„Eukaryogenese“ – Versionsunterschied
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[[Datei:LUCA and LECA McGrath 2022.jpg|mini|hochkant=2|'''[[Urvorfahr|LUCA]] und LECA: die Ursprünge der Eukaryoten'''. Unmittelbares Resultat des [[Endosymbiontentheorie#MROs|Endo­sym­biose­ereignis]]es (am mit ‚?‘ markierten Verschmelzungspunkt unterhalb des LECA) ist der FECA, der ''erste'' gemeinsame Vorfahr der [[Eukaryoten|Eu­kary­oten]] vor ca. 2,2 Milliarden Jahren. Viel früher, vor etwa 4 Milliarden Jahren, entstanden aus dem Urvorfahr (LUCA) die beiden [[Domäne (Biologie)|Domänen]] der [[Prokaryoten]], [[Bakterien]] und [[Archaeen]]. Nach LECA – vor etwa 2 Milliarden Jahren – diversifizierten die Eukaryoten zu einer [[Kronengruppe]], aus der die heutigen [[Protisten]], [[Tiere]], [[Pilze]] und [[Pflanzen]] hervorgingen.<ref name="McGrath2022" />]] |
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{{Short description|Process of forming the first eukaryotic cell}} |
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{{Use British English|date=April 2023}} |
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{{Use dmy dates|date=April 2023}} |
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[[File:LUCA and LECA McGrath 2022.jpg|thumb|upright=2|LUCA and LECA: the origins of the [[eukaryote]]s.<ref name="McGrath 2022"/> The point of fusion (marked "?") below LECA is the FECA, the first eukaryotic common ancestor, some 2.2 billion years ago. Much earlier, some 4 billion years ago, the [[Last universal common ancestor|LUCA]] gave rise to the two domains of [[prokaryote]]s, the [[bacteria]] and the [[archaea]]. After the LECA, some 2 billion years ago, the eukaryotes diversified into a crown group, which gave rise to animals, plants, fungi, and protists.]] |
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'''Eukaryogenese''' bezeichnet den Prozess, der zur Entstehung der [[Euzyte|eukaryotischen Zelle]] an der Wurzel des [[Phylogenetischer Baum|Stammbaums]] der [[Eukaryoten]] als komplex-zellulären Organismen geführt hat. Da die Eukaryoten alle komplex aufgebauten [[Einzeller|Ein­zeller]] und (fast) alle mehr­zelligen Organis­men umfassen, ist die Eukaryogenese ein Meilenstein in der Evolution. |
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'''Eukaryogenesis''', the process which created the [[Eukaryote|eukaryotic]] cell and lineage, is a milestone in the evolution of life, since eukaryotes include all complex cells and almost all multicellular organisms. The process is widely agreed to have involved [[symbiogenesis]], in which [[archaea]] and [[bacteria]] came together to create the '''first eukaryotic common ancestor''' ('''FECA'''). This cell had a new level of complexity and capability, with a nucleus, at least one [[centriole]] and [[cilium]], facultatively aerobic [[Mitochondrion|mitochondria]], sex ([[meiosis]] and [[syngamy]]), a dormant [[cyst]] with a cell wall of [[chitin]] and/or [[cellulose]] and [[peroxisome]]s. It evolved into a population of single-celled organisms that included the '''last eukaryotic common ancestor''' ('''LECA'''), gaining capabilities along the way, though the sequence of the steps involved has been disputed, and may not have started with symbiogenesis. In turn, the LECA gave rise to the eukaryotes' [[crown group]], containing the ancestors of [[animal]]s, [[Fungus|fungi]], [[plant]]s, and a diverse range of single-celled organisms. |
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Es herrscht weitgehend Einig­keit darüber, dass es sich bei diesem Prozess um eine [[Symbiogenese]] handelte, bei der be­stimm­te [[Archaeen]] und [[Bakterien]] zusammen­kamen, um den ersten gemeinsamen eukaryo­tischen Vorfahren ({{enS|first eukarotic com­mon ancestor}}, FECA) zu schaffen. |
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Diese Zelle verfügte nach gängigen Vorstellungen über ein neues Maß an Komplexität und Fähigkeiten, unter anderem mit einem [[Zellkern]], mindestens einer [[Zentriole]], fakultativ [[aeroben]] [[Mitochondrien|Mito­chondrien]], [[Sexualität#Evolution der Sexualität|Sexualität]] und einer [[Zellwand]]. Sie entwickelte sich zunächst zu einer [[Population (Biologie)|Population]] von Einzellern, zu der auch der letzte gemeinsame Vorfahre der Eukaryoten (engl. {{lang|en|''last eukaryotic common ancestor''}}, LECA) gehörte, und erlangte im Laufe der Entwicklung weitere Fähig­keiten. Die Reihenfolge der an diesem Prozess beteiligten Schritte ist allerdings noch umstritten ist, möglicherweise hat dieser auch nicht mit der Symbiogenese. Aus dem LECA wiederum ging die [[Kronengruppe]] der Eukaryoten hervor, die die Vorfahren von Tieren, Pilzen, Pflanzen und einer Vielzahl von Einzellern umfasst. |
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== Hintergrund == |
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Nachdem sich die Erde so weit abgekühlt hatte, dass sich Ozeane gebildet hatten, konnte das Leben entstehen (siehe [[Chemische Evolution]]). |
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Der letzte gemeinsame Vorfahr oder Ahn aller heutigen Lebewesen (LUGA, engl. {{lang|en|''last universal common ancestor''}}, LUCA) war ein Organismus, der einige allen Lebewesen gemeinsame Eigenschaften vereinigte, insbesondere [[Ribosom]]en und den [[Genetischer Code|genetischen Code]] zur Erzeugung von [[Protein]]en nach Muster von [[Nukleinsäure]]n ([[RNA]]); er lebte vermutlich vor etwa 4 Milliarden Jahren. Aus ihm entstanden zwei Hauptzweige ([[Domäne (Biologie)|Domänen]]) des [[prokaryotisch]]en Lebens, die [[Bakterien]] und die [[Archaeen]]. |
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Aus diesen kleinzelligen, sich oft schnell teilenden Vorfahren entwickelten sich mit der Zeit die [[Eukaryoten]] mit viel größeren Zellen, [[Zellkern]]en und einer ausgeprägten [[Biochemie]] ([[Stoffwechsel]]).<ref name="McGrath2022"/><ref name="Weiss2016"/> |
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Nach einer Auffassung bilden die aus dem Zusammenschluss von Archaeen und Bakterien hervorgegangenen „[[Chimäre (Genetik)|chimären]]“ Eukaryoten eine neue, dritte Domäne.<ref name="Gabaldon2021"/><ref name="Woese1990"/> Andere Vorschläge betonen, dass die Eukaryoten mitten aus den Asgard-Archaeen hervorgegangen sind. Damit diese und die Archaeen insgesamt nicht zu [[paraphyletisch]]e Gruppen werden, sollten die Eukaryoten den Asgard-Archaeen zugeordnet werden, genauso, wie die Vögel den Dinosauriern, von denen sie abstammen.<ref name="Eme2023"/> Siehe dazu [[Urvorfahr#Zwei oder drei Domänen|Urvorfahr: §Zwei oder drei Domänen]]. |
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== Symbiogenese == |
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{{further|Abiogenesis|Last universal common ancestor|last eukaryotic common ancestor}} |
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{{Hauptartikel|Symbiogenese}} |
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[[Datei:Symbiogenesis 2 mergers de.svg|mini|hochkant=1.75|Die Theorie der [[Symbiogenese]] besagt, dass die [[Eukaryoten]] mit ihren aeroben [[Mitochondrien]] vor etwa 2,2 Milliarden Jahren durch die Verschmelzung eines [[Archaeon]]s mit einem aeroben [[Bakterium]] ent­stan­den. Eine zweite Fusion vor 1,6 Milliarden Jahren fügte aus [[Cyanobakterien|Cyano­bak­terien]] hervorgegangene [[Chloroplasten]] hinzu und schuf so die grünen Pflanzen.<ref name="Latorre2017"/>]] |
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Nach der von [[Lynn Margulis]] zum Durchbruch verholfenen Theorie der [[Symbiogenese|Sym­bio­genese]] (auch bekannt als [[Endosymbiontentheorie|Endo­sym­bionten­theorie]]) verleibte sich ein Mitglied der Archaeen eine Bakterienzelle als Bestandteil ein, ohne diese zu verdauen (siehe [[Thermoproteota#Eozyten-Hypothese|Eozyten-Hypo­these]]). Das Bakterium gehörte zu [[Alphaproteobakterien]] (vermutlich Ordnung [[Rickettsiales]]) mit der Fähigkeit [[Sauerstoff]] für ihre [[Zellatmung|Atmung]] zu nutzen. Dies ermöglichte ihm - und damit den Archaeen, die es aufgenommen hatten - das Überleben in Gegenwart von Sauerstoff, denn dieser ist für andere, an [[Reduktion (Chemie)|reduzierende Bedingungen]] angepasste ([[Gärung|gärende]]) Organismen giftig. |
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[[Abiogenesis|Life arose on Earth]] once it had cooled enough for oceans to form. The [[last universal common ancestor]] (LUCA) was an [[organism]] which had [[ribosome]]s and the [[genetic code]]; it lived some 4 billion years ago. It gave rise to two main branches of [[Prokaryote|prokaryotic]] life, the [[bacteria]] and the [[archaea]]. From among these small-celled, rapidly-dividing ancestors arose the Eukaryotes, with much larger cells, nuclei, and distinctive biochemistry.<ref name="McGrath 2022">{{cite journal |last=McGrath |first=Casey |title=Highlight: Unraveling the Origins of LUCA and LECA on the Tree of Life |journal=Genome Biology and Evolution |volume=14 |issue=6 |date=31 May 2022 |doi=10.1093/gbe/evac072}}</ref><ref name="Weiss et al 2016">{{cite journal |last1=Weiss |first1=Madeline C. |last2=Sousa |first2=F. L. |last3=Mrnjavac |first3=N. |last4=Neukirchen |first4=S. |last5=Roettger |first5=M. |last6=Nelson-Sathi |first6=S. |last7=Martin |first7=William F. |author7-link=William F. Martin |display-authors=3 |s2cid=2997255 |year=2016 |title=The physiology and habitat of the last universal common ancestor |journal=Nature Microbiology |volume=1 |issue=9 |page=16116 |doi=10.1038/nmicrobiol.2016.116 |pmid=27562259 |url=http://complexityexplorer.s3.amazonaws.com/supplemental_materials/3.6+Early+Metabolisms/Weiss_et_al_Nat_Microbiol_2016.pdf }}</ref> The eukaryotes form a [[Domain (biology)|domain]] that contains all complex cells and most types of [[multicellular organism]], including the [[animal]]s, [[plant]]s, and [[Fungus|fungi]].<ref name="Gabaldón">{{cite journal |last=Gabaldón |first=T. |title=Origin and Early Evolution of the Eukaryotic Cell |journal=Annual Review of Microbiology |volume=75 |issue=1 |pages=631–647 |date=October 2021 |pmid=34343017 |doi=10.1146/annurev-micro-090817-062213 |s2cid=236916203 }}</ref><ref name="w1990">{{cite journal |last1=Woese |first1=C.R. |author1-link=Carl Woese |last2=Kandler |first2=Otto |author2-link=Otto Kandler |last3=Wheelis |first3=Mark L. |author3-link=Mark Wheelis |title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=87 |issue=12 |pages=4576–4579 |date=June 1990 |pmid=2112744 |pmc=54159 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576 |bibcode=1990PNAS...87.4576W |doi-access=free }}</ref> |
