„Heterodontosaurus“ – Versionsunterschied

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== Merkmale ==
== Merkmale ==
''Heterodontosaurus'' war ein graziler, zweibeiniger Vogelbeckensaurier aus der Gruppe der [[Heterodontosauridae]].<ref name="butleretal2010"/> Diese Gruppe umfasst einige der kleinsten bekannten Vobelbeckensaurier;<ref name="dinosauria1990-486"/> beispielsweise wird ''[[Fruitadens]]'' auf eine Körperlänge von nur 65 bis 75 cm geschätzt.<ref name="butleretal2010"/> ''Heterodontosaurus'' ist einer der größten Heterodontosauriden<ref name="sereno161"/> – das am vollständigsten erhaltene Exemplar (SAM-PK-K1332) wird auf eine Körperlänge von etwa einem Meter geschätzt.<ref name="luca159"/> Lediglich ''[[Lycorhinus]]'' könnte noch größer gewesen sein.<ref name="gow1990"/><ref name="sereno161"/>
''Heterodontosaurus'' war ein graziler, zweibeiniger Vogelbeckensaurier aus der Gruppe der [[Heterodontosauridae]].<ref name="butleretal2010"/> Diese Gruppe umfasst einige der kleinsten bekannten Vobelbeckensaurier;<ref name="dinosauria1990-486"/> beispielsweise wird ''[[Fruitadens]]'' auf eine Körperlänge von nur 65 bis 75 cm geschätzt.<ref name="butleretal2010"/> ''Heterodontosaurus'' ist einer der größten Heterodontosauriden<ref name="sereno161"/>: Die Körperlänge wird auf 1 bis 1,75 Meter geschätzt, das Gewicht lag vermutlich zwischen 2 und 10 Kilogramm.<ref name="butler2012_26"/> Lediglich ''[[Lycorhinus]]'' könnte noch größer gewesen sein.<ref name="gow1990"/><ref name="sereno161"/>


=== Schädel und Gebiss ===
=== Schädel und Gebiss ===
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== Systematik ==
== Systematik ==
[[Datei:Sereno 2012 heterodontosauridae cladogram.jpg|miniatur|[[Kladogramm]] der Heterodontosauridae von Paul Sereno (2012). Vertreter der Gruppe sind in rot markiert.]]
''Heterodontosaurus'' ist die Typusart der Familie [[Heterodontosauridae]]. Diese liegt innerhalb der [[Ornithischia]] und besteht aus kleinen, pflanzenfressenden Dinosauriern, die im [[Unterjura]] zuerst auftraten und in der [[Unterkreide]] ausstarben. Aufgrund der Tatsache, dass sie eine der frühesten Dinosaurier Gruppen waren, stützen sie die Annahme einer Radiation von Dinosauriern nach dem [[Massenaussterben]] an der Trias-Jura-Grenze.<ref name="sereno5"/> Diese Gruppe stellt eine Herausforderung dar, weil die meisten Mitglieder nur durch Fragmente bekannt sind.<ref name="butler5"/>
''Heterodontosaurus'' ist die namensgebende und am besten bekannte Gattung der [[Heterodontosauridae]], einer Gruppe sehr kleiner, zweibeiniger Vogelbeckensaurier (Ornithischia). Ein Großteil der Funde stammt aus dem Unterjura Südafrikas; jüngere Funde belegen aber eine deutlich breitere geographische und zeitliche Verbreitung. So sind Heterodontosauriden mittlerweile aus Nordamerika, Südamerika, Europa und Asien nachgewiesen; die Gruppe existierte vermutlich von der Obertrias bis zur Unterkreide über einen Zeitraum von annähernd 100 Millionen Jahren.<ref name="butler2012_26"/><ref name="sereno5"/> Die systematische Position der Gruppe innerhalb der Vogelbeckensaurier bleibt umstritten. Die meisten Studien legen eine Verwandtschaft mit den [[Ornithopoda]] ([[Hadrosaurier|Hadrosauridae]] und Verwandte) oder den [[Marginocephalia]] ([[Ceratopsia|gehörnte]] und [[Pachycephalosauria|Dickschädel-Dinosaurier]]) nahe. Damit wären die Heterodontosauridae fortgeschrittener als die [[Thyreophora]] ([[Stegosauria|Stegosaurier]] und [[gepanzerte Dinosaurier]]). Einige jüngere Studien stellen die Gruppe jedoch an die Basis der Vogelbeckensaurier, damit wäre sie ursprünglicher als die Thyreophora.<ref name="sereno-phyl"/>


