Evolution

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Der Titel dieses Artikels ist mehrdeutig. Weitere Bedeutungen sind unter Evolution (Begriffsklärung) aufgeführt.

Unter Evolution (von lateinisch evolvere „entwickeln“) versteht man im deutschen Sprachraum heute in erster Linie die biologische Evolution. Darunter wird die allmähliche Veränderung der vererbbaren Merkmale einer Population von Lebewesen von Generation zu Generation verstanden. Das Lehr- und Forschungsgebiet der Evolution wird als Evolutionsbiologie bezeichnet und umfasst im Prinzip die Evolutionsgeschichte, in der die Veränderungen der Lebewesen im Laufe der Erdgeschichte beschrieben werden, als auch die naturwissenschaftlichen Erklärungen für das Phänomen der Evolution im Rahmen der Evolutionstheorie.

Grundlagen des Evolutionsgeschehens

Allgemeines und Geschichte

Stammbaum-Darstellung der irdischen Organismen auf Basis molekularer Merkmale. [1] Die drei sogenannten Domänen ("Reiche") sind farblich getrennt dargestellt (blau: Bakterien; grün: Archaeen; rot: Eukaryoten).

Die Merkmale der Lebewesen sind in Form von Genen codiert, die bei der Fortpflanzung kopiert und an die Nachkommen weitergegeben werden. Durch Mutationen entstehen unterschiedliche Varianten (Allele) dieser Gene, die zur Entstehung veränderter oder neuer Merkmale führen können. Diese Varianten sowie Rekombinationen führen zu erblich bedingten Unterschieden in Form der genetischen Variabilität zwischen Individuen. Evolution findet statt, wenn sich die Häufigkeit bestimmter Allele in einer Population (die Allelfrequenz im Genpool) ändert und die entsprechenden Merkmale in der Population dadurch seltener oder häufiger werden. Dies geschieht entweder durch natürliche Selektion (unterschiedliche Überlebens- und Reproduktionsrate aufgrund dieser Merkmale), durch sexuelle Selektion oder zufällig durch Gendrift.

Die Bedeutung der Variabilität und der durch natürliche Selektion in Gang gehaltene Prozess bei Lebewesen wurde erstmalig ausführlich und fundiert belegt von Charles Darwin in seinem 1859 erschienenen Buch The Origin of Species dargestellt. Um 1900 wurden die Prinzipien der Vererbung bekannt (da die früheren Untersuchungen von Gregor Mendel nicht weiter beachtet worden waren) und um 1910 die Bedeutung der Chromosomen. Dudurch schienen sich die Konzepte des Darwinismus, der die Veränderungen hervorhob, und der Genetik, die die statische Weitergabe von Merkmalen lehrte, einander zu widersprechen. Erst ab den 1930er Jahren konnten die Selektionsprozesse mit den mendelschen Regeln zur Vererbung in Übereinklang gebracht werden, woraus sich die sogenannte .Synthetische Theorie der Evolution entwickelte. Sie definierte Evolution als die zeitliche Änderung der relativen Allelhäufigkeiten (Allelfrequenzen) in einer Population.[2] Durch ihre deskriptiven und kausalen Aussagen wurde diese Theorie zum zentralen organisierenden Prinzip der modernen Biologie und lieferte eine fundierte Erklärung für die Entstehung der Vielfalt des Lebens auf der Erde.

Charles Darwin im Alter von 51 Jahren, kurz nach der Veröffentlichung des Buches On the Origin of Species

1944 lieferten die Arbeiten von Oswald Avery und seinen Kollegen ein starkes Indiz dafür, dass Desoxyribonukleinsäure (DNA) der Träger genetischer Informationen ist, denn bislang hatte man eher Proteine "im Verdacht", entsprechende Informationen zu beherbergen. Zusammen mit der Entschlüsselung der Struktur der DNA durch Rosalind Franklin, James Watson und Francis Crick im Jahr 1953 wurde die physische Basis der Vererbung geklärt. Seitdem ist auch die molekulare Genetik ein zentraler Bestandteil der Evolutionsbiologie.[3]

Vererbung

Hauptartikel: Genetik

Gregor Mendel zeigte anhand von Erbsen, dass Vererbung in eng definierten (diskreten) Einheiten erfolgt, indem Merkmale von der Elterngeneration an die Nachkommen vererbt werden, und dass diese Merkmale diskret sind: Wenn ein Elternteil runde und der andere faltige Erbsen hatte, dann zeigte der Nachwuchs nicht ein Gemisch, sondern entweder runde oder faltige Erbsen. Mendel wies außerdem nach, dass die Merkmale der Eltern in einer genau definierten und vorhersagbaren Weise an die Nachkommen vererbt wurden, nämlich nach den mendelschen Regeln. Seine Forschungen waren die Basis für das Konzept der diskreten, erblichen Merkmale, der Gene.[4] Mendels Arbeiten beantworteten die lange offene Frage, warum Merkmalsvarianten in Populationen stabil bleiben. Im Nachhinein muss man feststellen, dass es ein großer Zufall war, dass er lauter diskrete Merkmale gewählt hatte, denn bei vielen anderen Merkmalen (etwa bezüglich der erreichten Pflanzenhöhe) wären komplexere genetische und auch umweltbedingte Einflüsse aufgetreten.

