Feuersalamander
| Feuersalamander | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||
| Vorlage:Taxonomy | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Vorlage:Subspeciesen | ||||||||||||
|
Der Feuersalamander (Salamandra salamandra) ist eine Amphibienart aus der Familie der Echten Salamander. Die Art wurde erstmals 1758 von dem schwedischen Naturforscher Carl von Linné beschrieben.
Verbreitung in Europa
Der Feuersalamander ist, wie die Verbreitungskarte zeigt, über weite Teile West-, Mittel-, Süd- und Südosteuropas verbreitet. Die Nordgrenze verläuft durch Nord- und Mitteldeutschland südostwärts entlang der Karpaten bis in die Ukraine und Rumänien und südwärts über Bulgarien nach Griechenland, wobei die Verbreitung maßgeblich durch die Gebirge Südosteuropas bestimmt wird. Die südliche Arealgrenze wird im Südwesten von der Iberischen Halbinsel sowie einem schmalen Verbreitungsband in Nordafrika von Marokko und Algerien gebildet. In Mitteleuropa unterscheidet man die Tiere je nach ihrem gelben Zeichnungsmuster auf dem Rücken als gebänderte Unterart (Salamandra salamandra terrestris) mit dem Hauptverbreitungsgebiet West- und Mitteleuropa sowie als gefleckte Unterart (Salamandra salamandra salamandra) mit dem Verbreitungsgebiet Mittel-/Osteuropa. In Deutschland gibt es Gebiete, in denen sich die Areale der Unterarten überlappen beziehungsweise treffen, beispielsweise im Rhein-Main-Gebiet.
Im europäischen Gesamtareal wurden bis vor kurzem 16 Unterarten unterschieden, wobei mittlerweile drei davon durch neuere genetische Untersuchungen als eigene Arten angesprochen werden:
- der Korsische Feuersalamander (Salamandra corsica)
- der Nordafrikanische Feuersalamander (Salamandra algira)
- sowie der Kleinasiatische Feuersalamander (Salamandra infraimmaculata)
Verbreitung in Deutschland
Der Feuersalamander ist meist nur im bewaldeten Hügel- und Bergland flächig verbreitet, schwerpunktmäßig im westlichen, mittleren und südwestlichen Deutschland. Dazu kommen zusammenhängende Bereiche unter anderem im Erzgebirge und in Nord- und Ostbayern. Im nordwestdeutschen Tiefland gibt es einige inselartige Vorkommen, im nordostdeutschen Tiefland fehlt die Art komplett. Im südwestlichen Bayern, südlich der Donau, deutet sich eine großräumige Verbreitungslücke an. Die typische Höhenverbreitung liegt etwa zwischen 200 und 450 Metern über Normalnull (NN); darüber hinaus werden aber auch maximale Höhen zwischen 650 Meter NN im Harz und 1000 Meter NN im Schwarzwald und in den Alpen erreicht. In Niedersachsen sind andererseits isolierte Nachweise deutlich unter 100 Meter NN bekannt, beispielsweise im Naturschutzgebiet "Hasbruch" bei Oldenburg (25 Meter NN).
Manche Vorkommen von Feuersalamandern sind wohl immer noch unbekannt. Durch ihre versteckte Lebensweise unter Laub, Totholz und an entlegenen Rinnsälen oder Bachläufen und ihre Aktivität vor allem bei sehr „schlechtem“ Wetter wie Regen oder Nebel können diese Lurche trotz ihrer auffälligen Färbung Jahrzehnte in einem Lebensraum verbringen, ohne, dass der Mensch von ihnen Notiz nimmt.
Lebensraum
Feuersalamander sind als erwachsene Tiere weitgehend unabhängig von Oberflächengewässern und führen ein verborgenes Dasein in Nischen von Höhlen, unter Totholz, flachen Steinen, zwischen Felsspalten, unter Baumwurzeln oder im Lückensystem des Bodens, zum Beispiel in Kleinsäugergängen. Auch die Brunnenstuben gefasster Waldquellen bieten gute Versteckmöglichkeiten. Die vorwiegend nachtaktiven Salamander findet man tagsüber lediglich nach oder während starker Regenfälle. Unter den einheimischen Amphibien ist der Feuersalamander die Art mit der engsten Bindung an den Lebensraum Wald. Bevorzugt werden heterogen strukturierte Laub- und Mischwälder, sofern sie eine gewisse Bodenfeuchte aufweisen. Reine Nadelwaldbestände dagegen werden von der Art gemieden; allenfalls gerade noch akzeptiert werden lückige Bereiche von Fichtenwäldern mit aufkommender Moos- und Krautvegetation. Eine besondere Vorliebe besitzen Feuersalamander auch für in Waldnähe gelegene Friedhöfe mit Altbaumbestand; sie bieten den Tieren bei günstiger Konstellation nahezu ideale Lebensmöglichkeiten:
- eine räumliche Verzahnung mit dem nahen Wald,
- Strukturvielfalt durch Gräber, Grabsteine, Saumbiotope aus Hecken und Gebüschen, alte Laubbäume mit Efeubewuchs im Traufbereich,
- hohe Bodenfeuchtigkeit durch in dichter Folge aufgereihte, im Sommer regelmäßig bewässerte Gräber mit Bepflanzung
- zahlreiche Stellen zum Wasserzapfen, gelegentlich auch gefasste Quellbecken,
- Störungsfreiheit während der Aktivitätszeit der Salamander in der Nacht.
