„Wolbachia pipientis“ – Versionsunterschied

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== Merkmale ==
== Merkmale ==
''Wolbachia pipientis'' ist ein [[gramnegativ]]es und [[pleomorph]]es Bakterium. Die beschriebenen Formen sind [[Bazillen]] von 0,5 bis 1,3 µm Länge, [[Kokken]] von 0,25 bis 1,0 µm Durchmesser und Riesenformen von 1 bis 1,8 µm Durchmesser. Die Gattung ''Wolbachia'' unterscheidet sich von den Gattungen ''[[Anaplasma]]'', ''[[Ehrlichia]]'' und ''[[Neorickettsia]]'' dadurch, dass sie keine [[Morula]]e bilden und nur Gliederfüßer und Filarien besiedeln. Sie unterscheidet sich von den Schwestertaxa auch durch ihre [[16S rRNA]], auf die sich heute die [[Systematik der Bakterien]] stützt.<ref name="Bergey" />
''Wolbachia pipientis'' ist ein [[gramnegativ]]es und [[pleomorph]]es Bakterium. Die beschriebenen Formen sind [[Bazillen]] von 0,5 bis 1,3 µm Länge, [[Kokken]] von 0,25 bis 1,0 µm Durchmesser und Riesenformen von 1 bis 1,8 µm Durchmesser. Die Gattung ''Wolbachia'' unterscheidet sich von den Gattungen ''[[Anaplasma]]'', ''[[Ehrlichia]]'' und ''[[Neorickettsia]]'' dadurch, dass sie keine [[Morula]]e bilden und nur Gliederfüßer und Filarien besiedeln. Sie unterscheidet sich von den Schwestertaxa auch durch ihre [[16S rRNA]], auf die sich heute die [[Systematik der Bakterien]] stützt.<ref name="Bergey" />

Von mehreren Stämmen von ''Wolbachia pipientis'' wurde bereits das Genom sequenziert. Der Stamm wMel (Supergruppe A, von [[Drosophila melanogaster]]'') weist 1.267.782 Basenpaare und 1271 Gene auf, während der Stamm wBm (Supergruppe D, von [[Brugia malayi]]'') nur 1.080.084 Basenpaare und 806 Gene hat. Ein gegenüber frei lebenden verwandten Arten verkleinertes Genom weisen auch Bakterien auf, die obligate Symbionten von Insekten sind. Beispiele sind ''[[Buchnera aphidicola]]'', ein Symbiont der [[Erbsenlaus]], ''[[Blochmannia]] sp.'' bei [[Rossameisen]] und ''[[Wigglesworthia glossinidia]]'' bei [[Tsetsefliegen]]. Das kleinere Genom der obligaten Symbionten bei Wolbachien wird als evolutionäre Anpassung verstanden. Demnach sind die bei parasitierenden Supergruppen noch vorhandenen Gene für Mechanismen des Eindringens in die Wirte und deren Manipulation als nutzlos verloren gegangen.<ref name="Casiraghi 2007" />


== Lebensweise ==
== Lebensweise ==
''Wolbachia'' lebt obligat in den [[Vakuole]]n der [[Zelle (Biologie)|Zellen]] ihrer Wirte oder Symbionten, in denen sie sich durch [[Schizotomie]] vermehrt. In Gliederfüßern befinden sich die Wolbachien vorwiegend im [[Zytoplasma]] von Zellen der Geschlechtsorgane, aber auch von [[Nervenzelle]]n und [[Blutkörperchen]]. Bei Filarien werden die Zellen der lateralen Nervenstränge und der weiblichen Fortpflanzungsorgane besiedelt. In allen Wirten erfolgt eine [[vertikale Transmission]], wobei männliche Wirte nur mittelbar oder gar nicht beteiligt sind.<ref name="Bergey" />
''Wolbachia'' lebt obligat in den [[Vakuole]]n der [[Zelle (Biologie)|Zellen]] ihrer Wirte oder Symbionten, in denen sie sich durch [[Schizotomie]] vermehrt. In Gliederfüßern befinden sich die Wolbachien vorwiegend im [[Zytoplasma]] von Zellen der Geschlechtsorgane, aber auch von [[Nervenzelle]]n und [[Blutkörperchen]]. Bei Filarien werden die Zellen der lateralen Nervenstränge und der weiblichen Fortpflanzungsorgane besiedelt. In allen Wirten erfolgt eine [[vertikale Transmission]], wobei männliche Wirte nur mittelbar oder gar nicht beteiligt sind.<ref name="Bergey" />

=== Wirkung auf die Wirte ===
Die Wirkungen von ''Wolbachia'' auf ihre Wirte werden insgesamt als Teil einer komplexen Strategie verstanden, die dem Bakterium eine hohe Übertragungsrate sichert.<ref name="Bergey" />

==== Feminisierung und Parthenogenese ====
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In manchen Wirten können Wolbachien [[Parthenogenese]] auslösen. Die Weibchen produzieren infizierte Nachkommen, die zwar in ihrer genetischen Variabilität eingeschränkt sind, sich aber genetisch voneinander unterscheiden, wenn sie aus Eizellen hervorgehen, die durch Meiose entstanden sind. Infizierte Männchen können sich bei einigen Arten nur mit infizierten Weibchen paaren, bei anderen Arten, z.&nbsp;B. einer [[Wespen]]art, zeugen sie nur männlichen Nachwuchs (beide Strategien verhindern die Entstehung von nicht-infizierten Weibchen).

Bei der [[Rollassel]] ''Armadillidium vulgare'' wird der [[Hormon]]haushalt der Nachkommen gestört, so dass sich auch aus [[genotyp]]isch männlichen Individuen [[phänotyp]]ische Weibchen entwickeln. Diese Männchen werden durch die Feminisierung von der Fortpflanzung ausgeschlossen. Sie stehen auch den nicht infizierten Weibchen nicht mehr als Partner zur Verfügung, was auch deren Fortpflanzungserfolg schmälert. Demgegenüber sind infizierte Weibchen durch die Fähigkeit der Parthenogenese uneingeschränkt fortpflanzungsfähig und übertragen ''Wolbachia'' an ihre Nachkommen.<ref name="Bergey" />

==== Male-killing ====
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''Male-killing'' (MK) bezeichnet das Töten männlicher Nachkommen während der Embryogenese. Wolbachien leben häufig in den Geschlechtsorganen der [[Wirt (Biologie)|Wirtsorganismen]] und manipulieren deren [[Fortpflanzung]] zu ihrem Vorteil. Man hat beobachtet, dass mit ''Wolbachia'' infizierte Weibchen (z.&nbsp;B. des tropischen Schmetterlings ''[[Hypolimnas bolina]]'') ausschließlich weibliche Nachkommen hervorbringen. Das ist wohl dadurch zu erklären, dass sich das Bakterium nur von der Mutter über die [[Eizelle]]n, nicht aber vom Vater durch die [[Spermien]]zellen auf die Nachkommen überträgt, und es somit für das Überleben der Bakterienart von Vorteil ist, einen möglichst großen Anteil infizierter Weibchen in der betroffenen Art zu erhalten.<ref name="Landmann 2019" />

==== Zytoplasmische Inkompatibilität ====
Die [[Zytoplasma|Zytoplasmische]] Inkompatibilität (CI) führt zum Absterben der Nachkommen eines infizierten Männchens und eines nicht oder mit einem inkompatiblen Stamm von ''Wolbachia'' infizierten Weibchens in der Embryonalphase. Durch diese Fehlpaarung werden die betroffenen Weibchen effektiv von der Fortpflanzung ausgeschlossen, nur die Überträgerinnen eines kompatiblen Bakterienstamms bringen mit infizierten Männchen lebensfähige infizierte Nachkommen hervor. Bezogen auf die Gesamtpopulation werden infizierte gegenüber nicht infizierten Weibchen im Fortpflanzungserfolg begünstigt.<ref name="Bergey" /><ref name="Masui 2000" />

==== Beeinflussung der Oogenese ====
Die [[parasitoid]]e Wespe ''[[Asobara tabida]]'' ist bei der [[Oogenese]] auf die Anwesenheit von ''Wolbachia pipientis'' angewiesen. Der Mechanismus ist noch nicht detailliert untersucht, aber es wird dadurch der Ausschluss nicht infizierter Weibchen von der Fortpflanzung bewirkt.<ref name="Bergey" />


=== In vitro-Kultivierung ===
=== In vitro-Kultivierung ===
''Wolbachia pipientis'' ist auf lebende Wirtszellen angewiesen und kann nicht alleine in einem Nährmedium am Leben erhalten werden. Es ist aber bereits 1997 gelungen, eine natürlich mit ''Wolbachia pipientis'' infizierte Zelllinie aus Eiern der [[Asiatische Tigermücke|Asiatischen Tigermücke]] (''Aedes albopictus'') zu kultivieren. Das [[Nährmedium]] war eine Mischung aus gleichen Teilen [[Mitsuhashi-Maramorosch-Insektenmedium]] und [[Schneiders Insektenmedium]], dem 10 bis 15 Prozent [[Fetales Kälberserum]] zugefügt wurden. Dieser ''Wolbachia''-Stamm wird auch nach dem Entwickler der Methode O’Neill-Stamm genannt und kann auch auf Kulturen von [[Fibroblast]]en aus humanem embryonalem Lungengewebe und auf einer anderen Zelllinie von ''Aedes albopictus'' in einem speziellen Nährmedium vermehrt werden.<ref name="Bergey" /><ref name="O'Neill 1997" />
''Wolbachia pipientis'' ist auf lebende Wirtszellen angewiesen und kann nicht alleine in einem Nährmedium am Leben erhalten werden. Es ist aber bereits 1997 gelungen, eine natürlich mit ''Wolbachia pipientis'' infizierte Zelllinie aus Eiern der [[Asiatische Tigermücke|Asiatischen Tigermücke]] (''Aedes albopictus'') zu kultivieren. Das [[Nährmedium]] war eine Mischung aus gleichen Teilen [[Mitsuhashi-Maramorosch-Insektenmedium]] und [[Schneiders Insektenmedium]], dem 10 bis 15 Prozent [[Fetales Kälberserum]] zugefügt wurden. Dieser ''Wolbachia''-Stamm wird auch nach dem Entwickler der Methode O’Neill-Stamm genannt und kann auch auf Kulturen von [[Fibroblast]]en aus humanem embryonalem Lungengewebe und auf einer anderen Zelllinie von ''Aedes albopictus'' in einem speziellen Nährmedium vermehrt werden.<ref name="Bergey" /><ref name="O'Neill 1997" />


Eine Gruppe japanischer Molekulargenetiker entdeckte 2000 in Chromosomen verschiedener Stämme von ''Wolbachia'' genetisches Material des [[Bakteriophagen]] WO. Wie andere artspezifische Bakteriophagen spielt auch der Bakteriophage WO eine Rolle bei der Synthese eines [[Mikrobielles Toxin|mikrobiellen Toxins]], indem er das genetische Material für die Toxinproduktion kodiert.<ref name="Masui 2000" />
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== Gliederfüßer ==
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Das Beeindruckende an allen ''Wolbachia''-Arten ist ihre Überlebensstrategie. Sie leben meistens in den Geschlechtsorganen der [[Wirt (Biologie)|Wirtsorganismen]] und manipulieren deren [[Fortpflanzung]] zu ihrem Vorteil. Man hat beobachtet, dass mit ''Wolbachia'' infizierte Weibchen (z.&nbsp;B. des tropischen Schmetterlings ''[[Hypolimnas bolina]]'') ausschließlich weibliche Nachkommen hervorbringen. Das ist wohl dadurch zu erklären, dass sich das Bakterium nur von der Mutter über die [[Eizelle]]n, nicht aber vom Vater durch die [[Spermien]]zellen auf die Nachkommen überträgt, und es somit für das Überleben der Bakterienart von Vorteil ist, einen möglichst großen Anteil infizierter Weibchen in der betroffenen Art zu erhalten. Dies erreichen sie durch verschiedene Strategien.