Spätere Forschungen enthüllten die physische Basis der Gene und identifizierten die DNA als das genetische Material. Gene wurden neu definiert als spezifische Regionen der DNA. DNA wird von Lebewesen als Chromosomen gelagert. Ein bestimmter Ort auf einem Chromosom wird als Genlocus (oder kurz Locus) bezeichnet, die Variante einer DNA-Sequenz auf einem bestimmten Locus bezeichnet man als Allel. Die Kopie der DNA erfolgt nicht perfekt und Änderungen (Mutationen) der Gene produzieren neue Allele und beeinflussen daher die Merkmale, die von diesen Genen kontrolliert werden. Diese einfache Beziehung zwischen einem Gen und einem Merkmal liegt in vielen Fällen vor, komplexe Merkmale, zum Beispiel die Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten, werden jedoch von vielen zusammenwirkenden Genen ("polygen") kontrolliert.[5]

Genetische Variabilität

Die genetische Variabilität resultiert aus Mutationen der DNA, der Wanderung von Individuen zwischen Populationen (dem Genfluss), und der Durchmischung von Genen bei der sexuellen Fortpflanzung (Rekombination). Bei einigen Lebensformen, wie Bakterien und Pflanzen, wird Variabilität auch durch die Mischung des genetischen Materials zwischen Arten durch horizontalen Genfluss und Hybridisierung erzeugt.[7][8] Trotz all dieser Variabilität verursachenden Prozesse sind die meisten Bereiche der DNA einer Art (das Genom) bei allen Individuen einer Art identisch.[9] Vergleichsweise kleine Änderungen des Genotyps (des Merkmale codierenden Teiles des Genoms), können jedoch erhebliche Auswirkungen auf den Phänotyp (die Gesamtheit der genetisch bedingten Merkmale eines Individuums; vereinfacht ausgedrückt, auf das genetisch bedingte äußere Erscheinungsbild) haben. Zum Beispiel beträgt der Unterschied der DNA-Sequenzen von Schimpanse und Mensch nur fünf Prozent.[10]

Der Phänotyp resultiert aus der Interaktion seiner individuellen genetischen Ausstattung, seines Genotyps, mit der Umwelt. Die Variabilität der vererbbaren Merkmale innerhalb einer Population reflektiert also die Variabilität des Genoms innerhalb dieser Population. Die Frequenz einzelner Merkmalsvarianten kann in einer Population schwanken und in Relation zu anderen Allelen des Gens größer oder kleiner werden. Alle evolutionär wirksamen Kräfte agieren, indem sie diese Änderungen der Allelfrequenzen in die eine oder andere Richtung fördern. Die Variabilität eines Merkmals verschwindet, wenn ein Allel eine feste Frequenz erreicht, wenn es also entweder aus der Population verschwindet oder wenn es alle anderen, früher vorhandenen Allele ersetzt hat.[11]

Die Evolutionsfaktoren

Hauptartikel: Evolutionsfaktor

Als Evolutionsfaktor bezeichnet man in der Biologie Prozesse, durch die der Genpool – das ist die Gesamtheit aller Genvariationen in einer Population – verändert wird. Eine Definition des Begriffs ergibt sich durch die Populationsgenetik: Evolutionsfaktoren sind Prozesse, die zu Veränderungen der Allelfrequenzen im Genpool einer Population führen. Nach der Synthetischen Evolutionstheorie sind diese Prozesse Ursache aller evolutionären Veränderungen.

Die wesentlichen Evolutionsfaktoren, die den Genpool (Gesamtheit aller Genvarianten in einer Population) verändern, sind Mutation, Rekombination, Selektion und Gendrift.

Mutation

Hauptartikel: Mutation

Mutationen können im Körper an irgend einer Stelle außerhalb der Keimbahn auftreten und heißen dann somatische Mutation. Diese haben, im Gegensatz zu den Keimbahnmutationen, keinen direkten Einfluss auf die nachfolgenden Generationen, höchstens indirekt, wenn die somatische Mutation die Fitness des Trägerorganismus beeinträchtigt und dadurch die Weitergabewahrscheinlichkeit der eigenen Gene statistisch reduziert ist. Keimbahnmutationen sind Mutationen, die an die Nachkommen über die Keimbahn vererbt werden können; sie betreffen Eizellen oder Spermien sowie deren Vorläufer vor und während der Oogenese bzw. Spermatogenese. Auf den Trägerorganismus, in dem sie stattfinden, haben sie normalerweise keinen Einfluss.

Rekombination

Hauptartikel: Rekombination (Genetik)

Rekombinationen können im Rahmen der vermutlich phylogenetisch älteren parasexuellen Rekombination (bei Prokaryoten und einigen Pilzen) auftreten, sowie im Rahmen der sexuellen Fortpflanzung. Bei letzterer, die typisch für fast alle Pflanzen und Tiere ist, unterscheidet man die Intrachromosomale Rekombination durch Neukombination von Allelen innerhalb von Chromosomen (als Folge des Crossing-overs anlässlich der 1. Reifeteilung) und die Interchromosomale Rekombination durch Neukombination ganzer Chromosomen im Chromosomensatz.

