Spindelbaumgewächse

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Spindelbaumgewächse

Flügel-Spindelstrauch (Euonymus alatus), Habitus und Laubblätter in Herbstfärbung

Systematik
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Rosiden
Eurosiden I
Ordnung: Spindelbaumartige (Celastrales)
Familie: Spindelbaumgewächse
Wissenschaftlicher Name
Celastraceae
R.Br.

Die Spindelbaumgewächse (Celastraceae) sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Spindelbaumartigen (Celastrales). Die etwa 100 Gattungen mit 1200 bis 1300 Arten sind hauptsächlich in den Tropen verbreitet. Einige Arten liefern Holz oder sind Zierpflanzen in Parks und Gärten.

Beschreibung und Ökologie

In der Familie Celastraceae nach neuem erweiterten Umfang sind besonders die vegetativen Merkmale und die Früchte sehr variabel.

Illustration des Gewöhnlichen Spindelstrauches (Euonymus europaea), auch Europäisches Pfaffenhütchen genannt.

Erscheinungsbild und Blätter

Die Celastroideae und Hippocrateoideae sind verholzende Pflanzen: Sträucher, Bäume oder Lianen. Die Parnassioideae und Stackhousioideae sind ausdauernde krautige Pflanze. Sie sind immergrün oder laubabwerfend. Viele Arten führen Milchsaft. Eine überwiegende Anzahl von Taxa hat Triterpen-Derivate in ihre Rinde. Die einfachen Laubblätter sind gegenständig, gelegentlich auch wechselständig, ihre Ränder sind oft gezähnt. Bei den meisten Taxa sind kleine Nebenblätter vorhanden.

Blütenstände und Blüten

Die Blüten stehen end- oder achselständig in meist zymösen, oder selten traubigen, Blütenständen oder bündelig zusammen.

Blütendiagramm von Euonymus europaea

Die Blüten sind zwittrig oder eingeschlechtig. Wenn die Blüten eingeschlechtig sind können die Arten einhäusig (monözisch) oder zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig sein. Die radiärsymmetrischen Blüten sind meist unscheinbar und (selten zwei-) vier- bis fünfzählig. Insgesamt ist eine starke Vereinfachung der Struktur der Blütenorgane und eine Reduktion ihrer Zahl festzustellen. Die Blüten sind zwar fünf-, seltener vierzählig. Die Blütenhülle ist in Kelch und Krone untergliedert, doch fehlen oft die Kronblätter. In der Regel ist nur ein Kreis mit (selten nur zwei) meist drei bis fünf Staubblättern fruchtbar (fertil), der innere Staubblattkreis sind (selten nur zwei) meist drei bis fünf Staminodien zur Produktion von Nektar, es ist meist ein flacher, polster- oder becherförmiger Diskus vorhanden. Zwei bis fünf Fruchtblätter sind zu einem oberständigen bis unterständigen Fruchtknoten verwachsen. In jeder Fruchtknotenkammer sind pro Fach meist ein bis zwei Samenanlagen vorhanden. Jede Blüte enthält einen Griffel mit ein bis fünf Narben. Die Bestäubung erfolgt durch Insekten (Entomophilie).

Früchte und Samen

In dieser Familie gibt es ganz unterschiedliche Früchte. Die meisten Taxa bilden Kapselfrüchte. Manche Taxa haben geflügelte Samen (Samara), andere Arten haben Samen mit Samenmantel (Arillus). Außerdem gibt es Beeren und Steinfrüchte.

Die Samen können geflügelt oder ungeflügelt sein. Die Samen können einen Arillus besitzen.

Inhaltsstoffe

Häufig findet man Guttapercha (Polyterpene), Dulcit, Alkaloide und Digitaloide (Evonosid, Evobiosid, Evomonosid).