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Die endosymbiotischen Bakterien wurden zu den [[Mitochondrien|Mito­chondrien]] der eukaryotischen Zelle und lieferten den größten Teil der Energie dieser Zellen.<ref name="McGrath2022"/><ref name="Latorre2017"/><ref name="Poole2007"/><ref name="Emelyanov2003"/> |
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Einen ähnlichen Ver­schmel­zungs­prozess, aber mit anderen Stoffwechseldetails, haben [[William F. Martin]] und Miklós Müller 1998 vorgeschlagen (Wasserstoff-Hypothese, engl. {{lang|en|hydrogen hypothesis}}).<ref name="Martin1998"/> Die [[Syntrophie]]-Hypothese betont den Austausch von Stoff­wechsel­produkten zwischen den Verschmelzungspartnern; ein zusätz­licher Beitrag von [[Deltaproteobakterien]] könnte zur [[Zellmembran]] der Eukaryoten geführt haben.<ref name="Moreira1998"/> |
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Nach heutiger Ansicht war die Archaeen-Zelle ein Mitglied der inzwischen entdeckten [[Asgard-Archaeen]] und in jüngerer Zeit wurde unter diesen wiederum die [[Heimdallarchaeota|Heimdallarchaeen]] mit ihrer Ordnung Hodarchaeales als die nächste derzeit (Stand 2023) bekannten Verwandten der Eukaryoten identifiziert.<ref name="Williams2019"/><ref name="Eme2023"/> |
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Eine zweite Fusion vor 1,6 Milliarden Jahren fügte aus [[Cyanobakterien]] hervorgegangene [[Chloroplasten]] hinzu und schuf so die grünen Pflanzen.<ref name="Latorre2017"/><ref name="Margulis2006"/> |
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== Symbiogenesis == |
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{{further|Symbiogenesis}} |
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Lynn Margulis und Kollegen vermuteten darüber hinaus, dass die Zelle auch ein [[Spirochäten]]-Bakterium als Symbionten erwarb, das ihr das Zellskelett aus Mikrotubuli und die Fähigkeit zur Bewegung verlieh, einschließlich der Fähigkeit, die Chromosomen während der Mitose, der Zellteilung, in zwei Sätze zu zerlegen.<ref name="Margulis2006"/> Im Gegensatz zu den beiden anderen Teilen der Endosymbiosetheorie konnte diese Vermutung (bislang) jedoch nicht bestätigt werden. |
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[[File:Symbiogenesis 2 mergers.svg|thumb|upright=1.8|In the theory of [[symbiogenesis]], a merger of an [[archaea]]n and an aerobic bacterium created the eukaryotes, with aerobic [[Mitochondrion|mitochondria]], some 2.2 billion years ago. A second merger, 1.6 billion years ago, added [[chloroplast]]s, creating the green plants.<ref name=latorre/>]] |
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== {{Anker||LECA}}Letzter eukaryotischer gemeinsamer Ahn (LECA) == |
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According to the theory of [[symbiogenesis]] (also known as the ''endosymbiotic theory'') championed by [[Lynn Margulis]], a member of the archaea gained a bacterial cell as a component. The archaeal cell was a member of the [[Asgard (archaea)|Asgard]] group. The bacterium was one of the [[Alphaproteobacteria]], which had the ability to use oxygen in its respiration. This enabled it – and the archaeal cells that included it – to survive in the presence of oxygen, which was poisonous to other organisms adapted to [[Redox|reducing]] conditions. The endosymbiotic bacteria became the eukaryotic cell's [[Mitochondrion|mitochondria]], providing most of the energy of the cell.<ref name="McGrath 2022"/><ref name=latorre>{{cite book |last1=Latorre |first1=A. |last2=Durban |first2=A |last3=Moya |first3=A. |last4=Pereto |first4=J. |chapter-url=https://books.google.com/books?id=m3oFebknu1cC&pg=PA326 |chapter=The role of symbiosis in eukaryotic evolution |title=Origins and Evolution of Life: An astrobiological perspective |editor1=Gargaud, Muriel |editor2=López-Garcìa, Purificacion |editor3=Martin H. |year=2011 |location=Cambridge |publisher=Cambridge University Press |pages=326–339 |isbn=978-0-521-76131-4 |access-date=27 August 2017 |archive-date=24 March 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190324055723/https://books.google.com/books?id=m3oFebknu1cC&pg=PA326 |url-status=live }}</ref> [[Lynn Margulis]] and colleagues have suggested that the cell also acquired a [[Spirochaete]] bacterium as a symbiont, providing the [[Cytoskeleton|cell skeleton]] of [[microtubule]]s and the ability to move, including the ability to pull [[chromosome]]s into two sets during [[mitosis]], cell division.<ref name="Margulis Chapman Guerrero Hall 2006">{{cite journal |last1=Margulis |first1=Lynn |author-link=Lynn Margulis |last2=Chapman |first2=Michael |last3=Guerrero |first3=Ricardo |last4=Hall |first4=John |title=The last eukaryotic common ancestor (LECA): Acquisition of cytoskeletal motility from aerotolerant spirochetes in the Proterozoic Eon |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=103 |issue=35 |date=29 August 2006 |doi=10.1073/pnas.0604985103 |pages=13080–13085|pmid=16938841 |pmc=1559756 |bibcode=2006PNAS..10313080M |doi-access=free }}</ref> More recently, the Asgard archaean has been identified as belonging to the [[Heimdallarchaeota]].<ref name="Williams Cox Foster Szöllősi 2019 pp. 138–147">{{cite journal | last1=Williams | first1=Tom A. | last2=Cox | first2=Cymon J. | last3=Foster | first3=Peter G. | last4=Szöllősi | first4=Gergely J. | last5=Embley | first5=T. Martin | title=Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life | journal=Nature Ecology & Evolution | volume=4 | issue=1 | date=2019-12-09 | doi=10.1038/s41559-019-1040-x | pages=138–147| pmid=31819234 | pmc=6942926 }}</ref> |
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[[Datei:Two domain tree+H.png|250px|mini|Der Drei-Domänen-Stamm­baum nach Woese und die Eo­zyten-Hypothese (Zwei-Domänen-Stammbaum) nach Cox ''et al.'' (2008)<ref name="Cox2008"/> und Eme ''et al.'' (2023).<ref name="Eme2023"/>]] |
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Der letzte gemeinsame Vorfahr oder Ahn aller heutigen [[Eukaryoten]] wird in Analogie zum LUCA als {{lang|en|''Last Eukaryotic Common Ancestor''}} (LECA) bezeichnet.<ref name="Koonin2010"/> |
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Er lebte vor etwa 2 Milliarden Jahren und umfasste sehr wahrscheinlich eine ganze [[Population (Biologie)|Population]].<ref name="OMalley2019"/> |
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Es wird angenommen, dass es sich um einen [[Protisten]] mit einem [[Zellkern]], mindestens einer [[Zentriole]] und einem [[Cilium]], fakultativ [[aerob]]en Mitochondrien, [[Sexualität#Evolution der Sexualität|Sexualität]] ([[Meiose]] und [[Syngamie]]), einer [[Zyste (Biologie)|Ruhezyste]] mit einer [[Zellwand]] aus [[Chitin]] und/oder [[Zellulose]] und [[Peroxisom]]en gehandelt hat.<ref name="Leander2020"/><ref name="Strassert2021"/> |
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== Last eukaryotic common ancestor (LECA) == |
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Falls der Erwerb des Zellkerns dem der Mitochondrien vorausging, muss es zeitweilig amitochondriale Organismen mit Zellkern gegeben haben, die im Laufe ihrer Evolution dann die Mitochondrien durch [[Endosymbiose]] erworben haben (siehe [[Endosymbiontentheorie|Endo­sym­bionten­theorie]]). |
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The [[last eukaryotic common ancestor]] (LECA) is the hypothetical [[Most recent common ancestor|last common ancestor]] of all living eukaryotes, around 2 [[gya]]<ref name="Gabaldón">{{cite journal |last=Gabaldón |first=T. |title=Origin and Early Evolution of the Eukaryotic Cell |journal=Annual Review of Microbiology |volume=75 |issue=1 |pages=631–647 |date=October 2021 |pmid=34343017 |doi=10.1146/annurev-micro-090817-062213 |s2cid=236916203 }}</ref><ref name="w1990"/> and was most likely a [[Population|biological population]].<ref name="O’Malley Leger Wideman Ruiz-Trillo 2019">{{cite journal |last1=O'Malley |first1=Maureen A. |last2=Leger |first2=Michelle M. |last3=Wideman |first3=Jeremy G. |last4=Ruiz-Trillo |first4=Iñaki |title=Concepts of the last eukaryotic common ancestor |journal=Nature Ecology & Evolution |volume=3 |issue=3 |date=18 February 2019 |doi=10.1038/s41559-019-0796-3 |pages=338–344|pmid=30778187 |hdl=10261/201794 |s2cid=256718457 }}</ref> It is believed to have been a protist with a nucleus, at least one [[centriole]] and [[cilium]], facultatively aerobic mitochondria, sex ([[meiosis]] and [[syngamy]]), a dormant [[cyst]] with a cell wall of [[chitin]] and/or [[cellulose]], and [[peroxisome]]s.<ref>{{cite journal |last=Leander |first=B. S. |title=Predatory protists |journal=Current Biology |volume=30 |issue=10 |pages=R510–R516 |date=May 2020 |pmid=32428491 |doi=10.1016/j.cub.2020.03.052 |s2cid=218710816 |doi-access=free }}</ref><ref name="Strassert Irisarri Williams Burki 2021">{{cite journal |last1=Strassert |first1=Jürgen F. H. |last2=Irisarri |first2=Iker |last3=Williams |first3=Tom A. |last4=Burki |first4=Fabien |title=A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids |journal=Nature Communications |volume=12 |issue=1 |date=25 March 2021 |page=1879 |doi=10.1038/s41467-021-22044-z|pmid=33767194 |pmc=7994803 |bibcode=2021NatCo..12.1879S }}</ref> |