Natürliche Selektion

Hauptartikel: Natürliche Selektion

Natürliche Selektion tritt auf, weil Individuen mit Merkmalen, die für das Überleben und die Fortpflanzung vorteilhaft sind, mehr Nachwuchs produzieren können als Individuen ohne diese Merkmale.können im Laufe der Generationen insgesamt verbesserte Anpassungen für die Population an die Umweltbedingungen entstehen. Im Rahmen solcher Merkmalsänderungen kann sich eine Art auch im Rahmen der Artbildung in neue Arten aufspalten.

Der Schwanz eines männlichen Pfaus ist ein klassisches Beispiel für ein sexuell selektiertes Merkmal.

Ein Spezialfall der natürlichen Selektion ist die sexuelle Selektion, die innerhalb einer Art wirkt: Die Selektion auf Merkmale, deren Präsenz direkt mit dem Kopulationserfolg durch bevorzugte Partnerwahl korreliert ist.[12] Durch sexuelle Selektion evolvierte Merkmale sind besonders bei den Männchen von Tieren verbreitet. Obwohl diese Merkmale die Überlebenswahrscheinlichkeit einzelner Männchen reduzieren können (z. B. durch behindernde Geweihe, durch Paarungsrufe oder leuchtende Farben), ist der Reproduktionserfolg solcher Männchen im Normalfall höher.[13]

Helfersysteme und Eusozialität: Bei mehr als 200 Vogelarten und etwa 120 Säugerarten findet man soziale Strukturen, bei denen ein Teil der Individuen zumindest zeitweise auf eine eigene Reproduktion verzichtet und stattdessen Artgenossen bei deren Reproduktion unterstützt. Dies steht in scheinbarem Widerspruch zu Darwins Thesen. Untersuchungen dieser Helfersysteme haben jedoch gezeigt, dass diese Hilfe meist umso stärker erfolgt, je näher die Helfer mit dem aufzuziehenden Nachwuchs verwandt sind.[14] Da ein Teil des Genoms von Helfer und aufgezogenem Fremdnachwuchs identisch ist, erreicht der Helfer also trotz Verzicht auf eigene Reproduktion eine Weitergabe eines Teils seines Genoms. Da die Selektion hier nicht mehr auf der Ebene des Phänotyps, sondern des Genotyps ansetzt, hat Richard Dawkins für diese und ähnliche Fälle den Begriff des „egoistischen Gens“ geprägt.[15] Bei eusozialen Insekten wie beispielsweise Ameisen und Sozialen Faltenwespen verzichtet der größte Teil der Weibchen lebenslang auf eine eigene Fortpflanzung. Eusozialität ist für diese Weibchen nicht mit einer verringerten evolutionären Fitness verbunden, da sie aufgrund einer genetischen Besonderheit (Haplodiploidie) mit ihren Schwestern näher verwandt sind als mit potentiellen eigenen Nachkommen. Bei der Aufzucht von Schwestern geben sie also einen größeren Teil ihres Genoms weiter als bei der Aufzucht eigener Töchter.[16]

Gendrift

Hauptartikel: Gendrift

Gendrift ist die Änderung von Allelfrequenzen von einer Generation zur nächsten, die geschieht, weil die Allele einer Generation von Nachkommen statistisch gesehen eine Zufallsstichprobe der Allele der Elterngeneration darstellen und deren Auswahl daher auch einem Zufallsfehler unterliegt. Selbst wenn keine Selektion stattfindet, tendieren Allelfrequenzen dazu, im Verlauf der Zeit größer oder kleiner zu werden, bis sie schließlich die Werte 0 % oder 100 % erreichen („Fixierung“ des Allels). Schwankungen der Allelfrequenzen in aufeinanderfolgenden Generationen können daher durch reinen Zufall dazu führen, dass einzelne Allele aus der Population verschwinden. Zwei getrennte Populationen mit anfänglich gleichen Allelfrequenzen können daher durch zufällige Schwankungen in zwei unterschiedliche Populationen mit einem unterschiedlichen Satz von Allelen auseinanderdriften.[17] Ob natürliche Selektion oder Gendrift den größeren Einfluss auf das Schicksal neuer Mutationen haben, hängt von der Größe der Population und der Stärke der Selektion ab.[18] Natürliche Selektion dominiert in großen Populationen, Gendrift in kleinen. Schließlich hängt die Zeit, die ein Allel benötigt, um in einer Population durch Gendrift eine feste Frequenz zu erreichen (bis also 0 % oder 100 % der Individuen der Population das Allel tragen), von der Populationsgröße ab; bei kleineren Populationen geschieht dies schneller.[19]

Die Größe einer Population (genauer die effektive Populationsgröße) hat daher einen großen Einfluss auf den Verlauf der Evolution. Wenn eine Population beispielsweise durch einen genetischen Flaschenhals (eine vorübergehend sehr niedrige Populationsgröße) geht, verliert sie damit auch einen großen Teil ihrer genetischen Variabilität. Die Population wird insgesamt gleichartiger und verliert viele seltene Varianten. Solche „Flaschenhälse“ können durch Katastrophenereignisse, Klimaschwankungen, durch Wanderungen oder Teilung von Populationen sowie natürlich durch einen anthropogenen Belastungsdruck verursacht werden.