Hinweise zum Larvenhabitat finden sich unter "Lebensweise/Fortpflanzung".
Begleitfauna
Ausgewachsene Feuersalamander sind aufgrund ihrer Lebensraumansprüche mit vergleichsweise wenigen anderen Amphibien vergesellschaftet. Den Salamandermännchen schreibt man sogar einen gewissen Hang zu innerartlich territorialer Lebensweise zu, was aber noch nicht eindeutig belegt ist. Nachgewiesen sind Rangeleien und „Ringkämpfe“ von männlichen Exemplaren untereinander, vor allem während der Paarungszeit. In den Salamanderbiotopen findet man manchmal den Grasfrosch, die Erdkröte und den Bergmolch als Begleitarten.
Regional können noch weitere Arten hinzukommen, wie zum Beispiel die Geburtshelferkröte im Südschwarzwald sowie der Fadenmolch.
Als Begleitfauna der Feuersalamanderlarven finden sich in Quellnähe häufig die Strudelwürmer Crenobia alpina und Polycelis felina sowie die Quellschnecke Bythinella dunkeri. In tiefer gelegenen Bachabschnitten finden sich syntop Bachflohkrebse wie Gammarus fossarum, Hakenkäfer (Elmis rietscheli), die Libellenlarve Cordulegaster boltoni, die Köcherfliegenlarven Plectrocnemia geniculata und Silo nigrocornis, die Steinfliegenlarve Leuctra prima sowie in tiefer gelegenen Bachabschnitten die Fischarten Bachforelle, Groppe, Bachsaibling und gelegentlich auch das Bachneunauge. In seltenen Fällen kann auch die Wasserspitzmaus als Begleitart auftreten. Sie fängt und frisst auch die Salamanderlarven.
Merkmale
Körpergröße, Körperfärbung
Ausgewachsene mitteleuropäische Feuersalamander erreichen eine maximale Körperlänge von Kopf bis Schwanzspitze von 23 Zentimetern und ein Körpergewicht von etwa 40 Gramm. Untersuchungen im Rahmen einer Kartierung in den Wäldern um Heidelberg zeigten, dass Gesamtlängen von über 20 Zentimetern nur von der gebänderten Unterart Salamandra salamandra terrestris erreicht werden. Der Gefleckte Feuersalamander Salamandra salamandra salamandra wird vergleichsweise nur 16 bis 18 Zentimeter lang. Innerhalb der Geschlechter werden die Weibchen durchschnittlich geringfügig größer als die Männchen.
Die glatte, tiefschwarze Haut des Feuersalamanders wird auf dem Rücken durch ein gelbes, gelegentlich auch orangefarbenes bis rotes Zeichnungsmuster aus Punkten und/oder Linien unterbrochen. An der Variabilität dieses Musters kann man die Tiere individuell unterscheiden. In diesem Zusammenhang hat sich die fotografische Dokumentation des rückseitigen Zeichnungsmusters als zuverlässige, individuelle Identifikationsmethode bewährt. Die hohe Variationsbreite der Rückenzeichnung erschwert zugleich manchmal die Zuordnung von Individuen zu einer der beiden deutschen Unterarten, insbesondere auch in Mischpopulationen. Bei der gebänderten Unterart scheint es außerdem so zu sein, dass sich die Fleckung in den ersten anderthalb bis zwei Lebensjahren noch deutlich verändert. In Ausnahmefällen findet man Feuersalamander sogar ohne gelbe Musterung, also als schwarz gefärbte Tiere. Hin und wieder wurden auch albinotische Salamander, also Weißlinge, beschrieben. Bei den Larven gelten gelbliche beziehungsweise helle Flecke an den oberen Extremitäten als gutes Erkennungsmerkmal in Abgrenzung zu syntop vorkommenden Bergmolchlarven, wie das Foto im Abschnitt „Fortpflanzung“ zeigt.