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[[Carl Woese]] und George Fox führten 1977 für diese hypothetischen Formen von „primitiven“ [[amöboid]]en [[prädator]]ischen Einzellern den Begriff ''[[Urkaryoten]]'' (engl. ''{{lang|en|urkaryotes}}'') ein.<ref name="Woese1977"/> |
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Diese Urkaryoten galten dann als Begründer der dritten Domäne der Eukaryoten, zu der alle komplexen Zellen ([[Protisten]]) und die meisten Arten von mehr­zelligen Organis­men, einschließlich der [[Tiere]], [[Pflanzen]] und [[Pilze]] gehören. |
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[[Thomas Cavalier-Smith]] führt dann 1989 rezente (heutige) primitive einzellige Eukaryoten ohne Mitochondrien – unter der Annahme, diese seien Abkömmlinge dieser Urkaryoten – die Gruppenbezeichnung [[Archezoa]] ein.<ref name="Cavalier1989"/> |
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Allerdings mehrten sich nachfolgend Hinweise darauf, dass es sich bei den Archezoen um sekundär amitochondriale echte Eukaryoten handelt.<ref name="Keeling1998"/> Zudem werden die Vorfahren der Eukaryoten heute mitten unter den Archaeen verortet und nicht mehr als primitive Urkaryoten abseits von diesen. |
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Alle bis heute untersuchten Eukaryoten besitzen einen vom [[Zytoplasma]] durch eine [[Kernhülle|Kernmembran]] abgegrenzten [[Zellkern]]. Darüber hinaus findet man bei fast allen Eukaryoten [[Mitochondrien]] oder Organellen ([[Hydrogenosom]], [[Mitosom]], [[Blastocystis#MLO|MLO]] etc.), die offensichtlich von Mitochondrien abstammen oder mit diesen einen gemeinsamen Vorfahren haben (engl. {{lang|en|[[Mitochondrium#MROs|mitochondrion-related organelles]]}}, MROs). Diese Organellen besitzen meist ihre eigene, mitochondriale [[DNA]] ([[mtDNA]]). Zumindest ließen sich überall – auch bei den wenigen amitochondrialen Eukaryoten - in der [[Genom#Eukaryoten|Zellkern-DNA]] Gene mitochondrialen Ursprungs nachweisen. Diese wurden im Lauf der Evolution durch „[[Horizontaler Gentransfer#Endosymbiotischer Gentransfer|endosymbiotischen Gentransfer]]“ (eine Sonderform des lateralen Gentransfers) von heute reduzierten oder ganz verschwundenen Mitochondrien zum Kern transferiert.<ref name="Boxma2005"/><ref name="Akhmanove1998"/> Es konnten somit – bisher – keine „primär amitochondrialen“ Eukaryoten gefunden werden. Daher sollte LECA bereits einen Zellkern und mitochondrienartige Organellen (mit eigener mtDNA) besessen haben. |
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It had been proposed that the LECA fed by [[phagocytosis]], engulfing other organisms.<ref>{{cite journal |last=Leander |first=B. S. |title=Predatory protists |journal=Current Biology |volume=30 |issue=10 |pages=R510–R516 |date=May 2020 |pmid=32428491 |doi=10.1016/j.cub.2020.03.052 |s2cid=218710816 |doi-access=free }}</ref><ref name="Strassert Irisarri Williams Burki 2021">{{cite journal |last1=Strassert |first1=Jürgen F. H. |last2=Irisarri |first2=Iker |last3=Williams |first3=Tom A. |last4=Burki |first4=Fabien |title=A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids |journal=Nature Communications |volume=12 |issue=1 |date=25 March 2021 |page=1879 |doi=10.1038/s41467-021-22044-z|pmid=33767194 |pmc=7994803 |bibcode=2021NatCo..12.1879S }}</ref> However, in 2022, Nico Bremer and colleagues confirmed that the LECA had mitochondria, and stated that it had multiple nuclei, but disputed that it was phagotrophic, meaning that the ability found in many eukaryotes to engulf materials developed later, rather than being acquired first and then being used to engulf the alphaproteobacteria that became mitochondria.<ref name="Bremer Tria Skejo Garg 2022">{{cite journal |last1=Bremer |first1=Nico |last2=Tria |first2=Fernando D. K. |last3=Skejo |first3=Josip |last4=Garg |first4=Sriram G. |last5=Martin |first5=William F. |title=Ancestral State Reconstructions Trace Mitochondria But Not Phagocytosis to the Last Eukaryotic Common Ancestor |journal=Genome Biology and Evolution |volume=14 |issue=6 |date=31 May 2022 |doi=10.1093/gbe/evac079|pmid=35642316 |pmc=9185374 }}</ref> |
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Brian S. Leander sowie Jürgen F. H. Strassert ''et al.'' hatten 2020/2021 vorgeschlagen, dass sich der LECA durch [[Phagozytose]] ernährte und andere [[Mikroorganismen]] verschlang.<ref name="Leander2020"/><ref name="Strassert2021"/> |
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The LECA has been described as having "spectacular cellular complexity".<ref name="Koumandou Wickstead Ginger van der Giezen 2013"/> Its cell was divided into compartments.<ref name="Koumandou Wickstead Ginger van der Giezen 2013"/> It appears to have inherited a set of ensosomal sorting complex ([[ESCRT]]) proteins that enable membranes to be remodelled, including pinching off [[Vesicle (biology and chemistry)|vesicle]]s to form [[endosome]]s.<ref name="Makarova Yutin Bell Koonin 2010">{{cite journal |last1=Makarova |first1=Kira S. |last2=Yutin |first2=Natalya |last3=Bell |first3=Stephen D. |last4=Koonin |first4=Eugene V. |author-link4=Eugene Koonin |title=Evolution of diverse cell division and vesicle formation systems in Archaea |journal=Nature Reviews Microbiology |volume=8 |issue=10 |date=6 September 2010 |doi=10.1038/nrmicro2406 |pages=731–741|pmid=20818414 |pmc=3293450 }}</ref> |
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Nico Bremer ''et al.'' konnten jedoch 2022 Belege dafür finden, dass LECA Mitochondrien besaß. Sie vermuteten, dass LECA als [[Coenocyt]] über mehrere Kerne verfügte, glaubten jedoch nicht, dass er phagotroph war. Die bei vielen Eukaryoten vorhandene Fähigkeit, (organisches) Material zu verschlingen, hätte sich nach dieser Ansicht erst später entwickelt. Phagocytose hätte daher nicht zum Erwerb der Alphaproteobakterien (als Vorläufer der Mitochondrien) genutzt werden können.<ref name="Bremer2022"/> |
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Its [[Eukaryotic transcription|apparatus for transcribing]] DNA into RNA, and then [[Translation (biology)|translating the RNA]] into proteins, were separated, allowing the expression of genes to become more complex. It had mechanisms for reshuffling its genetic material and possibly manipulating its own [[evolvability]]. All of these gave the LECA "a compelling cohort of selective advantages".<ref name="Koumandou Wickstead Ginger van der Giezen 2013">{{cite journal |last1=Koumandou |first1=V. Lila |last2=Wickstead |first2=Bill |last3=Ginger |first3=Michael L. |last4=van der Giezen |first4=Mark |last5=Dacks |first5=Joel B. |last6=Field |first6=Mark C. |title=Molecular paleontology and complexity in the last eukaryotic common ancestor |journal=Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology |volume=48 |issue=4 |year=2013 |doi=10.3109/10409238.2013.821444 |pages=373–396|pmid=23895660 |pmc=3791482 }}</ref> |
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Für LECA wird eine „spektakulären zellulären Komplexität“ vermutet, und diese Zellen waren in Kompartimente unterteilt.<ref name="Koumandou2013"/> |
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== Scenarios == |
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Es scheint eine Reihe von [[Proteinen]] der [[Endosom]]alen Sortierkomplexe für den Transport ({{enS|endosomal sorting complexes required for transport}}, ESCRT, [[:en:ESCRT|<nowiki>[en]</nowiki>]]) geerbt zu haben, die es ermöglichen, Membranen umzugestalten, einschließlich der Abtrennung von Vesikeln zur Bildung von Endosomen.<ref name="Makarova2010"/> |
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Sein Apparat für die [[Transkription (Biologie)|Transkription]] von [[DNA]] in [[RNA]] und die anschließende Übersetzung ([[Translation (Biologie)|Translation]]) der RNA in Proteine war räumlich voneinander getrennt, so dass die [[Genexpression|Expression]] von Genen komplexer werden konnte. Es verfügte über Mechanismen, mit denen es sein genetisches Material umordnen und möglicherweise seine eigene Evolutions­fähigkeit manipulieren konnte. All dies verschaffte LECA „eine umfassendes Bündel an Selektionsvorteilen“.<ref name="Koumandou2013"/> |
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== Szenarien == |
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Biologists have proposed multiple scenarios for the creation of the eukaryotes. While there is broad agreement that the LECA must have had a nucleus, mitochondria, and internal membranes, the order in which these were acquired has been disputed. In the syntrophic model, the first eukaryotic common ancestor (FECA, around 2.2 [[gya]]) gained mitochondria, then membranes, then a nucleus. In the phagotrophic model, it gained a nucleus, then membranes, then mitochondria. In a more complex process, it gained all three in short order, then other capabilities. Other models have been proposed. Whatever happened, many lineages must have been created, but the LECA either out-competed or came together with the other lineages to form a single point of origin for the eukaryotes.<ref name="Koumandou Wickstead Ginger van der Giezen 2013">{{cite journal |last1=Koumandou |first1=V. Lila |last2=Wickstead |first2=Bill |last3=Ginger |first3=Michael L. |last4=van der Giezen |first4=Mark |last5=Dacks |first5=Joel B. |last6=Field |first6=Mark C. |title=Molecular paleontology and complexity in the last eukaryotic common ancestor |journal=Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology |volume=48 |issue=4 |year=2013 |doi=10.3109/10409238.2013.821444 |pages=373–396|pmid=23895660 |pmc=3791482 }}</ref> [[Nick Lane]] and [[William F. Martin|William Martin]] have argued that mitochondria came first, on the grounds that energy had been the limiting factor on the size of the prokaryotic cell.<ref name="Lane Martin 2010">{{cite journal |last1=Lane |first1=Nick |author-link=Nick Lane |last2=Martin |first2=William F. |author-link2=William F. Martin |title=The energetics of genome complexity |journal=Nature |volume=467 |issue=7318 |year=2010 |doi=10.1038/nature09486 |pages=929–934 |pmid=20962839 |bibcode=2010Natur.467..929L |s2cid=17086117 }}</ref> The phagotrophic model presupposes the ability to engulf food, enabling the cell to engulf the aerobic bacterium that became the mitochondrion.<ref name="Koumandou Wickstead Ginger van der Giezen 2013"/> |