Über die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen ''Heterodontosaurus'' und anderen Heterodontosauriden ist wenig bekannt, da die meisten bekannten Vertreter nur sehr fragmentarisch überliefert sind.<ref name="sereno-phyl"/> Beispielsweise können Feng-Lu Han und Kollegen in ihrer [[Phylogenese|phylogenetischen Analyse]] die innere Systematik der Gruppe nicht auflösen;<ref name="han_2012"/> einige andere Studien erreichen eine Auflösung nur durch das Entfernen einiger der nur fragmentarisch überliefertern Vertreter.<ref name="sereno-phyl"/> Einige Analysen betrachten ''Heterodontosaurus'' als [[Schwestertaxon|nächstverwandt]] mit dem ebenfalls aus Südafrika stammenden ''[[Lycorhinus]]''.<ref name="sereno-phyl"/> Verschiedene Analysen kommen zudem zu dem Ergebnis, dass ''[[Fruitadens]]'' und ''[[Tianyulong]]'' näher miteinander verwandt waren als mit anderen Gattungen.<ref name="sereno-phyl"/><ref name="bulter7"/> [[Paul Sereno]] (2012) fasst die südafrikanischen Vertreter (''Heterodontosaurus'', ''Lycorhinus'', ''[[Pegomastax]]'', ''[[Abrictosaurus]]'') sowie den südamerikanischen ''[[Manidens]]'' als [[Heterodontosaurinae]] zusammen, während er die aus den nördlichen Landmassen ([[Laurasia]]) stammenden Heterodontosauriden ''[[Echinodon]]'', ''Fruitadens'' und ''Tianyulong'' außerhalb dieser Gruppe klassifiziert, wobei er nicht auflösen kann, ob diese Gattungen ihrerseits eine [[Klade]] bilden.<ref name="sereno-phyl"/>
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<ref name="han_2012">{{Literatur |Autor=Feng-Lu Han, Paul M. Barrett, Richard J. Butler, Xing Xu |Titel=Postcranial Anatomy of Jeholosaurus shangyuanensis (Dinosauria, Ornithischia) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China |Sammelwerk=Journal of Vertebrate Paleontology |Band=32 |Nummer=6 |Jahr=2012 |Monat=Oktober |Tag=1 |Seiten=1391 |DOI=10.1080/02724634.2012.694385 |Online=[http://www.bioone.org/doi/abs/10.1080/02724634.2012.694385]}}</ref>
<ref name="butler2012_26">{{Literatur |Autor=Richard J. Butler, Laura B. Porro, Peter M. Galton, Luis M. Chiappe |Titel=Anatomy and Cranial Functional Morphology of the Small-Bodied Dinosaur Fruitadens haagarorum from the Upper Jurassic of the USA |Sammelwerk=PLoS ONE |Band=7 |Nummer=4 |Jahr=2012 |Monat=März |Tag=11 |Seiten=e31556 |DOI=10.1371/journal.pone.0031556 |Online=[http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0031556]}}</ref>
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Version vom 21. Juni 2013, 12:06 Uhr

Heterodontosaurus

Rekonstruiertes Skelett von Heterodontosaurus tucki (basierend auf SAM-PK-K1332).

Zeitliches Auftreten
Unterjura (Hettangium bis Sinemurium)[1]
Fehler. Bitte {{Erdzeitalter/Beginn|fmt=1|{{{1|}}}}} verwenden! bis Fehler. Bitte {{Erdzeitalter/Ende|fmt=1|{{{1|}}}}} verwenden! Mio. Jahre
Fundorte
Systematik
Dinosaurier (Dinosauria)
Vogelbeckensaurier (Ornithischia)
Heterodontosauridae
Heterodontosaurus
Wissenschaftlicher Name
Heterodontosaurus
Crompton & Charig, 1962
Art
  • Heterodontosaurus tucki
Lebendrekonstruktion und Schädel

Heterodontosaurus („Echse mit verschiedenartigen Zähnen“) ist eine Gattung der Vogelbeckensaurier (Ornithischia). Die einzige Art ist Heterodontosaurus tucki. Fossilfunde stammen aus dem Unterjura (Hettangium bis Sinemurium) von Südafrika. Heterodontosaurus war ein kleiner, zweibeinig laufender Pflanzen- oder Allesfresser. Namensgebund ist das charakteristische Gebiss, welches anders als bei den meisten anderen Nicht-Säugetieren unterschiedliche Zahntypen umfasst, einschließlich eines Paares hauerartiger "Eckzähne" und zum Kauen geeigneter Backenzähne. Heterodontosaurus ist die namensgebende Gattung und zugleich der am besten bekannte Vertreter der Heterodontosauridae.