Wie bei anderen Amphibienarten können auch bei Salamandra salamandra vorherrschende Umweltfaktoren die Intensität der Körperfärbung beeinflussen. Auf gelblichen Böden, zum Beispiel in Löß- und Keupergebieten, erscheinen Salamander oft insgesamt heller, das Gelb intensiver. Auf dunklem Untergrund, zum Beispiel auf Niedermoor- oder Rohhumusböden, erreicht die Schwarzfärbung ihre höchste Intensität. Unter dem Einfluss von Trockenheit und Wärme stumpfen die Körperfarben ab, bei längerer Einwirkung beider Faktoren erscheint die gesamte Hautoberfläche spröde und faltig. Diese äußerlichen Veränderungen spiegeln zugleich sicher ein „Unwohlsein“ des Tieres wider.
Das „Vomeronasalorgan“
Feuersalamander verfügen neben der Nase über ein weiteres Geruchsorgan, das Vomeronasalorgan. Es handelt sich dabei um eine länglich blind endende Einstülpung auf der Außenseite der Nasengänge, deren Epithel Geruchszellen enthält, die den nasalen Geruchsnerven angeschlossen sind. Möglicherweise unterstützt das Organon vomeronasale die Zusammenführung der Sexualpartner und/oder es hilft dem Lurch bei der Orientierung im Gelände. Vielleicht steht die erstaunliche Ortstreue beim Auffinden der Laichplätze sowie der Sommer- und Winterquartiere damit in engem Zusammenhang.
Die Ohrendrüsen
Charakteristisch sind die paarig ausgebildeten, sehr auffälligen Ohrdrüsen (Parotiden), die zum Beispiel den Wassermolchen fehlen, aber auch beim nah verwandten Alpensalamander oder bei den Echten Kröten zu finden sind. Zur Abwehr von Feinden können die Parotiden sowie die am Rücken lokalisierten Drüsenreihen ein weißliches, giftiges Sekret absondern. Unter starkem Stress stehende Tiere sind sogar in der Lage, das Gift in dünnen Strahlen bis über einen Meter weit auszustoßen.
Die Fähigkeit der willkürlichen spritzförmigen Abgabe von giftigen Flüssigkeiten mittels besonderer Drüsen hat in vergangener Zeit die menschliche Phantasie bewegt, im Feuersalamander ein dämonisches, mit übernatürlichen Fähigkeiten ausgestattetes Wesen zu erkennen.
Hautsekrete
Die in den Drüsen des Feuersalamanders erzeugten Sekrete zählt man zu den Alkaloiden. Bislang wurden die organischen Verbindungen Samandarin (C19H31NO), Samandaridin (C21H31NO) und Samanderon (C22H31N02) festgestellt.
Normalerweise verursachen diese Sekrete beim Menschen nur ein leichtes Brennen auf der Haut. Bei empfindlichen Personen können sie auch zu Übelkeit, Atembeschwerden und Erbrechen führen. Hin und wieder wird in der Tagespresse von Vergiftungserscheinungen durch Feuersalamander berichtet. Insbesondere junge Hunde und unerfahrene Katzen, die den Lurch meist als Spiel- oder Beuteobjekt betrachten, werden dabei in Mitleidenschaft gezogen. Die Folgen sind Maulsperre, Genickstarre und/oder starker Speichelfluss, in Einzelfällen sogar der Tod. Neben der Abwehr von Fressfeinden dient das Hautdrüsensekret in erster Linie der Hemmung des Bakterien- und Pilzwachstums auf der feuchten Hautoberfläche.
Häutung
Feuersalamander müssen sich in gewissen Abständen häuten, insbesondere die heranwachsenden Exemplare. Da während des Häutungsprozesses die Abwehr mittels der Hautgifte eingeschränkt ist, vollziehen die Tiere diesen Vorgang überwiegend an versteckten Plätzen.
Die Häutung wird eingeleitet, indem der Kopf oder die Schnauzenspitze an Holz, Steinen oder sonstigem Substrat gerieben wird. Nachdem der Kopf von der alten Haut befreit ist, schiebt sie sich über dem Hals zusammen. Wenn dieser Hautwulst den Hals zu eng umschließt, kann es vereinzelt zu Todesfällen durch Ersticken kommen, insbesondere bei jüngeren Exemplaren. Mittels schlängelnder und ruckartiger Bewegungsabläufe versucht der Lurch den Hautwulst vom Hals über die Brust bis zum Schultergürtel herabzuziehen, um dann anschließend mit den Vorderbeinen aus der restlichen Hauthülle auszusteigen. Ist dies gelungen, hat der Salamander die schwierigste Phase der Häutung hinter sich. Der Ausstieg aus dem verbliebenen Rest gleicht dem Abstreifen eines Strumpfes, wobei Unebenheiten des Untergrundes unterstützende Dienste leisten können. Vielfach wird die alte Haut abschließend verspeist.
Lautäußerungen
Über Schallblasen wie die Froschlurche verfügen Feuersalamander nicht. Trotzdem sind sie zu Lautäußerungen fähig, allerdings ist die Deutung von Lauten wie „Quietschen“, „Fiepen“ und „Piepsen“ oder „hellem Knurren“ umstritten. Manche Fachleute gehen davon aus, dass bioakustische Phänomene beim Feuersalamander „mehr zufälliger Natur“ sind und durch mechanisches Auspressen von Luft bei Erschrecken entstehen. In diesem Fall würden sie keine wirkliche Kommunikation darstellen.
