Bestäubung

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Schematische Darstellung einer Blüte mit perigyner Blütenhülle (= „mittelständiger“ Fruchtknoten):
1. Blütenboden (Receptakulum)
2. Kelchblätter (Sepalen)
3. Kronblätter (Petalen)
4. Staubblätter (Stamina) mit Pollensäcken
5. Stempel (Pistill) mit verdickter Narbe

Bestäubung (Blütenbestäubung) ist die Übertragung des Pollens (des Blütenstaubs, der Pollenkörner) mit den darin befindlichen Spermienzellen auf das empfängliche weibliche Blütenorgan. Bei den Samenpflanzen (Spermatophyten) bleibt bei der Bestäubung der Pollen auf der meist etwas klebrigen Oberfläche des weiblichen Blütenorgans, des Fruchtblatts, haften.

Das auskeimende Pollenkorn entspricht einem männlichen Gametophyten. Es bildet einen Pollenschlauch aus, der in das Fruchtblatt hinein wächst in Richtung der darin befindlichen Samenanlage mit der pflanzlichen Eizelle. Der weibliche Gametophyt befindet sich also im Fruchtblatt der Blüte und wird dort von Integument und Nucellus eingehüllt. Hier findet die eigentliche Befruchtung statt.

Der Pollen wird, je nach Pflanzenart, entweder innerhalb derselben Blüte oder von anderen Blüten durch blütenbesuchende Tiere, meist Insekten, oder durch den Wind übertragen. Durch Pollenanalyse wurde festgestellt, dass schon seit etwa 270 Millionen Jahren (Paläobotanik) Pollenflug stattfindet. Er ist für mehr als die Hälfte der heutigen Pflanzenarten für die Bestäubung unerlässlich.

Bestäubung bei Nacktsamern (Gymnospermae)[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Pinus mugo (Gymnospermen). Links unten männliche Blüte mit Pollensäcken (gelb), oben weibliche Blüten (pink), in der Mitte ein aus einer weiblichen Blüte entstandener Zapfen

Bei den Nacktsamern reißen die Pollensäcke auf und die Pollenkörner werden als Pollenstaub in der Regel durch den Wind auf die freiliegenden (nackten – daher die Bezeichnung Nacktsamer) Samenanlagen übertragen. Durch die Mikropyle tritt ein Flüssigkeitstropfen aus, an dem die Pollenkörner haften bleiben. Durch Eintrocknung werden die Pollenkörner in die Pollenkammer gesogen. Anschließend wird die Mikropyle durch Zellwucherungen des Integuments verschlossen. Die Keimung des Pollens erfolgt nicht sofort, sondern nach der Pollenruhe, wenigen Tagen bis ein Jahr später. Nach der Meiose wird durch mitotisch Teilung das primäre Endosperm gebildet, dort werden die Archegonien gebildet. Die Spermazellen werden dann mit dem Pollenschlauch zur Eizelle gebracht. Eine Spermazelle degeneriert, die andere verschmilzt mit der Eizelle zur Zygote, es findet eine einfache Befruchtung statt.

Bestäubung bei Bedecktsamern (Angiospermae)[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bei den Bedecktsamern (Angiospermae) erfolgt die Übertragung der Pollenkörner auf die Narbe des Blütenstempels (Fruchtblattes) durch Wind, Wasser oder Tiere. Das Pollenkorn enthält außer dem vegetativen Kern einen generativen. Das Pollenkorn keimt durch Feuchtigkeit und der Pollenschlauch durchwächst nun den Griffel, meistens auch die Mikropyle und den Nucellus bis zum Embryosack im Fruchtknoten (Siphonogamie, Porogamie), dabei entstehen aus dem einen generativen Kern, zwei Spermakerne (Gameten). Im Embryosack werden die beiden Spermakerne vom Pollenschlauch meist in eine der beiden Synergiden entlassen. Im Embryosack verschmilzt ein Kern mit der Eizelle und bildet den Embryo (Zygote, Karyogamie). Die zweite Kern bildet zusammen mit zwei Polkernen des Embryosackes das Nährgewebe (Endosperm) des Samens, welches den Keimling meistens umgibt und nähren wird. Da es bei diesem Prozess zu zwei Verschmelzungen zwischen Pollen und Eizelle, beziehungsweise Embryosack kommt, wird dieser Prozess auch als Doppelte Befruchtung bezeichnet.