Indizien für den Ablauf der Evolutionsgeschichte

Die rekonstruierbaren Abläufe der irdischen Evolution – die Richtungen, die sie einschlug und die zeitlichen Einordnungen – sind auf Basis des Fossilberichts sowie der Analyse rezenter Muster und Prozesse rekonstruierbar. Die ehemals abgelaufenen Prozesse bezüglich Richtung, zeitlicher Einordnung und Evolutionsgeschwindigkeit sind um so sicherer rekonstruierbar, je mehr unabhängige Indizien beitragen können, das historische Geschehen zu erhellen. Grundsätzlich wird vom Aktualismus für den Ablauf geologischer und biologischer Prozesse der Vergangenheit ausgegangen, das heißt von der Annahme, dass die biologischen, ökologischen und geologischen Prozesse in der Vergangenheit nach den gleichen oder ähnlichen Prinzipien abgelaufen sind, wie wir sie heute beobachten und messen können. Hierzu können auch Experimente durchgeführt werden, die bis zu einem gewissen Grad auf Prozesse in der Vergangenheit projiziert werden können.

Bei Formen, die keine oder fast keine Fossilien hinterlassen haben, wozu fast alle Prokaryoten sowie die Mehrzahl der eukaryotischen Einzeller gehören, daneben auch alle skelettfreien sonstigen Organismen, wie Würmer, Quallen, Nacktschnecken usw., können nur Vergleiche aus der Rezent-Fauna oder -Flora angestellt werden bei gleichzeitiger kritischer Plausibilitätsprüfung der daraus abgeleiteten Schlussfolgerungen. Hier werden die Rekonstruktionen der zurückliegenden Abläufe vor allem auf Basis der molekularen Ähnlichkeit nach dem Prinzip der phylogenetischen Verwandtschaft vorgenommen. Das Prinzip der molekularen Uhr kann helfen, die Abzweigungspunkte der verschiedenen Verwandtschaftslinien ungefähr zu datieren. Auch Prozesse der Koevolution, beispielsweise die ehemalige Aufnahme von Bakterien in Archaeen-Zellen, die dort (vor vielleicht zwei Milliarden Jahren, Abschätzung schwierig) zu den Mitochondrien und zu den Chloroplasten als Endosymbionten geworden sind, können praktisch nur aus rezenten Daten über molekulargenetische Ähnlichkeiten sowie Ähnlichkeiten im Stoffwechsel und in der Struktur der Endosymbionten erschlossen werden.

Am häufigsten sind skeletttragende Meeresformen als Fossilien zu finden, deutlich seltener Arten aus dem Festland von von Binnengewässern (Flüssen, Seen). Sehr wenige Fossilien hat man üblicherweise aus Gebirgsregionen, aus Moor- und Quellgewässern sowie auch generell aus ehemaligen Trockenzonen der Erde, da eine Einbettung und ein Erhalt an solchen Stellen sehr unwahrscheinlich ist.

Fossile Überlieferung

Hauptartikel: Evolutionsgeschichte
Fossil eines Archaeopteryx

Hinweise auf den zeitlichen Rahmen der Evolutionsabläufe geben die Fossilien, die morphologisch untersucht werden können, aus denen aber vielfach auch biologisch-ökologische Eigenschaften, wie die besiedelten Lebensräume, Bewegungsweisen oder manchmal gar das Sozialverhalten (z.B. wenn sie in Rudeln bzw. Schwärmen auftreten) ablesbar sein kann. Entsprechend der vertikalen Aufeinanderfolge fossilführender Gesteinsschichten lassen sich Gemeinschaften vorzeitlicher Lebewesen in eine zeitliche Reihenfolge bringen (Prinzip der Stratigraphie). Mit Hilfe geeigneter radiometrischer Methoden kann man Gesteine und die darin enthaltenen Fossilien datieren (Geochronologie).

Das Alter der Fossilien gibt Auskunft darüber, wann im Verlauf der Stammesgeschichte einzelner Gruppen sowie der Lebewesen insgesamt bestimmte Innovationen und Aufspaltungsereignisse (adaptive Radiationen) auftraten. Durch datierbare Fossilfunde ist zum Beispiel bekannt, dass (bis auf wenige Ausnahmen wie z. B. Cloudina)[20] alle Gruppen skeletttragender Tiere in einem engen Zeitfenster im frühen bis mittleren Kambrium vor etwa 540 bis 500 Millionen Jahren auftraten.[21]

Fossile Übergangsformen (Mosaikformen) (engl. „missing links“) sind ein von Untersuchungen an rezenten Lebewesen unabhängiger Beweis für die Verwandtschaft zwischen systematischen Großgruppen. Berühmte Beispiele dafür sind gefiederte Dinosaurier, Archaeopteryx und die Vögel der Jehol-Gruppe als Übergangsformen zwischen Reptilien und modernen Vögeln[22] sowie Panderichthys, Tiktaalik und Ichthyostega als Übergangsformen zwischen Knochenfischen und Landwirbeltieren.[23] Im günstigsten Fall ist der Übergang zwischen der ursprünglichen und der daraus abgeleiteten Gruppe durch eine Abfolge von Fossilfunden belegt, die mit abnehmendem Alter der neuen Gruppe morphologisch immer ähnlicher werden.