Lebensweise
Lebenserwartung
In Gefangenschaft kann der Feuersalamander ein hohes Lebensalter erreichen. So wird von einem Feuersalamander berichtet, der im Museum Alexander Koenig (Bonn) von 1863 bis 1913 in einem Terrarium gepflegt wurde und ein Alter von mehr als 50 Jahren erreichte - das Tier war zum Zeitpunkt des Fanges bereits erwachsen. Die Lebenserwartung in freier Wildbahn beträgt nachweislich über 20 Jahre.
Fortpflanzung
Die Fortpflanzung des Feuersalamanders stellt einen Sonderfall unter den in Mitteleuropa heimischen Amphibien dar. Während die meisten Lurche im Frühjahr für einen gewissen Zeitraum Teiche und Tümpel aufsuchen, um sich dort zu paaren und Eier abzulegen, paaren sich Feuersalamander ausschließlich an Land. Die Paarungszeit erstreckt sich von etwa April bis September mit einem klaren Schwerpunkt im Juli. Zum Ende der Embryonalphase im Mutterleib wandert das Weibchen im nächsten Frühjahr allein zum Gewässer, um die Larven abzusetzen.
Die Geschlechter sind außerhalb der Paarungszeit, zum Beispiel im Winterquartier, nur schwer oder nicht unterscheidbar. Im Sommer ist beim männlichen Tier aber die Kloake halbkugelig aufgewölbt und in der Körperlängsrichtung verläuft ein deutlich sichtbarer Spalt. Die Kloakenregion der Weibchen bleibt auch in der Fortpflanzungsphase flach. Die Geschlechter finden wahrscheinlich über Geruchs- und Berührungsreize zueinander. Zur Paarung schiebt sich das männliche Tier unter das Weibchen und umgreift mit den Vorderbeinen diejenigen der Partnerin. Das Weibchen nimmt dazu ein vom Männchen auf dem Untergrund abgesetztes Samenpaket mit seiner Kloake auf.
Zur Geburt der Larven sucht das Weibchen das Wasser auf und setzt den Nachwuchs an geeigneten Stellen im Uferbereich ab; zumeist geschieht dies nachts. Je nach Alter, Körpermasse und gesundheitlicher Fitness des Weibchens werden innerhalb mehrerer Stunden schubweise zwischen wenigen und 70, im Durchschnitt aber etwa 30 Larven geboren. Die Eihüllen platzen im Moment des Gebärens auf. Der Feuersalamander laicht also nicht, sondern ist lebend gebärend; man spricht von Ovoviviparie oder auch Larviparie.
Einige südeuropäische Rassen des Feuersalamanders sind sogar in der Lage wie der Alpensalamander fertig entwickelte Jungen zur Welt bringen: Bereits 1928 hatte der Magdeburger Herpetologe Willi Wolterstorff (1864-1943) von „vollmolchgebärenden“, also von Geburt an sofort lungenatmenden Feuersalamandern aus Oviedo in Nordwestspanien berichtet, die er unter Vorbehalt als Unterart Salamandra maculosa taeniata forma bernardezi beschrieb. Diese Entdeckung fand zunächst keinerlei wissenschaftliche Beachtung. Erst in den 1970er Jahren wurde sie durch andere Kollegen bestätigt. Es liegt nahe, die Evolution zum „lebend Gebären“ sowohl beim Alpen- als auch beim Feuersalamander als Anpassung an geänderte, extreme Lebensbedingungen zu deuten. Salamandra atra überdauerte glaziale Kaltzeiten womöglich nur, weil die Art die Larvalentwicklung schrittweise immer mehr innerhalb des Mutterleibs stattfinden ließ. Entsprechend kann die Viviparie beim Feuersalamander in Spanien als Anpassung an trocken-warmes (xerothermes) Klima und damit verbundene Gewässerknappheit interpretiert werden.
In den Verbreitungsgebieten Mitteleuropas findet man die unscheinbar gefärbten, zunächst 25 bis 35 Millimeter kleinen Larven des Feuersalamanders meist im Bereich von Bachoberläufen, vorzugsweise an Stellen mit geringer Fließgeschwindigkeit, in Quelltümpeln und Gumpen sowie in schattigen Staubereichen größerer Bäche. Recht beliebt sind auch gefasste Quelltöpfe und beschattete Quellhorizonte. Den meisten Reproduktionsgewässern gemeinsam ist kühles, nährstoffarmes, sauerstoffreiches Wasser, das in der Regel mittelbar als Grundwasser beziehungsweise als Hangdruckwasser anzusprechen ist. Bei Feuersalamander-Populationen, die in höheren Lagen leben, soll es nur alle zwei Jahre neugeborene Larven geben, auch dies wäre eine interessante Parallele zur Fortpflanzungsstrategie des Alpensalamanders.