Typen der Bestäubung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Geschlechtliche Fortpflanzung, man unterscheidet hier zwischen folgenden Typen:[1][2][3]

  • Autogamie (Selbstbefruchtung) (inbreeding); mit blüten(eigenem) Pollen oder die Belegung einer Narbe durch Pollen, der aus derselben Blüte stammt (fakultativ oder obligat).
    • Selbstbestäubung, (direkte oder homokline Bestäubung); (Bestäubung innerhalb einer Blüte), durch Pollen derselben Blüte.
      • Kleistogamie; Selbstbestäubung in geschlossenen Blüten mit der Folge der Selbstbefruchtung.
      • Regenbestäubung; Selbstbestäubung in geöffneten Blüten (Chasmogamie) durch Wasser, mit der Folge der Selbstbefruchtung.
  • Allogamie (Fremdbefruchtung); mit blüten(fremdem) Pollen oder die Belegung einer Narbe durch Pollen, der aus einer anderen Blüte derselben Pflanzenart stammt (fakultativ oder obligat).[3]
    • Fremdbestäubung (indirekte, heterokline Bestäubung); (zwischen Blüten), durch Pollen einer Blüte der auf eine andere übertragen wird (fakultativ oder obligat).[4]
      • Kreuzbestäubung, -befruchtung (Xenogamie); (zwischen Blüten verschiedener Pflanzen), Fremdbestäubung durch Pollen einer anderen Pflanze, z. B. bei Windblütigkeit und Tierbestäubung.
        • Kreuzung zwischen verschiedenen Individuen gleicher Varietät; (isomorphe Xenogamie)
          • Geschwisterbestäubung, -kreuzung (Adelphogamie): Wenn Pollen und Narbe zwei verschiedenen Individuen angehören, die sich vegetativ von der gleichen Mutterpflanze herleiten.
          • Sind die Verwandten etwas weiter entfernt nennt man dies Gnesiogamie, Staurogamie, Echte Kreuzung (outcrossing,- breeding).[5]
        • Kreuzung zwischen verschiedenen Individuen ungleicher Varietät; (heteromorphe Xenogamie) Blendlingsbestäubung (Mischlingserzeugung, Nothogamie).
      • Nachbarbefruchtung,- bestäubung (Geitonogamie) (inbreeding): Fremdbestäubung zwischen zwei Blüten einer einzelnen Pflanze.

Künstliche Bestäubung: Der Pollen einer vom Züchter ausgewählten Pflanze wird mit einem Pinsel in die Blüte einer anderen ausgewählten Pflanze eingebracht und dort auf die Narbe aufgetragen. Bei diesem Verfahren muss die Blüte durch frühzeitiges Entfernen der eigenen Staubgefäße vor Selbstbestäubung und durch Isolation vor Fremdbestäubung geschützt werden.[6]

  • Doppelbestäubung: Aufbringung von zweierlei Pollen auf eine Narbe
  • Bastardbestäubung, Kreuzungsbefruchtung (Hybridogamie); die Gameten stammen von zwei verschiedenen Arten ab. Von Eltern verschiedener Zuchtlinien, Rassen oder Arten.

Die Geitonnogamie und Autogamie werden unter der Individual- bzw. Eigenbestäubung (Idiogamie, inbreeding) zusammengefasst.[7][8]

Es kann unterschieden werden in:

  • Endogamie (autogenetische Bestäubung, Inzucht) (inbreeding): sexuelle Fortpflanzung zwischen näher verwandten Individuen. Selbst-, Nachbar-, Geschwisterbestäubung.
  • Exogamie (heterogenetische Bestäubung): sexuelle Fortpflanzung zwischen nicht näher verwandten Individuen. Heteromorphe Xenogamie, Notho-, Gnesio- und Hybridogamie.
  • Gemischte Befruchtung (fakultative Xeno-, Autogamie oder Amphigamie): Sowohl Selbst- als auch Fremdbefruchtung sind häufig.
  • Einartige Bestäubung; zwischen einer Art
  • Zweiartige Bestäubung; zwischen zwei Arten

Speziell ist die Heteromesogamie, das Vorkommen von Blüten, die sich durch die Art der Bestäubung unterscheiden, bei verschiedenen Exemplaren derselben Art. Individuen derselben Art besitzen verschiedene Bestäubungseinrichtungen.[9]