Evolutionäre Trends sind in vielen Fällen innerhalb systematischer Gruppen gut dokumentiert, so z. B. bei den pferdeartigen Säugetieren: Aus vielzehigen, fuchsgroßen, laubfressenden Formen im Alttertiär sind über mehrere Zwischenstufen die heutigen Pferde hervorgegangen.

Schließlich dokumentiert die fossile Überlieferung Ab- und Zunahmen in der Diversität systematischer Gruppen. Faunenschnitte sind Massenaussterben, bei denen in geologisch gesehen kurzen Zeiträumen die Artenzahl stark reduziert wurde und manche Großgruppen völlig verschwanden oder in ihrer Vielfalt stark abnahmen. Bekanntester Faunenschnitt ist das fast vollständige Aussterben der Dinosaurier und weiterer Großgruppen am Ende der Kreidezeit mit der anschließenden Radiation der Säugetiere und der modernen Vögel.

Die folgende Zeittafel gibt einen Überblick über die wesentlichen stammesgeschichtlichen Entwicklungen der Lebewesen.

System Beginn vor Mio.
Jahren[24]
Entwicklungen
Quartär 2,588 Eiszeitliche Tier- und Pflanzenwelt
Paläogen u. Neogen („Tertiär“) 65,5 Radiation der Säugetiere; erste Primaten und Hominiden
Kreide 145,5 Entwicklung der Bedecktsamer, Massenaussterben (u. a. Dinosaurier)
Jura 199,6 Radiation der Dinosaurier, erste Vögel (Archaeopteryx)
Trias 251 Erste Säugetiere, Dinosaurier und Flugsaurier
Perm 299 Radiation der Reptilien, „Säugetierähnliche Reptilien“, Massenaussterben
Karbon 359,2 Radiation der Amphibien, erste geflügelte Insekten[25]
Devon 416 Farne, Schachtelhalme und Bärlappe entwickeln sich, Landgang der Wirbeltiere[26]
Silur 443,7 erste Gefäßpflanzen,[27] Landgang der Arthropoden[28], Radiation der Fische
Ordovizium 488,3 erste Landpflanzen[29], erste „kiefertragende Fische
Kambrium 542 Burgess-Fauna“, Arthropoden, Chordaten (Conodonten), Wirbeltiere (kieferlose Fische)[30] und Kopffüßer[31] erscheinen
Proterozoikum (Erdfrühzeit) 2500 Pilze, erste vielzellige Tiere: Schwämme[32], Hohltiere, Bilateria, „Ediacara-Fauna
Archaikum (Erdurzeit) 4000 Einzelliges Leben entsteht (Bakterien, Archaeen, Eukaryoten), Stromatolithen

Phylogenetische Systematik

Der Merkmalsvergleich der Organismen im Rahmen der biologischen Systematik zeigte schon seit langem, dass die Merkmale nicht in beliebigen Kombinationen auftreten, sondern in einem System abgestufter Ähnlichkeiten. Dabei lassen sich Merkmalsgruppen gegeneinander abgrenzen, anhand derer die rezenten Organismen in Gruppen (Taxa, Einzahl Taxon), zusammengefasst (klassifiziert) und hierarchisch geordnet werden können.

Skelett eines Bartenwals. Das c kennzeichnet die Rudimente der Hinterbeine; ein Merkmal, das die Abstammung von landlebenden Säugern belegt.

Dass dies möglich ist, wurde von Darwin als starkes Indiz für eine gemeinsame Abstammung aller Lebewesen gewertet. Damit diese Gruppierungen (Systematisierungen) die tatsächlichen Verwandtschaftsverhältnisse wiedergeben (Phylogenetische Systematik), wurde als zentrales Kriterium die Homologie von Merkmalen eingeführt, das heißt, dass die Ähnlichkeit nur dann einen Aussagewert hat, wenn die entsprechenden Merkmale oder Organe auf die gleichen ursprünglichen Merkmale zurück zu führen sind. Die teilweise durch ihre Sukkulenz ähnlich aussehenden Kakteen Amerikas und Wolfsmilchgewächse Afrikas zeigen analoge Bildungen. Ihre oft ähnliche Erscheinungsform ist kein Hinweis auf eine engere Verwandtschaft und Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren.

Ein Sonderfall homologer Merkmale sind morphologische Merkmale oder sogar Verhaltensweisen, die für ihre heutigen Träger keinen erkennbaren Zweck mehr erfüllen (Rudimente), beispielsweise die Reste des Hinterbeinskeletts bei Riesenschlangen und Walen. In beiden Fällen weisen diese Rudimente auf die Abstammung von vierbeinigen Tieren (Echsen bzw. Paarhufern) hin.