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Für die Entstehung der Eukaryoten wurden mehrere Szenarien vorgeschlagen. |
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Es besteht zwar weitgehend Einigkeit darüber, dass der LECA einen Zellkern, Mitochondrien und innere Membranen gehabt haben muss, doch die Reihenfolge, in der diese erworben wurden, wird diskutiert. |
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Nach dem syntrophen Modell erhielt der erste gemeinsame eukaryotische Vorfahr (FECA, vor etwa 2,2 Milliarden Jahren) Mitochondrien, dann Membranen und schließlich einen Zellkern. |
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[[Eugene Koonin]] and others, noting that the archaea share many features with eukaryotes, argue that rudimentary eukaryotic traits such as [[Organelle|membrane-lined compartments]] were acquired before endosymbiosis added mitochondria to the early eukaryotic cell, while the [[cell wall]] was lost. In the same way, mitochondrial acquisition must not be regarded as the end of the process, for still new complex families of genes had to be developed after or during the endosymbiotic exchange. In this way, from FECA to LECA, we can think of organisms that can be considered as protoeukaryotes. At the end of the process, LECA was already a complex organism with the presence of protein families involved in cellular compartmentalization.<ref name="Koonin 2005">{{Cite journal |last=Koonin |first=Eugene V. |author-link=Eugene Koonin |date=March 2005 |title=The incredible expanding ancestor of eukaryotes |journal=Cell |volume=140 |issue=5 |pages=606–608 |doi=10.1016/j.cell.2010.02.022 |pmid=20211127 |pmc=3293451}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Martijn |first1=J. |last2=Ettema |first2=T.J.G. |date=February 2013 |title=From archaeon to eukaryote: the evolutionary dark ages of the eukaryotic cell |url=http://www.biochemsoctrans.org/content/41/1/451.long |journal=Biochem Soc Trans |volume=41 |issue=1 |pages=451–7 |doi=10.1042/BST20120292 |pmid=23356327}}</ref> |
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Nach dem phagotrophen Modell erhielt er zuerst einen Zellkern, dann Membranen und schließlich Mitochondrien. |
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Das phagotrophe Modell setzt die Fähigkeit voraus, Nahrung zu verschlingen, was die Zelle in die Lage versetzte, das aerobe Bakterium zu verschlingen, aus dem das Mitochondrium wurde.<ref name="Koumandou2013"/> |
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In einem komplexeren Prozess erlangte LECA alle drei Komponenten innerhalb vergleichsweise kurzer Zeit, und erst danach weitere Fähigkeiten. |
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Daneben wurden auch noch andere Modelle vorgeschlagen. |
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Was auch immer geschah, es dürften zunächst viele Abstammungslinien entstanden sein, so dass LECA zunächst mit diesen konkurrierte – oder verschiedene Linien schlossen sich zusammen, um einen einzigen Ausgangspunkt für die heutigen Eukaryoten zu bilden.<ref name="Koumandou2013"/> |
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{{anchor|Crown eukaryotes}} |
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[[Nick Lane]] und [[William F. Martin]] argumentierten mit der Begründung, dass Energie ein begrenzender Faktor für die Größe der prokaryotischen Zelle war, dafür, dass die Mitochondrien zuerst erworben wurden.<ref name="Lane2010"/> |
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[[Eugene V. Koonin]] ''et al.'' (2005), sowie Joran Martijn und [[Thijs J. G. Ettema]] (2013) stellten fest, dass die Archaeen (insbesondere aus der Asgard-Gruppe) viele gemeinsame Merkmale mit Eukaryoten haben. Daher schlugen sie vor, dass rudimentäre eukaryotische Merkmale wie membranartige Kompartimente bereits erworben wurden, bevor die Endosymbiose der frühen eukaryotischen Zelle Mitochondrien hinzufügte, während die Zellwand verloren ging. |
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== Diversification: crown eukaryotes == |
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Der Erwerb der Mitochondrien darf aber so oder so nicht als das Ende des Eukaryogenese-Prozesses angesehen werden, denn nach oder während des endosymbiotischen Verschmelzens mussten noch etliche neue komplexe Genfamilien entwickelt werden. |
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Die Organismen dem Weg vom FECA zum LECA können daher als Protoeukaryoten betrachtet werden. |
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Am Ende des Prozesses war LECA bereits ein komplexer Organismus mit den zellulären Kompartimentierung beteiligten Proteinfamilien.<ref name="Koonin2005"/><ref name="Martijn2013"/> |
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=== Virale Eukaryogenese === |
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In turn, the LECA gave rise to the eukaryotes' [[crown group]], containing the ancestors of [[animal]]s, [[Fungus|fungi]], [[plant]]s, and a diverse [[protist|range of single-celled organisms]] with the new capabilities and complexity of the eukaryotic cell.<ref name="Van de Peer Baldaufrid Doolittle Meyerid 2000">{{cite journal |last1=Van de Peer |first1=Yves |last2=Baldaufrid |first2=Sandra L. |last3=Doolittle |first3=W. Ford |last4=Meyerid |first4=Axel |title=An Updated and Comprehensive rRNA Phylogeny of (Crown) Eukaryotes Based on Rate-Calibrated Evolutionary Distances |journal=Journal of Molecular Evolution |volume=51 |issue=6 |year=2000 |doi=10.1007/s002390010120 |pages=565–576|pmid=11116330 |bibcode=2000JMolE..51..565V |s2cid=9400485 |url=http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:352-opus-35255 }}</ref><ref name="Butterfield 2015">{{Cite journal |last=Butterfield |first=N.J. |date=2015 |title=Early evolution of the Eukaryota |journal=Palaeontology |volume=58 |issue=1 |pages=5–17 |doi=10.1111/pala.12139 |bibcode=2015Palgy..58....5B |doi-access=free}}</ref> Single cells without cell walls are fragile and have a low probability of [[taphonomy|being fossilised]]. If fossilised, they have few features to distinguish them clearly from prokaryotes: size, morphological complexity, and (eventually) [[multicellularity]]. Early eukaryote fossils, from the late [[Paleoproterozoic]], include [[acritarch]] microfossils with relatively robust ornate carbonaceous vesicles of ''[[Tappania]]'' from 1.63 [[gya]] and ''[[Shuiyousphaeridium]]'' from 1.8 gya.<ref name="Butterfield 2015"/> |
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{{Hauptartikel|Virale Eukaryogenese}} |
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'''Virale Eukaryogenese''' ist die Bezeichnung einer [[Hypothese]], nach der sich der [[Zellkern]] [[eukaryotisch]]er Lebensformen aus einem großen [[DNA-Virus]] in im Zuge einer [[Endosymbiose]] in einem [[methanogene]]n [[Archaeon]] oder einem [[Bakterium]] entwickelt hat. |
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Die Hypothese wurde mit dieser Bezeichnung erstmal von Philip John Livingstone Bell 2001 vorgeschlagen<ref name="Bell2001"/> |
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Um 2005/2006 schlugen Forscher um Jean-Michel Claverie und [[Patrick Forterre]] darüber hinausgehend vor, dass der Übergang von RNA- zu DNA-[[Genom]]en zuerst in der Welt der Viren ([[Virosphäre]]) stattgefunden hat.<ref name="Forterre2005"/><ref name="Forterre2006"/> |
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Im Einklang mit der [[RNA-Welt-Hypothese]] hätten zelluläre Organismen danach zunächst als sog. [[Ribozyt]]en (oder Ribozellen) ihre Erbinformation in einem RNA-Genom gespeichert. |
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Ein DNA-basiertes Virus könnte dann von einen Ribozyten-Wirt dazu befähigt haben, seine Erbinformation künftig in der Form eines DNA-Genoms zu speichern, so wie dies heute bei allen bekannten zellulären Organismen der Fall ist.<ref name="Claverie2006" /> |
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Damit könnten Bakterien und Archaeen sich unabhängig voneinander aus Ribozellen entwickelt haben.<ref name="Lane2015-2017"/> |
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In der Originalarbeit war allerdings auch von einer Ribozelle als Vorfahr der Eukaryoten vermutet, wenn auch eine komplexere, fähig zur [[Posttranskriptionale Modifikation|RNA-Verarbeitung]]. Da sie eine Entstehung der Eukaryoten unabhängig von den Archaeen postulierte, war sie noch im Einklang mit ursprünglichen Überlegungen von [[Carl Woese]] und George Fox aus dem Jahr 1977 ([[Urkaryoten]]).<ref name="Woese1977"/> |
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Aber auch in dem in neuerer Zeit favorisierten Szenario, bei dem die Eukaryoten aus einer Gruppe der Asgard-Archaeen hervorgingen (Eozyten-Hypothese) könnten Viren einen entscheidenden Beitrag zur Eukaryogenese beigetragen zu haben ({{enS|out of virus hypothesis}}). |