Bedingt durch den kühlen Lebensraum benötigen Salamanderlarven für ihre Entwicklung recht lange. So erfolgt die Metamorphose zum Landtier meist erst nach 3 bis 6 Monaten - der Maximalwert steht vor allem für kalte Gewässer in Gebirgslagen. In diesem Stadium sind die Tiere etwa 50 bis 60 Millimeter lang. Salamanderlarven, die im Jahresverlauf später abgesetzt wurden, etwa im Sommer, sind bei günstigen Lebensbedingungen durchaus in der Lage, im Gewässer zu überwintern.
Überwinterung
Die Winterquartiere werden erst mit Beginn bodenfrostkalter Nächte, also Ende Oktober/Anfang November aufgesucht. Die Überwinterung erfolgt überwiegend unterirdisch, vorzugsweise in wasserführenden Fels- und Bodenspalten, unter Baumstümpfen, in Brunnenstuben, in Bergwerkstollen sowie in Höhlen. Für den längeren Aufenthalt zum Beispiel in quellwassergespeisten Höhlen müssen sich die Salamander jederzeit auf wechselnde Wasserstände einstellen, insbesondere nach Starkregen oder bei Schneeschmelze. So berichtet der Höhlenförscher F. Krauß eindrucksvoll von verblüffenden Überlebensstrategien des Feuersalamanders aus den Karsthöhlen der Schwäbischen Alb:
- „Normalerweise während der inaktiven Phase hält sich der Feuersalamander im Geröll des Höhlenbodens auf. Kurz bevor das Wasser kommt, kriecht er aber in höhergelegene Felsspalten. Wenn der Höhlenbach bei starkem Hochwasser alle Spalten überspült lässt er sich aus der Höhle sogar herausschwemmen und wartet bis das Wasser zurückgeht. Dies ist meist nach wenigen Stunden der Fall. Danach kriecht das Tier vor dem nächsten Frosteinbruch wieder in die schützende Höhle zurück.“
Gelegentlich sind Feuersalamander an wärmeren und windstillen Tagen auch während der Wintermonate anzutreffen. Es wird berichtet, dass sie sogar in der Lage sind, über kurze Zeiträume leichten Frost, Temperaturen bis –5°C, unbeschadet zu überstehen. Geschlossene Schneedecken verhindern allerdings jegliche Aktivität. Mit einsetzender Schneeschmelze werden die Salamander wieder aktiv. So können die Laichwanderungen der Weibchen bereits ab Mitte Februar beginnen. Als zusätzliche Faktoren spielen Tageslichtlänge, Luftbewegung und Luftfeuchte eine wichtige Rolle. Optimale Bedingungen herrschen bei etwa +10°C, begleitet von einer hohen Luftfeuchtigkeit von 75 bis 90 Prozent und Windstille, dem sogenannten „Salamanderwetter“.
Ernährung
Erwachsene Salamander ernähren sich weitgehend von wirbellosen Organismen wie Asseln, zum Beispiel Porcellio scaber, kleinen weichen Käfern sowie kleinen bis mittelgroßen Exemplaren der Wald-Wegschnecke (Arion sylvaticus), Braunen Wegschnecke (Arion subfuscus) sowie Roten Wegschnecke (Arion rufus). Die zweite der drei genannten Nacktschnecken-Arten sitzt häufig an Pilzen und wird dort vom Feuersalamander „abgeweidet“. Daneben sind insbesondere Regenwürmer (Lumbricidae) als Beute sehr beliebt.
Generell verzehren Feuersalamander alles, was von der Körpergröße noch überwältigt und verschlungen werden kann. Wenn die ansonsten sehr langsamen Tiere sich einmal zum Fressen entschieden haben, können sie plötzlich sehr agil werden. Kleine Zähne im Ober- und Unterkiefer sowie am Gaumen dienen zum Festhalten und zum Transport der Beute in den Schlund. Starke Körperbewegungen unterstützen den Schlingvorgang vor allem bei größeren Opfertieren. Die Zunge spielt beim Fressen keine große Rolle, da sie mit dem Mundboden verwachsen ist. Sowohl Mund, Zunge und Schlund verfügen über Geschmackspapillen.