Systematik und Verbreitung

Die Familie Celastraceae wurde 1814 von Robert Brown in A Voyage to Terra Australis, 2, S. 554 erstveröffentlicht. Typusgattung ist Celastrus L. Molekulargenetische Untersuchungen haben dazu geführt, dass der Umfang der Familie erweitert wurde. Synonyme für Celastraceae R.Br. sind: Parnassiaceae Martynov, Lepuropetalaceae Nakai, Brexiaceae Loudon, Canotiaceae Airy Shaw, Chingithamnaceae Handel-Mazzetti, Euonymaceae Berchtold & J.Presl, Hippocrateaceae Juss., Plagiopteraceae Airy Shaw, Pottingeriaceae Takhtajan, Salaciaceae Raf., Siphonodontaceae Tardieu-Blot und Stackhousiaceae R.Br.

Die meisten Arten gibt es in den Tropen, aber einige Taxa gibt es auch in den Gemäßigten Breiten.

Celastroideae: Habitus von Brexia madagascariensis
Celastroideae: Cassine peragua
Celastroideae: Denhamia oleaster
Celastroideae: Elaeodendron melanocarpum
Celastroideae: Ausschnitt eines Blütenstandes von Gymnosporia montana
Celastroideae: Laubblätter und Blüten von Mortonia utahensis
Celastroideae: Zweig mit Laubblättern und Blüten von Paxistima myrsinites
Celastroideae: Zweig mit Laubblättern und Blüten von Putterlickia pyracantha

Die Familie der Spindelbaumgewächse (Celastraceae) wird in fünf Unterfamilien gegliedert und zu ihr gehören etwa 100 Gattungen[1] mit 1200 bis 1300 Arten:[2]