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=== ''Wolbachia'' als „Fehlerquelle“ ===
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In manchen Arten können ''Wolbachia''-Bakterien [[Parthenogenese]] auslösen, d.&nbsp;h. die Weibchen produzieren ebenfalls infizierte Nachkommen, die zwar in ihrer genetischen Variabilität eingeschränkt sind, sich aber genetisch voneinander unterscheiden, wenn sie aus Eizellen hervorgehen, die durch Meiose entstanden sind. Infizierte Männchen können sich bei einigen Arten nur mit infizierten Weibchen paaren, bei anderen Arten, z.&nbsp;B. einer [[Wespen]]art, zeugen sie nur männlichen Nachwuchs (beide Strategien verhindern die Entstehung von nicht-infizierten Weibchen). Bei der [[Rollassel]] ''Armadillidium vulgare'' wird der [[Hormon]]haushalt der Nachkommen gestört, so dass sich auch aus [[genotyp]]isch männlichen Individuen [[phänotyp]]ische Weibchen entwickeln.
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Die Infektion mit ''Wolbachia'' ist in [[Entwicklungsbiologie|entwicklungsbiologischen]] Laboren, die mit Insekten wie ''[[Drosophila melanogaster]]'') arbeiten, ein Problem, da manche [[Phänotyp]]en unter Umständen nicht auf die zu untersuchende [[Mutation]], sondern auf die Wolbachia-Infektion zurückzuführen sind.


== Filarien ==
== Wirte und Symbionten ==
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=== Gliederfüßer ===
Einige [[humanpathogen]]e [[Filarien]] sind obligate Träger der [[Endosymbiose|endosymbiotisch]] lebenden Wolbachien. Phylogenetische Analysen zeigten, dass die Wolbachien, die den [[Rickettsien]] nahestehen, seit Millionen von Jahren in den Filarien leben und ähnlich wie Mitochondrien über die Eizellen auf die nächste Generation übertragen werden ([[vertikale Transmission]]).<ref name="aerzteblatt-38373">{{Literatur |Autor=Achim Hörauf, Sabine Mand, Dietrich W. Büttner |Titel=[http://www.aerzteblatt.de/archiv/38373/Doxycyclin-zur-Chemotherapie-der-Filariosen-Elimination-von-Wolbachien-essenziellen-bakteriellen-Endosymbionten-in-den-Wuermern Doxycyclin zur Chemotherapie der Filariosen: Elimination von Wolbachien, essenziellen bakteriellen Endosymbionten in den Würmern] |Sammelwerk=[[Deutsches Ärzteblatt]] |Band=100 |Nummer=37 |Verlag=[[Deutscher Ärzte-Verlag]] |Datum=2003-09-12 |Seiten=A-2383 / B-1988 / C-1875}}</ref>
Die Schätzungen des Anteils der [[Insekten]]arten, die von ''Wolbachia pipientis'' infiziert werden, reichen von 16 bis 76 Prozent. Hinzu kommen zahlreiche weitere Arten von [[Gliederfüßer]]n.<ref name="Kozek 2007" />


=== Filarien ===
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== ''Wolbachia'' als „Fehlerquelle“ ==
Einige [[humanpathogen]]e [[Filarien]] wie ''[[Onchocerca volvulus]]'', ''[[Wuchereria bancrofti]]'', ''[[Brugia malayi]]'' und ''[[Brugia timori]]'' sind obligate Träger der [[Endosymbiose|endosymbiotisch]] lebenden Wolbachien. Die Wolbachien werden mit den Eizellen in die jeweils nächste Generation weitergegeben und sind phylogenetischen Untersuchungen zufolge seit Millionen Jahren symbiotisch mit den Filarien verbunden. Die gemeinsame Evolution beider Arten und molekulargenetische Untersuchungen, die keine Hinweise auf Abwehrmechanismen gegen Wolbachia bei den Wirten und Reaktionen der Wolbachien darauf erkennen ließen, stützen die These der mutualistischen Beziehung.<ref name="Hoerauf 2003" /><ref name="Casiraghi 2007" />
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Die Infektion mit ''Wolbachia'' ist in [[Entwicklungsbiologie|entwicklungsbiologischen]] Laboren, die mit Insekten (beispielsweise mit ''[[Drosophila melanogaster]]'') arbeiten, ein Problem, da manche [[Phänotyp]]en unter Umständen nicht auf die zu untersuchende [[Mutation]], sondern auf die Wolbachia-Infektion zurückzuführen sind.


Die Verbreitung der Wolbachien bei den Filarien geht wahrscheinlich auf ein Infektionsereignis zurück, das die gemeinsamen Vorfahren der Unterfamilien [[Onchocercinae]] und [[Dirofilariinae]] betraf. Es ist noch ungeklärt, wie groß der Anteil von obligaten und fakultativen Trägern der Wolbachien unter den Arten der Filarien ist, und warum bei nahe verwandten Arten obligate Träger und Nicht-Träger vorkommen. Offenbar bietet ''Wolbachia'' den Trägern einen evolutionären Vorteil, der noch nicht identifiziert werden konnte. Bei einzelnen Arten scheint die symbiotische Bindung an Wolbachia im Laufe der Evolution wieder verlorengegangen zu sein.<ref name="Casiraghi 2007" />
== Wolbachia als indirektes Insektizid ==

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''[[Aedes aegypti]]'' und andere Mückenarten verlieren bei Infektion mit ''Wolbachia pipiens'' ihre Fortpflanzungsfähigkeit. Dies kann möglicherweise gezielt genutzt werden, indem man Wolbachia-infizierte männliche Mücken in großer Zahl in die Umwelt entlässt und der entstehende Nachwuchs aus gesunden weiblichen Tieren und infizierten männlichen Mücken nicht lebensfähig ist. Eine zweite Reproduktionsperiode erleben die Tiere nicht, so dass die [[Population (Biologie)|Population]] dramatisch an Größe verliert. Die betroffenen Mückenarten sind Vektoren für verschiedene [[humanpathogen]]e [[Arbovirus|Arboviren]], wie z.b. den [[Dengue-Virus]]<ref>{{Literatur |Autor=Ilaria Dorigatti, Clare McCormack, Gemma Nedjati-Gilani, Neil M Ferguson |Titel=Using Wolbachia for dengue control: insights from modelling |Sammelwerk=Trends in parasitology |Band=34 |Nummer=2 |Datum=2018-02 |ISSN=1471-4922 |Seiten=102–113 |DOI=10.1016/j.pt.2017.11.002 |PMC=5807169 |PMID=29183717}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=Margie Mason |Titel=Wolbachia-Bakterien: Forscher infizieren Moskitos mit Dengue-Hemmer |Datum=2013-11-06 |Online=https://www.welt.de/gesundheit/article121604737/Forscher-infizieren-Moskitos-mit-Dengue-Hemmer.html |Abruf=2019-07-20}}</ref> und den [[Malaria]]-Erreger ''[[Plasmodium]]''.<ref>{{Literatur |Autor=Fabio M. Gomes, Carolina Barillas-Mury |Titel=Infection of anopheline mosquitoes with Wolbachia: Implications for malaria control |Sammelwerk=PLoS Pathogens |Band=14 |Nummer=11 |Datum=2018-11-15 |ISSN=1553-7366 |DOI=10.1371/journal.ppat.1007333 |PMC=6237385 |PMID=30440032}}</ref><ref>{{Literatur |Titel=Kampf gegen Tropenkrankheit: Mit Bakterien gegen Malaria-Mücken |Sammelwerk=Spiegel Online |Datum=2016-05-31 |Online=https://www.spiegel.de/gesundheit/diagnose/bakterien-sollen-malaria-muecken-a-1095142.html |Abruf=2019-07-20}}</ref><ref>{{Internetquelle |url=https://www.deutschlandfunk.de/bakterien-schuetzen-vor-malaria.676.de.html?dram:article_id=246187 |titel=- Bakterien schützen vor Malaria |sprache=de-DE |abruf=2019-07-20}}</ref>
Die von diesen Filarien verursachten Erkrankungen des Menschen, die [[Onchozerkose]] der Haut und der Augen und die lymphatische Filariose mit der besonders schweren Form der [[Elephantiasis]], gehören zu den schwersten und am weitesten verbreiteten [[Parasitose]]n. Die Erreger werden durch Mücken und Fliegen übertragen, die bei einer Blutmahlzeit von einem infizierten Wirt Mikrofilarien aufnehmen und sie bei den folgenden Wirten abgeben können. In den einer Neuinfektion folgenden zehn bis fünfzehn Jahren bei ''Onchocerca'' und fünf und mehr Jahren bei lymphatischer Filariose wachsen die Filarien im Wirt heran, vermehren sich millionenfach und können von Blutsaugern wieder aufgenommen und verbreitet werden. Zu Beginn des 21. Jahrhunderts waren weltweit 200 Millionen Menschen mit Filarien infiziert und mehr als eine Million Menschen exponiert.<ref name="Hoerauf 2003" />

Bei Filarien infiziert ''Wolbachia'' die Zellen der lateralen Nervenstränge beider Geschlechter in allen Stadien, von den Mikrofilarien bis zum adulten Tier. Darüber hinaus werden die Geschlechtsorgane und die [[Eizelle]]n der weiblichen Filarien und die Vorläufer der lateralen Nervenstränge in den Embryonalstadien infiziert, nicht jedoch die Geschlechtsorgane der männlichen Filarien. Vermutlich im Zusammenhang mit der Reproduktion kommt es in den Körpern der weiblichen Filarien kurz nach dem Befall eines Säugetierwirts zur Vervielfachung der Wolbachien. Da im Genom der Filarie ''Brugia malayi'' keine Gene identifiziert werden konnten, die bei anderen Tieren für die Produktion der [[Häme (Stoffgruppe)|Häme]] sorgen, wird den Wolbachien die Versorgung der Filarien mit Hämen zugeschrieben.<ref name="Kozek 2007" /><ref name="Casiraghi 2007" />

Wolbachien tragen entscheidend zur Entwicklung, Fortpflanzung und pathogenen Wirkung der Filarien bei. Sie bewirken die Akkumulation und Aktivierung von [[Neutrophiler Granulozyt|neutrophilen Granulozyten]] um die Filarien und aktivieren [[Makrophage]]n. Die Neutrophilen sind wiederum am Abtöten und Abbauen der Mikrofilarien und am Entstehen der Onchozerkome als Ort der Kopulation geschlechtsreifer ''Onchocerca volvulus'' beteiligt. Im [[Mausmodell]] der Onchozerkose tragen Wolbachien und die von ihnen verursachte Reaktion der Neutrophilen entscheidend zur [[Keratitis]] als gravierendstem Symptom der Erkrankung bei, während die ebenfalls beteiligten [[Eosinophiler Granulozyt|eosinophilen Granulozyten]] durch die Anwesenheit der Mikrofilarien und die Makrophagen durch beide aktiviert werden.<ref name="Hoerauf 2003" /><ref name="Saint Andre 2003" />

Die konventionelle Therapie der Filariosen besteht in der langfristigen Therapie mit filariziden Wirkstoffen wie [[Ivermectin]], [[Albendazol]] und [[Diäthylcarbamazin]], meist in Kombination. Dabei werden die adulten Würmer nicht sicher abgetötet, so dass sich die Behandlung oft über mehrere Jahre bis zu ihrem natürlichen Tod erstrecken muss. Darüber hinaus führt die Therapie nach dem Absterben der Mikrofilarien zur Freisetzung von Wolbachien oder [[Lipopolysaccharide|Lipopolysaccharid]]-ähnlichen Molekülen, die unerwünschte Immunreaktionen hervorrufen können.<ref name="Cross 2001" /><ref name="Keiser 2002" /> Das Abtöten der Wolbachien durch den Einsatz von Antibiotika wie [[Doxycyclin]] könnte eine Möglichkeit der effektiven Bekämpfung der Filariosen sein. Der Verlust der Wolbachien führt zur langfristigen oder dauerhaften Sterilität der fortpflanzungsbereiten Filarien, so dass keine Fortpflanzung mehr stattfindet. Im Tierversuch wurde bei der Therapie der Rinder-Onchozerkose auch eine filarizide Wirkung beobachtet. Allerdings ist eine Therapie mit Doxycyclin bei Schwangeren, Stillenden und Kindern unter zehn Jahren kontraindiziert, so dass für diese Patienten weiter auf konventionelle Filarizide zurückgegriffen werden muss.<ref name="Hoerauf 2003" />