Die Nahrung der Salamanderlarven besteht überwiegend aus larvalen Stadien von Wasserinsekten wie zum Beispiel Steinfliegen (etwa Protonemura auberti), Eintagsfliegen (speziell Ephemera danica), Zuckmücken (speziell Prodiamesa olivacea), Kriebelmücken (Simuliidae), Köcherfliegen (Trichoptera; hier vorwiegend köcherlose, also freilebende Formen wie etwa Rhyacophila dorsalis), sowie aus Bachflohkrebsen (speziell Gammarus fossarum). Salamanderlarven, die im unmittelbaren Bereich von Höhlengewässern aufwachsen, ernähren sich überwiegend von Höhlenflohkrebsen (Niphargus puteanus), Höhlenasseln (Asellus cavaticus) sowie vom Höhlenhüpferling (Graeteriella unisetigera). Bei extrem geringem Nahrungsangebot und hoher Larvendichte kann unter Salamanderlarven Kannibalismus auftreten. Beginnende Anzeichen sind abgebissene Gliedmaßen und/oder zerfetzte Kiemenbüschel.
Fressfeinde
Der beste Schutz des Feuersalamanders gegen potentielle Fressfeinde, die sogenannten Prädatoren, sind seine auffällige Hautfärbung, die „Warntracht“, und die Hautdrüsensekrete, die je nach Heftigkeit des Angreifers beziehungsweise der lebensbedrohenden Situation stufenweise zum Einsatz kommen können. Erwachsene Salamander nehmen bei Gefahr grundsätzlich eine Abwehrhaltung ein, indem sie der Gefahrenquelle die giftreichen Ohrdrüsen entgegenhalten. In der Literatur finden sich keine Hinweise, dass erwachsene Salamander gezielt von Beutegreifern aufgesucht und verzehrt werden. Bislang wurden lediglich Angriffe durch Ratten, Hühner, Enten, Hunde und Katzen beschrieben, die aber alle recht schnell von einem Angriff auf den Feuersalamander Abstand nahmen. Aufgrund dieses Sachverhalts ist die Aussage möglich, dass erwachsene Feuersalamander keine natürlichen Feinde besitzen. Die einzige Ausnahme ist der Mensch, der allerdings nicht zu den Fressfeinden zählt.
Etwas anders gestaltet sich die Situation sowohl bei den Larven als auch bei den juvenilen Exemplaren. So sind Angriffe waldbewohnender Laufkäferarten, vor allem von Carabus problematicus und Carabus violaceus auf junge Feuersalamander dokumentiert, die auch zum Fraß führen können. Demnach verzehren die Käfer die Salamander immer von der Bauchseite her - meist bleiben Rückenhaut sowie Teile des Kopfes und des Schwanzes übrig.
Am stärksten gefährdet sind die Salamanderlarven auch, weil sie noch nicht über giftige Drüsensekrete verfügen. Zum Spektrum der Fressfeinde zählen die Larven der Libellenarten Zweigestreifte Quelljungfer (Cordulegaster boltoni) und Gestreifte Quelljungfer (Cordulegaster bidentata). Weitere wichtige Fressfeinde sind die bereits genannten Fischarten Bachforelle, Bachsaibling und Groppe, insbesondere dann, wenn Salamanderlarven durch Verdriftung in tiefer gelegene Zonen von Bachläufen gelangen.
Parasiten
Der Befall erwachsener Feuersalamander durch äußere Parasiten, sogenannte Ektoparasiten, ist aufgrund der starken Hautgifte weder zu erwarten noch wurde dergleichen bisher beobachtet. Parasiten, die innerhalb der Leibeshöhle leben, Endoparasiten genannt, sind auch beim Feuersalamander existent. So konnte an einer Salamanderpopulation im Taunus der Befall der Larven mit der Art Pomphorhynchus laevis beobachtet werden, die zu den Kratzern (Acanthocephala) gezählt wird. Die Parasitierung betraf im vorliegenden Fall die Leber, in der bis zu fünf Exemplare pro Larve gefunden wurden. Direkte Beeinträchtigungen der Lurche konnten trotz dieser Befallsrate nicht festgestellt werden. Vereinzelnd wurden auch Infektionen mit Fadenwürmern (Nematoda) in Darm und Mundschleimhaut beobachtet.
Mensch und Feuersalamander
Historisches
Der Feuersalamander ist aufgrund seines auffälligen äußeren Erscheinungsbildes seit langer Zeit dem Menschen vertraut. Der hohe Bekanntheitsgrad war nicht immer zu seinem Vorteil. In den zurückliegenden Jahrhunderten glaubte man, dass die Hautsekrete des Salamanders nicht nur todbringend giftig seien, sondern auch imstande wären, Brände zu löschen. Entsprechend reagierten die Menschen und warfen die Tiere ins Feuer; darauf geht auch ihr Name zurück. Die Handlungsweise wird bereits 1590 von Joachim Camerarius aus Nürnberg in dem Werk „Symbolorum et Emblematum ex Aquatilibus et Reptilibus“ schriftlich erwähnt:
- „Siehe der Salamander geht durch die Flammen hindurch. Unverletzt bleibt immer auch die Reinheit.“
Nach den verschiedenen Darstellungen in den so genannten Emblembüchern des späten Mittelalters hat der Feuersalamander aber mehr Ähnlichkeit mit einem Reptil, das eher an ein „drachenähnliches Geschöpf“ erinnert. Diesen Darstellungskonventionen entkommt der Feuersalamander erst Mitte des 17. Jahrhunderts durch ein Gemälde des Antwerpener Malers Jan van Kessel (1626-1679), das einen naturalistisch dargestellten Feuersalamander inmitten eines Ensembles von 39 verschiedenartigen Insekten und Reptilien zeigt. Ungeachtet der systematisch fehlerhaften Zuordnung, der auch Carl von Linné anfänglich unterlag und die sich etwa in der Bezeichnung Lacerta salamandra äußert - Lacerta ist das lateinische Wort für „Eidechse“ - erinnert dieses Gemälde bereits an eine didaktisch orientierte Lehrtafel zur Biologie.