  • Unterfamilie Celastroideae: Sie enthält etwa 66 Gattungen:
    • Acanthothamnus Brandegee (inklusive Scandivepres Loes.): Sie enthält nur eine Art:
    • Allocassine N.Robson: Sie enthält nur eine Art:
    • Apatophyllum McGill.: Sie enthält etwa fünf Arten; sie kommen in Australien vor[3].
    • Brassiantha A.C.Sm.: Sie enthält nur eine Art:
    • Brexia Noronha ex Thouars (inklusive Thomassetia Hemsl., Venana Lam.): Mit etwa vier Arten, die in Madagaskar vorkommen
    • Brexiella H.Perrier: Die etwa zwei Arten kommen nur in Madagaskar vor.
    • Canotia Torr.: Die etwa zwei Arten kommen in Kalifornien oder in Mexiko vor.
    • Cassine L. (inklusive Hartogia Thunb. ex L.f., Hartogiella Codd): Sie enthält nur mehr etwa drei Arten in Südafrika.[4]
    • Catha Forssk. ex Scop. (Syn.: Dillonia Sacleux): Sie enthält nur mehr eine Art:
      • Khat (Catha edulis (Vahl) Forssk. ex Endl.)
    • Celastrus L. (inklusive Monocelastrus F.T.Wang & Tang): Die etwa 30 Arten sind in tropischen, subtropischen und gemäßigten Gebieten Asiens, Australiens, Madagaskars und der Neuen Welt weitverbreitet. In China kommen 25 Arten vor, 16 davon nur dort.[5]
    • Crossopetalum P.Browne (inklusive Rhacoma P.Browne ex L., Myginda Jacq.): Sie enthält etwa 40 bis 50 Arten.
    • Denhamia Meisn.: Die etwa sieben Arten kommen im östlichen und nördlichen Australien vor.
    • Dicarpellum (Loes.) A.C.Sm.: Sie enthält vier Arten.
    • Elaeodendron Jacq. (inklusive Crocoxylon Eckl. & Zeyh., Pseudocassine Bredell, Telemachia Urb.): Sie enthält 15 bis 40 Arten auf Westindischen Inseln, in Afrika (vier in Zimbabwe, fünf in Mosambik), Madagaskar, Indien, Makaronesien und Australien.[4]
    • Empleuridium Sond. & Harv.: Sie enthält nur eine Art:
    • Evonymopsis H.Perrier, manchmal mit Schreibweise nach ICBN 60.5. Euonymopsis H.Perrier orth. var.: Sie enthält etwa fünf Arten.
    • Spindelsträucher (Euonymus L., Syn.: Evonymus L. orth. var., Kalonymus (Beck) Prokh., Pragmotessara Pierre, Pragmotropa Pierre, Quadripterygium Tardieu, Sphaerodiscus Nakai): Sie wird in zwei Untergattungen gegliedert und enthält etwa 130 Arten. Sie ist in Eurasien, Australasien, Madagaskar sowie Nordamerika weitverbreitet. In China kommen 90 Arten vor, 50 davon nur dort.[5]
    • Fraunhofera Mart.: Sie enthält nur eine Art:
    • Gloveria Jordaan: Sie enthält nur eine Art:
    • Glyptopetalum Thwaites: Die etwa 20 Arten sind im tropischen und subtropischen Asien weitverbreitet. In China kommen neun Arten vor. sieben davon nur dort.[5]
    • Goniodiscus Kuhlm.: Sie enthält nur eine Art:
    • Gyminda Sarg.: Die etwa vier Arten kommen in der Neotropis vor.
    • Gymnosporia (Wight & Arn.) Benth. & Hook. f.: Die 80 Arten sind in den Tropen bis Subtropen hauptsächlich der Alten Welt, aber auch in der Neuen Welt verbreitet.[5]
    • Hartogiopsis H.Perrier: Sie enthält nur eine Art:
    • Hedraianthera F.Muell.: Sie kommt in Australien vor.
    • Hexaspora C.T.White: Sie enthält nur eine Art:
    • Hypsophila F.Muell.: Die etwa drei Arten kommen im nordöstlichen Australien vor.
    • Kokoona Thwaites: Von den etwa acht Arten kommen eine in Sri Lanka sowie südlichen Indien, eine in Myanmar und sechs in Sumatra, auf der Malaiischen Halbinsel, Borneo und auf den Philippinen vor.
    • Lauridia Eckl. & Zeyh.: Sie enthält nur eine Art (oder zwei Arten):
    • Lophopetalum Wight ex Arn. (inklusive Solenospermum Zoll.): Die etwa 18 Arten sind in Südostasien und Malesien weitverbreitet.
    • Lydenburgia N.Robson: Die etwa zwei Arten kommen nur in Südafrika vor.
    • Maurocenia Mill.: Sie enthält nur eine Art:
    • Maytenus Molina (inklusive Boaria A.DC.): Die etwa 220 Arten sind in der Neotropis und im gemäßigten Australasien verbreitet.
    • Menepetalum Loes.: Die etwa sechs Arten kommen nur in Neukaledonien vor.
    • Microtropis Wall. ex Meisn. (inklusive Chingithamnus Hand.-Mazz., Otherodendron Makino, Paracelastrus Miq.): Die etwa 60 Arten sind in den Tropen und Subtropen in Afrika, in der Neuen Welt, im östlichen Asien und Südostasien verbreitet. In China kommen 27 Arten vor 20 davon nur dort.[5]
    • Monimopetalum Rehder: Sie enthält nur eine Art:
      • Monimopetalum chinense Rehder: Sie gedeiht in Höhenlagen zwischen 400 und 700 Meter nur in den chinesischen Provinzen südliches Anhui (Qimen), östliches Hubei (Tongshan) sowie nördliches Jiangxi (Jingdezhen).[5]
    • Mortonia A.Gray: Die etwa fünf Arten gedeihen in Wüstengebieten von den südwestlichen USA bis Mexiko.
    • Moya Griseb.: Die nur drei Arten kommen in Argentinien, Bolivien und Paraguay vor.
    • Mystroxylon Eckl. & Zeyh.: Sie enthält nur eine Art:
    • Orthosphenia Standl.: Sie enthält nur eine Art:
    • Paxistima Raf. (inklusive Pachystima Raf.): Die nur zwei Arten sind in Nordamerika verbreitet.
    • Peripterygia (Baill.) Loes.: Sie enthält nur eine Art:
    • Platypterocarpus Dunkley & Brenan: Sie enthält nur eine Art:
    • Plenckia Reissek (inklusive Viposia Lundell): Die etwa vier Arten sind in Südamerika verbreitet.
    • Pleurostylia Wight & Arn. (inklusive Cathastrum Turcz., Herya Cordem.): Die etwa fünf Arten sind in der Paläotropis verbreitet.[5]
    • Polycardia Juss.: Die etwa vier Arten kommen nur in Madagaskar vor.[6]
    • Psammomoya Diels & Loes.: Die nur zwei Arten kommen nur im westlichen Australien vor.[7]
    • Pseudosalacia Codd: Sie enthält nur eine Art:
      • Pseudosalacia streyi Codd: Sie kommt nur im Pondoland im südlichen KwaZulu-Natal und im östlichen Transkei-Gebiet des Ostkap, nahe der Uvongo.Küste bis Port St. John's. Er wächst als Strauch oder kleiner Baum und wird in der roten Liste der IUCN als „vulnerable“ = „gefährdet“ bewertet.[8]
    • Ptelidium Thouars: Die nur zwei Arten kommen nur in Madagaskar vor.[6]
    • Pterocelastrus Meisn.: Die etwa vier Arten kommen im südöstlichen Afrika vor.
    • Putterlickia Endl.: Die etwa vier Arten kommen in Südafrika und im südlichen Mosambik vor.
    • Quetzalia Lundell: Die etwa elf Arten kommen von Mexiko bis Zentralamerika vor.
    • Robsonodendron R.H.Archer: Die nur zwei Arten kommen im südlichen Afrika vor.
    • Rzedowskia Medrano: Sie enthält nur eine Art:
    • Salaciopsis Baker f. (inklusive Lecardia J. Poiss. ex Guillaumin): Die etwa sechs Arten kommen nur in Neukaledonien vor.
    • Salvadoropsis H.Perrier: Sie enthält nur eine Art:
    • Sarawakodendron Ding Hou: Sie enthält nur eine Art:
    • Schaefferia Jacq.: Die etwa 23 Arten sind in der Neuen Welt verbreitet.
    • Siphonodon Griff. (inklusive Capusia Lecomte): Die etwa sieben Arten sind in Südostasien, Makaronesien und Australien verbreitet.
    • Tetrasiphon Urb.: Sie enthält nur eine Art:
    • Torralbasia Krug & Urb.: Sie enthält nur eine Art:
    • Tricerma Liebm.: Die etwa sieben Arten sind im südlichen Nordamerika und in Südamerika verbreitet.
    • Tripterygium Hook. f.: Sie enthält nur eine Art:
      • Wilfords Dreiflügelfrucht (Tripterygium wilfordii Hook. f.): Sie ist vom nordöstlichen Myanmar über weite Gebiete Chinas und in Korea, Taiwan bis Japan verbreitet.[5]
    • Wimmeria Schltdl. & Cham.: Die etwa 12 Arten kommen in Mittelamerika vor
    • Xylonymus Kalkman ex Ding Hou: Mit nur einer Art:
    • Zinowiewia Turcz.: Mit etwa 17 Arten, die zwischen Mexiko und Venezuela vorkommen.