  • Autoallogamie; manche Individuen einer Art sind für Autogamie, andere für Allogamie eingerichtet.
  • Xenautogamie; eine Spezies die normal kreuzbestäubt ist, aber gelegentlich selbstbestäubt.[2]
  • Allautogamie; mit kreuz- und selbstbestäubten Blüten[2]
  • Ambo-, Ambiphilie; Windbestäubte Arten, die auch von Insekten bestäubt werden
  • Anemoenthomophilie; manche Individuen sind für Insektenbestäubung, andere mehr für Windbestäubung eingerichtet.
  • Dientomophilie; die Erscheinung, dass zwei Formen derselben Spezies sich in ihrer Bestäubungseinrichtung zwei verschiedenen Kreisen von besuchenden Insekten angepasst haben.

Begriffe[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Amphigonie; Geschlechtliche Vermehrung, zweigeschlechtige Fortpflanzung durch Ei u. Samenzelle.
  • Ampimixis, Allomixis; die Verschmelzung männlicher und weiblicher Geschlechtszellen (Gameten) die von verschiedenen Individuen stammen (Fremdbefruchtung).
  • Automixis; automiktische Parthenogenese; Vereinigung männlicher und weiblicher Geschlechtszellen (Gameten) desselben zwittrigen Individuums (Selbstbefruchtung).
  • Agamogonie, Monogonie, -genese; asexuelle Vermehrung (Ungeschlechtliche Vermehrung).
  • Apomixis, Apogamie; (Ungeschlechtliche Fortpflanzung)
    • Agamospermie; die Bildung von Samen ohne sexuelle Prozesse ohne Bestäubung
    • Pseudogamie; die Bildung von Samen ohne sexuelle Prozesse mit Bestäubung
  • Gamogonie, Gametogamie; Verschmelzung von Gameten
  • Asyngamie; ungleichzeitiges Aufblühen verschiedener Individuen gleicher Art
  • Pleogamie, Vielgestaltigkeit; Pflanzen bei denen die Geschlechter in den verschiedensten Kombinationen auf die Blüten und die Einzelpflanzen, ja sogar auf Gegenden und Sippen verteilt sind. Reifung und damit Bestäubung zu verschiedenen Zeiten von Blüten einer Pflanze.
  • Gynodiözie; die weiblichen und die Zwitterblüten sind auf verschiedene Pflanzenindividuen verteilt.→ Subdiözie
  • Xenien; nach Fremdbefruchtung, besonders an Früchten und Samen sichtbar werdende genetische Merkmale der Pollen liefernden Pflanze (Elter).
  • Selbstinkompatibilität: Strategien von Samenpflanzen nach einer Bestäubung die Befruchtung durch eigenen Pollen (Idiogamie) oder genetisch ähnlichen Pollen zu verhindern.
    • Gruppensterilität, Kreuzsterilität oder Intersterilität; Sorten, die der gleichen Gruppe angehören, können sich gegenseitig nicht befruchten.[10][11]
  • Emaskulation; die Beseitigung oder Unfruchtbarmachung von Staubblättern von weiblichen Eltern, bevor sie platzen und ihre Pollen ausschütten. Entfernung von Hand, mit Zange oder Schere, heißes oder kaltes Wasser, Absaugung, Sterilisierung durch chemische Mittel.
  • Bagging; Verpackung der Blüten um die Bestäubung durch einen fremden Pollen zu vermeiden.
  • Inzuchtdepression; Verlust genetischer Fitness durch fortwährendes Einkreuzen von Individuen der gleichen Abstammungslinie.
  • Chimäre: eine aus unterschiedlichen genetischen Zellen aufgebaute Pflanze.

Kreuzungen zwischen sexuellen und agamospermen Sippen sind möglich, da sexuelle Arten durch Pollen von Apomikten bestäubt werden können.