Eine der dekorativsten und zugleich exaktesten Wiedergaben des Feuersalamanders erstellte der Nürnberger Aquarellmaler und Kupferstecher August Johann Rösel von Rosenhof (1705-1759) in seinem 1758 handkolorierten Tafelwerk „Historia naturalis ranarum nostratium“. Mit dem Erscheinen dieses Werkes wurde zugleich der Grundstein wissenschaftlich orientierter herpetologischer Forschung gelegt. Amphibien und Reptilien wurden von da an von negativer Symbolik, Magie und Aberglauben befreit.
Gefährdung und Schutz
Der Feuersalamander steht auf der „Roten Liste“ der Bundesrepublik Deutschland in Anhang V und gilt somit als Art der Vorwarnliste. Gemäß der Bundesartenschutzverordnung (BArtSchV) ist er eine geschützte Art.
Der Feuersalamander hat in den letzten Jahrzehnten eine gewisse Sympathie beim Menschen erlangt, was sich beispielsweise darin äußert, dass er das Markenzeichen der Salamander Schuh GmbH ist, die durch das Firmensymbol „Lurchi“ und den Werbeslogan „Lange schallts im Walde noch, Salamander lebe hoch“ bekannt wurde. Mutwillige Verfolgung droht dem Tier heute kaum noch.
Bestandsgefährdungen entstehen in der Hauptsache durch Eingriffe wie Entwässerung und Verbauung von Larvengewässern sowie durch häufiges Befahren von Wegen und Straßen am Rand und innerhalb von Wäldern. Die langsame Fortbewegungsweise hat den Feuersalamander örtlich zum häufigsten Verkehrsopfer nach Igeln und Erdkröten werden lassen. Hohe Bordsteinkanten stellen dabei oft eine zusätzliche Barriere dar. Von speziellen Durchlässen unter Straßen profitieren nicht nur Feuersalamander, sondern auch zahlreiche andere, vom Straßentod bedrohte Kleintiere.
Die „Kinderstuben“ des Feuersalamanders, also offene naturnahe Quellbachregionen, haben in den letzten 50 Jahren starke Beeinträchtigungen erfahren. Unzählige Quellfluren sind inzwischen entwässert, Quellen verbaut und verrohrt oder aufgrund übermäßigen Wasserkonsums gänzlich versiegt.
In Salamanderlebensräumen sollen heute sogenannte Mikrohabitatstrukturen, zum Beispiel Hohlräume unter Bäumen, Erdhöhlen, Blockschutt, Steinspalten und andere Bodenlückensysteme, erhalten werden. Weitere Schutzmaßnahmen sind
- der Erhalt von Stollen und Höhlen im Wald oder in Waldnähe, zumal diese auch bedeutende Sommer- wie Winterquartiere für weitere Tierarten neben dem Feuersalamander darstellen, etwa für Fledermäuse. Die Verkehrssicherheit sowie die Vermeidung potentieller Unfälle lassen sich durch abschließbare Vergitterungen des Höhleneingangs gewährleisten. Der Gitterrost sollte breitmaschig angefertigt sein und nicht direkt am Boden abschließen, damit Salamander das Gitter ungehindert passieren können.
- die Sicherung bestehender und Wiederherstellung ehemaliger Larvengewässer, zum Beispiel durch Rückbau von Verbauungen und Einfassungen. Fischteichwirtschaft an Bachoberläufen stellt einen erheblichen Eingriff in die Lebensräume dar und sollte nach Ansicht von Naturschützern aufgegeben werden.
- die Entwicklung von Waldrändern in möglichst großer Breite und mit guter Verzahnung zur Umgebung. Sie sind als Saumbiotope wichtige Übergangsflächen zwischen Wäldern und angrenzendem Offenland. Gleiches gilt für Gehölzsäume entlang von Wegen und Gewässern.
- der langfristige Umbau standortfremder Nadelholzforste zu naturraumtypischen, strukturreichen Laubwäldern durch die Forstwirtschaft.