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== References == |
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Beispielsweise wurde vorgeschlagen, dass neben dem Zellkern auch die [[Telomerase]] und [[Telomer]]e als Schlüsselaspekte der [[Zellteilung#Eukaryoten|eukaryotischen Zellreplikation]], viralen Ursprungs sind. Der virale Ursprung des modernen eukaryotischen Zellkerns könnte auf einer mehrfachen Infektion von Archaeen-Zellen, die bereits Bakterien als Mitochondrien-Vorläufer aufgenommen hatten, mit [[lysogen]]en Viren beruhen.<ref name="Witzany2008"/> |
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{{reflist|30em}} |
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Um diese Hypothese zu belegen und den genauen Vorgang zu erforschen, sind allerdings noch weitere Studien an den [[Asgardviren|Viren der Asgard-Archaeen]] nötig (Stand Mitte 2023). |
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{{Eukaryota}} |
== {{Anker|Crown Eukaryota}}Fossiler Beleg == |
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Der LECA begründet die [[Kronengruppe]] der Eukaryoten (engl. {{lang|en|''crown eukaryotes'', ''crown eukaryota''}}. Zu ihnen gehören die Vorfahren von [[Tiere]]n, [[Pilz]]en, [[Pflanzen]] und einer Vielzahl von Einzellern ([[Protisten]]) mit den neuen Fähigkeiten und der Komplexität der eukaryotischen Zelle.<ref name="Peer2000"/><ref name="Butterfield2015"/> |
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[[Einzeller]] ohne Zellwände sind jedoch zerbrechlich und haben daher eine geringe Wahrscheinlichkeit, fossilisiert zu werden. |
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Selbst wenn sie fossilisiert werden, weisen sie nur wenige Merkmale auf, die sie eindeutig von Prokaryoten unterscheiden: Größe, morphologische Komplexität und (schließlich) Vielzelligkeit ([[Zellkolonie]]n). |
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Zu den frühen Eukaryotenfossilien aus dem späten [[Paläoproterozoikum]] gehören [[Acritarcha]]-Mikrofossilien mit relativ robusten, verschnörkelten Kohlenstoffbläschen wie die Gattung ''[[Tappania]]'' vor 1,63 Milliarden Jahren oder ''[[Shuiyousphaeridium]]'' vor 1,8 Milliarden Jahren.<ref name="Butterfield2015"/> Etwas jünger sind die in einer [[ukraine|ukrainischen]] Quarzmine bei [[Schytomyr]] gefundenen mutmaßlich eukaryotischen [[Volyn-Biota]], sie sind etwa 1,5 Milliarden Jahre alt.<ref name="Franz2023"/> |
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== Weblinks == |
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[[Category:Eukaryote biology]] |
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* Axel Brennicke: [https://www.spektrum.de/magazin/archaea-und-eukaryoten-sind-miteinander-verwandt/821895 Archaea und Eukaryoten sind miteinander verwandt]. Auf: [[spektrum.de]] vom 1. Oktober 1994. |
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[[Category:Evolution by taxon]] |
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[[Category:Last common ancestors]] |
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== Einzelnachweise == |
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<references> |
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<ref name="Akhmanove1998"> |
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{{Literatur |Autor=A. Akhmanove ''et al.'' |Titel=A hydrogenosome with a genome |Sammelwerk=Nature |Band=396 |Nummer=6711 |Datum=1998-12-10 |Seiten=527-528 |DOI=10.1038/25023}} |
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</ref> |
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<ref name="Bell2001"> |
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{{cite journal |last=Bell |first=Philip John Livingstone | title=Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus? | journal=Journal of Molecular Evolution | volume=53 | issue=3 | pages=251–6 | date=2001-09 | pmid=11523012 | doi=10.1007/s002390010215 | bibcode=2001JMolE..53..251L | language=en }} |
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</ref> |
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<ref name="Boxma2005"> |
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{{Literatur |Autor=Brigitte Boxma, Rob M. de Graaf, Georg W. M. van der Staay, Theo A. van Alen, Guenola Ricard, Toni Gabaldon, Angela H. A. M. van Hoek, Seung Yeo Moon-van der Staay, Werner J. H. Koopman, Jaap J. van Hellemond, Aloysius G. M. Tielens, Thorsten Friedrich, Marten Veenhuis, Martijn A. Huynen, Johannes H. P. Hackstein |Titel=An anaerobic mitochondrion that produces hydrogen |Sammelwerk=Nature |Band=434 |Nummer=7029 |Datum=2005-02-03 |Seiten=74–79 |DOI=10.1038/nature03343 }} |
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</ref> |
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<ref name="Bremer2022"> |
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{{cite journal |author=Nico Bremer, Fernando D. K. Tria, Josip Skejo, Sriram G. Garg, [[William F. Martin]] |title=Ancestral State Reconstructions Trace Mitochondria But Not Phagocytosis to the Last Eukaryotic Common Ancestor |journal=Genome Biology and Evolution |volume=14 |issue=6 |date=2022-05-31 |doi=10.1093/gbe/evac079|pmid=35642316 |pmc=9185374 |language=en }} |
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</ref> |
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<ref name="Butterfield2015"> |
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{{Cite journal |last=Butterfield |first=Nicholas J. |date=2015 |title=Early evolution of the Eukaryota |journal=Palaeontology |volume=58 |issue=1 |pages=5–17 |doi=10.1111/pala.12139 |bibcode=2015Palgy..58....5B | language=en}} |
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</ref> |
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<ref name="Cavalier1989"> |
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{{cite journal |author=Tom Cavalier-Smith |title=Archaebacteria and Archezoa |journal=[[Nature]] |volume=339 |issue=6220 |pages=100–101 |date=1989-05 |pmid=2497352 |doi=10.1038/339100a0 | language=en}} |
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</ref> |
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<ref name="Claverie2006"> |
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{{cite journal | last=Claverie |first=Jean-Michel | title=Viruses take center stage in cellular evolution | journal=Genome Biology | volume=7 | issue=6 | pages=110 | date=2006-06-16 | pmid=16787527 | pmc=1779534 | doi=10.1186/gb-2006-7-6-110 |language=en}} |
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</ref> |
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<ref name="Cox2008"> |
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{{cite journal |author=C. J. Cox, P. G. Foster, R. P. Hirt, S. R. Harris, T. M. Embley | year=2008 | title=The archaebacterial origin of eukaryotes | journal=Proc Natl Acad Sci USA | volume=105 | issue=51 | pages=20356–20361 | doi=10.1073/pnas.0810647105 | pmid=19073919 | pmc=2629343|bibcode=2008PNAS..10520356C |language=en }} |
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</ref> |
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<ref name="Eme2023"> |
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Laura Eme, Daniel Tamarit, Eva F. Cáceres, Courtney W. Stairs, Valerie De Anda, Max E. Schön, Kiley W. Seitz, Nina Dombrowski, William H. Lewis, Felix Homa, Jimmy H. Saw, Jonathan Lombard, Takuro Nunoura, Wen-Jun Li, Zheng-Shuang Hua, Lin-Xing Chen, [[Jillian F. Banfield]], Emily St. John, Anna-Louise Reysenbach, Matthew B. Stott, Andreas Schramm, Kasper U. Kjeldsen, Andreas P. Teske, Brett J. Baker, [[Thijs J. G. Ettema]]: ''Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes''. In: ''[[Nature]]'', Band 618, S. 992–999; [[doi:10.1038/s41586-023-06186-2]]. Dazu: |
|||
* Nadja Podbregar: [https://www.scinexx.de/news/biowissen/wir-sind-alle-asgardianer/ Wir sind alle „Asgardianer“ – Eukaryoten entstanden aus einer Untergruppe der Asgard-Archaeen]. Auf: [[scinexx]].de vom 26. Juni 2023. |
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* [https://www.sci.news/genetics/asgard-eukaryotes-12035.html Asgard Archaea and All Eukaryotes Share Common Ancestor, Study Says]. Auf [[Sci.News]] vom 26. Juni 2023. |
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</ref> |
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<ref name="Emelyanov2003"> |
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Victor V. Emelyanov: ''Mitochondrial connection to the origin of the eukaryotic cell''. In: ''European Journal of Biochemistry'', Band 270, Nr. 8, April 2003, S. 1599–1618; [[doi:10.1046/j.1432-1033.2003.03499.x]], PMID 12694174 ({{enS}}). |
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</ref> |
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<ref name="Forterre2005"> |
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[[Patrick Forterre]]: ''The two ages of the RNA world, and the transition to the DNA world: a story of viruses and cells''. In: ''Biochimie'', Band 87, Nr. 9–10, September–Oktober 2005, S. 793-803; [[doi:10.1016/j.biochi.2005.03.015]], PMID 16164990. |
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</ref> |
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<ref name="Forterre2006"> |
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{{cite journal | author=[[Patrick Forterre]] | title=Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA viruses to replicate their genomes: a hypothesis for the origin of cellular domain | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=103 | issue=10 | pages=3669–74 | date=2006-03 | pmid=16505372 | pmc=1450140 | doi=10.1073/pnas.0510333103 | bibcode=2006PNAS..103.3669F | jstor=30048645 | language=en }} |