Merkmale

Heterodontosaurus war ein graziler, zweibeiniger Vogelbeckensaurier aus der Gruppe der Heterodontosauridae.[2] Diese Gruppe umfasst einige der kleinsten bekannten Vobelbeckensaurier;[3] beispielsweise wird Fruitadens auf eine Körperlänge von nur 65 bis 75 cm geschätzt.[2] Heterodontosaurus ist einer der größten Heterodontosauriden[4]: Die Körperlänge wird auf 1 bis 1,75 Meter geschätzt, das Gewicht lag vermutlich zwischen 2 und 10 Kilogramm.[5] Lediglich Lycorhinus könnte noch größer gewesen sein.[6][4]

Schädel und Gebiss

Der Schädel ist robust gebaut und erscheint in Seitenansicht dreieckig.[7] Die Schnauze endete in einem zahnlosen Schnabel aus Horn. Der obere Schnabel saß auf der Prämaxillare, einem dem Oberkiefer vorgelagerten Knochen, während der untere Schnabel dem Prädentale aufsaß, dem vordersten Kieferknochen der Vogelbeckensaurier. Die Augenhöhlen waren verhältnismäßig groß und annähernd rund, während die externen Nasenöffnungen klein waren. Ein großes Palpebrale, ein für Vogelbeckensaurier typischer spornartiger Knochen, ragte von vorne in die Augenhöhle hinein.[7] Unterhalb der Augenhöhle bildete das Jochbein einen hornartigen, zur Seite gerichteten Fortsatz aus. Zwischen Augenhöhle und externer Nasenöffung befand sich eine ausgedehnte Antorbitale Fossa, eine Schädelsenke, welche zwei kleine Öffnungen (Foramina) beherbergte.[3] Die Unterseite der Antorbitale Fossa wird durch einen markanten Knochengrat begrenzt, der als Ansatzstelle einer fleischigen Wange diente.[7] Hinter der Augenöffnung lag das verhältnismäßig große Untere Temporalfenster; dieses erschien eiförmig und war nach hinten gekippt.[7] In Draufsicht des Schädels war das elliptisch geformte Obere Temporalfenster sichtbar. Die Oberen Temporalfenster beider Schädelhälften waren durch einen ausgeprägten Scheitelkamm voneinander getrennt, welcher Ansatzflächen für die Kiefermuskulatur bot.[7][8]

Das markanteste Merkmal waren die unterschiedlichen Zahntypen des Gebisses (Heterodontie). Während der vordere Abschnitt der Prämaxillare zahnlos war und einen hornigen Schnabel trug, saßen im hinteren Abschnitt des Knochens auf jeder Seite drei stiftförmige Zähne, von denen der dritte als stark vergrößerter "Hauer" (englisch tusk) ausgeprägt war. Der Hauer war durch eine Zahnlücke (Diastema) von den meißelförmigen Zähnen des Oberkiefers getrennt. Das Hauerpaar des Unterkiefers war deutlich größer als das obere Hauerpaar und passte in eine Einbuchtung im Bereich der Zahnlücke der oberen Kieferknochen.[3]