Reste früherer funktionierender Gene, die heute offensichtlich funkionslos sind, findet man im Genom beispielsweise bei manchen Pseudogenen.

Vergleichende Biogeographie

Die Verbreitung von Taxa liefert in vielen Fällen Hinweise für evolutionäre Entwicklungen. Viele Taxa haben geografische Verbreitungen, die allein durch die heutigen lokalen ökologischen Verhältnisse oder Anpassungen nicht zu erklären sind. Dies gilt insbesondere für Endemiten. Ein bekanntes Beispiel für Reliktendemiten sind die Lemuren, ein Taxon innerhalb der Feuchtnasenaffen. Lemuren waren im Tertiär in Nordamerika und Eurasien weit verbreitet, sind heute aber auf Madagaskar endemisch. Sie wurden von den später evolvierten und offensichtlich konkurrenzstärkeren Trockennasenaffen (Haplorhini) überall verdrängt und konnten sich nur auf Madagaskar halten, das aufgrund einer zwischenzeitlich erfolgten geographischen Isolation von Trockennasenaffen nicht besiedelt werden konnte.

Verschiedene Darwinfinken

Ebenso wichtig für die Evolutionsbiologie sind Entstehungsendemiten. Berühmtestes Beispiel sind hier die Darwinfinken (Familie Emberizidae) auf den Galapagosinseln, 965 km vor der Küste Ecuadors. Auf der Inselgruppe vulkanischen Ursprungs, deren älteste Insel vor fünf bis zehn Millionen Jahren entstand, entwickelten sich aus einer vom Festland verdrifteten Vorgängerart durch adaptive Radiation 14 verschiedene Arten in drei Gattungen. Dabei änderten sich vor allem die Schnabelform, das Federkleid und die Größe der Vögel. Charles Darwin sammelte die unterschiedlichen Arten 1836 auf seiner Weltreise.

Vergleichende Embryonalentwicklung

Karl Ernst von Baer hat als erster erkannt, dass frühe Entwicklungsstadien verwandter Organismen einander ähnlicher sind als die ausgewachsenen Individuen. Ernst Haeckel formulierte auf Basis dieser Erkenntnisse, dass die Ontogenese die Evolution (Phylogenese) eines Lebewesens rekapituliert (Biogenetische Grundregel). Diese Regel wird heute jedoch als zu starke Vereinfachung betrachtet. Wiederholt werden nicht die Adultstadien, sondern die frühen Embryonalstadien der jeweiligen Vorformen einer Art. Das kann dadurch erklärt werden, dass evolutionäre Neuentwicklungen immer auf bestehende Arten und damit auf bestehende Organsysteme aufbauen. Daher schließt die Entwicklung (die Ontogenese) des Individuums einer Art auch die vorher jeweils bereits vorhandenen Schritte mit ein.

Beispiele einer solchen Wiederholung sind das Auftreten eines Kiemendarms und von Kiemenspalten bei allen Wirbeltierembryonen. Dies belegt, dass alle heutigen Wirbeltiere von Fischen abstammen. Bartenwalembryonen bilden Zahnanlagen, während die adulten Individuen keine Zähne mehr haben, was darauf hinweist, dass sich die Bartenwale aus Zahnwalen entwickelt haben.

Der Evolutionsgedanke in Religion, Politik und Unterricht

Die Evolutionstheorie wurde zum Teil politisch bekämpft, zum Teil politisch missbraucht. Historisch sind vor allem die sozialdarwinistischen oder rassistischen Ausbeutungen der Theorie zu nennen (z. B. sozialdarwinistisch begründeter Rassismus in der Zeit des Nationalsozialismus). Andererseits galt Darwinismus z. B. als sozialdemokratisch (ein Vorwurf im Kaiserreich), marxistisch (bei einem Teil der NSDAP) bzw. als positiver Bezugspunkt der Arbeiterbildung oder wurde als Utopie des Züchtungsstaates mit eugenischen Theorien in Zusammenhang gebracht. Evolutionstheoretiker haben sich an den unterschiedlichsten Fronten dieses Kampfes auch politisch betätigt.

Gegner der Evolutionstheorie vertreten die Auffassung, das Entstehen des Lebens, speziell des Menschen samt seinen Eigenschaften wie dem Bewusstsein, sei extrem unwahrscheinlich und müsse deshalb durch ein intelligentes Wesen oder einen Gott eingeleitet oder vollzogen worden sein. Mit einigen religiösen Gruppierungen besteht seit der Veröffentlichung von Darwins Über die Entstehung der Arten eine Kontroverse, die sich vor allem in den USA um die Vermittlung der Evolutionstheorie im schulischen Biologieunterricht dreht. Besonders im konservativen Religionsunterricht, der sich eng an den Wortlaut der biblischen Schöpfungsgeschichte hält, wird der Gegensatz zum heutigen wissenschaftlichen Kenntnisstand offensichtlich. Sofern die Kritik an Darwin und den Ergebnissen der modernen Evolutionsforschung sich auf die biblische Schöpfungsgeschichte stützt, wird sie in der Öffentlichkeit als Kreationismus bezeichnet.