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</ref> |
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<ref name="Franz2023"> |
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Gerhard Franz, Vladimir Khomenko, Peter Lyckberg, Vsevolod Chournousenko, Ulrich Struck, Ulrich Gernert, Jörg Nissen: ''The Volyn biota (Ukraine) – indications of 1.5 Gyr old eukaryotes in 3D preservation, a spotlight on the “boring billion”''. In: ''Biogeosciences'', Band 20, Nr. 10, S. 1901–1924, 24. Mai 2023. Dazu: |
|||
* Jan Dönges: [https://www.spektrum.de/news/gesteine-milliardenalte-mikroorganismen-in-3-d-erhalten/2163258 Gesteine: Milliarden Jahre alte Mikroorganismen in 3-D erhalten]. Auf: [[spektrum.de]] vom 24. Juli 2023. |
|||
* Nadja Podbregar: [https://www.scinexx.de/news/biowissen/aelteste-echte-mikrofossilien-entdeckt/ Älteste echte Mikrofossilien entdeckt]. Auf: [[scinexx]].de vom 25. Juli 2023. |
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</ref> |
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<ref name="Gabaldon2021"> |
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{{cite journal |last=Gabaldón |first=Toni |title=Origin and Early Evolution of the Eukaryotic Cell |journal=Annual Review of Microbiology |volume=75 |issue=1 |pages=631–647 |date=2021-10 |pmid=34343017 |doi=10.1146/annurev-micro-090817-062213 |language=en }} |
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</ref> |
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<ref name="Keeling1998"> |
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Patrick J. Keeling: ''A kingdom’s progress: Archezoa and the origin of eukaryotes.'' In: ''BioEssays.'' Band 20, Nummer 1, Januar 1998, S. 87–95; {{DOI|10.1002/(SICI)1521-1878(199801)20:1<87::AID-BIES12>3.0.CO;2-4}} (alternativer Volltextzugriff: [https://www.semanticscholar.org/paper/797009de58888109a3e6903de7360212936ffd10 SemanticScholar]). |
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</ref> |
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<ref name="Koonin2005"> |
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{{Cite journal |author=[[Eugene V. Koonin]] |date=2005-03 |title=The incredible expanding ancestor of eukaryotes |journal=Cell |volume=140 |issue=5 |pages=606–608 |doi=10.1016/j.cell.2010.02.022 |pmid=20211127 |pmc=3293451 | language=en}} |
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</ref> |
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<ref name="Koonin2010"> |
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[[Eugene V. Koonin]]: ''The origin and early evolution of eukaryotes in the light of phylogenomics'', in: ''Genome Biology''. Band 11, Nr. 209, 5. Mai 2010; [[doi:10.1186/gb-2010-11-5-209]], PMID 20441612, {{PMC|2898073}}. |
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</ref> |
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<ref name="Koumandou2013"> |
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{{cite journal |last1=Koumandou |first1=V. Lila |last2=Wickstead |first2=Bill |last3=Ginger |first3=Michael L. |last4=van der Giezen |first4=Mark |last5=Dacks |first5=Joel B. |last6=Field |first6=Mark C. |title=Molecular paleontology and complexity in the last eukaryotic common ancestor |journal=Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology |volume=48 |issue=4 |year=2013 |doi=10.3109/10409238.2013.821444 |pages=373–396|pmid=23895660 |pmc=3791482 | language=en}} |
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</ref> |
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<ref name="Lane2010"> |
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{{cite journal |author=[[Nick Lane]], [[William F. Martin]] |title=The energetics of genome complexity |journal=Nature |volume=467 |issue=7318 |year=2010-10-20 |doi=10.1038/nature09486 |pages=929–934 |pmid=20962839 |bibcode=2010Natur.467..929L |language=en }} |
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</ref> |
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<ref name="Lane2015-2017"> |
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[[Nick Lane]]: ''Der Funke des Lebens: Energie und Evolution'', Konrad Theiss Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 978-3806234848. Originaltitel: {{lang|en|''[[:en:The Vital Question|The Vital Question]]: Why Is Life The Way It Is?'', Profile Books}}, 2015; {{Webarchiv |url=http://armscoop.com/wp-content/uploads/2016/08/Lane_Nick-The_vital_question_why_is_life_the_way_it_is_-Profile_Books_2015.pdf |text=PDF |wayback=20170910173549 }}. Übersetzt von Martina Wiese, Monika Niehaus, Jorunn Wissmann. Dazu: |
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* {{Internetquelle |autor=Björn Lohmann |url=https://www.spektrum.de/rezension/buchkritik-zu-der-funke-des-lebens/1470853 |titel=Aus energetischen Zwängen entstanden |hrsg=spektrum.de |datum=2017-06-24 |sprache=de |abruf=2022-12-08}} |
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* {{Internetquelle |url=https://www.independent.co.uk/arts-entertainment/books/features/the-best-science-books-of-2015-a6750151.html |titel=Christmas 2015: The 6 best books in science |datum=2015-11-27 |sprache=en |abruf=2022-12-08}}</ref> |
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</ref> |
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<ref name="Latorre2017"> |
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{{cite book |author=Amparo Latorre, Ana Durbán, Andrés Moya, Juli Peretó | editor=Muriel Gargaud, Purificacion López-Garcìa, Hervé Martin | doi=10.1017/CBO9780511933875.023 | url=https://books.google.com/books?id=m3oFebknu1cC&pg=PA326 |chapter=Part V: ''Mechanisms for life evolution'', Chapter 21: ''The role of symbiosis in eukaryotic evolution'' |title=Origins and Evolution of Life: An astrobiological perspective |year=2011-02 |location=Cambridge |publisher=Cambridge University Press |pages=326–339 |isbn=978-0-521-76131-4 |language=en}} Buch: [[doi:10.1017/CBO9780511933875]]. |
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</ref> |
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<ref name="Leander2020"> |
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{{cite journal |last=Leander |first=Brian S. |title=Predatory protists |journal=Current Biology |volume=30 |issue=10 |pages=R510–R516 |date=2020-05 |pmid=32428491 |doi=10.1016/j.cub.2020.03.052 |language=en }} |
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</ref> |
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<ref name="Makarova2010"> |
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{{cite journal |last1=Margulis |first1=Lynn |author-link=Lynn Margulis |last2=Chapman |first2=Michael |last3=Guerrero |first3=Ricardo |last4=Hall |first4=John |title=The last eukaryotic common ancestor (LECA): Acquisition of cytoskeletal motility from aerotolerant spirochetes in the Proterozoic Eon |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=103 |issue=35 |date=2006-08-29 |doi=10.1073/pnas.0604985103 |pages=13080–13085|pmid=16938841 |pmc=1559756 |bibcode=2006PNAS..10313080M |language=en }} |
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{{Cite journal |author= Joran Martijn, [[Thijs J. G. Ettema]] |date=2013-02 |title=From archaeon to eukaryote: the evolutionary dark ages of the eukaryotic cell |url=http://www.biochemsoctrans.org/content/41/1/451.long |journal=Biochemical Society Transactions |volume=41 |issue=1 |pages=451–7 |doi=10.1042/BST20120292 |pmid=23356327 |language=en}} |
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{{William F. Martin, Miklós Müller: ''The hydrogen hypothesis for the first eukaryote''. In: ''[[Nature]]'', Band 392, März 1998, S. 37–41, [[https://doi.org/10.1038/32096]], PMID 9510246 ({{enS}}). Dazu: |
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* W. Ford Doolittle: ''A paradigm gets shifty''. In: ''Nature'', Band 392, 5. März 1998, S. 15–16, [[doi:10.1038/32033]], PMID 9510239 (englisch). |
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David Moreira, Purificación López-García: ''Symbiosis Between Methanogenic Archaea and δ-Proteobacteria as the Origin of Eukaryotes: The Syntrophic Hypothesis''. In: ''Journal of Molecular Evolution'', Band 47, Nr. 5, November 1998, S. 517–30, ISSN 0022-2844; [[doi:10.1007/pl00006408]], PMID 9797402. |
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Version vom 28. Juli 2023, 16:25 Uhr
Eukaryogenese bezeichnet den Prozess, der zur Entstehung der eukaryotischen Zelle an der Wurzel des Stammbaums der Eukaryoten als komplex-zellulären Organismen geführt hat. Da die Eukaryoten alle komplex aufgebauten Einzeller und (fast) alle mehrzelligen Organismen umfassen, ist die Eukaryogenese ein Meilenstein in der Evolution. Es herrscht weitgehend Einigkeit darüber, dass es sich bei diesem Prozess um eine Symbiogenese handelte, bei der bestimmte Archaeen und Bakterien zusammenkamen, um den ersten gemeinsamen eukaryotischen Vorfahren (englisch first eukarotic common ancestor, FECA) zu schaffen. Diese Zelle verfügte nach gängigen Vorstellungen über ein neues Maß an Komplexität und Fähigkeiten, unter anderem mit einem Zellkern, mindestens einer Zentriole, fakultativ aeroben Mitochondrien, Sexualität und einer Zellwand. Sie entwickelte sich zunächst zu einer Population von Einzellern, zu der auch der letzte gemeinsame Vorfahre der Eukaryoten (engl. last eukaryotic common ancestor, LECA) gehörte, und erlangte im Laufe der Entwicklung weitere Fähigkeiten. Die Reihenfolge der an diesem Prozess beteiligten Schritte ist allerdings noch umstritten ist, möglicherweise hat dieser auch nicht mit der Symbiogenese. Aus dem LECA wiederum ging die Kronengruppe der Eukaryoten hervor, die die Vorfahren von Tieren, Pilzen, Pflanzen und einer Vielzahl von Einzellern umfasst.