== Wolbachien in der biologischen Schädlingsbekämpfung ==
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''[[Aedes aegypti]]'' und andere Mückenarten verlieren bei Infektion mit ''Wolbachia pipiens'' ihre Fortpflanzungsfähigkeit. Dies kann möglicherweise gezielt genutzt werden, indem man Wolbachia-infizierte männliche Mücken in großer Zahl in die Umwelt entlässt und der entstehende Nachwuchs aus gesunden weiblichen Tieren und infizierten männlichen Mücken nicht lebensfähig ist. Eine zweite Reproduktionsperiode erleben die Tiere nicht, so dass die [[Population (Biologie)|Population]] dramatisch an Größe verliert. Die betroffenen Mückenarten sind Vektoren für verschiedene [[humanpathogen]]e [[Arbovirus|Arboviren]], wie z.b. den [[Dengue-Virus]]<ref name="Dorigatti 2018" /><ref>{{Literatur |Autor=Margie Mason |Titel=Wolbachia-Bakterien: Forscher infizieren Moskitos mit Dengue-Hemmer |Datum=2013-11-06 |Online=https://www.welt.de/gesundheit/article121604737/Forscher-infizieren-Moskitos-mit-Dengue-Hemmer.html |Abruf=2019-07-20}}</ref> und den [[Malaria]]-Erreger ''[[Plasmodium]]''.<ref name="Gomes 2018" /><ref>{{Literatur |Titel=Kampf gegen Tropenkrankheit: Mit Bakterien gegen Malaria-Mücken |Sammelwerk=Spiegel Online |Datum=2016-05-31 |Online=https://www.spiegel.de/gesundheit/diagnose/bakterien-sollen-malaria-muecken-a-1095142.html |Abruf=2019-07-20}}</ref><ref>{{Internetquelle |url=https://www.deutschlandfunk.de/bakterien-schuetzen-vor-malaria.676.de.html?dram:article_id=246187 |titel=- Bakterien schützen vor Malaria |sprache=de-DE |abruf=2019-07-20}}</ref>

Der Verlust des Endosymbionten ''Wolbachia'' durch die Gabe von Antibiotika, Hitzeeinwirkung oder Entzug bestimmter Nährstoffe hat in Versuchen eine Vielzahl von Wirkungen auf den Wirt gezeigt: unvollständige Ausbildung abweichende Färbung des [[Exoskelett]]s, Kleinwüchsigkeit, Sterilität und Tod. Bei Filarien, die eine große Bedeutung <ref name="Kozek 2007" />


== Systematik ==
== Systematik ==
=== Erstbeschreibung ===
''Wolbachia'' wurde 1924 von den [[Vereinigte Staaten|US-amerikanischen]] Mikrobiologen [[Marshall Hertig]] und [[Simeon Burt Wolbach]] entdeckt.<ref name="Hertig 1924" /> Die [[Erstbeschreibung]] erfolgte 1936 durch Hertig, wobei er die Gattung nach seinem Kollegen Wolbach benannte und das [[Artepithet]] an den wissenschaftlichen Namen des Typuswirts ''[[Culex pipiens]]'' anlehnte.<ref name="Hertig 1936" /><ref name="Bergey" />
''Wolbachia'' wurde 1924 von den [[Vereinigte Staaten|US-amerikanischen]] Mikrobiologen [[Marshall Hertig]] und [[Simeon Burt Wolbach]] entdeckt.<ref name="Hertig 1924" /> Die [[Erstbeschreibung]] erfolgte 1936 durch Hertig, wobei er die Gattung nach seinem Kollegen Wolbach benannte und das [[Artepithet]] an den wissenschaftlichen Namen des Typuswirts ''[[Culex pipiens]]'' anlehnte.<ref name="Hertig 1936" /><ref name="Bergey" />


=== Äußere Systematik ===
''Wolbachia'' wurde zunächst in die [[Tribus (Biologie)|Tribus]] Wolbachieae der Familie Rickettsiaeceae aufgenommen. Im Rahmen einer [[Revision (Biologie)|Revision]] der Ordnung [[Rickettsiales]] durch den US-amerikanischen [[Parasitologe]]n [[Cornelius Becker Philip]] wurde sie 1956 mit den Gattungen ''[[Aegyptianella]]'', ''[[Anaplasma]]'', ''[[Ehrlichia]]'' und ''[[Neorickettsia]]'' in die Familie ''Anaplasmataceae'' gestellt. Diese Verwandtschaftsbeziehung wurde mittlerweile durch molekulargenetische Untersuchungen bestätigt.<ref name="Bergey" /><ref name="Philip 1956" />
''Wolbachia'' wurde zunächst in die [[Tribus (Biologie)|Tribus]] Wolbachieae der Familie Rickettsiaeceae aufgenommen. Im Rahmen einer [[Revision (Biologie)|Revision]] der Ordnung [[Rickettsiales]] durch den US-amerikanischen [[Parasitologe]]n [[Cornelius Becker Philip]] wurde sie 1956 mit den Gattungen ''[[Aegyptianella]]'', ''[[Anaplasma]]'', ''[[Ehrlichia]]'' und ''[[Neorickettsia]]'' in die Familie ''Anaplasmataceae'' gestellt. Diese Verwandtschaftsbeziehung wurde mittlerweile durch molekulargenetische Untersuchungen bestätigt.<ref name="Bergey" /><ref name="Philip 1956" />


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* ''Wolbachia postica'' Hsiao & Hsiao 1985<ref name="Hsiao 1985" /> ist ein Synonym von ''W. pipientis'' (Supergruppe B).<ref name="Sanaei 2019" />
* ''Wolbachia postica'' Hsiao & Hsiao 1985<ref name="Hsiao 1985" /> ist ein Synonym von ''W. pipientis'' (Supergruppe B).<ref name="Sanaei 2019" />


=== Innere Systematik ===
Obgleich heute nur eine Art der Gattung ''Wolbachia'' anerkannt ist, wird innerhalb der Art eine hohe Diversität beobachtet. Diese Diversität wird nicht wie üblich in Form der Beschreibung weiterer Arten sondern durch die Einteilung in ''Supergruppen'' zum Ausdruck gebracht.<ref name="Casiraghi 2007" />
Aktuell werden bei ''Wolbachia pipientis'' 16 ''Supergruppen'' unterschieden, die mit den Buchstaben A bis Q bezeichnet werden und eine [[Klade]] bilden. Die Supergruppe G hat sich als eine Rekombination der Supergruppen A und B erwiesen.<ref name="Ilinsky 2017" /> Einer Beschreibung der von Höhlenspinnen der Gattung ''[[Telema]]'' isolierten Supergruppe R wurde 2016 widersprochen.<ref name="Wang 2016" /><ref name="Gerth 2016" /> Ein Versuch, die Art ''Wolbachia pipientis'' in zahlreiche Arten aufzuspalten, wobei nur die Supergruppe B als ''Wolbachia pipientis'' erhalten bleiben sollte, stieß auf Ablehnung.<ref name="Ramirez-Puebla 2015" /><ref name="Lindsey 2016" /><ref name="Ramirez-Puebla 2016" />
Aktuell werden bei ''Wolbachia pipientis'' 16 ''Supergruppen'' unterschieden, die mit den Buchstaben A bis Q bezeichnet werden und eine [[Klade]] bilden. Die Supergruppe G hat sich als eine Rekombination der Supergruppen A und B erwiesen.<ref name="Ilinsky 2017" /> Einer Beschreibung der von Höhlenspinnen der Gattung ''[[Telema]]'' isolierten Supergruppe R wurde 2016 widersprochen.<ref name="Wang 2016" /><ref name="Gerth 2016" /> Ein Versuch, die Art ''Wolbachia pipientis'' in zahlreiche Arten aufzuspalten, wobei nur die Supergruppe B als ''Wolbachia pipientis'' erhalten bleiben sollte, stieß auf Ablehnung.<ref name="Ramirez-Puebla 2015" /><ref name="Lindsey 2016" /><ref name="Ramirez-Puebla 2016" />


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! Super&shy;gruppe !! Wirte / Symbionten (Auswahl) !! Anmerkungen
! Super&shy;gruppe !! Wirte / Symbionten (Auswahl) !! Anmerkungen
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| A || ''[[Drosophila sechellia]]'' ([[Diptera]]: [[Drosophilidae]]), ''[[Thecodiplosis japonensis]]'' (Diptera: [[Cecidomyiidae]]), ''[[Muscidifurax uniraptor]]'' ([[Hymenoptera]]: [[Pteromalidae]]), ''[[Nasonia longicornis]]'' (Hymenoptera: Pteromalidae), ''[[Nasonia vitripennis]]'' (Hymenoptera: Pteromalidae)<ref name="Bergey" /> ||
| A || ''[[Drosophila melanogaster]]'', ''[[Drosophila sechellia]]'', ''[[Drosophila simulans]]'' (alle [[Diptera]]: [[Drosophilidae]]), ''[[Thecodiplosis japonensis]]'' (Diptera: [[Cecidomyiidae]]), ''[[Asobara tabida]]'' ([[Hymenoptera]]: [[Braconidae]]), ''[[Melittobia digitata]]'' (Hymenoptera: [[Eulophidae]]), ''[[Muscidifurax uniraptor]]'', ''[[Nasonia longicornis]]'', ''[[Nasonia vitripennis]]'' (alle drei Hymenoptera: [[Pteromalidae]])<ref name="Bergey" /> || ''Drosophila melanogaster'' ist mit dem wMel-Stamm und ''Drosophila simulans'' mit dem wRi-Stamm von ''Wolbachia pipientis'' infiziert
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| B || ''[[Culex pipiens]]'' (Diptera: [[Culicidae]]), ''[[Drosophila mauritianus]]'' (Diptera: Drosophilidae), ''[[Nasonia giraulti]]'' (Hymenoptera: Pteromalidae), ''Nasonia vitripennis'' (Hymenoptera: Pteromalidae), ''[[Trichogramma cordubensis]]'' (Hymenoptera: [[Trichogrammatidae]]), ''[[Trichogramma deion]]'' (Hymenoptera: [[Trichogrammatidae]]), ''[[Gryllus rubens]]'' ([[Orthoptera]]: [[Gryllidae]]) ||
| B || ''[[Culex pipiens]]'' (Diptera: [[Culicidae]]), ''[[Drosophila mauritianus]]'', ''[[Drosophila simulans]]'' (beide Diptera: Drosophilidae), ''[[Encarsia formosa]]'' (Hymenoptera: [[Aphelinidae]]), ''[[Nasonia giraulti]]'', ''Nasonia vitripennis'' (beide Hymenoptera: Pteromalidae), ''[[Trichogramma cordubensis]]'', ''[[Trichogramma deion]]'' (beide Hymenoptera: [[Trichogrammatidae]]), ''[[Gryllus rubens]]'' ([[Orthoptera]]: [[Gryllidae]]), ''[[Tribolium confusum]]'' ([[Coleoptera]]: [[Tenebrionidae]]) || ''Drosophila simulans'' ist mit dem wMa-Stamm infiziert
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| C || ''[[Dirofilaria immitis]]'', ''[[Dirofilaria repens]]'', ''[[Onchocerca gutturosa]]'', ''[[Onchocerca ochengi]]'', ''[[Onchocerca volvulus]]'' (alle [[Nematoda]]: [[Onchocercidae]])|| Erreger der [[Flussblindheit]] und der [[Herzwurmerkrankung]] der Hunde
| C || ''[[Dirofilaria immitis]]'', ''[[Dirofilaria repens]]'', ''[[Onchocerca gutturosa]]'', ''[[Onchocerca ochengi]]'', ''[[Onchocerca volvulus]]'' (alle [[Nematoda]]: [[Onchocercidae]])|| Erreger der [[Flussblindheit]] und der [[Herzwurmerkrankung]] der Hunde
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| E || ''[[Folsomia candida]]'' ([[Collembola]]: [[Isotomidae]]), ''[[Mesaphorura macrochaeta]]'' (Collembola: [[Tullbergiidae]]) ||
| E || ''[[Folsomia candida]]'' ([[Collembola]]: [[Isotomidae]]), ''[[Mesaphorura macrochaeta]]'' (Collembola: [[Tullbergiidae]]) ||
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| F || ''[[Kalotermes flavicollis]]'' ([[Blattodea]]: [[Kalotermitidae]]), ''[[Microcerotermes]] sp.'' ([[Blattodea]]: [[Termitidae]]), ''[[Rhinocyllus conicus]]'' ([[Coleoptera]]: [[Curculionidae]]) ||
| F || ''[[Mansonella]] sp.'' (Nematoda: Onchocercidae), ''[[Kalotermes flavicollis]]'' ([[Blattodea]]: [[Kalotermitidae]]), ''[[Microcerotermes]] sp.'' ([[Blattodea]]: [[Termitidae]]), ''[[Hapithus agitator]]'' (Orthoptera: Gryllidae), ''[[Columbicola columbae]]'' ([[Phthiraptera]]: [[Philopteridae]]), ''[[Rhinocyllus conicus]]'' ([[Coleoptera]]: [[Curculionidae]]), ''[[Cimex]] sp.'' ([[Heteroptera]]: [[Cimicidae]]) ||
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| ''G'' || || die als Supergruppe G beschriebene Form ist lediglich eine Rekombination der Supergruppen A und B
| ''G'' || ''[[Diaea]] sp.'' ([[Araneae]]: [[Thomisidae]]), ''[[Dysdera erythrina]]'' (Araneae: [[Dysderidae]]) || die als Supergruppe G beschriebene Form ist lediglich eine Rekombination der Supergruppen A und B
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== Forschungsgeschichte ==
''Wolbachia pipientis'' wurde 1924 von den [[Vereinigte Staaten|US-amerikanischen]] Entomologen [[Marshall Hertig]] und dem Pathologen [[Simeon Burt Wolbach]] entdeckt. Seinerzeit erforschten Hertig und Wolbach die Vektoren, die in den Vereinigten Staaten [[Rickettsien]] übertragen und Infektionskrankheiten wie [[Fleckfieber]] und [[Rocky-Mountain-Fleckfieber]] hervorrufen. Einer ihrer Funde war ein zunächst unbenannter Rickettsien-ähnlicher Mikroorganismus aus den Keimdrüsen der [[Gemeine Stechmücke|Gemeinen Stechmücke]] (''Culex pipiens''). erst 1936 veröffentlichte Hertig die Erstbeschreibung von ''Wolbachia pipientis''.<ref name="Hertig 1924" /><ref name="Hertig 1936" /><ref name="Kozek 2007" />

In den folgenden Jahrzehnten war ''Wolbachia'' ein weitgehend unbeachteter Mikroorganismus. In den 1960er und 1970er Jahren wurden von mehreren Forschern ungewöhnliche Strukturen in den [[Eizelle]]n verschiedener [[Filarien]] beobachtet, die sie nicht identifizieren konnten. Erst 1995 wurden die Verursacher als Endosymbionten der Gattung ''Wolbachia'' erkannt. Mit den gesteigerten Bemühungen der [[Weltgesundheitsorganisation]] zur Beseitigung der [[Filariosen]], die auch die Entschlüsselung der [[Genom]]e humanpathogener Filarien einschlossen, kam es zu Funden bakterieller DNA, die zunächst als Kontamination der Proben gedeutet wurden. Auch sie waren durch ''Wolbachia pipientis'' verursacht.<ref name="Kozek 2007" />

1977 begann man zu verstehen, dass Wolbachien ihre Wirte in der Regel nicht parasitieren, sondern mit ihnen eine [[Mutualismus (Biologie)|mutualistische Beziehung eingehen. Das wurde daraus gefolgert, dass insbesondere das Abtöten der Wolbachien in Filarien mit negativen Folgen für die Wirte bis hin zum Tod verbunden ist.<ref name="Kozek 2007" />

2005 war das Genom von Wolbachia-Stämmen der Filarien entschlüsselt, so dass ein Vergleich mit dem Genom der Stämme von Arthropoden möglich wurde.<ref name="Rao 2007" />


== Weblinks ==
== Weblinks ==
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<ref name="Bergey">{{Literatur|Autor=[[Bernard La Scola]], [[Claudio Bandi]], [[Didier Raoult]] |Titel=Genus IV. Wolbachia Hertig 1936, 472<sup>AL</sup> |Sammelwerk=[[Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology]]. Second Edition. Volume Two. The Proteobacteria. Part C. The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilonproteobacteria |Datum=2005 |Hrsg=[[George M. Garrity]], [[Don J. Brenner]], Noel R. Krieg, James T. Staley |Seiten=138-143 |Verlag=Springer |Ort=New York |ISBN=0-387-24145-0}}</ref>
<ref name="Bergey">{{Literatur|Autor=[[Bernard La Scola]], [[Claudio Bandi]], [[Didier Raoult]] |Titel=Genus IV. Wolbachia Hertig 1936, 472<sup>AL</sup> |Sammelwerk=[[Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology]]. Second Edition. Volume Two. The Proteobacteria. Part C. The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilonproteobacteria |Datum=2005 |Hrsg=[[George M. Garrity]], [[Don J. Brenner]], Noel R. Krieg, James T. Staley |Seiten=138-143 |Verlag=Springer |Ort=New York |ISBN=0-387-24145-0}}</ref>
<ref name="Casiraghi 2007">{{Literatur|Autor=Maurizio Casiraghi, Emanuele Ferri, Claudio Bandi |Titel=Wolbachia: Evolutionary Significance in Nematodes |Hrsg=Achim Hörauf, Ramakrishna U. Rao |Sammelwerk=Wolbachia: A Bug’s Life in another Bug |Datum=2007 |Reihe=Issues in Infectious Diseases |BandReihe=5 |HrsgReihe=Heinz Zeichhardt, Brian W. J. Mahy |Verlag=Karger |Ort=Basel u.&nbsp;a. |Seiten=15-30 |ISBN=978-3-8055-8180-6}}</ref>
<ref name="Cross 2001">{{Literatur |Autor=Helen F. Cross, Melang Haarbrink, Gill Egerton, Maria Yazdanbakhsh, Mark J. Taylor |Titel=Severe reactions to filarial chemotherapy and release of Wolbachia endosymbionts into blood |Sammelwerk=[[The Lancet]] |Band=358 |Nummer=9296 |Datum=2001 |Seiten=1873-1875 |DOI=10.1016/S0140-6736(01)06899-4}}</ref>
<ref name="Dorigatti 2018">{{Literatur |Autor=Ilaria Dorigatti, Clare McCormack, Gemma Nedjati-Gilani, Neil M. Ferguson |Titel=Using Wolbachia for dengue control: insights from modelling |Sammelwerk=Trends in parasitology |Band=34 |Nummer=2 |Datum=2018-02 |ISSN=1471-4922 |Seiten=102–113 |DOI=10.1016/j.pt.2017.11.002 |PMC=5807169 |PMID=29183717}}</ref>
<ref name="Dumler 2001">{{Literatur|Autor=J. Stephen Dumler, Anthony F. Barbet, Cornelis P. J. Bekker, Gregory A. Dasch, Guy H. Palmer, Stuart C. Ray, Yasuko Rikihisa, Fred R. Rurangirwa |Titel=Reorganization of genera in the families Rickettsiaceae and Anaplasmataceae in the order Rickettsiales: unification of some species of Ehrlichia with Anaplasma, Cowdria with Ehrlichia and Ehrlichia with Neorickettsia, descriptions of six new species combinations and designation of Ehrlichia equi and 'HGE agent' as subjective synonyms of Ehrlichia phagocytophila |Sammelwerk=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology |Datum=2001 |Band=51 |Seiten=2145-2165 |DOI=10.1099/00207713-51-6-2145}}</ref>
<ref name="Dumler 2001">{{Literatur|Autor=J. Stephen Dumler, Anthony F. Barbet, Cornelis P. J. Bekker, Gregory A. Dasch, Guy H. Palmer, Stuart C. Ray, Yasuko Rikihisa, Fred R. Rurangirwa |Titel=Reorganization of genera in the families Rickettsiaceae and Anaplasmataceae in the order Rickettsiales: unification of some species of Ehrlichia with Anaplasma, Cowdria with Ehrlichia and Ehrlichia with Neorickettsia, descriptions of six new species combinations and designation of Ehrlichia equi and 'HGE agent' as subjective synonyms of Ehrlichia phagocytophila |Sammelwerk=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology |Datum=2001 |Band=51 |Seiten=2145-2165 |DOI=10.1099/00207713-51-6-2145}}</ref>
<ref name="Gerth 2016">{{Literatur|Autor=Michael Gerth |Titel=Classification of Wolbachia (Alphaproteobacteria, Rickettsiales): No evidence
<ref name="Gerth 2016">{{Literatur|Autor=Michael Gerth |Titel=Classification of Wolbachia (Alphaproteobacteria, Rickettsiales): No evidence
for a distinct supergroup in cave spiders |Sammelwerk=Infection, Genetics and Evolution |Datum=2016 |Band=43 |Seiten=378-380 |DOI=10.1016/j.meegid.2016.05.034}}</ref>
for a distinct supergroup in cave spiders |Sammelwerk=[[Infection, Genetics and Evolution]] |Datum=2016 |Band=43 |Seiten=378-380 |DOI=10.1016/j.meegid.2016.05.034}}</ref>
<ref name="Gomes 2018">{{Literatur |Autor=Fabio M. Gomes, [[Carolina Barillas-Mury]] |Titel=Infection of anopheline mosquitoes with Wolbachia: Implications for malaria control |Sammelwerk=[[PLoS Pathogens]] |Band=14 |Nummer=11 |Datum=2018-11-15 |ISSN=1553-7366 |DOI=10.1371/journal.ppat.1007333 |PMC=6237385 |PMID=30440032}}</ref>
<ref name="Hertig 1924">{{Literatur|Autor=[[Marshall Hertig]], [[Simeon Burt Wolbach|S. Burt Wolbach]] |Titel=Studies on rickettsia-like microorganisms in insects |Sammelwerk=Journal of medical research |Datum=1924 |Band=44 |Nummer=3 |Seiten=329-374, Tafeln XXVII-XXX |PMC=2041761}}</ref>
<ref name="Hertig 1924">{{Literatur|Autor=[[Marshall Hertig]], [[Simeon Burt Wolbach|S. Burt Wolbach]] |Titel=Studies on rickettsia-like microorganisms in insects |Sammelwerk=Journal of medical research |Datum=1924 |Band=44 |Nummer=3 |Seiten=329-374, Tafeln XXVII-XXX |PMC=2041761}}</ref>
<ref name="Hertig 1936">{{Literatur|Autor=Marshall Hertig |Titel=The Rickettsia, Wolbachia pipientis (gen. et sp.n.) and Associated Inclusions of the Mosquito, Culex pipiens |Sammelwerk=Parasitology |Datum=1936 |Band=28 |Nummer=4 |Seiten=453-486 |DOI=10.1017/S0031182000022666}}</ref>
<ref name="Hertig 1936">{{Literatur|Autor=Marshall Hertig |Titel=The Rickettsia, Wolbachia pipientis (gen. et sp.n.) and Associated Inclusions of the Mosquito, Culex pipiens |Sammelwerk=Parasitology |Datum=1936 |Band=28 |Nummer=4 |Seiten=453-486 |DOI=10.1017/S0031182000022666}}</ref>
<ref name="Hoerauf 2003">{{Literatur |Autor=[[Achim Hörauf]], Sabine Mand, Dietrich W. Büttner |Titel=Doxycyclin zur Chemotherapie der Filariosen: Elimination von Wolbachien, essenziellen bakteriellen Endosymbionten in den Würmern |Sammelwerk=[[Deutsches Ärzteblatt]] |Band=100 |Nummer=37 |Verlag=[[Deutscher Ärzte-Verlag]] |Datum=2003-09-12 |Seiten=A2383-A2386 |Online=http://www.aerzteblatt.de/archiv/38373/Doxycyclin-zur-Chemotherapie-der-Filariosen-Elimination-von-Wolbachien-essenziellen-bakteriellen-Endosymbionten-in-den-Wuermern}}</ref>
<ref name="Hsiao 1985">{{Literatur|Autor=Catherine Hsiao, T. H. Hsiao |Titel=Rickettsia as the cause of cytoplasmic incompatibility in the alfalfa weevil, Hypera postica |Sammelwerk=Journal of Invertebrate Pathology |Datum=1985 |Band=45 |Nummer=2 |Seiten=244-246 |DOI=10.1016/0022-2011(85)90016-3}}</ref>
<ref name="Hsiao 1985">{{Literatur|Autor=Catherine Hsiao, T. H. Hsiao |Titel=Rickettsia as the cause of cytoplasmic incompatibility in the alfalfa weevil, Hypera postica |Sammelwerk=Journal of Invertebrate Pathology |Datum=1985 |Band=45 |Nummer=2 |Seiten=244-246 |DOI=10.1016/0022-2011(85)90016-3}}</ref>
<ref name="Ilinsky 2017">{{Literatur|Autor=Yury Ilinsky, Oleg E. Kosterin |Titel=Molecular diversity of Wolbachia in Lepidoptera: Prevalent allelic content and high recombination of MLST genes |Sammelwerk=Molecular Phylogenetics and Evolution |Datum=2017 |Band=109 |Seiten=164-169 |DOI=10.1016/j.ympev.2016.12.034}}</ref>
<ref name="Ilinsky 2017">{{Literatur|Autor=Yury Ilinsky, Oleg E. Kosterin |Titel=Molecular diversity of Wolbachia in Lepidoptera: Prevalent allelic content and high recombination of MLST genes |Sammelwerk=Molecular Phylogenetics and Evolution |Datum=2017 |Band=109 |Seiten=164-169 |DOI=10.1016/j.ympev.2016.12.034}}</ref>
<ref name="Keiser 2002">{{Literatur|Autor=Paul B. Keiser, Stacey M. Reynolds, Kwablah Awadzi, Eric A. Ottesen, Mark J. Taylor, Thomas B. Nutman |Titel=Bacterial Endosymbionts of Onchocerca volvulus in the Pathogenesis of Posttreatment Reactions |Sammelwerk=[[The Journal of Infectious Diseases]] |Datum=2002 |Band=185 |Nummer=6 |Seiten=805-811 |DOI=10.1086/339344}}</ref>
<ref name="Kozek 2007">{{Literatur|Autor=Wieslaw J. Kozek, Ramakrishna U. Rao |Titel=The Discovery of Wolbachia in Arthropods and Nematodes – A Historical Perspective |Hrsg=Achim Hörauf, Ramakrishna U. Rao |Sammelwerk=Wolbachia: A Bug’s Life in another Bug |Datum=2007 |Reihe=Issues in Infectious Diseases |BandReihe=5 |HrsgReihe=Heinz Zeichhardt, Brian W. J. Mahy |Verlag=Karger |Ort=Basel u.&nbsp;a. |Seiten=1-14 |ISBN=978-3-8055-8180-6}}</ref>
<ref name="Landmann 2019">{{Literatur|Autor=Frédéric Landmann |Titel=The Wolbachia Endosymbionts |Sammelwerk=Microbiology Spectrum |Datum=2019 |Band=7 |Nummer=2 |Fundstelle=BAI-0018-2019 |DOI=10.1128/microbiolspec.BAI-0018-2019}}</ref>
<ref name="Lindsey 2016">{{Literatur|Autor=Amelia R. I. Lindsey, Seth R. Bordenstein, Irene L. G. Newton, Jason L. Rasgon |Titel=Species in Wolbachia? Proposal for the designation of ‘Candidatus Wolbachia bourtzisii’, ‘Candidatus Wolbachia onchocercicola’, ‘Candidatus Wolbachia blaxteri’, ‘Candidatus Wolbachia brugii’, ‘Candidatus Wolbachia taylori’, ‘Candidatus Wolbachia collembolicola’ and ‘Candidatus Wolbachia multihospitum’ for the different species within Wolbachia supergroups |Sammelwerk=Systematic and Applied Microbiology |Datum=2015 |Band=38 |Nummer=6 |Seiten=390-399 |DOI=10.1016/j.syapm.2015.05.005}}</ref>
<ref name="Lindsey 2016">{{Literatur|Autor=Amelia R. I. Lindsey, Seth R. Bordenstein, Irene L. G. Newton, Jason L. Rasgon |Titel=Species in Wolbachia? Proposal for the designation of ‘Candidatus Wolbachia bourtzisii’, ‘Candidatus Wolbachia onchocercicola’, ‘Candidatus Wolbachia blaxteri’, ‘Candidatus Wolbachia brugii’, ‘Candidatus Wolbachia taylori’, ‘Candidatus Wolbachia collembolicola’ and ‘Candidatus Wolbachia multihospitum’ for the different species within Wolbachia supergroups |Sammelwerk=Systematic and Applied Microbiology |Datum=2015 |Band=38 |Nummer=6 |Seiten=390-399 |DOI=10.1016/j.syapm.2015.05.005}}</ref>
<ref name="Min 1997">{{Literatur|Autor=Kyung-Tai Min, Seymour Benzer |Titel=Wolbachia, normally a symbiont of Drosophila, can be virulent, causing degeneration and early death |Sammelwerk=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |Datum=1997 |Band=94 |Nummer=20 |Seiten=10792-10796 |DOI=10.1073/pnas.94.20.10792}}</ref>
<ref name="Masui 2000">{{Literatur|Autor=Shinji Masui, Satoru Kamoda, Tetsuhiko Sasaki, Hajime Ishikawa |Titel=Distribution and Evolution of Bacteriophage WO in Wolbachia, the Endosymbiont Causing Sexual Alterations in Arthropods |Sammelwerk=Journal of Molecular Evolution |Datum=2000 |Band=51 |Seiten=491-497 |DOI=10.1007/s002390010112}}</ref>
<ref name="Min 1997">{{Literatur|Autor=Kyung-Tai Min, [[Seymour Benzer]] |Titel=Wolbachia, normally a symbiont of Drosophila, can be virulent, causing degeneration and early death |Sammelwerk=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |Datum=1997 |Band=94 |Nummer=20 |Seiten=10792-10796 |DOI=10.1073/pnas.94.20.10792}}</ref>
<ref name="Niebylski 1997">{{Literatur|Autor=Mark L. Niebylski, Mort G. Peacock, Elizabeth R. Fischer, Stephen F. Porcella, Tom G. Schwan |Titel=Characterization of an Endosymbiont Infecting Wood Ticks, Dermacentor andersoni, as a Member of the Genus Francisella |Sammelwerk=Applied and Environmental Microbiology |Datum=1997 |Band=63 |Nummer=10 |Seiten=3933-3940 |PMC=168705}}</ref>
<ref name="Niebylski 1997">{{Literatur|Autor=Mark L. Niebylski, Mort G. Peacock, Elizabeth R. Fischer, Stephen F. Porcella, Tom G. Schwan |Titel=Characterization of an Endosymbiont Infecting Wood Ticks, Dermacentor andersoni, as a Member of the Genus Francisella |Sammelwerk=Applied and Environmental Microbiology |Datum=1997 |Band=63 |Nummer=10 |Seiten=3933-3940 |PMC=168705}}</ref>
<ref name="Noeller 1917">{{Literatur|Autor=W. Nöller |Titel=Blut- und Insektenflagellaten. Züchtung auf Platten |Sammelwerk=Archiv für Schiffs- und Tropen-Hygiene |Datum=1917 |Band=21 |Seiten=53-94 }}</ref>
<ref name="Noeller 1917">{{Literatur|Autor=[[Wilhelm Nöller]] |Titel=Blut- und Insektenflagellaten. Züchtung auf Platten |Sammelwerk=Archiv für Schiffs- und Tropen-Hygiene |Datum=1917 |Band=21 |Seiten=53-94 }}</ref>
<ref name="O'Neill 1997">{{Literatur|Autor=Scott L. O'Neill, M. M. Pettigrew, S. P. Sinkins, H. R. Braig, T. G. Andreadis, R. B. Tesh |Titel=In vitro cultivation of Wolbachia pipientis in an Aedes albopictus cell line |Sammelwerk=Insect Molecular Biology |Datum=1997 |Band=6 |Nummer=1 |Seiten=33-39 |DOI=10.1046/j.1365-2583.1997.00157.x}}</ref>
<ref name="O'Neill 1997">{{Literatur|Autor=Scott L. O'Neill, M. M. Pettigrew, S. P. Sinkins, H. R. Braig, T. G. Andreadis, R. B. Tesh |Titel=In vitro cultivation of Wolbachia pipientis in an Aedes albopictus cell line |Sammelwerk=Insect Molecular Biology |Datum=1997 |Band=6 |Nummer=1 |Seiten=33-39 |DOI=10.1046/j.1365-2583.1997.00157.x}}</ref>
<ref name="Philip 1956">{{Literatur|Autor=Cornelius B. Philip |Titel=Comments on the classification of the order Rickettsiales |Sammelwerk=Canadian Journal of Microbiology |Datum=1956 |Band=2 |Nummer=3 |Seiten=261-270 |DOI=10.1139/m56-030}}</ref>
<ref name="Philip 1956">{{Literatur|Autor=Cornelius B. Philip |Titel=Comments on the classification of the order Rickettsiales |Sammelwerk=Canadian Journal of Microbiology |Datum=1956 |Band=2 |Nummer=3 |Seiten=261-270 |DOI=10.1139/m56-030}}</ref>
<ref name="Ramirez-Puebla 2015">{{Literatur|Autor=Shamayim T. Ramírez-Puebla, Luis E. Servín-Garcidueñas, Ernesto Ormeño-Orrillo, Arturo Vera-Ponce de León, Mónica Rosenblueth, Luis Delaye, Julio Martínez, Esperanza Martínez-Romero |Titel=Species in Wolbachia? Proposal for the designation of ‘Candidatus Wolbachia bourtzisii’, ‘Candidatus Wolbachia onchocercicola’, ‘Candidatus Wolbachia blaxteri’, ‘Candidatus Wolbachia brugii’, ‘Candidatus Wolbachia taylori’, ‘Candidatus Wolbachia collembolicola’ and ‘Candidatus Wolbachia multihospitum’ for the different species within Wolbachia supergroups |Sammelwerk=Systematic and Applied Microbiology |Datum=2015 |Band=38 |Nummer=6 |Seiten=390-399 |DOI=10.1016/j.syapm.2015.05.005}}</ref>
<ref name="Ramirez-Puebla 2015">{{Literatur|Autor=Shamayim T. Ramírez-Puebla, Luis E. Servín-Garcidueñas, Ernesto Ormeño-Orrillo, Arturo Vera-Ponce de León, Mónica Rosenblueth, Luis Delaye, Julio Martínez, Esperanza Martínez-Romero |Titel=Species in Wolbachia? Proposal for the designation of ‘Candidatus Wolbachia bourtzisii’, ‘Candidatus Wolbachia onchocercicola’, ‘Candidatus Wolbachia blaxteri’, ‘Candidatus Wolbachia brugii’, ‘Candidatus Wolbachia taylori’, ‘Candidatus Wolbachia collembolicola’ and ‘Candidatus Wolbachia multihospitum’ for the different species within Wolbachia supergroups |Sammelwerk=Systematic and Applied Microbiology |Datum=2015 |Band=38 |Nummer=6 |Seiten=390-399 |DOI=10.1016/j.syapm.2015.05.005}}</ref>
<ref name="Ramirez-Puebla 2016">{{Literatur|Autor=Shamayim T. Ramírez-Puebla, Luis E. Servín-Garcidueñas, Ernesto Ormeño-Orrillo, Arturo Vera-Ponce de León, Mónica Rosenblueth, Luis Delaye, Julio Martínez, Esperanza Martínez-Romero |Titel=A response to Lindsey et al. “Wolbachia pipientis should not be split into multiple species: A response to Ramírez-Puebla et al.” |Sammelwerk=Systematic and Applied Microbiology |Datum=2016 |Band=39 |Nummer=3 |Seiten=223-225 |DOI=10.1016/j.syapm.2016.03.004}}</ref>
<ref name="Ramirez-Puebla 2016">{{Literatur|Autor=Shamayim T. Ramírez-Puebla, Luis E. Servín-Garcidueñas, Ernesto Ormeño-Orrillo, Arturo Vera-Ponce de León, Mónica Rosenblueth, Luis Delaye, Julio Martínez, Esperanza Martínez-Romero |Titel=A response to Lindsey et al. “Wolbachia pipientis should not be split into multiple species: A response to Ramírez-Puebla et al.” |Sammelwerk=Systematic and Applied Microbiology |Datum=2016 |Band=39 |Nummer=3 |Seiten=223-225 |DOI=10.1016/j.syapm.2016.03.004}}</ref>
<ref name="Rao 2007">{{Literatur|Autor=Ramakrishna U. Rao, Achim Hörauf |Titel=Foreword |Sammelwerk=Wolbachia: A Bug’s Life in another Bug |Hrsg=Achim Hörauf, Ramakrishna U. Rao |Datum=2007 |Reihe=Issues in Infectious Diseases |BandReihe=5 |HrsgReihe=Heinz Zeichhardt, Brian W. J. Mahy |Verlag=Karger |Ort=Basel u.&nbsp;a. |Seiten=VII-VIII |ISBN=978-3-8055-8180-6}}</ref>
<ref name="Saint Andre 2003">{{Literatur|Autor=Amélie v. Saint André, Nathan M. Blackwell, Laurie R. Hall, Achim Hörauf, Norbert W. Brattig, Lars Volkmann, Mark J. Taylor, Louise Ford, Amy G. Hise, Jonathan H. Lass, Eugenia Diaconu, Eric Pearlman |Titel=The Role of Endosymbiotic Wolbachia Bacteria in the Pathogenesis of River Blindness |Sammelwerk=[[Science]] |Datum=2002 |Band=295 |Nummer=5561 |Seiten=1892–1895 |DOI=10.1126/science.1068732}}</ref>
<ref name="Sanaei 2019">{{Literatur|Autor=Ehsan Sanaei, Martin Husemann, Marjan Seiedy, Michael Rethwisch, Midori Tuda, Teodora B. Toshova, Min Jee Kim, Daniela Atanasova, Iksoo Kim |Titel=Global genetic diversity, lineage distribution, and Wolbachia infection of the alfalfa weevil Hypera postica (Coleoptera: Curculionidae) |Sammelwerk=Ecology and Evolution |Datum=2019 |Band=9 |Nummer=17 |Seiten=9546-9563 |DOI=10.1002/ece3.5474}}</ref>
<ref name="Sanaei 2019">{{Literatur|Autor=Ehsan Sanaei, Martin Husemann, Marjan Seiedy, Michael Rethwisch, Midori Tuda, Teodora B. Toshova, Min Jee Kim, Daniela Atanasova, Iksoo Kim |Titel=Global genetic diversity, lineage distribution, and Wolbachia infection of the alfalfa weevil Hypera postica (Coleoptera: Curculionidae) |Sammelwerk=Ecology and Evolution |Datum=2019 |Band=9 |Nummer=17 |Seiten=9546-9563 |DOI=10.1002/ece3.5474}}</ref>
<ref name="Suitor 1961">{{Literatur|Autor=Earl C. Suitor, Emilio Weiss |Titel=Isolation of a Rickettsialike Microorganism (Wolbachia persica, n. sp.) from Argas persicus (Oken) |Sammelwerk=Journal of Infectious Diseases |Datum=1961 |Band=108 |Nummer=1 |Seiten=95-106 |JSTOR=30099293}}</ref>
<ref name="Suitor 1961">{{Literatur|Autor=Earl C. Suitor, Emilio Weiss |Titel=Isolation of a Rickettsialike Microorganism (Wolbachia persica, n. sp.) from Argas persicus (Oken) |Sammelwerk=[[The Journal of Infectious Diseases]] |Datum=1961 |Band=108 |Nummer=1 |Seiten=95-106 |JSTOR=30099293}}</ref>
<ref name="Wang 2016">{{Literatur|Autor=Guan-Hong Wang, Ling-Yi Jia, Jin-Hua Xiao, Da-Wei Huang |Titel=Discovery of a new Wolbachia supergroup in cave spider species and the lateral transfer of phage WO among distant hosts |Sammelwerk=Infection, Genetics and Evolution |Datum=2016 |Band=41 |Seiten=1-7 |DOI=10.1016/j.meegid.2016.03.015}}</ref>
<ref name="Wang 2016">{{Literatur|Autor=Guan-Hong Wang, Ling-Yi Jia, Jin-Hua Xiao, Da-Wei Huang |Titel=Discovery of a new Wolbachia supergroup in cave spider species and the lateral transfer of phage WO among distant hosts |Sammelwerk=[[Infection, Genetics and Evolution]] |Datum=2016 |Band=41 |Seiten=1-7 |DOI=10.1016/j.meegid.2016.03.015}}</ref>
</references>
</references>


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Version vom 30. März 2020, 09:01 Uhr

Wolbachia pipientis

Wolbachia pipientis innerhalb einer Insektenzelle

Systematik
Abteilung: Bakterien (Proteobacteria)
Klasse: Alpha Proteobacteria
Ordnung: Rickettsiales
Familie: Anaplasmataceae
Gattung: Wolbachia
Art: Wolbachia pipientis
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Wolbachia
Hertig, 1936
Wissenschaftlicher Name der Art
Wolbachia pipientis
Hertig, 1936

Wolbachia pipientis ist ein gramnegatives Bakterium und die einzige Art der Gattung Wolbachia in der Familie Anaplasmataceae. Die pleomorphen Bakterien können als Bazillen von 0,5 bis 1,3 µm Länge, als Kokken von 0,25 bis 1,0 µm Durchmesser und als Riesenformen von 1 bis 1,8 µm Durchmesser auftreten. Das Bakterium hat sich in vitro und in vivo als empfindlich gegenüber Doxycyclin und Rifampicin erwiesen. Die Bakterien wachsen obligat in den Vakuolen der Zellen ihrer Wirte oder Symbionten und können nicht außerhalb dieser Umgebung kultiviert werden. Es gibt aber seit 1997 Zelllinien aus Eiern der Asiatischen Tigermücke (Aedes albopictus), mit und ohne Infektion mit Wolbachia pipientis

Wolbachia pipientis ist erstmals in den Keimdrüsen der Gemeinen Stechmücke nachgewiesen worden. Bislang wurde das Bakterium in Insekten und anderen Gliederfüßern wie Krebstiere und Spinnentiere und in Filarien identifiziert. Dabei ist die Beziehung zwischen Wolbachia und ihren Wirten oder Symbionten vielgestaltig. Sie reicht von einer bei Arten von Drosophila beobachteten pathogenen Wirkung über Parasitismus und Mutualismus bis zur obligatorischen Symbiose. Wolbachia beeinflusst auf vielfältige Weise die Fortpflanzung der Wirte, wodurch insgesamt die weiblichen Tiere begünstigt und männlicher Nachwuchs im Embryonalstadium abgetötet oder phänotypisch feminisiert und so von der weiteren Reproduktion ausgeschlossen wird. Bei Insekten wird der Anteil infizierter Arten auf etwa 16 Prozent geschätzt.

Viele der betroffenen Wirte oder Symbionten sind Vektoren von Infektionskrankheiten. Zu ihnen gehören die Gelbfiebermücke, der Anopheles gambiae-Komplex und verschiedene Zecken. Unter den Filarien befinden sich bedeutende humanpathogene Parasiten wie Onchocerca volvulus, Wuchereria bancrofti und Brugia malayi. Wolbachia konnte nachgewiesen werden, dass sie die Erregerlast bei einigen Vektoren reguliert. Die Möglichkeit, die Reproduktion von Insektenvektoren durch das Aussetzen infizierter Männchen zu stören oder pathogene Filarien im Körper der erkrankten Tiere oder Menschen durch das Abtöten ihrer obligaten Symbionten Wolbachia zu bekämpfen ist Gegenstand jüngerer Forschungen.

Merkmale

Wolbachia pipientis ist ein gramnegatives und pleomorphes Bakterium. Die beschriebenen Formen sind Bazillen von 0,5 bis 1,3 µm Länge, Kokken von 0,25 bis 1,0 µm Durchmesser und Riesenformen von 1 bis 1,8 µm Durchmesser. Die Gattung Wolbachia unterscheidet sich von den Gattungen Anaplasma, Ehrlichia und Neorickettsia dadurch, dass sie keine Morulae bilden und nur Gliederfüßer und Filarien besiedeln. Sie unterscheidet sich von den Schwestertaxa auch durch ihre 16S rRNA, auf die sich heute die Systematik der Bakterien stützt.[1]

Von mehreren Stämmen von Wolbachia pipientis wurde bereits das Genom sequenziert. Der Stamm wMel (Supergruppe A, von Drosophila melanogaster) weist 1.267.782 Basenpaare und 1271 Gene auf, während der Stamm wBm (Supergruppe D, von Brugia malayi) nur 1.080.084 Basenpaare und 806 Gene hat. Ein gegenüber frei lebenden verwandten Arten verkleinertes Genom weisen auch Bakterien auf, die obligate Symbionten von Insekten sind. Beispiele sind Buchnera aphidicola, ein Symbiont der Erbsenlaus, Blochmannia sp. bei Rossameisen und Wigglesworthia glossinidia bei Tsetsefliegen. Das kleinere Genom der obligaten Symbionten bei Wolbachien wird als evolutionäre Anpassung verstanden. Demnach sind die bei parasitierenden Supergruppen noch vorhandenen Gene für Mechanismen des Eindringens in die Wirte und deren Manipulation als nutzlos verloren gegangen.[2]

Lebensweise

Wolbachia lebt obligat in den Vakuolen der Zellen ihrer Wirte oder Symbionten, in denen sie sich durch Schizotomie vermehrt. In Gliederfüßern befinden sich die Wolbachien vorwiegend im Zytoplasma von Zellen der Geschlechtsorgane, aber auch von Nervenzellen und Blutkörperchen. Bei Filarien werden die Zellen der lateralen Nervenstränge und der weiblichen Fortpflanzungsorgane besiedelt. In allen Wirten erfolgt eine vertikale Transmission, wobei männliche Wirte nur mittelbar oder gar nicht beteiligt sind.[1]

Wirkung auf die Wirte

Die Wirkungen von Wolbachia auf ihre Wirte werden insgesamt als Teil einer komplexen Strategie verstanden, die dem Bakterium eine hohe Übertragungsrate sichert.[1]

Feminisierung und Parthenogenese

In manchen Wirten können Wolbachien Parthenogenese auslösen. Die Weibchen produzieren infizierte Nachkommen, die zwar in ihrer genetischen Variabilität eingeschränkt sind, sich aber genetisch voneinander unterscheiden, wenn sie aus Eizellen hervorgehen, die durch Meiose entstanden sind. Infizierte Männchen können sich bei einigen Arten nur mit infizierten Weibchen paaren, bei anderen Arten, z. B. einer Wespenart, zeugen sie nur männlichen Nachwuchs (beide Strategien verhindern die Entstehung von nicht-infizierten Weibchen).

Bei der Rollassel Armadillidium vulgare wird der Hormonhaushalt der Nachkommen gestört, so dass sich auch aus genotypisch männlichen Individuen phänotypische Weibchen entwickeln. Diese Männchen werden durch die Feminisierung von der Fortpflanzung ausgeschlossen. Sie stehen auch den nicht infizierten Weibchen nicht mehr als Partner zur Verfügung, was auch deren Fortpflanzungserfolg schmälert. Demgegenüber sind infizierte Weibchen durch die Fähigkeit der Parthenogenese uneingeschränkt fortpflanzungsfähig und übertragen Wolbachia an ihre Nachkommen.[1]

Male-killing

Male-killing (MK) bezeichnet das Töten männlicher Nachkommen während der Embryogenese. Wolbachien leben häufig in den Geschlechtsorganen der Wirtsorganismen und manipulieren deren Fortpflanzung zu ihrem Vorteil. Man hat beobachtet, dass mit Wolbachia infizierte Weibchen (z. B. des tropischen Schmetterlings Hypolimnas bolina) ausschließlich weibliche Nachkommen hervorbringen. Das ist wohl dadurch zu erklären, dass sich das Bakterium nur von der Mutter über die Eizellen, nicht aber vom Vater durch die Spermienzellen auf die Nachkommen überträgt, und es somit für das Überleben der Bakterienart von Vorteil ist, einen möglichst großen Anteil infizierter Weibchen in der betroffenen Art zu erhalten.[3]

Zytoplasmische Inkompatibilität

Die Zytoplasmische Inkompatibilität (CI) führt zum Absterben der Nachkommen eines infizierten Männchens und eines nicht oder mit einem inkompatiblen Stamm von Wolbachia infizierten Weibchens in der Embryonalphase. Durch diese Fehlpaarung werden die betroffenen Weibchen effektiv von der Fortpflanzung ausgeschlossen, nur die Überträgerinnen eines kompatiblen Bakterienstamms bringen mit infizierten Männchen lebensfähige infizierte Nachkommen hervor. Bezogen auf die Gesamtpopulation werden infizierte gegenüber nicht infizierten Weibchen im Fortpflanzungserfolg begünstigt.[1][4]

Beeinflussung der Oogenese

Die parasitoide Wespe Asobara tabida ist bei der Oogenese auf die Anwesenheit von Wolbachia pipientis angewiesen. Der Mechanismus ist noch nicht detailliert untersucht, aber es wird dadurch der Ausschluss nicht infizierter Weibchen von der Fortpflanzung bewirkt.[1]

In vitro-Kultivierung

Wolbachia pipientis ist auf lebende Wirtszellen angewiesen und kann nicht alleine in einem Nährmedium am Leben erhalten werden. Es ist aber bereits 1997 gelungen, eine natürlich mit Wolbachia pipientis infizierte Zelllinie aus Eiern der Asiatischen Tigermücke (Aedes albopictus) zu kultivieren. Das Nährmedium war eine Mischung aus gleichen Teilen Mitsuhashi-Maramorosch-Insektenmedium und Schneiders Insektenmedium, dem 10 bis 15 Prozent Fetales Kälberserum zugefügt wurden. Dieser Wolbachia-Stamm wird auch nach dem Entwickler der Methode O’Neill-Stamm genannt und kann auch auf Kulturen von Fibroblasten aus humanem embryonalem Lungengewebe und auf einer anderen Zelllinie von Aedes albopictus in einem speziellen Nährmedium vermehrt werden.[1][5]

Eine Gruppe japanischer Molekulargenetiker entdeckte 2000 in Chromosomen verschiedener Stämme von Wolbachia genetisches Material des Bakteriophagen WO. Wie andere artspezifische Bakteriophagen spielt auch der Bakteriophage WO eine Rolle bei der Synthese eines mikrobiellen Toxins, indem er das genetische Material für die Toxinproduktion kodiert.[4]

Wolbachia als „Fehlerquelle“

Die Infektion mit Wolbachia ist in entwicklungsbiologischen Laboren, die mit Insekten wie Drosophila melanogaster) arbeiten, ein Problem, da manche Phänotypen unter Umständen nicht auf die zu untersuchende Mutation, sondern auf die Wolbachia-Infektion zurückzuführen sind.

Wirte und Symbionten

Gliederfüßer

Die Schätzungen des Anteils der Insektenarten, die von Wolbachia pipientis infiziert werden, reichen von 16 bis 76 Prozent. Hinzu kommen zahlreiche weitere Arten von Gliederfüßern.[6]

Filarien

Einige humanpathogene Filarien wie Onchocerca volvulus, Wuchereria bancrofti, Brugia malayi und Brugia timori sind obligate Träger der endosymbiotisch lebenden Wolbachien. Die Wolbachien werden mit den Eizellen in die jeweils nächste Generation weitergegeben und sind phylogenetischen Untersuchungen zufolge seit Millionen Jahren symbiotisch mit den Filarien verbunden. Die gemeinsame Evolution beider Arten und molekulargenetische Untersuchungen, die keine Hinweise auf Abwehrmechanismen gegen Wolbachia bei den Wirten und Reaktionen der Wolbachien darauf erkennen ließen, stützen die These der mutualistischen Beziehung.[7][2]

Die Verbreitung der Wolbachien bei den Filarien geht wahrscheinlich auf ein Infektionsereignis zurück, das die gemeinsamen Vorfahren der Unterfamilien Onchocercinae und Dirofilariinae betraf. Es ist noch ungeklärt, wie groß der Anteil von obligaten und fakultativen Trägern der Wolbachien unter den Arten der Filarien ist, und warum bei nahe verwandten Arten obligate Träger und Nicht-Träger vorkommen. Offenbar bietet Wolbachia den Trägern einen evolutionären Vorteil, der noch nicht identifiziert werden konnte. Bei einzelnen Arten scheint die symbiotische Bindung an Wolbachia im Laufe der Evolution wieder verlorengegangen zu sein.[2]

Die von diesen Filarien verursachten Erkrankungen des Menschen, die Onchozerkose der Haut und der Augen und die lymphatische Filariose mit der besonders schweren Form der Elephantiasis, gehören zu den schwersten und am weitesten verbreiteten Parasitosen. Die Erreger werden durch Mücken und Fliegen übertragen, die bei einer Blutmahlzeit von einem infizierten Wirt Mikrofilarien aufnehmen und sie bei den folgenden Wirten abgeben können. In den einer Neuinfektion folgenden zehn bis fünfzehn Jahren bei Onchocerca und fünf und mehr Jahren bei lymphatischer Filariose wachsen die Filarien im Wirt heran, vermehren sich millionenfach und können von Blutsaugern wieder aufgenommen und verbreitet werden. Zu Beginn des 21. Jahrhunderts waren weltweit 200 Millionen Menschen mit Filarien infiziert und mehr als eine Million Menschen exponiert.[7]

Bei Filarien infiziert Wolbachia die Zellen der lateralen Nervenstränge beider Geschlechter in allen Stadien, von den Mikrofilarien bis zum adulten Tier. Darüber hinaus werden die Geschlechtsorgane und die Eizellen der weiblichen Filarien und die Vorläufer der lateralen Nervenstränge in den Embryonalstadien infiziert, nicht jedoch die Geschlechtsorgane der männlichen Filarien. Vermutlich im Zusammenhang mit der Reproduktion kommt es in den Körpern der weiblichen Filarien kurz nach dem Befall eines Säugetierwirts zur Vervielfachung der Wolbachien. Da im Genom der Filarie Brugia malayi keine Gene identifiziert werden konnten, die bei anderen Tieren für die Produktion der Häme sorgen, wird den Wolbachien die Versorgung der Filarien mit Hämen zugeschrieben.[6][2]

Wolbachien tragen entscheidend zur Entwicklung, Fortpflanzung und pathogenen Wirkung der Filarien bei. Sie bewirken die Akkumulation und Aktivierung von neutrophilen Granulozyten um die Filarien und aktivieren Makrophagen. Die Neutrophilen sind wiederum am Abtöten und Abbauen der Mikrofilarien und am Entstehen der Onchozerkome als Ort der Kopulation geschlechtsreifer Onchocerca volvulus beteiligt. Im Mausmodell der Onchozerkose tragen Wolbachien und die von ihnen verursachte Reaktion der Neutrophilen entscheidend zur Keratitis als gravierendstem Symptom der Erkrankung bei, während die ebenfalls beteiligten eosinophilen Granulozyten durch die Anwesenheit der Mikrofilarien und die Makrophagen durch beide aktiviert werden.[7][8]

Die konventionelle Therapie der Filariosen besteht in der langfristigen Therapie mit filariziden Wirkstoffen wie Ivermectin, Albendazol und Diäthylcarbamazin, meist in Kombination. Dabei werden die adulten Würmer nicht sicher abgetötet, so dass sich die Behandlung oft über mehrere Jahre bis zu ihrem natürlichen Tod erstrecken muss. Darüber hinaus führt die Therapie nach dem Absterben der Mikrofilarien zur Freisetzung von Wolbachien oder Lipopolysaccharid-ähnlichen Molekülen, die unerwünschte Immunreaktionen hervorrufen können.[9][10] Das Abtöten der Wolbachien durch den Einsatz von Antibiotika wie Doxycyclin könnte eine Möglichkeit der effektiven Bekämpfung der Filariosen sein. Der Verlust der Wolbachien führt zur langfristigen oder dauerhaften Sterilität der fortpflanzungsbereiten Filarien, so dass keine Fortpflanzung mehr stattfindet. Im Tierversuch wurde bei der Therapie der Rinder-Onchozerkose auch eine filarizide Wirkung beobachtet. Allerdings ist eine Therapie mit Doxycyclin bei Schwangeren, Stillenden und Kindern unter zehn Jahren kontraindiziert, so dass für diese Patienten weiter auf konventionelle Filarizide zurückgegriffen werden muss.[7]

Wolbachien in der biologischen Schädlingsbekämpfung

Aedes aegypti und andere Mückenarten verlieren bei Infektion mit Wolbachia pipiens ihre Fortpflanzungsfähigkeit. Dies kann möglicherweise gezielt genutzt werden, indem man Wolbachia-infizierte männliche Mücken in großer Zahl in die Umwelt entlässt und der entstehende Nachwuchs aus gesunden weiblichen Tieren und infizierten männlichen Mücken nicht lebensfähig ist. Eine zweite Reproduktionsperiode erleben die Tiere nicht, so dass die Population dramatisch an Größe verliert. Die betroffenen Mückenarten sind Vektoren für verschiedene humanpathogene Arboviren, wie z.b. den Dengue-Virus[11][12] und den Malaria-Erreger Plasmodium.[13][14][15]

Der Verlust des Endosymbionten Wolbachia durch die Gabe von Antibiotika, Hitzeeinwirkung oder Entzug bestimmter Nährstoffe hat in Versuchen eine Vielzahl von Wirkungen auf den Wirt gezeigt: unvollständige Ausbildung abweichende Färbung des Exoskeletts, Kleinwüchsigkeit, Sterilität und Tod. Bei Filarien, die eine große Bedeutung [6]

Systematik

Erstbeschreibung

Wolbachia wurde 1924 von den US-amerikanischen Mikrobiologen Marshall Hertig und Simeon Burt Wolbach entdeckt.[16] Die Erstbeschreibung erfolgte 1936 durch Hertig, wobei er die Gattung nach seinem Kollegen Wolbach benannte und das Artepithet an den wissenschaftlichen Namen des Typuswirts Culex pipiens anlehnte.[17][1]

Äußere Systematik

Wolbachia wurde zunächst in die Tribus Wolbachieae der Familie Rickettsiaeceae aufgenommen. Im Rahmen einer Revision der Ordnung Rickettsiales durch den US-amerikanischen Parasitologen Cornelius Becker Philip wurde sie 1956 mit den Gattungen Aegyptianella, Anaplasma, Ehrlichia und Neorickettsia in die Familie Anaplasmataceae gestellt. Diese Verwandtschaftsbeziehung wurde mittlerweile durch molekulargenetische Untersuchungen bestätigt.[1][18]

In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurden mehrere Arten der Gattung Wolbachia beschrieben, die mittlerweile in anderen Gattungen stehen oder lediglich Synonyme von Wolbachia pipientis sind:

Innere Systematik

Obgleich heute nur eine Art der Gattung Wolbachia anerkannt ist, wird innerhalb der Art eine hohe Diversität beobachtet. Diese Diversität wird nicht wie üblich in Form der Beschreibung weiterer Arten sondern durch die Einteilung in Supergruppen zum Ausdruck gebracht.[2]

Aktuell werden bei Wolbachia pipientis 16 Supergruppen unterschieden, die mit den Buchstaben A bis Q bezeichnet werden und eine Klade bilden. Die Supergruppe G hat sich als eine Rekombination der Supergruppen A und B erwiesen.[26] Einer Beschreibung der von Höhlenspinnen der Gattung Telema isolierten Supergruppe R wurde 2016 widersprochen.[27][28] Ein Versuch, die Art Wolbachia pipientis in zahlreiche Arten aufzuspalten, wobei nur die Supergruppe B als Wolbachia pipientis erhalten bleiben sollte, stieß auf Ablehnung.[29][30][31]

Super­gruppe Wirte / Symbionten (Auswahl) Anmerkungen
A Drosophila melanogaster, Drosophila sechellia, Drosophila simulans (alle Diptera: Drosophilidae), Thecodiplosis japonensis (Diptera: Cecidomyiidae), Asobara tabida (Hymenoptera: Braconidae), Melittobia digitata (Hymenoptera: Eulophidae), Muscidifurax uniraptor, Nasonia longicornis, Nasonia vitripennis (alle drei Hymenoptera: Pteromalidae)[1] Drosophila melanogaster ist mit dem wMel-Stamm und Drosophila simulans mit dem wRi-Stamm von Wolbachia pipientis infiziert
B Culex pipiens (Diptera: Culicidae), Drosophila mauritianus, Drosophila simulans (beide Diptera: Drosophilidae), Encarsia formosa (Hymenoptera: Aphelinidae), Nasonia giraulti, Nasonia vitripennis (beide Hymenoptera: Pteromalidae), Trichogramma cordubensis, Trichogramma deion (beide Hymenoptera: Trichogrammatidae), Gryllus rubens (Orthoptera: Gryllidae), Tribolium confusum (Coleoptera: Tenebrionidae) Drosophila simulans ist mit dem wMa-Stamm infiziert
C Dirofilaria immitis, Dirofilaria repens, Onchocerca gutturosa, Onchocerca ochengi, Onchocerca volvulus (alle Nematoda: Onchocercidae) Erreger der Flussblindheit und der Herzwurmerkrankung der Hunde
D Brugia malayi, Brugia pahangi, Litomosoides sigmodontis, Wuchereria bancrofti (alle Nematoda: Onchocercidae) Erreger der lymphatischen Filariasis
E Folsomia candida (Collembola: Isotomidae), Mesaphorura macrochaeta (Collembola: Tullbergiidae)
F Mansonella sp. (Nematoda: Onchocercidae), Kalotermes flavicollis (Blattodea: Kalotermitidae), Microcerotermes sp. (Blattodea: Termitidae), Hapithus agitator (Orthoptera: Gryllidae), Columbicola columbae (Phthiraptera: Philopteridae), Rhinocyllus conicus (Coleoptera: Curculionidae), Cimex sp. (Heteroptera: Cimicidae)
G Diaea sp. (Araneae: Thomisidae), Dysdera erythrina (Araneae: Dysderidae) die als Supergruppe G beschriebene Form ist lediglich eine Rekombination der Supergruppen A und B
H Zootermopsis sp. (Blattodea: Archotermopsidae)
I
J
K
L
M
N
O
P
Q
? Ctenocephalides felis (Siphonaptera: Pulicidae), Dipetalonema gracile (Nematoda: Onchocercidae) Die Wolbachien dieser Wirte konnten bislang keiner Supergruppe zugeordnet werden[2]