In den USA wurde die religiöse Überzeugung des Kreationismus in den Lehrplänen des Sekundarbereichs, in verschiedenen Entscheidungen in den 1970er und 1980er Jahren, für rechtlich nicht zulässig erklärt. Jedoch kehrte diese in Form von Intelligent Design zurück. Erst im Jahr 2005 wurde die erste direkte Klage am US-Bundesgericht eingereicht, welches im „Kitzmiller v. Dover Area School District“ Prozess diese Lehre offiziell ausschloss.[33]

Die katholische Kirche äußerte sich wiederholt zur Evolutionstheorie, so Papst Pius XII. in seiner Enzyklika Humani generis, Papst Johannes Paul II. auf der Vollversammlung der Päpstlichen Akademie der Wissenschaften und Papst Benedikt XVI. in seiner Predigt zur Amtseinführung. Dort heißt es „Wir sind nicht das zufällige und sinnlose Produkt der Evolution. Jeder von uns ist Frucht eines Gedankens Gottes.“ Die Evolutionstheorie wird vom Vatikan als „vereinbar mit dem christlichen Glauben“ bezeichnet.[34]

Für den Islam ist die Evolutionstheorie ein relativ junges Gedankengebäude. Es gibt keine einheitliche Meinung darüber, ob und in welchem Maße sie mit der Religion vereinbar ist.[35] Die Haltung der Muslime zur Evolution variiert stark je nach Herkunftsland. In manchen Ländern ist eine signifikante Mehrheit davon überzeugt, dass der Mensch sich nicht evolutionär entwickelt hat, sondern von Allah erschaffen wurde.[36]