Hintergrund
Nachdem sich die Erde so weit abgekühlt hatte, dass sich Ozeane gebildet hatten, konnte das Leben entstehen (siehe Chemische Evolution). Der letzte gemeinsame Vorfahr oder Ahn aller heutigen Lebewesen (LUGA, engl. last universal common ancestor, LUCA) war ein Organismus, der einige allen Lebewesen gemeinsame Eigenschaften vereinigte, insbesondere Ribosomen und den genetischen Code zur Erzeugung von Proteinen nach Muster von Nukleinsäuren (RNA); er lebte vermutlich vor etwa 4 Milliarden Jahren. Aus ihm entstanden zwei Hauptzweige (Domänen) des prokaryotischen Lebens, die Bakterien und die Archaeen. Aus diesen kleinzelligen, sich oft schnell teilenden Vorfahren entwickelten sich mit der Zeit die Eukaryoten mit viel größeren Zellen, Zellkernen und einer ausgeprägten Biochemie (Stoffwechsel).[1][2] Nach einer Auffassung bilden die aus dem Zusammenschluss von Archaeen und Bakterien hervorgegangenen „chimären“ Eukaryoten eine neue, dritte Domäne.[3][4] Andere Vorschläge betonen, dass die Eukaryoten mitten aus den Asgard-Archaeen hervorgegangen sind. Damit diese und die Archaeen insgesamt nicht zu paraphyletische Gruppen werden, sollten die Eukaryoten den Asgard-Archaeen zugeordnet werden, genauso, wie die Vögel den Dinosauriern, von denen sie abstammen.[5] Siehe dazu Urvorfahr: §Zwei oder drei Domänen.
Symbiogenese
Nach der von Lynn Margulis zum Durchbruch verholfenen Theorie der Symbiogenese (auch bekannt als Endosymbiontentheorie) verleibte sich ein Mitglied der Archaeen eine Bakterienzelle als Bestandteil ein, ohne diese zu verdauen (siehe Eozyten-Hypothese). Das Bakterium gehörte zu Alphaproteobakterien (vermutlich Ordnung Rickettsiales) mit der Fähigkeit Sauerstoff für ihre Atmung zu nutzen. Dies ermöglichte ihm - und damit den Archaeen, die es aufgenommen hatten - das Überleben in Gegenwart von Sauerstoff, denn dieser ist für andere, an reduzierende Bedingungen angepasste (gärende) Organismen giftig. Die endosymbiotischen Bakterien wurden zu den Mitochondrien der eukaryotischen Zelle und lieferten den größten Teil der Energie dieser Zellen.[1][6][7][8] Einen ähnlichen Verschmelzungsprozess, aber mit anderen Stoffwechseldetails, haben William F. Martin und Miklós Müller 1998 vorgeschlagen (Wasserstoff-Hypothese, engl. hydrogen hypothesis).[9] Die Syntrophie-Hypothese betont den Austausch von Stoffwechselprodukten zwischen den Verschmelzungspartnern; ein zusätzlicher Beitrag von Deltaproteobakterien könnte zur Zellmembran der Eukaryoten geführt haben.[10] Nach heutiger Ansicht war die Archaeen-Zelle ein Mitglied der inzwischen entdeckten Asgard-Archaeen und in jüngerer Zeit wurde unter diesen wiederum die Heimdallarchaeen mit ihrer Ordnung Hodarchaeales als die nächste derzeit (Stand 2023) bekannten Verwandten der Eukaryoten identifiziert.[11][5]
Eine zweite Fusion vor 1,6 Milliarden Jahren fügte aus Cyanobakterien hervorgegangene Chloroplasten hinzu und schuf so die grünen Pflanzen.[6][12]
Lynn Margulis und Kollegen vermuteten darüber hinaus, dass die Zelle auch ein Spirochäten-Bakterium als Symbionten erwarb, das ihr das Zellskelett aus Mikrotubuli und die Fähigkeit zur Bewegung verlieh, einschließlich der Fähigkeit, die Chromosomen während der Mitose, der Zellteilung, in zwei Sätze zu zerlegen.[12] Im Gegensatz zu den beiden anderen Teilen der Endosymbiosetheorie konnte diese Vermutung (bislang) jedoch nicht bestätigt werden.
Letzter eukaryotischer gemeinsamer Ahn (LECA)
Der letzte gemeinsame Vorfahr oder Ahn aller heutigen Eukaryoten wird in Analogie zum LUCA als Last Eukaryotic Common Ancestor (LECA) bezeichnet.[14] Er lebte vor etwa 2 Milliarden Jahren und umfasste sehr wahrscheinlich eine ganze Population.[15]
Es wird angenommen, dass es sich um einen Protisten mit einem Zellkern, mindestens einer Zentriole und einem Cilium, fakultativ aeroben Mitochondrien, Sexualität (Meiose und Syngamie), einer Ruhezyste mit einer Zellwand aus Chitin und/oder Zellulose und Peroxisomen gehandelt hat.[16][17]
Falls der Erwerb des Zellkerns dem der Mitochondrien vorausging, muss es zeitweilig amitochondriale Organismen mit Zellkern gegeben haben, die im Laufe ihrer Evolution dann die Mitochondrien durch Endosymbiose erworben haben (siehe Endosymbiontentheorie). Carl Woese und George Fox führten 1977 für diese hypothetischen Formen von „primitiven“ amöboiden prädatorischen Einzellern den Begriff Urkaryoten (engl. urkaryotes) ein.[18] Diese Urkaryoten galten dann als Begründer der dritten Domäne der Eukaryoten, zu der alle komplexen Zellen (Protisten) und die meisten Arten von mehrzelligen Organismen, einschließlich der Tiere, Pflanzen und Pilze gehören. Thomas Cavalier-Smith führt dann 1989 rezente (heutige) primitive einzellige Eukaryoten ohne Mitochondrien – unter der Annahme, diese seien Abkömmlinge dieser Urkaryoten – die Gruppenbezeichnung Archezoa ein.[19] Allerdings mehrten sich nachfolgend Hinweise darauf, dass es sich bei den Archezoen um sekundär amitochondriale echte Eukaryoten handelt.[20] Zudem werden die Vorfahren der Eukaryoten heute mitten unter den Archaeen verortet und nicht mehr als primitive Urkaryoten abseits von diesen.
Alle bis heute untersuchten Eukaryoten besitzen einen vom Zytoplasma durch eine Kernmembran abgegrenzten Zellkern. Darüber hinaus findet man bei fast allen Eukaryoten Mitochondrien oder Organellen (Hydrogenosom, Mitosom, MLO etc.), die offensichtlich von Mitochondrien abstammen oder mit diesen einen gemeinsamen Vorfahren haben (engl. mitochondrion-related organelles, MROs). Diese Organellen besitzen meist ihre eigene, mitochondriale DNA (mtDNA). Zumindest ließen sich überall – auch bei den wenigen amitochondrialen Eukaryoten - in der Zellkern-DNA Gene mitochondrialen Ursprungs nachweisen. Diese wurden im Lauf der Evolution durch „endosymbiotischen Gentransfer“ (eine Sonderform des lateralen Gentransfers) von heute reduzierten oder ganz verschwundenen Mitochondrien zum Kern transferiert.[21][22] Es konnten somit – bisher – keine „primär amitochondrialen“ Eukaryoten gefunden werden. Daher sollte LECA bereits einen Zellkern und mitochondrienartige Organellen (mit eigener mtDNA) besessen haben.
Brian S. Leander sowie Jürgen F. H. Strassert et al. hatten 2020/2021 vorgeschlagen, dass sich der LECA durch Phagozytose ernährte und andere Mikroorganismen verschlang.[16][17] Nico Bremer et al. konnten jedoch 2022 Belege dafür finden, dass LECA Mitochondrien besaß. Sie vermuteten, dass LECA als Coenocyt über mehrere Kerne verfügte, glaubten jedoch nicht, dass er phagotroph war. Die bei vielen Eukaryoten vorhandene Fähigkeit, (organisches) Material zu verschlingen, hätte sich nach dieser Ansicht erst später entwickelt. Phagocytose hätte daher nicht zum Erwerb der Alphaproteobakterien (als Vorläufer der Mitochondrien) genutzt werden können.[23]
Für LECA wird eine „spektakulären zellulären Komplexität“ vermutet, und diese Zellen waren in Kompartimente unterteilt.[24] Es scheint eine Reihe von Proteinen der Endosomalen Sortierkomplexe für den Transport (englisch endosomal sorting complexes required for transport, ESCRT, [en]) geerbt zu haben, die es ermöglichen, Membranen umzugestalten, einschließlich der Abtrennung von Vesikeln zur Bildung von Endosomen.[25] Sein Apparat für die Transkription von DNA in RNA und die anschließende Übersetzung (Translation) der RNA in Proteine war räumlich voneinander getrennt, so dass die Expression von Genen komplexer werden konnte. Es verfügte über Mechanismen, mit denen es sein genetisches Material umordnen und möglicherweise seine eigene Evolutionsfähigkeit manipulieren konnte. All dies verschaffte LECA „eine umfassendes Bündel an Selektionsvorteilen“.[24]
Szenarien
Für die Entstehung der Eukaryoten wurden mehrere Szenarien vorgeschlagen. Es besteht zwar weitgehend Einigkeit darüber, dass der LECA einen Zellkern, Mitochondrien und innere Membranen gehabt haben muss, doch die Reihenfolge, in der diese erworben wurden, wird diskutiert.
Nach dem syntrophen Modell erhielt der erste gemeinsame eukaryotische Vorfahr (FECA, vor etwa 2,2 Milliarden Jahren) Mitochondrien, dann Membranen und schließlich einen Zellkern. Nach dem phagotrophen Modell erhielt er zuerst einen Zellkern, dann Membranen und schließlich Mitochondrien. Das phagotrophe Modell setzt die Fähigkeit voraus, Nahrung zu verschlingen, was die Zelle in die Lage versetzte, das aerobe Bakterium zu verschlingen, aus dem das Mitochondrium wurde.[24] In einem komplexeren Prozess erlangte LECA alle drei Komponenten innerhalb vergleichsweise kurzer Zeit, und erst danach weitere Fähigkeiten. Daneben wurden auch noch andere Modelle vorgeschlagen.