Postkraniales Skelett

Der Hals setzte sich aus 9 Halswirbeln zusammen und war S-förmig gekrümmt, worauf die Form der Wirbelkörper in Seitenansicht hinweist: So waren die vorderen Wirbelkörper wie ein Parallelogramm geformt, während die der mittleren Halswirbel rechteckig und jene der hinteren Halswirbel trapezförmig waren.[9][10] Der Rumpf war relativ kurz und bestand aus 12 Rückenwirbeln, an denen sich im Beckenbereich 6 miteinander verschmolzene Kreuzbeinwirbel anschlossen.[9] Der proportional lange Schwanz ist nicht vollständig überliefert, bestand aber wahrscheinlich aus 34 bis 37 Schwanzwirbeln.[9] Die Rückenwirbelsäule war ab dem vierten Rückenwirbel durch verknöcherte Sehnen versteift. Dieses Merkmal findet sich bei vielen Vogelbeckensauriern und wirkte vermutlich Biegekräften entgegen, die während der zweibeinigen Fortbewegung die Wirbelsäule belasteten. Anders als bei anderen Vogelbeckensauriern zeigte der Schwanz von Heterodontosaurus keine verknöcherten Sehnen und war somit vermutlich flexibel.[11]

Die Vordergliedmaßen waren kräftig gebaut[12] und mit über 70 % der Länge der Hintergliedmaßen verhältnismäßig lang.[9] Die Speiche des Unterarms maß 70 % der Länge des Oberarmknochens, während die verhältnismäßig große Hand fast ebenso lang wie der Oberarmknochen war.[9] Die Hand endete in fünf, zum Greifen geeignete Finger.[12] Der zweite Finger war der längste der Hand, gefolgt vom dritten und ersten Finger (Daumen).[9] Der vierte und fünfte Finger hingegen waren stark zurückgebildet und möglicherweise funktionslos.[13] Die ersten drei Finger endeten in großen und kräftigen Krallen. Die Phalangenformel, welche die Anzahl der Fingerknochen jedes Fingers angiebt, betrug 2-3-4-3-2.[9]

Die Hintergliedmaßen waren lang und grazil und endeten in vier Zehen, von denen jedoch nur die zweite, dritte und vierte den Boden berührte.[9] Ein für Vogelbeckensaurier einzigartiges Merkmal war die Verschmelzung verschiedener Bein- und Fußknochen: Schienbein und Wadenbein waren mit den oberen Fußwurzelknochen (Sprungbein und Fersenbein) zu einem Tibiotarsus verschmolzen, während die unteren Fußwurzelknochen mit den Mittelfußknochen zu einem Tarsometatarsus verschmolzen waren.[14] Diese Konstellation findet sich auch bei heutigen Vögeln und hat sich bei diesen und Heterodontosaurus unabhängig voneinander entwickelt.[15] Der Tibiotarsus war um 30 % länger als der Oberschenkelknochen.[9]

Systematik

Kladogramm der Heterodontosauridae von Paul Sereno (2012). Vertreter der Gruppe sind in rot markiert.

Heterodontosaurus ist die namensgebende und am besten bekannte Gattung der Heterodontosauridae, einer Gruppe sehr kleiner, zweibeiniger Vogelbeckensaurier (Ornithischia). Ein Großteil der Funde stammt aus dem Unterjura Südafrikas; jüngere Funde belegen aber eine deutlich breitere geographische und zeitliche Verbreitung. So sind Heterodontosauriden mittlerweile aus Nordamerika, Südamerika, Europa und Asien nachgewiesen; die Gruppe existierte vermutlich von der Obertrias bis zur Unterkreide über einen Zeitraum von annähernd 100 Millionen Jahren.[5][16] Die systematische Position der Gruppe innerhalb der Vogelbeckensaurier bleibt umstritten. Die meisten Studien legen eine Verwandtschaft mit den Ornithopoda (Hadrosauridae und Verwandte) oder den Marginocephalia (gehörnte und Dickschädel-Dinosaurier) nahe. Damit wären die Heterodontosauridae fortgeschrittener als die Thyreophora (Stegosaurier und gepanzerte Dinosaurier). Einige jüngere Studien stellen die Gruppe jedoch an die Basis der Vogelbeckensaurier, damit wäre sie ursprünglicher als die Thyreophora.[17]