Literatur

Weblinks

 Commons: Evolution – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
 Wiktionary: Evolution – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. F. D. Ciccarellli, T. Doerks, C. von Mering, C. J. Creevey, B. Snel, P. Bork: Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life. In: Science. Band 311, Nr. 5765, 2006, S. 1283–1287. PMID 16513982.
  2. A. Stoltzfus: Mutationism and the dual causation of evolutionary change. In: Evol. Dev. Band 8, Nr. 3, 2006, S. 304–317.
  3. zum Beispiel Ulrich Kutschera und Karl J. Niklas: The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis. In: Naturwissenschaften. Band 91, Nr. 6, 2004, S. 255–276, doi:10.1007/s00114-004-0515-y.
  4. Helen Pearson: Genetics: what is a gene? In: Nature. Band 441, Nr. 7092, 2006, S. 398–401. doi:10.1038/441398a
  5. Richard Mayeux: Mapping the new frontier: complex genetic disorders. In: The Journal of Clinical Investigation. Band 115, Nr. 6, 2005, S. 1404–1407, doi:10.1172/JCI2542.
  6. Karel J. Edwards u. a.: Molecular structure of the B-DNA dodecamer d(CGCAAATTTGCG)2. An examination of propeller twist and minor-groove water structure at 2.2 A resolution. In: Journal of Molecular Biology. Band 226, Nr. 4, 1992, 1161–1173, doi:10.1016/0022-2836(92)91059-X.
  7. James A. Draghi, Paul E. Turner: DNA secretion and gene-level selection in bacteria. In: Microbiology. Band 152, Nr. 9, 2006, S. 2683–2688, doi:10.1099/mic.0.29013-0
  8. James Mallet: Hybrid speciation. In: Nature. Band 446, Nr. 7133, 2007, S. 279–283, doi:10.1038/nature05706
  9. R. K. Butlin, T. Tregenza: Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits. In: Philosophical Transactions of the Royal Society, B, Biological Sciences. Band 353, Nr. 1366, 1998, S. 187–198, doi:10.1098/rstb.1998.0201, PMC 1692210 (freier Volltext).
  10. A. Wetterbom, M. Sevov, L. Cavelier, T. Bergström: Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution. In: Journal of Molecular Evolution. Band 63, Nr. 5, 2006, S. 682–690, doi:10.1007/s00239-006-0045-7
    Roy J. Britten: Divergence between samples of chimpanzee and human DNA sequences is 5 %, counting indels. In: PNAS. Band 99, Nr. 21, 2002, S. 13633–13635, doi:10.1073/pnas.172510699
  11. William Amos, John Harwood: Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, Biological Sciences. Band 353, Nr. 1366, 1998, S. 177–186, doi:10.1098/rstb.1998.0200, PMC 1692205 (freier Volltext)
  12. M. Andersson, L. Simmons: Sexual selection and mate choice. In: Trends in Ecology and Evolution. Band 21, Nr. 6, 2006, S. 296–302.
  13. zum Beispiel J. Hunt, R. Brooks, M. Jennions, M. Smith, C. Bentsen, L. Bussière: High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young. In: Nature. Band 432, Nr. 7020, 2004, S. 1024–1027.
  14. J. R. Krebs, N. B. Davies: Einführung in die Verhaltensökologie Blackwell, 1996, S. 343 ff.
  15. Richard Dawkins: The Selfish Gene. 1976.
  16. J. R. Krebs, N. B. Davies: Einführung in die Verhaltensökologie. Blackwell, 1996, S. 387 ff.
  17. R. Lande: Fisherian and Wrightian theories of speciation. In: Genome. Band 31, Nr. 1, 1989, S. 221–227.
  18. M. Whitlock: Fixation probability and time in subdivided populations. In: Genetics. Band 164, Nr. 2, 2003, S. 767–779.
  19. S. Otto, M. Whitlock: The probability of fixation in populations of changing size. In: Genetics. Band 146, Nr. 2, 1997, S. 723–733.
  20. H. Hua, Z. Chen, X. Yuan, L. Zhang, S. Xiao: Skeletogenesis and asexual reproduction in the earliest biomineralizing animal 'Cloudina'. In: Geology. Band 33. Nr. 4, 2005, S. 277–280.
  21. kambrische Explosion“: Review in S. Conway Morris: The fossil record and the early evolution of the metazoa. In: Nature. Band 361, Nr. 6409, 1993, S. 219–225.
  22. Review-Artikel zum Dinosaurier-Vögel-Übergang:
    M. A. Norell, X. Xu: Feathered dinosaurs. In: Annual Review of Earth and Planetary Sciences. Band 33, 2005, S. 277–299.
    F. Zhang, Z. Zhou, G. Dyke: Feathers and ‚feather-like‘ integumentary structures in liaoning birds and dinosaurs. In: Geological Journal. Band 41, Nr. 3-4, 2006, S. 395–404.
    Z. Zhou: The origin and early evolution of birds: Discoveries, disputes, and perspectives from fossil evidence. In: Naturwissenschaften. Band 91, Nr. 10, 2004, S. 455–471.
    Z. Zhou, F. Zhang: Mesozoic birds of china – A synoptic review. In: Frontiers of Biology in China. Band 2, Nr. 1, 2007, S. 1–14.
  23. J. A. Long, G. C. Young, T. Holland, T. J. Senden, E. M. G. Fitzgerald: An exceptional devonian fish from australia sheds light on tetrapod origins. In: Nature. Band 444, Nr. 7116, 2006, S. 199–202.
  24. stratigraphy.org: International Stratigraphic Chart 2009 (PDF)
  25. C. Brauckmann, B. Brauckmann, E. Gröning: The statigraphical position of the oldest Pterygota (Insecta. Carboniferous, Namurian). In: Annales de la Société géologique de Belgique. Band 117, Nr. 1, 1994, S. 47–56.
  26. G. Niedźwiedzki, P. Szrek, K. Narkiewicz, M. Narkiewicz, P. E. Ahlberg: Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland. In: Nature. Band 463, Nr. 7277, 2010, S. 43–48, doi:10.1038/nature08623.
  27. C. H. Wellman: The invasion of the land by plants: when and where? In: New Phytologist. Band 188, 2010, S. 306–309.
  28. J. A. Dunlop: A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire. In: Palaeontology. Band 39, Nr. 3, 1996, S. 605–614.
    P. Selden, H. Read: The oldest land animals: Silurian millipedes from Scotland. In: Bulletin of the British Myriapod & Isopod Group. Band 23, 2008, S. 36–37, Volltext (PDF).
  29. C. V. Rubinstein, P. Gerrienne, G. S. de la Puente, R. A. Astini, P. Steemans: Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana). In: New Phytologist. Band 188, 2010, S. 365–369. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x
  30. D.-G. Shu, H.-L. Luo, S. Conway Morris, X.-L. Zhang, S.-X. Hu, L. Chen, J. Han, M. Zhu, Y. Li, L.-Z. Chen: Lower Cambrian Vertebrates from South China. In: Nature. Band 402, Nr. 6757, 1999, S. 42–46. doi:10.1038/46965.
  31. E. Landing, B. Kröger: The oldest cephalopods from East Laurentia. In: Journal of Paleontology. Band 83, Nr. 1, 2009, S. 123–127.
  32. S. Nichols, G. Wörheide: Sponges: New Views of Old Animals. In: Integrative and Comparative Biology. 45 (2), 2005, S. 333–334. doi:10.1093/icb/45.2.333
    G. D. Love, E. Grosjean, C. Stalvies, D. A. Fike, J. P. Grotzinger, A. S. Bradley, A. E. Kelly, M. Bhatia, W. Meredith, C. E. Snape, S. A. Bowring, D. J. Condon, R. E. Summons: Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period. In: Nature. Band 457, 2009, S. 718–722.
  33. Siehe: Intelligent Design#Gerichtsentscheid
  34. Chris Irvine: The Vatican claims Darwin's theory of evolution is compatible with Christianity. In: telegraph.co.uk. 11. Februar 2009, abgerufen am 30. Mai 2015 (englisch).
  35. SWR 2009: Islam und Darwin – ein Widerspruch ? – abgerufen am 15. Februar 2016
  36. PewResearchCenter: The World’s Muslims: Religion, Politics and Society. 4/2013, S. 132 – abgerufen am 15. Februar 2016