Was auch immer geschah, es dürften zunächst viele Abstammungslinien entstanden sein, so dass LECA zunächst mit diesen konkurrierte – oder verschiedene Linien schlossen sich zusammen, um einen einzigen Ausgangspunkt für die heutigen Eukaryoten zu bilden.[24] Nick Lane und William F. Martin argumentierten mit der Begründung, dass Energie ein begrenzender Faktor für die Größe der prokaryotischen Zelle war, dafür, dass die Mitochondrien zuerst erworben wurden.[26]
Eugene V. Koonin et al. (2005), sowie Joran Martijn und Thijs J. G. Ettema (2013) stellten fest, dass die Archaeen (insbesondere aus der Asgard-Gruppe) viele gemeinsame Merkmale mit Eukaryoten haben. Daher schlugen sie vor, dass rudimentäre eukaryotische Merkmale wie membranartige Kompartimente bereits erworben wurden, bevor die Endosymbiose der frühen eukaryotischen Zelle Mitochondrien hinzufügte, während die Zellwand verloren ging. Der Erwerb der Mitochondrien darf aber so oder so nicht als das Ende des Eukaryogenese-Prozesses angesehen werden, denn nach oder während des endosymbiotischen Verschmelzens mussten noch etliche neue komplexe Genfamilien entwickelt werden. Die Organismen dem Weg vom FECA zum LECA können daher als Protoeukaryoten betrachtet werden. Am Ende des Prozesses war LECA bereits ein komplexer Organismus mit den zellulären Kompartimentierung beteiligten Proteinfamilien.[27][28]
Virale Eukaryogenese
Virale Eukaryogenese ist die Bezeichnung einer Hypothese, nach der sich der Zellkern eukaryotischer Lebensformen aus einem großen DNA-Virus in im Zuge einer Endosymbiose in einem methanogenen Archaeon oder einem Bakterium entwickelt hat. Die Hypothese wurde mit dieser Bezeichnung erstmal von Philip John Livingstone Bell 2001 vorgeschlagen[29] Um 2005/2006 schlugen Forscher um Jean-Michel Claverie und Patrick Forterre darüber hinausgehend vor, dass der Übergang von RNA- zu DNA-Genomen zuerst in der Welt der Viren (Virosphäre) stattgefunden hat.[30][31] Im Einklang mit der RNA-Welt-Hypothese hätten zelluläre Organismen danach zunächst als sog. Ribozyten (oder Ribozellen) ihre Erbinformation in einem RNA-Genom gespeichert. Ein DNA-basiertes Virus könnte dann von einen Ribozyten-Wirt dazu befähigt haben, seine Erbinformation künftig in der Form eines DNA-Genoms zu speichern, so wie dies heute bei allen bekannten zellulären Organismen der Fall ist.[32] Damit könnten Bakterien und Archaeen sich unabhängig voneinander aus Ribozellen entwickelt haben.[33] In der Originalarbeit war allerdings auch von einer Ribozelle als Vorfahr der Eukaryoten vermutet, wenn auch eine komplexere, fähig zur RNA-Verarbeitung. Da sie eine Entstehung der Eukaryoten unabhängig von den Archaeen postulierte, war sie noch im Einklang mit ursprünglichen Überlegungen von Carl Woese und George Fox aus dem Jahr 1977 (Urkaryoten).[18]
Aber auch in dem in neuerer Zeit favorisierten Szenario, bei dem die Eukaryoten aus einer Gruppe der Asgard-Archaeen hervorgingen (Eozyten-Hypothese) könnten Viren einen entscheidenden Beitrag zur Eukaryogenese beigetragen zu haben (englisch out of virus hypothesis). Beispielsweise wurde vorgeschlagen, dass neben dem Zellkern auch die Telomerase und Telomere als Schlüsselaspekte der eukaryotischen Zellreplikation, viralen Ursprungs sind. Der virale Ursprung des modernen eukaryotischen Zellkerns könnte auf einer mehrfachen Infektion von Archaeen-Zellen, die bereits Bakterien als Mitochondrien-Vorläufer aufgenommen hatten, mit lysogenen Viren beruhen.[34] Um diese Hypothese zu belegen und den genauen Vorgang zu erforschen, sind allerdings noch weitere Studien an den Viren der Asgard-Archaeen nötig (Stand Mitte 2023).
Fossiler Beleg
Der LECA begründet die Kronengruppe der Eukaryoten (engl. crown eukaryotes, crown eukaryota. Zu ihnen gehören die Vorfahren von Tieren, Pilzen, Pflanzen und einer Vielzahl von Einzellern (Protisten) mit den neuen Fähigkeiten und der Komplexität der eukaryotischen Zelle.[35][36] Einzeller ohne Zellwände sind jedoch zerbrechlich und haben daher eine geringe Wahrscheinlichkeit, fossilisiert zu werden. Selbst wenn sie fossilisiert werden, weisen sie nur wenige Merkmale auf, die sie eindeutig von Prokaryoten unterscheiden: Größe, morphologische Komplexität und (schließlich) Vielzelligkeit (Zellkolonien). Zu den frühen Eukaryotenfossilien aus dem späten Paläoproterozoikum gehören Acritarcha-Mikrofossilien mit relativ robusten, verschnörkelten Kohlenstoffbläschen wie die Gattung Tappania vor 1,63 Milliarden Jahren oder Shuiyousphaeridium vor 1,8 Milliarden Jahren.[36] Etwas jünger sind die in einer ukrainischen Quarzmine bei Schytomyr gefundenen mutmaßlich eukaryotischen Volyn-Biota, sie sind etwa 1,5 Milliarden Jahre alt.[37]
Weblinks
- Axel Brennicke: Archaea und Eukaryoten sind miteinander verwandt. Auf: spektrum.de vom 1. Oktober 1994.
Einzelnachweise
- ↑ a b c Casey McGrath: Highlight: Unraveling the Origins of LUCA and LECA on the Tree of Life. In: Genome Biology and Evolution. 14. Jahrgang, Nr. 6, 31. Mai 2022, doi:10.1093/gbe/evac072 (englisch).
- ↑ Madeline C. Weiss, Filipa L. Sousa, Natalia Mrnjavac, Sinje Neukirchen, Mayo Roettger, Shijulal Nelson-Sathi, William F. Martin: The physiology and habitat of the last universal common ancestor. In: Nature Microbiology. 1. Jahrgang, Nr. 9, 25. Juli 2016, S. 16116, doi:10.1038/nmicrobiol.2016.116, PMID 27562259 (englisch, amazonaws.com [PDF]).
- ↑ Toni Gabaldón: Origin and Early Evolution of the Eukaryotic Cell. In: Annual Review of Microbiology. 75. Jahrgang, Nr. 1, Oktober 2021, S. 631–647, doi:10.1146/annurev-micro-090817-062213, PMID 34343017 (englisch).
- ↑ Carl R. Woese, Otto Kandler, Mark L. Wheelis: Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87. Jahrgang, Nr. 12, Juni 1990, S. 4576–4579, doi:10.1073/pnas.87.12.4576, PMID 2112744, PMC 54159 (freier Volltext), bibcode:1990PNAS...87.4576W (englisch).
- ↑ a b c
Laura Eme, Daniel Tamarit, Eva F. Cáceres, Courtney W. Stairs, Valerie De Anda, Max E. Schön, Kiley W. Seitz, Nina Dombrowski, William H. Lewis, Felix Homa, Jimmy H. Saw, Jonathan Lombard, Takuro Nunoura, Wen-Jun Li, Zheng-Shuang Hua, Lin-Xing Chen, Jillian F. Banfield, Emily St. John, Anna-Louise Reysenbach, Matthew B. Stott, Andreas Schramm, Kasper U. Kjeldsen, Andreas P. Teske, Brett J. Baker, Thijs J. G. Ettema: Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes. In: Nature, Band 618, S. 992–999; doi:10.1038/s41586-023-06186-2. Dazu:
- Nadja Podbregar: Wir sind alle „Asgardianer“ – Eukaryoten entstanden aus einer Untergruppe der Asgard-Archaeen. Auf: scinexx.de vom 26. Juni 2023.
- Asgard Archaea and All Eukaryotes Share Common Ancestor, Study Says. Auf Sci.News vom 26. Juni 2023.
- ↑ a b c Amparo Latorre, Ana Durbán, Andrés Moya, Juli Peretó: Origins and Evolution of Life: An astrobiological perspective. Hrsg.: Muriel Gargaud, Purificacion López-Garcìa, Hervé Martin. Cambridge University Press, Cambridge 2011, ISBN 978-0-521-76131-4, Part V: Mechanisms for life evolution, Chapter 21: The role of symbiosis in eukaryotic evolution, S. 326–339, doi:10.1017/CBO9780511933875.023 (englisch, google.com). Buch: doi:10.1017/CBO9780511933875.
- ↑ Anthony M. Poole, David Penny: Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes. In: BioEssays, Band 29, Nr. 1, Januar 2007, S. 74–84, ISSN 0265-9247; doi:10.1002/bies.20516 (englisch).
- ↑ Victor V. Emelyanov: Mitochondrial connection to the origin of the eukaryotic cell. In: European Journal of Biochemistry, Band 270, Nr. 8, April 2003, S. 1599–1618; doi:10.1046/j.1432-1033.2003.03499.x, PMID 12694174 (englisch).
- ↑
{{William F. Martin, Miklós Müller: The hydrogen hypothesis for the first eukaryote. In: Nature, Band 392, März 1998, S. 37–41, [[1]], PMID 9510246 (englisch). Dazu:
- W. Ford Doolittle: A paradigm gets shifty. In: Nature, Band 392, 5. März 1998, S. 15–16, doi:10.1038/32033, PMID 9510239 (englisch).
- ↑ David Moreira, Purificación López-García: Symbiosis Between Methanogenic Archaea and δ-Proteobacteria as the Origin of Eukaryotes: The Syntrophic Hypothesis. In: Journal of Molecular Evolution, Band 47, Nr. 5, November 1998, S. 517–30, ISSN 0022-2844; doi:10.1007/pl00006408, PMID 9797402.
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- Jan Dönges: Gesteine: Milliarden Jahre alte Mikroorganismen in 3-D erhalten. Auf: spektrum.de vom 24. Juli 2023.
- Nadja Podbregar: Älteste echte Mikrofossilien entdeckt. Auf: scinexx.de vom 25. Juli 2023.