Über die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Heterodontosaurus und anderen Heterodontosauriden ist wenig bekannt, da die meisten bekannten Vertreter nur sehr fragmentarisch überliefert sind.[17] Beispielsweise können Feng-Lu Han und Kollegen in ihrer phylogenetischen Analyse die innere Systematik der Gruppe nicht auflösen;[18] einige andere Studien erreichen eine Auflösung nur durch das Entfernen einiger der nur fragmentarisch überliefertern Vertreter.[17] Einige Analysen betrachten Heterodontosaurus als nächstverwandt mit dem ebenfalls aus Südafrika stammenden Lycorhinus.[17] Verschiedene Analysen kommen zudem zu dem Ergebnis, dass Fruitadens und Tianyulong näher miteinander verwandt waren als mit anderen Gattungen.[17][19] Paul Sereno (2012) fasst die südafrikanischen Vertreter (Heterodontosaurus, Lycorhinus, Pegomastax, Abrictosaurus) sowie den südamerikanischen Manidens als Heterodontosaurinae zusammen, während er die aus den nördlichen Landmassen (Laurasia) stammenden Heterodontosauriden Echinodon, Fruitadens und Tianyulong außerhalb dieser Gruppe klassifiziert, wobei er nicht auflösen kann, ob diese Gattungen ihrerseits eine Klade bilden.[17]

Funde und Paläohabitat

Heterodontosaurus im "Iziko South African Museum"

Der Holotyp (SAM-PK-K337) wurde 1962 von Alfred W. Crompton und Alan Charig anhand eines fast vollständigen Schädels beschrieben. Der Fund stammt aus der Elliot-Formation (Südafrika) und wurde auf das Unterjura (Hettangium bis Sinemurium) datiert. Verwandte von Heterodontosaurus aus dieser Formation schließen Abrictosaurus consors und Lanasaurus scalpridens ein.[20][21] Ein ebenfalls vollständiger, aber etwas größerer Schädel, sowie ein komplettes Postkranium des Exemplars SAM-PK-K1332 wurden in der selben Formation gefunden. Ein drittes, juveniles Exemplar (SAM-PK-K10487) ist aus der Clarens-Formation (ebenfalls in Südafrika) bekannt. Sämtliche dieser Exemplare sind im Iziko South African Museum ausgestellt, welches in Kapstadt liegt.[22] Weitere bekannte Exemplare umschließen SAM-PK-K1334, SAM-PK-K1326 (beide bekannt durch Teile des Oberkiefers), SAM-PK-K1328 (bekannt durch Wirbel, Beinknochen und Teile des Beckengürtel), NM QR 1788 (Kieferfragmente) und AMNH 24000 (vorderer Teil des Schädels).[23]

Paläobiologie

Ontogenese

Der 2006 beschriebene Schädel eines Jungtiers (SAM-PK-K10487) erlaubt Rückschlüsse auf anatomische Veränderungen während des Wachstums (Ontogenese). Die Gesamtlänge des Schädels wird auf 45 mm rekonstruiert. Die Körperlänge dieses Individuums lässt sich jedoch nur ungenau schätzen: Der Schädel des vollständigsten Skeletts (SAM-PK-K1332) machte ein Zehntel der Körperlänge aus; werden dieselben Körperproportionen für das Jungtier angenommen, kann von einer Körperlänge von 45 cm ausgegangen werden. Dies ist vermutlich eine Überschätzung, da der Schädel bei Jungtieren generell im Verhältnis zum Körper größer ist als bei ausgewachsenen Tieren.[24]

Wie der Schädel zeigt, wird mit zunehmenden Alter werden die Augenhöhlen proportional kleiner, während der Abschnitt des Schädels vor den Augenhöhlen länglicher wird. Außerdem verschmelzen Teile des Nasenbeins und des Zwischenkieferbeins. Da es außer der Zunahme der Zähne im Oberkiefer keine Änderungen im Gebiss gibt, wird vermutet, dass sich die Ernährung des Tieres beim Wachstum nicht ändert.[25]

Sexualdimorphismus

Rekonstruktion von Heterodontosaurus tucki im Zeitraffer.

Ein anderes, diskutiertes Thema ist ob Sexualdimorphismus bei Heterodontosaurus, beziehungsweise Mitgliedern der Heterodontosauridae, vorhanden ist. Es wurde vermutet, dass das Vorhandensein stark vergrößerter Zähne (Hauer) nur auf Männchen zutraf, während Weibchen über keine Hauer verfügten. Untermauert wurde diese Hypothese dadurch, dass es durchaus Heterodontosauriden Exemplate gibt, denen Eckzähne fehlen. Ein Beispiel ist das Holotyp Exemplar von Abrictosaurus (BMNH RUB54). Dieses Exemplar wird als repräsentativ für weibliche Heterodontosauriden gesehen.[26]