- die temporäre Sperrung von Waldwegen zum Zeitpunkt der Frühjahrswanderungen der Salamanderweibchen für Verkehrsmittel aller Art.
- der Aufbau eines angemessenen Inventars an liegendem Totholz als Lebensstätte für zahlreiche Tier- und Pflanzenarten durch natürliche Absterbeprozesse innerhalb von Wäldern, also eine naturnahe Forstwirtschaft.
Quellen und Quellgebiete sind häufig Bestandteile von Natur- oder Landschaftsschutzgebieten. Sie unterliegen sowohl nationalen als internationalen Verordnungen. Von besonderer Bedeutung sind die in Anhang I der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie der Europäischen Union aufgeführten Gewässerlebensräume, zum Beispiel Kalktuffquellen. Für diese Lebensräume gelten strenge Eingriffsregelungen.
Synonyme
Der Feuersalamander wurde mehrfach wissenschaftlich beschrieben: dadurch entstanden neben dem heute gültigen wissenschaftlichen Namen die folgenden Synonyme:
- Lacerta salamandra (Linnaeus, 1758)
- Salamandra maculata (Schrank, 1786)
- Salamandra salamandra terrestris (Lacepede, 1788)
- Triton corthyphorus (Wagler, 1820)
- Salamandra vulgaris (Cloquet, 1827)
- Salamandra maculosa var. nera (Doderlein, 1872)
- Salamandra maculosa var. pezzata (Doderlein, 1872)
- Salamandra salamandra (Lönnberg, 1896)
Das Synonym Salamandra maculosa, das Epithet maculosa bedeutet „fleckig, gefleckt“, war noch bis 1955 als wissenschaftlich gültiger Name gebräuchlich.
Auch in der deutschen Sprache existieren für den Feuersalamander zahlreiche Synonyme. Je nach regionaler Mundart wird er als Feuermolch, Erdmolch, Erdsalamander, Regenmolch, Regenmännchen, Gelber Schneider, Bergnarr oder Wegnarr bezeichnet.
Literatur (Auswahl)
- Böhme, W. (1979): Zum Höchstalter des Feuersalamanders Salamandra salamandra (L.): ein wiederentdecktes Dokument aus der Frühzeit der Terraristik (Amphibia: Caudata: Salamandridae). - Salamandra 15 (3), 176-179.
- Feldmann, R. (1967): Winterquartiere des Feuersalamanders Salamandra salamandra terrestris Lacépede, 1788, in Bergwerkstollen des südlichen Westfalen. - Salamandra 3, 1-3.
- Feldmann, R. (1968): Über Lautäußerungen einheimischer Schwanzlurche. Natur u. Heimat 28, 49-51.
- Feldmann, R. (1971): Felduntersuchungen an westfälischen Populationen des Feuersalamanders, Salamandra salamandra terrestris LACÉPEDE, 1788. - Dortmunder Beitr. Landesk. 5, 37-44.
- Feldmann, R. (1987): Überwinterung, Ortstreue und Lebensalter des Feuersalamanders, Salamandra salamandra terrestris. Schlußbericht einer Langzeituntersuchung. – Jb. Feldherpetologie, Köln 1, 33-44.
- Feldmann, R. & R. Klewen (1981): Feuersalamander. In: Feldmann, R. (Hrsg.) (1981): Die Amphibien und Reptilien Westfalens. Abh. Westfälisches Museum Naturkde Münster 43 (4), 30-44.
- Freytag, G. (1982): Aktives Giftspritzen bei Salamandra salamandra (Amphibia: Caudata: Salamandridae). - Salamandra 18 (3/4), 356-357.
- Gasc, J.-P., A. Cabela, J. Crnobrnja-Isailovic, D. Dolmen, K. Grossenbacher, P. Haffner, J. Lescure, H. Martens, J.P. Martinez-Rica, H. Maurin, M.E. Oliviera, T.S. Sofianidou, M. Veith & A. Zuderwijk (EDS.) (1997): Atlas of the Amphibians and Reptiles in Europe. Societas Europaea Herpetologica, Paris.
- Habermehl, G. (1994): The biological relevance of Salamandra venom. In: Biology of Salamandra and Mertensiella (Greven & Thiesmeier Eds.). Mertensiella Bd. 4, 209-214
- Krauss, F. (1980): Zur Überwinterung des Feuersalamanders in Höhlen. Laichinger Höhlenfreund 15, 29-36.
- Thiesmeier, B. (2004): Der Feuersalamander. Zeitschrift für Feldherpetologie, Suppl. 4, 192 S.
- Thiesmeier, B. & R. Günther (1996): Feuersalamander - Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758). In: Günther, R. (Hrsg.) (1996): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands, Gustav Fischer Verlag Jena, 82-104.
- Veith, M. & G. Erpelding (1995): Presence of Pomphorhynchus laevis in Salamandra salamandra.- J. Helminthologie 69, 267-268.