Jahrmillionen der Koevolution haben die Beziehung zwischen bestimmten Pflanzen und ihren speziellen Bestäubern aufs Feinste geregeltEdward O. Wilson (Biologe)[12]

Merkmalssyndrome von Pflanzen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Typisch zoophile Obstbaumblüte: Nektar, Pollen, süßer Blütenduft und auffällige Blütenblätter locken Tiere wie hier eine Honigbiene an, die die Blüten bestäuben

Viele Pflanzen tragen eine Vielzahl von Merkmalen, die in der Evolution als Anpassung an ihre Bestäuber (Pollenvektor) entstanden sind. Diese Merkmalskomplexe in Anpassung an bestimmte Bestäuber nennt man:

Ambo-, Amphiphilie bedeutet das Pflanzen sowohl abiotisch als auch biotisch bestäubt werden.

Bestäubung als Voraussetzung zur Befruchtung?[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Video: Großer Wollschweber (Bombylius major) saugt Nektar an Blüte einer Walderdbeere (Fragaria vesca); gefilmt im FFH-Gebiet „Lahnhänge zwischen Biedenkopf und Marburg“, Mittelhessen.

Die Bestäubung ist normalerweise eine wichtige Voraussetzung für die Befruchtung und die Samenbildung bei Samenpflanzen. Erst nach der Bestäubung können weibliche und männliche Gameten zusammentreffen (Befruchtung) und die Samenbildung kann erfolgen.

Eine Ausnahme bilden allerdings die Apomikten, hier findet bei den obligaten Apomikten keine Befruchtung statt (Ungeschlechtliche Fortpflanzung, Monogonie, Apomixis). Sie vermehren sich durch vegetative Fortpflanzung, z. B. durch Ausläufer, Knollen und Viviparie, oder durch die asexuelle Fortpflanzung die Agamospermie (Diplosporie, Aposporie und Adventivembryonie), die Bildung eines Samens mit Embryo ohne Befruchtung. Man unterscheidet in sporadisch (unregelmäßig), fakultativ (gelegentlich) und obligat (konstant). Beispiele der obligaten Apomikten sind das Habichtskraut und der Frauenmantel. Bei den fakultativen Apomikten besteht ein Nebeneinander von apomiktisch und selten, sexuell erzeugten Samen. Fast alle europäischen Brombeeren sind fakultative Apomikten.[13][14]

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: Bestäubung – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. O.von Kirchner, E. Loew, C. Schröter: Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas. Band 1, Abt. 1, Ulmer, 1908, S. 19 f, Glossar, archive.org.
  2. a b c Edward M. Barrows: Animal Behavior Desk Reference. Third Edition, CRC Press, 2011, ISBN 978-1-4398-3651-4, S. 217 ff.
  3. a b Thomas Stützel: Botanische Bestimmungsübungen. 3. Auflage, Ulmer, 2015, ISBN 978-3-8252-8549-4, S. 52.
  4. K. Giesenhagen: Lehrbuch der Botanik. 9. Auflage, Springer, 1924, ISBN 978-3-663-15325-2 (Reprint), S. 77, eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche.
  5. R. Rieger, A. Michaelis: Genetisches und cytogenetisches Wörterbuch. 2. Auflage, Springer, 1958, ISBN 978-3-642-53221-4, S. 586.
  6. Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie. Spektrum-Verlag, Heidelberg / Berlin 2003, ISBN 3-8274-1352-4.
  7. R. Rieger, A. Michaelis: Genetisches und cytogenetisches Wörterbuch. 2. Auflage, Springer, 1958, ISBN 978-3-642-53221-4, S. 12, 264.
  8. Hans Kugler: Blütenökologie. Fischer, 1970, S. 33.
  9. Karl Linsbauer (Hrsg.): Handwörterbuch der Botanik. 2. Auflage, Engelmann, 1917, S. 306, archive.org.
  10. Fritz Kobel: Lehrbau des Obstbaus. 2. Auflage, Springer, 1954, ISBN 978-3-642-49050-7, S. 158.
  11. Walter Durka: Blüten- und Reproduktionsbiologie. Schriftenreihe für Vegetationskunde, H. 38, Bundesamt für Naturschutz, Bonn 2002, S. 133–175, online (PDF; 532 kB).
  12. Buchmann und Nabhan: The Forgotten Pollinators. Island Press, 1997, ISBN 978-1-55963-352-9.
  13. Fortpflanzungsarten (Rekombinationssysteme) auf biologie.uni-hamburg.de, abgerufen am 15. September 2017.
  14. Totgesagte klonen länger: Apomiktische Pflanzen sind für Züchter und Landwirte interessant auf pflanzenforschung.de, 7. November 2013, abgerufen am 15. September 2017.