Sutherland, et al.: Insect silk: one name, many materials. In: Annual review of entomology. 55, 3. September 2009, S. 171–188. doi:10.1146/annurev-ento-112408-085401..
  11. Albrecht, C., Glaubrecht, M.: Brood care among basommatophorans: a unique reproductive strategy in the freshwater limpet snail Protancylus (Heterbranchia: Protancylidae), endemic to ancient lakes on Sulawesi, Indonesia. In: Acta Zool. 87: 49-58 (2006).
  12. a b Jakob Vinther: The origins of molluscs. Palaeontology. Bd. 58, Nr. 1, 2015 S. 19–34, doi:10.1111/pala.12140 (Open Access)
  13. Gerhard Haszprunar, Klaus-Jürgen Götting: Mollusca, Weichtiere. S. 305–362 in: Westheide, Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. 2. Auflage. Spektrum Akedemischer Verlag (Elsevier), München 2007, ISBN 978-3-8274-1575-2, S. 306 (Abb. 405), 313
  14. a b c Stephen A. Smith, Nerida G. Wilson, Freya E. Goetz, Caitlin Feehery, Sónia C. S. Andrade, Greg W. Rouse, Gonzalo Giribet & Casey W. Dunn: Resolving the evolutionary relationships of molluscs with phylogenomic tools. Nature 480, Seite 364–367, 15 Dezember 2011, doi:10.1038/nature10526
  15. Winston F. Ponder, David R. Lindberg: Phylogeny and Evolution of the Mollusca. University of California Press, Berkeley 2008
  16. Kevin M. Kocot, Johanna T. Cannon, Christiane Todt, Mathew R. Citarella, Andrea B. Kohn, Achim Meyer, Scott R. Santos, Christoffer Schander, Leonid L. Moroz, Bernhard Lieb & Kenneth M. Halanych: Phylogenomics reveals deep molluscan relationships. Nature 477, Seite 452–456, 22 September 2011, doi:10.1038/nature10382

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • D.T. Anderson: Invertebrate Zoology. Kap. 7. Oxford Univ. Press, Oxford 1998, 2001, S.120. ISBN 0-19-551368-1
  • Richard Stephen Kent Barnes: The invertebrates - a synthesis. Kap. 5. Blackwell, Malden MA 2001 (3.Aufl.), S.119. ISBN 0-632-04761-5
  • Richard C. Brusca, G.J. Brusca: Invertebrates. Kap. 20. Sinauer Associates, Sunderland MA 2002, 2003 (3.Aufl.), S.701. ISBN 0-87893-097-3
  • Rosina Fechter, G. Falkner: Weichtiere. Europäische Meeres- und Binnenmollusken. Steinbachs Naturführer. Bd 10. Mosaik, München 1990. ISBN 3-570-03414-3
  • Janet Moore: An Introduction to the Invertebrates. Kap. 10, 11. Cambridge Univ. Press, Cambridge 2001, S.131. ISBN 0-521-77076-9
  • Edward E. Ruppert, R.S. Fox, R.P. Barnes: Invertebrate Zoology - A functional evolutionary approach. Kap. 12. Brooks/Cole, Southbank Vic 1994, 2004, S.283. ISBN 0-03-025982-7
  • John David Taylor: Origin and Evolutionary Radiation of the Mollusca. Oxford Univ. Press, Oxford 1996. ISBN 0-19-854980-6
  • Geerat J. Vermeij: A Natural History of Shells. Princeton Univ. Press, Princeton 1993. ISBN 0-691-08596-X
  • K.G. Wingstrand: On the anatomy and relationships of Recent Monoplacophora. in: Galathea Report. Leiden & Kopenhagen 16.1985, 7-94. ISSN 0416-704x

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: Weichtiere – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
 Wiktionary: Weichtiere – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen