„Saccharomyces eubayanus“ – Versionsunterschied

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Zur Navigation springen Zur Suche springen
Versionsgeschichte interaktiv durchsuchen
[ungesichtete Version][gesichtete Version]
← Zum vorherigen VersionsunterschiedZum nächsten Versionsunterschied →
Inhalt gelöscht Inhalt hinzugefügt
VisuellWikitext
Add: doi-access, s2cid, date, authors 1-1. Removed parameters. Some additions/deletions were parameter name changes. | Use this bot. Report bugs. | Suggested by Headbomb | Linked from Wikipedia:WikiProject_Academic_Journals/Journals_cited_by_Wikipedia/Sandbox | #UCB_webform_linked 7/827
üebersetzt aus der en WP, ergänzt/aktualisiert
Zeile 1: Zeile 1:
<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
{{Short description|Species of fungus}}
{{Taxobox
{{Speciesbox
| genus = Saccharomyces
| Taxon_WissName = Saccharomyces eubayanus
| Taxon_Rang = Art
| species = eubayanus
| authority = J.P. Samp., Libkind, Hittinger, P. Gonç., E. Valério, C. Gonç., Dover & M. Johnst.
| Taxon_Autor = J.P. Samp., Libkind, Hittinger, P. Gonç., E.&nbsp;Valério, C. Gonç., Dover & M. Johnst.
| Taxon2_Name = Zuckerhefen
| Taxon2_WissName = Saccharomyces
| Taxon2_Rang = Gattung
| Taxon3_WissName = Saccharomycetaceae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon4_Name = Echte Hefen
| Taxon4_WissName = Saccharomycetales
| Taxon4_Rang = Ordnung
| Taxon5_WissName = Saccharomycetes
| Taxon5_Rang = Klasse
| Taxon6_WissName = Saccharomycotina
| Taxon6_Rang = Unterabteilung
| Bild =
| Bildbeschreibung =
}}
}}


'''''Saccharomyces eubayanus''''', a cryotolerant type of [[yeast]], is most likely the parent of the [[lager]] brewing yeast, ''[[Saccharomyces pastorianus]]''.<ref name=":0">.{{cite journal |author=Sampaio JP |title=Microbe Profile: ''Saccharomyces eubayanus'', the missing link to lager beer yeasts |journal=Microbiology |year=2018 |volume=164 |issue=9 |pages=1069–1071 |doi=10.1099/mic.0.000677 |pmid=30175956 |pmc=6230766 }}</ref>
'''''Saccharomyces eubayanus''''', eine kryotolerante (kältetolerante) [[Zuckerhefen]]<nowiki />[[Art (Biologie)|art]], ist höchstwahrscheinlich eine der beiden Elternspezies der [[Untergärige Hefe|untergärigen Hefe]] ''[[Saccharomyces pastorianus]]''.<ref name=":0">{{cite journal
|author=José Paulo Sampaio
<ref name=":1">{{Cite web
|title=Microbe Profile: ''Saccharomyces eubayanus'', the missing link to lager beer yeasts
|journal=Microbiology
|year=2018
|volume=164
|issue=9
|pages=1069–1071
|doi=10.1099/mic.0.000677 |pmid=30175956 |pmc=6230766
}}</ref><ref name=":1">{{Cite web
| last = Welsh
| last = Welsh
| first = Jennifer
| first = Jennifer
| title = 'Missing' Lager Brewing Yeast Discovered in Patagonia
| title = 'Missing' Lager Brewing Yeast Discovered in Patagonia
| date = 22 August 2011
| publisher = Livescience.com
| publisher = Livescience.com
| url = http://www.livescience.com/15687-missing-lager-beer-yeast.html
| url = http://www.livescience.com/15687-missing-lager-beer-yeast.html
| accessdate = 2011-08-23
| accessdate = 2021-09-15
}}
}}
</ref><ref>
</ref><ref>
Zeile 22: Zeile 43:
| title = Lager's Mystery Yeast Discovered in Argentina
| title = Lager's Mystery Yeast Discovered in Argentina
| publisher = Dailytech.com
| publisher = Dailytech.com
| url = http://www.dailytech.com/Lagers+Mystery+Yeast+Discovered+in+Argentina+/article22520.htm
| url = https://web.archive.org/web/20161211112754/www.dailytech.com/Lagers+Mystery+Yeast+Discovered+in+Argentina+/article22520.htm
| accessdate = 2011-08-23
| accessdate = 2021-09-15
}} Memento im WebArchiv vom 11. Dezember 2016.
}}
</ref>
</ref>
[[Untergäriges Bier]] ({{enS|lager beer}}) nennt man Biersorten, die <!--aus in Gänze (oder überwiegend)--> gemälzter Gerste hergestellt und bei niedrigen Temperaturen vergoren werden; sie haben ihren Ursprung vermutlich in Bayern.<ref name=Morrison2014 /><ref name=Libkind2011/>


''S. eubayanus'' wurde erstmals in Nord[[patagonien]] ([[Argentinien]]) entdeckt (Referenz[[Stamm (Biologie)#Mikropilzstämme|stamm]] PYCC&nbsp;6148<sup>T</sup>).<ref name=Bing2014 /> Ihre Rolle als eine der Elternspezies von ''S. pastorianus'' stellt möglicherweise ein Beispiel für den „kolumbianischen Austausch“ ({{enS|[[Columbian Exchange|Columbian exchange]]}}, Austausch von Spezies zwischen der [[Neue Welt|Neuen]] und [[Alte Welt|Alte Welt]] Welt ab der [[Entdeckung Amerikas 1492]] durch [[Christoph Kolumbus]]).<ref name=Morrison2014>
Lager is a type of [[beer]] created from malted [[barley]] and fermented at low temperatures, originally in Bavaria. ''S. eubayanus'' was first discovered in [[Patagonia]], possibly being an example of [[Columbian exchange]],<ref>
{{cite web
{{cite web
| last= Morrison
| last= Morrison
Zeile 33: Zeile 55:
| title= Lager beer and phylogenetic networks
| title= Lager beer and phylogenetic networks
| url= http://phylonetworks.blogspot.com/2014/05/lager-beer-and-phylogenetic-networks.html
| url= http://phylonetworks.blogspot.com/2014/05/lager-beer-and-phylogenetic-networks.html
| accessdate= 29 October 2014
| accessdate= 2014-10-29
| date= 2014-05-07
| date= 2021-09-15
}}
}}
</ref><ref name=Libkind2011/> and is capable of fermenting glucose, along with the disaccharide maltose at reduced temperatures.
</ref><ref name=Libkind2011/>
Sie ist in der Lage, [[Glukose]] und [[Maltose]] bei niedrigen Temperaturen zu vergären.


== History ==
== Geschichte ==
Seit 1985 wird vermutet, dass ''S. pastorianus'' ein [[Hybrid]] der herkömmlichen obergärigen Hefe ''[[Saccharomyces cerevisiae|S. cerevisiae]]'', die für die Brotherstellung und das Brauen nach überkommener Weise ([[Altbier|Alt]], [[Kölsch (Bier)|Kölsch]], [[Ale (Bier)|Ale]] etc.) Verwendung findet, und einer weiteren, zunächst noch unbekannten ''[[Saccharomyces]]''-Spezies ist; als letztere wurden vor allem ''[[Saccharomyces bayanus|S. bayanus]]'' und seit der Entdeckung 2011 in Argentinien auch ''S. eubayanus'' kontrovers diskutiert. Seit 2018 wird ''S. eubayanus'' zusammen mit ''S. cerevisiae'' als Vorfahre von ''S. pastorianus'' angesehen und ''S. bayanus'' ist als Vorfahre ausgeschlossen. Durch Genomanalyse wurde festgestellt, dass der Nicht-''cerevisiae''-Anteil im [[Genom]] von ''S. pastorianus'' zu 99 % mit ''S. eubayanus'' identisch ist. Diese Ergebnisse sind in Übereinstimmung mit dem Aufkommen von untergärigem Bier im [[15. Jahrhundert]].<ref name=":0" />
With the emergence of lager beer in the XVth century, S. ''eubayanus'' was considered to be the progenitor of S. ''pastorianus'' along with S. ''cerevisiae''.<ref name=":0" /> Since 1985 the non-''cerevisiae'' ancestor has been contentiously debated between S. ''eubayanus'', and S. ''bayanus'' which "is not found outside the brewing environment".<ref name=":0" /> Upon the 2011 discovery of S. ''eubayanus'' in Argentina and consequential genome analysis, S. ''eubayanus'' was found to be 99% genetically identical to S. ''pastorianus'' and S. ''bayanus'' was dismissed as an ancestor.<ref name=":0" />


[[Datei:Parcnationaldelaterredefeupandeindio.jpg|mini|hochkant=0.8|''Cyttaria hariotii'']]
First described in 2011, S. ''eubayanus'' was discovered in North Patagonia, ecologically associated with ''Nothofagus'' spp. (Southern Beech) forests and the parasitic biotrophic fungi ''Cyttaria'' spp.<ref name=":0" /><ref name=":1" /> With discoveries in other parts of the world shortly after in east Asia, the South American origins of S. ''eubayanus'' have been challenged by genomic and phylogenetic evidence that suggests a Tibetan origin.<ref name="Bing2014" /> The proponents of this theory argue that it "corresponds better with geography and world trade history" given the Eurasian land bridge.<ref name="Bing2014" /> Since then, genomic analyses from South America strains have shown reduced genetic diversity suggesting a biogeographical radiation point from Patagonia.<ref name=":0" />
Wie in der Erstbeschreibung 2011 berichtet, wurde ''S. eubayanus'' in Nord[[patagonien]] ([[Argentinien]]) entdeckt, ökologisch assoziiert mit [[Scheinbuchen]]-Wäldern (''Nothofagus'' spp., auch Südbuchen genannt) und [[parasit]]ären [[biotroph]]en Pilzen der Gattung ''[[Cyttaria]]''.<ref name=Bing2014 /><ref name=":0" /><ref name=":1" />
Mit Entdeckungen in anderen Teilen der Welt, wie
im US-Bundesstaat [[Wisconsin]]<ref>David Peris, Kayla Sylvester, Diego Libkind, Paula Gonçalves, José Paulo Sampaio, William G. Alexander, Chris Todd Hittinger: [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/mec.12702 Population structure and reticulate evolution of Saccharomyces eubayanus and its lager-brewing hybrids], in: ''Molecular Ecology'' Band 23, Nr.&nbsp;8, 24. Februar 2014, S.&nbsp;2031-2045, [[doi:10.1111/mec.12702]]</ref> ([[Sheboygan|Sheboygan Indian Mound Park]]<ref name=sheboygan /><ref name=McKie2014>Robin McKie: [https://www.theguardian.com/lifeandstyle/2014/apr/13/whose-fault-lager-hangover-blame-migrating-birds-yeast-patagonian-atlantic Whose fault is your lager hangover? Blame it on migrating birds], [[The Guardian|theguardian.com]] vom 13. April 2014</ref>) und
in [[Ostasien]] ([[Tibet]]/[[Sichuan]])<ref name=Bing2014 />
wurde der südamerikanische Ursprung von ''S. eubayanus'' durch [[genom]]ische und [[phylogenetisch]]e Hinweise, die auf einen [[tibet]]ischen Ursprung hindeuten, in Frage gestellt.
Als Argument für diese Theorie wurden die bessere Übereinstimmung mit Geografie und der Geschichte des Welthandels angesichts der eurasischen Landverbindung (vgl. [[Seidenstraße]]) angeführt.<ref name="Bing2014" />
Seitdem haben weitere Genomanalysen eine geringere genetische Vielfalt der südamerikanischen Stämme ergeben, was auf einen biogeografischen Ausgangspunkt der Verbreitung in Patagonien hindeutet.<ref name=":0" />
Als Überträger (gewissermaßen [[Vektor (Biologie)|Vektoren]]), die für die Ausbreitung der Hefen von Kontinent zu Kontinent sorgen könnten, wurden von Chris Hittinger Vögel vorgeschlagen.<ref name=McKie2014 />


Phylogenetically, S. ''eubayanus'' is basal in the Saccharomyces genus, and well-adjusted to the cooler environment of ''Nothofagus'' forests, Saccharomyces species with thermo-tolerance are suggested to be derived traits.<ref name=":0" />
Phylogenetisch gesehen steht ''S. eubayanus'' basal im Stammbaum der Gattung ''[[Saccharomyces]]'' (Zuckerhefen) und ist gut an die kühlere Umgebung der ''Nothofagus''-Wälder angepasst; es wird angenommen, dass die wärmetoleranten ''Saccharomyces''-Arten sich aus diesen entwickelt haben, die Thermotoleranz also ein abgeleitetes Merkmal ist.<ref name=":0" />


== Genomics ==
== Genom ==
Die Genomanalyse von ''S. eubayanus'' zeigte, dass das [[Genom]] diese Spezies nach Vorhersage ({{enS|de novo assembly}}) 5.515 [[Protein]]-[[Genetischer Code|kodierende]] [[Gen]]e haben sollte, von denen 4.993 eindeutige 1:1-[[Ortholog]]e zu Genen von ''S. cerevisiae'' und ''[[Saccharomyces uvarum|S. uvarum]]'' sind.<ref name=":2" />
Population genomic analyses have identified two main populations of S. ''eubayanus'' located in Patagonia, Patagonia A and Patagonia B/Holarctic.<ref name=":0" /> "These are the closest known wild relatives of the Lager yeasts", comparing sub-genomes, the wild strains are 99.82% and 99.72% identical respectively.<ref name=":0" />


Genomanalysen der Populationen in Patagonien haben dort zwei Hauptpopulationen von ''S. eubayanus'' identifiziert, Patagonien A und Patagonien B/Holarctic.
Lager yeasts consist of two distinct lineages, said to have been hybridized from independent events 1000 years ago.<ref name=":2">{{Cite journal|last1=Baker|first1=EmilyClare|last2=Wang|first2=Bing|last3=Bellora|first3=Nicolas|last4=Peris|first4=David|last5=Hulfachor|first5=Amanda Beth|last6=Koshalek|first6=Justin A.|last7=Adams|first7=Marie|last8=Libkind|first8=Diego|last9=Hittinger|first9=Chris Todd|date=November 2015|title=The Genome Sequence of Saccharomyces eubayanus and the Domestication of Lager-Brewing Yeasts|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=32|issue=11|pages=2818–2831|doi=10.1093/molbev/msv168|pmid=26269586|pmc=4651232|issn=0737-4038}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Dunn|first1=B.|last2=Sherlock|first2=G.|date=2008-08-07|title=Reconstruction of the genome origins and evolution of the hybrid lager yeast Saccharomyces pastorianus|journal=Genome Research|volume=18|issue=10|pages=1610–1623|doi=10.1101/gr.076075.108|pmid=18787083|pmc=2556262|issn=1088-9051}}</ref> Type one, called Saaz contains the allotriploid strains with one copy of the S. ''cerevisiae'' genome and two copies of the S. ''eubayanus'' genome. The second type, Frohberg, houses allotetraploid strains with one full diploid genome copy of S. ''cerevisiae'' and S. ''eubayanus''.<ref name=":2" /> Saaz strains, which are more physiologically similar to their S. ''eubayanus'' parent, are much more efficient at growing in low temperatures, reflecting S. ''eubayanus''<nowiki/>' cryotolerant properties.<ref>{{Cite journal|last1=Gibson|first1=Brian R.|last2=Storgårds|first2=Erna|last3=Krogerus|first3=Kristoffer|last4=Vidgren|first4=Virve|date=2013-06-29|title=Comparative physiology and fermentation performance of Saaz and Frohberg lager yeast strains and the parental speciesSaccharomyces eubayanus|journal=Yeast|volume=30|issue=7|pages=255–266|doi=10.1002/yea.2960|pmid=23695993|s2cid=20823741|issn=0749-503X}}</ref> S. ''eubayanus'' is said to provide the bottom-fermentation and cold temperature genetics that distinguish this ssp. from the top-brewing and bread making relative S. ''cerevisiae''.
Dies sind die engsten bekannten wilden Verwandten der untergärigen Hefen, denn beim Vergleich zeigen diese wilden Stämme zu 99,82 % bzw. 99,72 % Übereinstimmung mit dem von ''S. eubayanus'' stammenden Subgenom der untergärigen Hefe ''S. pastorianus''.<ref name=":0" />


Die heute bei der Produktion untergäriger Biere benutzen Hefe[[Stamm (Biologie)#Mikropilzstämme|stämme]] gehören zwei verschiedenen Linien an:<ref name=Broek2015>M. van den Broek, I. Bolat, J. F. Nijkamp, E. Ramos, M.&nbsp;A.&nbsp;H. Luttik, F. Koopman, J.&nbsp;M. Geertman, D. de Ridder, J.&nbsp;T. Pronk, J.-M. Daran: [https://journals.asm.org/doi/full/10.1128/AEM.01263-15 Chromosomal Copy Number Variation in ''Saccharomyces pastorianus'' Is Evidence for Extensive Genome Dynamics in Industrial Lager Brewing Strains], in: ASM Applied and Environmental Microbiology, Band 81, Nr.&nbsp;18, 19. August 2015, [[doi:10.1128/AEM.01263-15]]</ref>
A de novo assembly of the S. ''eubayanus'' genome yielded 5,515 protein-coding genes, 4,993 of which were unambiguous 1:1 orthologs to S. ''cerevisiae'', and S. ''uvarum''.<ref name=":2" />
* Typ 1 (Saaz) genannt, umfasst die allotriploiden Stämme (''S. carlsbergensis'': '''CBS&nbsp;1513''', CBS&nbsp;1503, …) mit zwei Kopien des Genoms von ''S. eubayanus'' und nur einer Kopie des Genoms von ''S. cerevisiae''<ref name=":2" />
* Typ 2 (Frohberg), umfasst die allotetraploide Stämme (''S. pastorianus'': '''WS&nbsp;34/70''', CBS&nbsp;1538, CBS&nbsp;1438, …) mit einer vollständigen diploiden Genomkopie von ''S. eubayanus'' als auch von ''S. cerevisiae''<ref name=":2" />
Die Saaz-Stämme, die ihrer Elternspezies ''S. eubayanus'' physiologisch ähnlicher sind, wachsen bei niedrigen Temperaturen viel effizienter, was mit der Kältetoleranz dieser Art und ihrem höheren Anteil (von {{Bruch|2|3}}) im Genom des Saaz-Typs im Vergleich zum Frohberg-Typ (mit {{Bruch|1|2}}) übereinstimmt.<ref>{{Cite journal
|last=Gibson |first=Brian R.
|last2=Storgårds |first2=Erna
|last3=Krogerus |first3=Kristoffer
|last4=Vidgren |first4=Virve
|date=2013-06-29
|title=Comparative physiology and fermentation performance of Saaz and Frohberg lager yeast strains and the parental species Saccharomyces eubayanus
|journal=Yeast |volume=30 |issue=7 |pages=255–266
|doi=10.1002/yea.2960 |pmid=23695993 |issn=0749-503X
}}</ref>
Da sich ''Saccharomyces''-Hefen bei höheren Temperaturen nach oben, bei niedrigen aber nach unten absetzen,
werden die wärmetoleranten Vertreter als obergärig und die kältetoleranten als untergärig bezeichnet.
Aus diesem Grund zählt ''S. eubayanus'' zu den untergärigen Hefen ({{EnS|wild lager yeast}}).


Die Frage, ob die beiden Linien aus zwei unabhängigen oder einem einzigen Hybridisierungsereignis hervorgegangen sind, war zunächst offen. Die [[monophyletisch]]e Hypothese wurde z.&nbsp;B. von Jürgen Wendland, B. Gibson und G. Liti vertreten.<ref>Joachim Müller-Jung: [https://www.faz.net/aktuell/wissen/lagerbier-hefe-entschluesselt-die-gene-fuers-helle-12954271.html Lagerbier-Hefe entschlüsselt: Die Gene fürs Helle], auf [[FAZ.net]] vom 23. Mai 2014</ref><ref name=GibsonLiti /> In diesem Fall wäre der Saaz-Typ zu einem frühen Zeitpunkt aus dem Frohberg-Typ durch Genom-Reduktion hervorgegangen.<ref name="PMID24578374">A. Walther, A. Hesselbart, J. Wendland: ''Genome sequence of Saccharomyces carlsbergensis, the world's first pure culture lager yeast.'' In: ''G3.'' Band 4, Nr.&nbsp;5, Februar 2014, S.&nbsp;783–793, {{DOI|10.1534/g3.113.010090}}, PMID 24578374, {{PMC|4025477}}.</ref> In diesem Fall wäre die ''S. pastorianus'' <small>{{Person|Max Rees}}, 1870</small> die gemeinsame Artbezeichnung für beide Typen.
== Uses ==
Inzwischen zeichnet sich ab, dass beide Linien wohl bereits vor etwa 500 bis 1000 Jahren durch unabhängige Hybridisierungs&shy;ereignisse entstanden sind.<ref name=":2">{{Cite journal
In 2015, an interspecific hybridization of S. ''cerevisiae'' and S. ''eubayanus'' was successful in creating novel lager brewing yeasts.<ref>{{Cite journal|last1=Krogerus|first1=Kristoffer|last2=Magalhães|first2=Frederico|last3=Vidgren|first3=Virve|last4=Gibson|first4=Brian|date=2015-02-15|title=New lager yeast strains generated by interspecific hybridization|journal=Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology|volume=42|issue=5|pages=769–778|doi=10.1007/s10295-015-1597-6|pmid=25682107|pmc=4412690|issn=1367-5435}}</ref> However hybrid genomes can result in genetic instability in industrial uses.<ref>{{Cite journal|last1=Gorter de Vries|first1=Arthur R.|last2=Voskamp|first2=Maaike A.|last3=van Aalst|first3=Aafke C. A.|last4=Kristensen|first4=Line H.|last5=Jansen|first5=Liset|last6=van den Broek|first6=Marcel|last7=Salazar|first7=Alex N.|last8=Brouwers|first8=Nick|last9=Abeel|first9=Thomas|date=2019-03-29|title=Laboratory Evolution of a Saccharomyces cerevisiae × S. eubayanus Hybrid Under Simulated Lager-Brewing Conditions|journal=Frontiers in Genetics|volume=10|pages=242|doi=10.3389/fgene.2019.00242|issn=1664-8021|pmc=6455053|pmid=31001314|doi-access=free}}</ref>
|last=Baker |first=EmilyClare<!--sic!-->
|last2=Wang |first2=Bing
|last3=Bellora |first3=Nicolas
|last4=Peris |first4=David
|last5=Hulfachor |first5=Amanda Beth
|last6=Koshalek |first6=Justin A.
|last7=Adams |first7=Marie
|last8=Libkind |first8=Diego
|last9=Hittinger |first9=Chris Todd
|date=2015-11
|title=The Genome Sequence of Saccharomyces eubayanus and the Domestication of Lager-Brewing Yeasts
|journal=Molecular Biology and Evolution
|volume=32 |issue=11 |pages=2818–2831
|doi=10.1093/molbev/msv168 |pmid=26269586 |pmc=4651232 |issn=0737-4038
}}</ref><ref>{{Cite journal
|last=Dunn |first=B.
|last2=Sherlock |first2=G.
|date=2008-08-07
|title=Reconstruction of the genome origins and evolution of the hybrid lager yeast Saccharomyces pastorianus
|journal=Genome Research |volume=18 |issue=10 |pages=1610–1623
|doi=10.1101/gr.076075.108 |pmid=18787083 |pmc=2556262 |issn=1088-9051
}}</ref><ref name=Coghlan2008>Andy Coghlan: [https://www.newscientist.com/article/dn14706-how-lager-yeasts-came-in-from-the-cold-twice/ How lager yeasts came in from the cold, twice]. NewScientist vom 10. September 2008</ref><ref name="PMID25084862">
Jürgen Wendland: ''Lager yeast comes of age.'' In: ''Eukaryotic Cell.'' Band 13, Nummer 10, Oktober 2014, S.&nbsp;1256–1265, [[doi:10.1128/EC.00134-14]], PMID 25084862, {{PMC|4187645}}.</ref>


== Verwendung ==
In 2016, ''S. eubayanus'' was used itself to brew lager beer.<ref>[https://www.shantybrewery.com/heineken-h41-review/ Heineken H41 Review], on: Shanty Brewery</ref><ref>[https://www.infoblancosobrenegro.com/nota/53214/la-cervecera-heineken-compro-al-conicet-la-patente-de-una-levadura-patagonica/ La cervecera Heineken compró al CONICET la patente de una levadura patagónica] ("The brewery Heineken bought the patent of a Patagonian yeast from CONICET. "), on: Info blanco sobre negro, Argentinia.</ref><ref>[https://web.archive.org/web/20201026032414/https://www.heinekenireland.ie/news-room/press-releases/heineken%20introduces%20h41%20%E2%80%98wild%20lager%E2%80%99,%20by%20heineken%C2%AE.html HEINEKEN introduces H41 ‘Wild Lager’, by Heineken], 6 Apr 2017. WebArchive as of 26 Oct 2020</ref>
Im Jahr 2015 gelang es erstmals durch interspezifische Hybridisierung von ''S. cerevisiae'' mit ''S. eubayanus'' neuartige Typen untergäriger Hefe als Hybride ''S. eubayanus'' x ''S. cerevisiae'' zu schaffen.<ref>{{Cite journal
|last=Krogerus |first=Kristoffer
|last2=Magalhães |first2=Frederico
|last3=Vidgren |first3=Virve
|last4=Gibson |first4=Brian
|date=2015-02-15
|title=New lager yeast strains generated by interspecific hybridization |journal=Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology
|volume=42 |issue=5 |pages=769–778
|doi=10.1007/s10295-015-1597-6 |pmid=25682107 |pmc=4412690 |issn=1367-5435
}}</ref><ref>Kristoffer Krogerus, Frederico Magalhães, Virve Vidgren, Brian Gibson: [https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00253-016-8007-5 Novel brewing yeast hybrids: creation and application], in: Appl. Microbiol. Biotechnol. Band 101, S.&nbsp;65–78, 24. November 2016, [[doi:10.1007/s00253-016-8007-5]]</ref><ref name=GibsonLiti />
Die Verwendung [[Gentechnik|gentechnischer]] Methoden ist dafür nicht erforderlich,<ref name=GibsonLiti /> so dass gesetzlichen Bestimmungen und Verbraucherwünschen entsprochen werden kann.
Allerdings können hybride Genome in der industriellen Nutzung zu genetischer Instabilität führen.<ref>{{Cite journal
|last=Gorter de Vries |first=Arthur R.
|last2=Voskamp |first2=Maaike A.
|last3=van Aalst |first3=Aafke C.&nbsp;A.
|last4=Kristensen |first4=Line H.
|last5=Jansen |first5=Liset
|last6=van den Broek |first6=Marcel
|last7=Salazar |first7=Alex N.
|last8=Brouwers |first8=Nick
|last9=Abeel |first9=Thomas
|date=2019-03-29
|title=Laboratory Evolution of a Saccharomyces cerevisiae × S. eubayanus Hybrid Under Simulated Lager-Brewing Conditions
|journal=Frontiers in Genetics |volume=10 |pages=242
|doi=10.3389/fgene.2019.00242 |issn=1664-8021 |pmc=6455053 |pmid=31001314
}}</ref>

''S. eubayanus'' kann auch selbst zum Brauen von untergärigem Bier ({{enS|wild lager beer}}) verwendet werden.<ref name=GibsonLiti /><ref>[https://www.shantybrewery.com/heineken-h41-review/ Heineken H41 Review], on: Shanty Brewery</ref><ref>[https://www.infoblancosobrenegro.com/la-cervecera-heineken-compro-al-conicet-la-patente-de-una-levadura-patagonica/ Heineken compró al CONICET la patente de una levadura patagónica] ("The brewery Heineken bought the patent of a Patagonian yeast from CONICET."), auf: Info blanco sobre negro, Argentinia ({{esS}})</ref><ref>[https://web.archive.org/web/20201026032414/https://www.heinekenireland.ie/news-room/press-releases/heineken%20introduces%20h41%20%E2%80%98wild%20lager%E2%80%99,%20by%20heineken%C2%AE.html HEINEKEN introduces H41 ‘Wild Lager’, by Heineken], 6. April 2017. Memento im WebArchiv vom 26. Oktober 2020</ref><ref name=sheboygan>[https://eu.sheboyganpress.com/story/news/2018/10/18/sheboygan-site-rare-wild-yeast-used-wisconsin-wild-lager-beer-heineken/1677185002/ Sheboygan site of rare wild yeast used in new Wisconsin Wild Lager beer], Sheboygan Press, 18. Oktober 2018</ref>

== Weblinks ==
* Sara Reardon: [https://web.archive.org/web/20170930101600/https://www.sciencemag.org/news/2011/08/lager-beers-mystery-yeast Lager Beer's Mystery Yeast], auf sciencemag.org vom 22. August 2011. Memento im Webarchiv vom 30. September 2017
* [https://www.scinexx.de/news/geowissen/urvater-der-bierhefe-stammt-aus-patagonien/ Urvater der Bierhefe stammt aus Patagonien], auf [[scinexx]]; [https://web.archive.org/web/20120529103726/http://www.g-o.de/wissen-aktuell-13812-2011-08-24.html Memento im Webarchiv] vom 29. Mai 2012 (Urfassung des Artikels)
* [https://www.spiegel.de/wissenschaft/natur/gen-analyse-urvater-der-pils-hefe-stammt-aus-suedamerika-a-781642.html Urvater der Pils-Hefe stammt aus Südamerika], auf [[spiegel.de]] vom 23. August 2011
* <!--N.N.-->[https://www.spektrum.de/news/moderne-bierhefe-hat-suedamerikanische-wurzeln/1121220 Domestizierung: Moderne Bierhefe hat südamerikanische Wurzeln], auf [[spektrum.de]] vom 22. August 2011


== References ==
== References ==
<references responsive>
<ref name=Bing2014>
{{Cite journal
| author= Jian Bing, Pei-Jie Han, Wan-Qiu Liu, Qi-Ming Wang, Feng-Yan Bai
| title= Evidence for a Far East Asian origin of lager beer yeast
| journal= Current Biology
| date= 2014-05-19
| volume= 24
| issue= 10
| url= https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(14)00469-2
| doi= 10.1016/j.cub.2014.04.031
| pages= R380–R381
| pmid=24845661
}}
</ref>


<ref name=GibsonLiti>
{{Reflist|refs=
Brian Gibson, Gianni Liti: [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/yea.3033 ''Saccharomyces pastorianus'': genomic insights inspiring innovation for industry], in: Yeast, Band 32, Nr.&nbsp;1, S.&nbsp;17-27, 1. August 2014, [[doi:10.1002/yea.3033]], PMID 25088523, Epub 23. September 2014
</ref>


<ref name=Libkind2011>
<ref name=Libkind2011>
{{Cite journal
{{Citation
| author= Diego Libkind, Chris Todd Hittinger, Elisabete Valério, Carla Gonçalves, Jim Dover, Mark Johnston, Paula Gonçalves, José Paulo Sampaio
| last1= Libkind
| first1= D.
| last2= Hittinger
| first2= C.
| last3= Valério
| first3= E.
| last4= Gonçalves
| first4= C.
| last5= Dover
| first5= J.
| last6= Johnston
| first6= M.
| last7= Gonçalves
| first7= P.
| last8= Sampaio
| first8= J.
| title= Microbe domestication and the identification of the wild genetic stock of lager-brewing yeast
| title= Microbe domestication and the identification of the wild genetic stock of lager-brewing yeast
| journal= PNAS
| journal= PNAS
| date= 23 August 2011
| date= 2011-08-23
| volume= 108
| volume= 108
| issue= 34
| issue= 34
| url= https://www.pnas.org/content/108/35/14539
| doi= 10.1073/pnas.1105430108
| doi= 10.1073/pnas.1105430108
| pmid= 21873232
| pmid= 21873232
| pmc= 3167505
| pmc= 3167505
| pages= 14539–14544
| pages= 14539–14544
}}
| doi-access= free
}}
</ref>
</ref>
</references>


<!--{{Taxonbar|from=Q2784012}}
<ref name=Bing2014>
{{Citation
| last= Bing
| first= J.
| title= Evidence for a Far East Asian origin of lager beer yeast
| journal= Genome Biology
| date= May 2014
| volume= 24
| issue= 10
| doi= 10.1016/j.cub.2014.04.031
| pages= R380–R381
|display-authors=etal
| pmid=24845661
| doi-access= free
}}
</ref>

}}

{{Taxonbar|from=Q2784012}}

[[Category:Saccharomyces|eubayanus]]
[[Category:Saccharomyces|eubayanus]]
[[Category:Yeasts used in brewing]]
[[Category:Yeasts used in brewing]]
[[Category:Fungi described in 2011]]
[[Category:Fungi described in 2011]]-->
[[Kategorie:Echte Hefen]]
[[Kategorie:Genießbarer Pilz]]
[[Kategorie:Lebensmittelmikrobiologie]]
[[Kategorie:Pilz mit sequenziertem Genom]]
[[Kategorie:Pilz in der Lebensmittelherstellung]]
[[Kategorie:Produkt (Hefe)]]

Version vom 20. September 2021, 11:34 Uhr

Saccharomyces eubayanus
Systematik
Unterabteilung: Saccharomycotina
Klasse: Saccharomycetes
Ordnung: Echte Hefen (Saccharomycetales)
Familie: Saccharomycetaceae
Gattung: Zuckerhefen (Saccharomyces)
Art: Saccharomyces eubayanus
Wissenschaftlicher Name
Saccharomyces eubayanus
J.P. Samp., Libkind, Hittinger, P. Gonç., E. Valério, C. Gonç., Dover & M. Johnst.

Saccharomyces eubayanus, eine kryotolerante (kältetolerante) Zuckerhefenart, ist höchstwahrscheinlich eine der beiden Elternspezies der untergärigen Hefe Saccharomyces pastorianus.[1][2][3] Untergäriges Bier (englisch lager beer) nennt man Biersorten, die gemälzter Gerste hergestellt und bei niedrigen Temperaturen vergoren werden; sie haben ihren Ursprung vermutlich in Bayern.[4][5]

S. eubayanus wurde erstmals in Nordpatagonien (Argentinien) entdeckt (Referenzstamm PYCC 6148T).[6] Ihre Rolle als eine der Elternspezies von S. pastorianus stellt möglicherweise ein Beispiel für den „kolumbianischen Austausch“ (englisch Columbian exchange, Austausch von Spezies zwischen der Neuen und Alte Welt Welt ab der Entdeckung Amerikas 1492 durch Christoph Kolumbus).[4][5] Sie ist in der Lage, Glukose und Maltose bei niedrigen Temperaturen zu vergären.

Geschichte

Seit 1985 wird vermutet, dass S. pastorianus ein Hybrid der herkömmlichen obergärigen Hefe S. cerevisiae, die für die Brotherstellung und das Brauen nach überkommener Weise (Alt, Kölsch, Ale etc.) Verwendung findet, und einer weiteren, zunächst noch unbekannten Saccharomyces-Spezies ist; als letztere wurden vor allem S. bayanus und seit der Entdeckung 2011 in Argentinien auch S. eubayanus kontrovers diskutiert. Seit 2018 wird S. eubayanus zusammen mit S. cerevisiae als Vorfahre von S. pastorianus angesehen und S. bayanus ist als Vorfahre ausgeschlossen. Durch Genomanalyse wurde festgestellt, dass der Nicht-cerevisiae-Anteil im Genom von S. pastorianus zu 99 % mit S. eubayanus identisch ist. Diese Ergebnisse sind in Übereinstimmung mit dem Aufkommen von untergärigem Bier im 15. Jahrhundert.[1]

Cyttaria hariotii

Wie in der Erstbeschreibung 2011 berichtet, wurde S. eubayanus in Nordpatagonien (Argentinien) entdeckt, ökologisch assoziiert mit Scheinbuchen-Wäldern (Nothofagus spp., auch Südbuchen genannt) und parasitären biotrophen Pilzen der Gattung Cyttaria.[6][1][2] Mit Entdeckungen in anderen Teilen der Welt, wie im US-Bundesstaat Wisconsin[7] (Sheboygan Indian Mound Park[8][9]) und in Ostasien (Tibet/Sichuan)[6] wurde der südamerikanische Ursprung von S. eubayanus durch genomische und phylogenetische Hinweise, die auf einen tibetischen Ursprung hindeuten, in Frage gestellt. Als Argument für diese Theorie wurden die bessere Übereinstimmung mit Geografie und der Geschichte des Welthandels angesichts der eurasischen Landverbindung (vgl. Seidenstraße) angeführt.[6] Seitdem haben weitere Genomanalysen eine geringere genetische Vielfalt der südamerikanischen Stämme ergeben, was auf einen biogeografischen Ausgangspunkt der Verbreitung in Patagonien hindeutet.[1] Als Überträger (gewissermaßen Vektoren), die für die Ausbreitung der Hefen von Kontinent zu Kontinent sorgen könnten, wurden von Chris Hittinger Vögel vorgeschlagen.[9]

Phylogenetisch gesehen steht S. eubayanus basal im Stammbaum der Gattung Saccharomyces (Zuckerhefen) und ist gut an die kühlere Umgebung der Nothofagus-Wälder angepasst; es wird angenommen, dass die wärmetoleranten Saccharomyces-Arten sich aus diesen entwickelt haben, die Thermotoleranz also ein abgeleitetes Merkmal ist.[1]

Genom

Die Genomanalyse von S. eubayanus zeigte, dass das Genom diese Spezies nach Vorhersage (englisch de novo assembly) 5.515 Protein-kodierende Gene haben sollte, von denen 4.993 eindeutige 1:1-Orthologe zu Genen von S. cerevisiae und S. uvarum sind.[10]

Genomanalysen der Populationen in Patagonien haben dort zwei Hauptpopulationen von S. eubayanus identifiziert, Patagonien A und Patagonien B/Holarctic. Dies sind die engsten bekannten wilden Verwandten der untergärigen Hefen, denn beim Vergleich zeigen diese wilden Stämme zu 99,82 % bzw. 99,72 % Übereinstimmung mit dem von S. eubayanus stammenden Subgenom der untergärigen Hefe S. pastorianus.[1]

Die heute bei der Produktion untergäriger Biere benutzen Hefestämme gehören zwei verschiedenen Linien an:[11]

  • Typ 1 (Saaz) genannt, umfasst die allotriploiden Stämme (S. carlsbergensis: CBS 1513, CBS 1503, …) mit zwei Kopien des Genoms von S. eubayanus und nur einer Kopie des Genoms von S. cerevisiae[10]
  • Typ 2 (Frohberg), umfasst die allotetraploide Stämme (S. pastorianus: WS 34/70, CBS 1538, CBS 1438, …) mit einer vollständigen diploiden Genomkopie von S. eubayanus als auch von S. cerevisiae[10]

Die Saaz-Stämme, die ihrer Elternspezies S. eubayanus physiologisch ähnlicher sind, wachsen bei niedrigen Temperaturen viel effizienter, was mit der Kältetoleranz dieser Art und ihrem höheren Anteil (von 2⁄3) im Genom des Saaz-Typs im Vergleich zum Frohberg-Typ (mit 1⁄2) übereinstimmt.[12] Da sich Saccharomyces-Hefen bei höheren Temperaturen nach oben, bei niedrigen aber nach unten absetzen, werden die wärmetoleranten Vertreter als obergärig und die kältetoleranten als untergärig bezeichnet. Aus diesem Grund zählt S. eubayanus zu den untergärigen Hefen (englisch wild lager yeast).

Die Frage, ob die beiden Linien aus zwei unabhängigen oder einem einzigen Hybridisierungsereignis hervorgegangen sind, war zunächst offen. Die monophyletische Hypothese wurde z. B. von Jürgen Wendland, B. Gibson und G. Liti vertreten.[13][14] In diesem Fall wäre der Saaz-Typ zu einem frühen Zeitpunkt aus dem Frohberg-Typ durch Genom-Reduktion hervorgegangen.[15] In diesem Fall wäre die S. pastorianus Max Rees, 1870 die gemeinsame Artbezeichnung für beide Typen. Inzwischen zeichnet sich ab, dass beide Linien wohl bereits vor etwa 500 bis 1000 Jahren durch unabhängige Hybridisierungs­ereignisse entstanden sind.[10][16][17][18]

Verwendung

Im Jahr 2015 gelang es erstmals durch interspezifische Hybridisierung von S. cerevisiae mit S. eubayanus neuartige Typen untergäriger Hefe als Hybride S. eubayanus x S. cerevisiae zu schaffen.[19][20][14] Die Verwendung gentechnischer Methoden ist dafür nicht erforderlich,[14] so dass gesetzlichen Bestimmungen und Verbraucherwünschen entsprochen werden kann. Allerdings können hybride Genome in der industriellen Nutzung zu genetischer Instabilität führen.[21]

S. eubayanus kann auch selbst zum Brauen von untergärigem Bier (englisch wild lager beer) verwendet werden.[14][22][23][24][8]

Weblinks

References

  1. ↑ a b c d e f José Paulo Sampaio: Microbe Profile: Saccharomyces eubayanus, the missing link to lager beer yeasts. In: Microbiology. 164. Jahrgang, Nr. 9, 2018, S. 1069–1071, doi:10.1099/mic.0.000677, PMID 30175956, PMC 6230766 (freier Volltext).
  2. ↑ a b Jennifer Welsh: 'Missing' Lager Brewing Yeast Discovered in Patagonia. Livescience.com, abgerufen am 15. September 2021.
  3. ↑ Tiffany Kaiser: Lager's Mystery Yeast Discovered in Argentina. Dailytech.com, abgerufen am 15. September 2021. Fehler beim Aufruf der Vorlage:Cite web: Archiv im Parameter URL erkannt. Archive müssen im Parameter Archiv-URL angegeben werden. Memento im WebArchiv vom 11. Dezember 2016.
  4. ↑ a b David Morrison: Lager beer and phylogenetic networks. 15. September 2021, abgerufen am 29. Oktober 2014.
  5. ↑ a b Diego Libkind, Chris Todd Hittinger, Elisabete Valério, Carla Gonçalves, Jim Dover, Mark Johnston, Paula Gonçalves, José Paulo Sampaio: Microbe domestication and the identification of the wild genetic stock of lager-brewing yeast. In: PNAS. 108. Jahrgang, Nr. 34, 23. August 2011, S. 14539–14544, doi:10.1073/pnas.1105430108, PMID 21873232, PMC 3167505 (freier Volltext) – (pnas.org).
  6. ↑ a b c d Jian Bing, Pei-Jie Han, Wan-Qiu Liu, Qi-Ming Wang, Feng-Yan Bai: Evidence for a Far East Asian origin of lager beer yeast. In: Current Biology. 24. Jahrgang, Nr. 10, 19. Mai 2014, S. R380–R381, doi:10.1016/j.cub.2014.04.031, PMID 24845661 (cell.com).
  7. ↑ David Peris, Kayla Sylvester, Diego Libkind, Paula Gonçalves, José Paulo Sampaio, William G. Alexander, Chris Todd Hittinger: Population structure and reticulate evolution of Saccharomyces eubayanus and its lager-brewing hybrids, in: Molecular Ecology Band 23, Nr. 8, 24. Februar 2014, S. 2031-2045, doi:10.1111/mec.12702
  8. ↑ a b Sheboygan site of rare wild yeast used in new Wisconsin Wild Lager beer, Sheboygan Press, 18. Oktober 2018
  9. ↑ a b Robin McKie: Whose fault is your lager hangover? Blame it on migrating birds, theguardian.com vom 13. April 2014
  10. ↑ a b c d EmilyClare Baker, Bing Wang, Nicolas Bellora, David Peris, Amanda Beth Hulfachor, Justin A. Koshalek, Marie Adams, Diego Libkind, Chris Todd Hittinger: The Genome Sequence of Saccharomyces eubayanus and the Domestication of Lager-Brewing Yeasts. In: Molecular Biology and Evolution. 32. Jahrgang, Nr. 11, November 2015, ISSN 0737-4038, S. 2818–2831, doi:10.1093/molbev/msv168, PMID 26269586, PMC 4651232 (freier Volltext).
  11. ↑ M. van den Broek, I. Bolat, J. F. Nijkamp, E. Ramos, M. A. H. Luttik, F. Koopman, J. M. Geertman, D. de Ridder, J. T. Pronk, J.-M. Daran: Chromosomal Copy Number Variation in Saccharomyces pastorianus Is Evidence for Extensive Genome Dynamics in Industrial Lager Brewing Strains, in: ASM Applied and Environmental Microbiology, Band 81, Nr. 18, 19. August 2015, doi:10.1128/AEM.01263-15
  12. ↑ Brian R. Gibson, Erna Storgårds, Kristoffer Krogerus, Virve Vidgren: Comparative physiology and fermentation performance of Saaz and Frohberg lager yeast strains and the parental species Saccharomyces eubayanus. In: Yeast. 30. Jahrgang, Nr. 7, 29. Juni 2013, ISSN 0749-503X, S. 255–266, doi:10.1002/yea.2960, PMID 23695993.
  13. ↑ Joachim Müller-Jung: Lagerbier-Hefe entschlüsselt: Die Gene fürs Helle, auf FAZ.net vom 23. Mai 2014
  14. ↑ a b c d Brian Gibson, Gianni Liti: Saccharomyces pastorianus: genomic insights inspiring innovation for industry, in: Yeast, Band 32, Nr. 1, S. 17-27, 1. August 2014, doi:10.1002/yea.3033, PMID 25088523, Epub 23. September 2014
  15. ↑ A. Walther, A. Hesselbart, J. Wendland: Genome sequence of Saccharomyces carlsbergensis, the world's first pure culture lager yeast. In: G3. Band 4, Nr. 5, Februar 2014, S. 783–793, doi:10.1534/g3.113.010090, PMID 24578374, PMC 4025477 (freier Volltext).
  16. ↑ B. Dunn, G. Sherlock: Reconstruction of the genome origins and evolution of the hybrid lager yeast Saccharomyces pastorianus. In: Genome Research. 18. Jahrgang, Nr. 10, 7. August 2008, ISSN 1088-9051, S. 1610–1623, doi:10.1101/gr.076075.108, PMID 18787083, PMC 2556262 (freier Volltext).
  17. ↑ Andy Coghlan: How lager yeasts came in from the cold, twice. NewScientist vom 10. September 2008
  18. ↑ Jürgen Wendland: Lager yeast comes of age. In: Eukaryotic Cell. Band 13, Nummer 10, Oktober 2014, S. 1256–1265, doi:10.1128/EC.00134-14, PMID 25084862, PMC 4187645 (freier Volltext).
  19. ↑ Kristoffer Krogerus, Frederico Magalhães, Virve Vidgren, Brian Gibson: New lager yeast strains generated by interspecific hybridization. In: Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology. 42. Jahrgang, Nr. 5, 15. Februar 2015, ISSN 1367-5435, S. 769–778, doi:10.1007/s10295-015-1597-6, PMID 25682107, PMC 4412690 (freier Volltext).
  20. ↑ Kristoffer Krogerus, Frederico Magalhães, Virve Vidgren, Brian Gibson: Novel brewing yeast hybrids: creation and application, in: Appl. Microbiol. Biotechnol. Band 101, S. 65–78, 24. November 2016, doi:10.1007/s00253-016-8007-5
  21. ↑ Arthur R. Gorter de Vries, Maaike A. Voskamp, Aafke C. A. van Aalst, Line H. Kristensen, Liset Jansen, Marcel van den Broek, Alex N. Salazar, Nick Brouwers, Thomas Abeel: Laboratory Evolution of a Saccharomyces cerevisiae × S. eubayanus Hybrid Under Simulated Lager-Brewing Conditions. In: Frontiers in Genetics. 10. Jahrgang, 29. März 2019, ISSN 1664-8021, S. 242, doi:10.3389/fgene.2019.00242, PMID 31001314, PMC 6455053 (freier Volltext).
  22. ↑ Heineken H41 Review, on: Shanty Brewery
  23. ↑ Heineken compró al CONICET la patente de una levadura patagónica ("The brewery Heineken bought the patent of a Patagonian yeast from CONICET."), auf: Info blanco sobre negro, Argentinia (spanisch)
  24. ↑ HEINEKEN introduces H41 ‘Wild Lager’, by Heineken, 6. April 2017. Memento im WebArchiv vom 26. Oktober 2020
Abgerufen von „https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Saccharomyces_eubayanus&oldid=215744973“