Forschungsgeschichte

Wolbachia pipientis wurde 1924 von den US-amerikanischen Entomologen Marshall Hertig und dem Pathologen Simeon Burt Wolbach entdeckt. Seinerzeit erforschten Hertig und Wolbach die Vektoren, die in den Vereinigten Staaten Rickettsien übertragen und Infektionskrankheiten wie Fleckfieber und Rocky-Mountain-Fleckfieber hervorrufen. Einer ihrer Funde war ein zunächst unbenannter Rickettsien-ähnlicher Mikroorganismus aus den Keimdrüsen der Gemeinen Stechmücke (Culex pipiens). erst 1936 veröffentlichte Hertig die Erstbeschreibung von Wolbachia pipientis.[16][17][6]

In den folgenden Jahrzehnten war Wolbachia ein weitgehend unbeachteter Mikroorganismus. In den 1960er und 1970er Jahren wurden von mehreren Forschern ungewöhnliche Strukturen in den Eizellen verschiedener Filarien beobachtet, die sie nicht identifizieren konnten. Erst 1995 wurden die Verursacher als Endosymbionten der Gattung Wolbachia erkannt. Mit den gesteigerten Bemühungen der Weltgesundheitsorganisation zur Beseitigung der Filariosen, die auch die Entschlüsselung der Genome humanpathogener Filarien einschlossen, kam es zu Funden bakterieller DNA, die zunächst als Kontamination der Proben gedeutet wurden. Auch sie waren durch Wolbachia pipientis verursacht.[6]

1977 begann man zu verstehen, dass Wolbachien ihre Wirte in der Regel nicht parasitieren, sondern mit ihnen eine [[Mutualismus (Biologie)|mutualistische Beziehung eingehen. Das wurde daraus gefolgert, dass insbesondere das Abtöten der Wolbachien in Filarien mit negativen Folgen für die Wirte bis hin zum Tod verbunden ist.[6]

2005 war das Genom von Wolbachia-Stämmen der Filarien entschlüsselt, so dass ein Vergleich mit dem Genom der Stämme von Arthropoden möglich wurde.[32]

Commons: Wolbachia – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d e f g h i j k Bernard La Scola, Claudio Bandi, Didier Raoult: Genus IV. Wolbachia Hertig 1936, 472AL. In: George M. Garrity, Don J. Brenner, Noel R. Krieg, James T. Staley (Hrsg.): Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. Second Edition. Volume Two. The Proteobacteria. Part C. The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilonproteobacteria. Springer, New York 2005, ISBN 0-387-24145-0, S. 138–143.
  2. ↑ a b c d e f Maurizio Casiraghi, Emanuele Ferri, Claudio Bandi: Wolbachia: Evolutionary Significance in Nematodes. In: Achim Hörauf, Ramakrishna U. Rao (Hrsg.): Wolbachia: A Bug’s Life in another Bug (= Heinz Zeichhardt, Brian W. J. Mahy [Hrsg.]: Issues in Infectious Diseases. Band 5). Karger, Basel u. a. 2007, ISBN 978-3-8055-8180-6, S. 15–30.
  3. ↑ Frédéric Landmann: The Wolbachia Endosymbionts. In: Microbiology Spectrum. Band 7, Nr. 2, 2019, BAI-0018-2019, doi:10.1128/microbiolspec.BAI-0018-2019.
  4. ↑ a b Shinji Masui, Satoru Kamoda, Tetsuhiko Sasaki, Hajime Ishikawa: Distribution and Evolution of Bacteriophage WO in Wolbachia, the Endosymbiont Causing Sexual Alterations in Arthropods. In: Journal of Molecular Evolution. Band 51, 2000, S. 491–497, doi:10.1007/s002390010112.
  5. ↑ Scott L. O'Neill, M. M. Pettigrew, S. P. Sinkins, H. R. Braig, T. G. Andreadis, R. B. Tesh: In vitro cultivation of Wolbachia pipientis in an Aedes albopictus cell line. In: Insect Molecular Biology. Band 6, Nr. 1, 1997, S. 33–39, doi:10.1046/j.1365-2583.1997.00157.x.
  6. ↑ a b c d e f Wieslaw J. Kozek, Ramakrishna U. Rao: The Discovery of Wolbachia in Arthropods and Nematodes – A Historical Perspective. In: Achim Hörauf, Ramakrishna U. Rao (Hrsg.): Wolbachia: A Bug’s Life in another Bug (= Heinz Zeichhardt, Brian W. J. Mahy [Hrsg.]: Issues in Infectious Diseases. Band 5). Karger, Basel u. a. 2007, ISBN 978-3-8055-8180-6, S. 1–14.
  7. ↑ a b c d Achim Hörauf, Sabine Mand, Dietrich W. Büttner: Doxycyclin zur Chemotherapie der Filariosen: Elimination von Wolbachien, essenziellen bakteriellen Endosymbionten in den Würmern. In: Deutsches Ärzteblatt. Band 100, Nr. 37. Deutscher Ärzte-Verlag, 12. September 2003, S. A2383-A2386 (aerzteblatt.de).
  8. ↑ Amélie v. Saint André, Nathan M. Blackwell, Laurie R. Hall, Achim Hörauf, Norbert W. Brattig, Lars Volkmann, Mark J. Taylor, Louise Ford, Amy G. Hise, Jonathan H. Lass, Eugenia Diaconu, Eric Pearlman: The Role of Endosymbiotic Wolbachia Bacteria in the Pathogenesis of River Blindness. In: Science. Band 295, Nr. 5561, 2002, S. 1892–1895, doi:10.1126/science.1068732.
  9. ↑ Helen F. Cross, Melang Haarbrink, Gill Egerton, Maria Yazdanbakhsh, Mark J. Taylor: Severe reactions to filarial chemotherapy and release of Wolbachia endosymbionts into blood. In: The Lancet. Band 358, Nr. 9296, 2001, S. 1873–1875, doi:10.1016/S0140-6736(01)06899-4.
  10. ↑ Paul B. Keiser, Stacey M. Reynolds, Kwablah Awadzi, Eric A. Ottesen, Mark J. Taylor, Thomas B. Nutman: Bacterial Endosymbionts of Onchocerca volvulus in the Pathogenesis of Posttreatment Reactions. In: The Journal of Infectious Diseases. Band 185, Nr. 6, 2002, S. 805–811, doi:10.1086/339344.
  11. ↑ Ilaria Dorigatti, Clare McCormack, Gemma Nedjati-Gilani, Neil M. Ferguson: Using Wolbachia for dengue control: insights from modelling. In: Trends in parasitology. Band 34, Nr. 2, Februar 2018, ISSN 1471-4922, S. 102–113, doi:10.1016/j.pt.2017.11.002, PMID 29183717, PMC 5807169 (freier Volltext).
  12. ↑ Margie Mason: Wolbachia-Bakterien: Forscher infizieren Moskitos mit Dengue-Hemmer. 6. November 2013 (welt.de [abgerufen am 20. Juli 2019]).
  13. ↑ Fabio M. Gomes, Carolina Barillas-Mury: Infection of anopheline mosquitoes with Wolbachia: Implications for malaria control. In: PLoS Pathogens. Band 14, Nr. 11, 15. November 2018, ISSN 1553-7366, doi:10.1371/journal.ppat.1007333, PMID 30440032, PMC 6237385 (freier Volltext).
  14. ↑ Kampf gegen Tropenkrankheit: Mit Bakterien gegen Malaria-Mücken. In: Spiegel Online. 31. Mai 2016 (spiegel.de [abgerufen am 20. Juli 2019]).
  15. ↑ - Bakterien schützen vor Malaria. Abgerufen am 20. Juli 2019 (deutsch).
  16. ↑ a b Marshall Hertig, S. Burt Wolbach: Studies on rickettsia-like microorganisms in insects. In: Journal of medical research. Band 44, Nr. 3, 1924, S. 329–374, Tafeln XXVII-XXX, PMC 2041761 (freier Volltext).
  17. ↑ a b Marshall Hertig: The Rickettsia, Wolbachia pipientis (gen. et sp.n.) and Associated Inclusions of the Mosquito, Culex pipiens. In: Parasitology. Band 28, Nr. 4, 1936, S. 453–486, doi:10.1017/S0031182000022666.
  18. ↑ a b Cornelius B. Philip: Comments on the classification of the order Rickettsiales. In: Canadian Journal of Microbiology. Band 2, Nr. 3, 1956, S. 261–270, doi:10.1139/m56-030.
  19. ↑ Wilhelm Nöller: Blut- und Insektenflagellaten. Züchtung auf Platten. In: Archiv für Schiffs- und Tropen-Hygiene. Band 21, 1917, S. 53–94.
  20. ↑ J. Stephen Dumler, Anthony F. Barbet, Cornelis P. J. Bekker, Gregory A. Dasch, Guy H. Palmer, Stuart C. Ray, Yasuko Rikihisa, Fred R. Rurangirwa: Reorganization of genera in the families Rickettsiaceae and Anaplasmataceae in the order Rickettsiales: unification of some species of Ehrlichia with Anaplasma, Cowdria with Ehrlichia and Ehrlichia with Neorickettsia, descriptions of six new species combinations and designation of Ehrlichia equi and 'HGE agent' as subjective synonyms of Ehrlichia phagocytophila. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 51, 2001, S. 2145–2165, doi:10.1099/00207713-51-6-2145.
  21. ↑ Earl C. Suitor, Emilio Weiss: Isolation of a Rickettsialike Microorganism (Wolbachia persica, n. sp.) from Argas persicus (Oken). In: The Journal of Infectious Diseases. Band 108, Nr. 1, 1961, S. 95–106, JSTOR:30099293.
  22. ↑ Mark L. Niebylski, Mort G. Peacock, Elizabeth R. Fischer, Stephen F. Porcella, Tom G. Schwan: Characterization of an Endosymbiont Infecting Wood Ticks, Dermacentor andersoni, as a Member of the Genus Francisella. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 63, Nr. 10, 1997, S. 3933–3940, PMC 168705 (freier Volltext).
  23. ↑ a b Kyung-Tai Min, Seymour Benzer: Wolbachia, normally a symbiont of Drosophila, can be virulent, causing degeneration and early death. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Band 94, Nr. 20, 1997, S. 10792–10796, doi:10.1073/pnas.94.20.10792.
  24. ↑ Catherine Hsiao, T. H. Hsiao: Rickettsia as the cause of cytoplasmic incompatibility in the alfalfa weevil, Hypera postica. In: Journal of Invertebrate Pathology. Band 45, Nr. 2, 1985, S. 244–246, doi:10.1016/0022-2011(85)90016-3.
  25. ↑ Ehsan Sanaei, Martin Husemann, Marjan Seiedy, Michael Rethwisch, Midori Tuda, Teodora B. Toshova, Min Jee Kim, Daniela Atanasova, Iksoo Kim: Global genetic diversity, lineage distribution, and Wolbachia infection of the alfalfa weevil Hypera postica (Coleoptera: Curculionidae). In: Ecology and Evolution. Band 9, Nr. 17, 2019, S. 9546–9563, doi:10.1002/ece3.5474.
  26. ↑ Yury Ilinsky, Oleg E. Kosterin: Molecular diversity of Wolbachia in Lepidoptera: Prevalent allelic content and high recombination of MLST genes. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 109, 2017, S. 164–169, doi:10.1016/j.ympev.2016.12.034.
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  31. ↑ Shamayim T. Ramírez-Puebla, Luis E. Servín-Garcidueñas, Ernesto Ormeño-Orrillo, Arturo Vera-Ponce de León, Mónica Rosenblueth, Luis Delaye, Julio Martínez, Esperanza Martínez-Romero: A response to Lindsey et al. “Wolbachia pipientis should not be split into multiple species: A response to Ramírez-Puebla et al.” In: Systematic and Applied Microbiology. Band 39, Nr. 3, 2016, S. 223–225, doi:10.1016/j.syapm.2016.03.004.
  32. ↑ Ramakrishna U. Rao, Achim Hörauf: Foreword. In: Achim Hörauf, Ramakrishna U. Rao (Hrsg.): Wolbachia: A Bug’s Life in another Bug (= Heinz Zeichhardt, Brian W. J. Mahy [Hrsg.]: Issues in Infectious Diseases. Band 5). Karger, Basel u. a. 2007, ISBN 978-3-8055-8180-6, S. VII-VIII.
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