Kritiker verweisen jedoch darauf, dass bei praktisch allen anderen Heterodontosauriden Hauer vorhanden sind, selbst bei Jungtieren, wie dem Heterodontosaurus Exemplar SAM-PK-K10487. Ein relativ ausgeglichenes Verhältnis, wie es bei Männchen und Weibchen zu erwarten wäre, ist also nicht vorhanden. Daher wird die Annahme, dass nur Männchen über Hauer verfügten als basislos angesehen. Zudem wurde erwähnt, dass neben dem Nichtvorhandensein von Hauer, Abrictosaurus sich noch in anderen Merkmalen von den anderen südafrikanischen Heterodontosauriden unterscheide.[27]

Der einzige beschriebene Schädel eines Jungtiers zeigt deutlich ausgeprägte Hauer. Dieser Befund spricht laut Butler und Kollegen (2006) gegen einen Sexualdimorphismus; so seien derartige geschlechtsspezifische Unterschiede in einem so frühen Entwicklungsstadium noch nicht zu erwarten.[25]

Zahnwechsel

Es wurde diskutiert, ob die Zähne ersetzt werden können, wenn sie ausfallen.[20] Dies wird als unwahrscheinlich angesehen, weil Ersatzzähne im Kiefer fehlen.[28] Stattdessen wird vermutet, dass Heterodontosauriden Ruhephasen hatten, in denen das gesamte Gebiss sich regenerierte.[26][29] Allerdings gibt es ebenfalls Vermutungen, dass dies nur für Erwachsene Exemplare zutrifft. Jungtiere könnten in der Lage gewesen sein ihre Zähne zu ersetzen.[25]

Ernährung

Richard Butler und Kollegen vermuteten, dass Heterodontosaurus sich omnivor ernährte, aber dennoch besser an eine herbivore Ernährung angepasst war, als der verwandte Fruitadens.[30][12] Man vermutet, dass die schweren Abnutzungen an den Zähnen von Zacken in der Nahrung stammen.[31]

Stoffwechsel

In einer im Jahr 2009 veröffentlichten Studie wurde ein gleichwarmer Stoffwechsel für Heterodontosaurus und elf andere Dinosauriergattungen vermutet. Diese Vermutungen basieren auf einer errechneten aeroben Ausdauer, welche die aerobe Ausdauer von bekannten wechselwarmen Tieren überstieg. Basierend auf einem errechnetem Sauerstoffverbrauch wird vermutet, dass kleine bipede Dinosaurier wie Heterodontosaurus aktive Tiere waren, aber nur moderate Laufgeschwindigkeiten erreichten.[32]

Belege

Literatur

  • Richard J. Butler, Laura B. Porro and David B. Norman: A Juvenile Skull of the Primitive Ornithischian Dinosaur Heterodontosaurus tucki from the 'Stormberg' of Southern Africa. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Band 28, Nr. 2. the Society of Vertebrate Paleontology, 2008, S. 702–711. PDF
  • Paul C. Sereno: Taxonomy, morphology, masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs. In: ZooKeys. Band 226, 2012, S. 1–225 ([3]).
  • Thulborn, R. A. 1974. A new heterodontosaurid dinosaur (Reptilia: Ornithischia) from the Upper Triassic Red Beds of Lesotho. In: Zoological Journal of the Linnean Society 55: S. 151–175.
  • Thulborn, R. A. 1978. Aestivation among ornithopod dinosaurs of the African Triassic. In: Lethaia 11: S. 185–198.
  • Santa Luca, A. P. 1980. The postcranial skeleton of Heterodontosaurus tucki (Reptilia, Ornithischia) from the Stormberg of South Africa. In: Annals of the South African Museum 79: S. 159–211.
  • Crompton, A. W., and A. J. Charig. 1962. A new ornithischian from the Upper Triassic of South Africa. In: Nature 196: S. 1074–1077.
  • Richard J Butler, Jin Liyong, Chen Jun, Pascal Godefroit: The Lower Jurassic ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: cranial anatomy, functional morphology, taxonomy, and relationships. In: Palaeontology. Band 54, Nr. 1, 20. Mai 2011, S. 182–276, doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00697.x ([4]).
  • Richard J Butler, David B. Norman, Alfred W. Crompton, Laura B. Porro, Alan J. Charig: The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north‐eastern China. In: Palaeontology. Band 54, Nr. 3, 1. April 2011, S. 667–683, doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x (online).
  • David B. Weishampel, Lawrence M. Witmer: Heterodontosauridae. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. University of California Press, Berkeley 1990, ISBN 0-520-06727-4, S. 486–497.
  • Richard J. Butler, Peter M. Galton, Laura B. Porro, Luis M. Chiappe, Donald M. Henderson, Gregory M. Erickson: Lower limits of ornithischian dinosaur body size inferred from a new Upper Jurassic heterodontosaurid from North America. In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. Band 277, Nr. 1680, 7. Januar 2010, S. 375–881, doi:10.1098/rspb.2009.1494 ([5]).
  • David B. Norman, Hans-Dieter Sues, Lawrence M. Witmer: Basal Ornithopoda. In: D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska (Hrsg.): The Dinosauria, 2nd Edition. University of California Press, Berkeley 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 393–412.
  • C. E. Gow: A tooth-bearing maxilla referable to Lycorhinus angustidens Haughton, 1924 (Dinosauria, Ornithischia). In: Annals of the South African Museum. Band 99, Nr. 10, 1990, S. 379 ([6]).
  • David B. Norman, Alfred W. Crompton, Richard J. Butler, Laura B. Porro, Alan J. Charig: The Lower Jurassic ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: cranial anatomy, functional morphology, taxonomy, and relationships. In: Zoological Journal of the Linnean Society. Band 163, Nr. 1, 2011, S. 182–276, doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00697.x ([7]).
  • Pontzer H, Allen V, Hutchinson JR: Biomechanics of Running Indicates Endothermy in Bipedal Dinosaurs. In: PLoS ONE. Band 4, Nr. 11. e7783, 2009, S. 1–9, doi:10.1371/journal.pone.0007783.

Einzelnachweise

  1. ↑ Sereno 2012 S. 85
  2. ↑ a b Butler et al. 2010 S. 375
  3. ↑ a b c Weishampel und Witmer 1990, S. 486–491
  4. ↑ a b Sereno 2012 S. 161
  5. ↑ a b Richard J. Butler, Laura B. Porro, Peter M. Galton, Luis M. Chiappe: Anatomy and Cranial Functional Morphology of the Small-Bodied Dinosaur Fruitadens haagarorum from the Upper Jurassic of the USA. In: PLoS ONE. Band 7, Nr. 4, 11. März 2012, S. e31556, doi:10.1371/journal.pone.0031556 ([1]).
  6. ↑ C. E. Gow 1990 S. 379
  7. ↑ a b c d e Norman et al. 2011, S. 194–195
  8. ↑ Norman et al. 2011, S. 227–228
  9. ↑ a b c d e f g h i Weishampel und Witmer 1990, S. 491–494
  10. ↑ Santa Luca 1980 S. 163–166
  11. ↑ Santa Luca 1980 S. 197–198
  12. ↑ a b c Sereno 2012 S. 187–193
  13. ↑ Santa Luca 1980 S. 181
  14. ↑ Norman et al. 2004, S. 408
  15. ↑ Sereno 2012 S. 132
  16. ↑ Sereno 2012 S. 1
  17. ↑ a b c d e f Sereno 2012 S. 193–204
  18. ↑ Feng-Lu Han, Paul M. Barrett, Richard J. Butler, Xing Xu: Postcranial Anatomy of Jeholosaurus shangyuanensis (Dinosauria, Ornithischia) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Band 32, Nr. 6, 1. Oktober 2012, S. 1391, doi:10.1080/02724634.2012.694385 ([2]).
  19. ↑ Bulter et al. 2011b
  20. ↑ a b Butler et al. 2008 S. 702
  21. ↑ Crompton und Charig. 1962.
  22. ↑ Butler et al. 2008 S. 703
  23. ↑ Sereno 2012 S. 6
  24. ↑ Butler et al. 2008 S. 704
  25. ↑ a b c Butler et al. 2008 S. 709–710
  26. ↑ a b Thulborn 1974
  27. ↑ Bulter et al. 2008 S. 710
  28. ↑ Butler et al. 2008 S. 708
  29. ↑ Thulborn 1978
  30. ↑ Butler et al. 2010 S. 380
  31. ↑ Sereno 2012 S. 114
  32. ↑ Pontzer et al. 2009, S. 2
Commons: Heterodontosaurus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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