Hippocrateoideae: Blütenstand von Prionostemma aspera
Parnassioideae: Habitus und Blüten von Parnassia fimbriata
Salacioideae: Frucht von Salacia aurantiaca
Stackhousioideae: Blütenstände von Stackhousia monogyna
  • Unterfamilie Hippocrateoideae (Syn.: Hippocrateaceae): Sie enthält etwa 19 Gattungen mit etwa 100 Arten in der Paläotropis und Neotropis:[9]
    • Anthodon Ruiz & Pav.: Die etwa vier Arten kommen von Panama bis ins südöstliche Brasilien vor.
    • Apodostigma R.Wilczek: Sie enthält nur eine Art:
      • Apodostigma pallens (Planch. ex Oliv.) R.Wilczek (Syn.: Apodostigma pallens f. capuroniana N.Hallé, Hippocratea pallens Planch. ex Oliv.): Sie gedeiht in Höhenlagen zwischen 0 und 1500 Meter von Senegal bis Äthiopien und südwärts bis ins nördliche Rhodesien und Angola; sie kommt auch vom östlichen Kenia bis Mosambik vor.
    • Arnicratea N.Hallé: Die etwa drei Arten gedeihen in Höhenlagen bis zu 700 Meter in Indien, Südostasien und Makaronesien verbreitet.
    • Bequaertia R.Wilczek: Sie enthält nur eine Art:
    • Campylostemon Welw.: Sie enthält mindestens acht Arten in Afrika.
    • Cuervea Triana ex Miers: Die fünf Arten kommen in der Neuen Welt und in Afrika vor.
    • Elachyptera A.C.Sm.: Die etwa sieben Arten kommen in Zentral- sowie Südamerika und in Afrika sowie Madagaskar vor.
    • Helictonema Pierre: Sie enthält nur eine Art:
    • Hippocratea L. (inklusive Hemiangium A.C.Sm.): Sie enthält 90 bis 120 Arten in den Tropen und Subtropen weltweit. Es sind meist Lianen oder klimmende Sträucher, selten Bäume.
    • Hylenaea Miers: Die etwa drei Arten kommen in Zentral- sowie Südamerika vor.
    • Loeseneriella A.C.Sm.: Die etwa 20 Arten sind im tropischen Afrika und Asien weitverbreitet.[5]
    • Prionostemma Miers: Die etwa kommen Arten kommen in Zentral- sowie Südamerika und im tropischen Afrika sowie Indien vor.
    • Pristimera Miers: Die etwa 30 Arten sind hauptsächlich in der Neotropis, aber auch im tropischen Asien verbreitet.[5]
    • Reissantia N.Hallé: Die etwa sieben Arten sind in Afrika sowie Madagaskar, Indien, Südostasien und Makaronesien verbreitet.
    • Semialarium N.Hallé: Die nur zwei Arten sind von Mexiko über Zentral- bis Südamerika verbreitet.
    • Simicratea N.Hallé: Sie enthält nur eine Art:
    • Simirestis N.Hallé: Die etwa acht Arten kommen in Wäldern Afrikas vor.
    • Tristemonanthus Loes.: Die nur zwei Arten kommen im tropischen Afrika vor.
  • Unterfamilie Parnassioideae (Syn.: Parnassiaceae): Sie enthält nur zwei Gattungen mit 51 Arten:
    • Herzblatt (Parnassia L.): Sie enthält 50 Arten in der Holarktis.
    • Lepuropetalon Elliott (Syn.: Cryptopetalum Hook. & Arn.): Sie enthält nur eine Art:
      • Lepuropetalon spathulatum: Sie kommt in den südöstlichen USA bis Mexiko und in Chile vor. Manche Autoren stellen sie in eine eigene Familie Lepuropetalaceae.
  • Unterfamilie Salacioideae: Sie enthält etwa sechs Gattungen mit etwa 225 Arten in der Paläotropis und Neotropis:[10]
    • Cheiloclinium Miers (inklusive Kippistia Miers): Die etwa 13 Arten sind in Zentral- und Südamerika verbreitet.
    • Peritassa Miers: Die etwa 19 Arten sind in Zentral- und Südamerika verbreitet.
    • Salacia L.: (inklusive Annulodiscus Tardieu, Calypso Thouars, Johnia Roxb., Salacicratea Loes.): Die etwa 200 Arten sind in der Paläotropis und Neotropis verbreitet.
    • Salacighia Loes.: Die nur zwei Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
    • Thyrsosalacia Loes.: Die etwa vier Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
    • Tontelea Miers: Die etwa 17 Arten sind in Zentral- und Südamerika verbreitet.
  • Unterfamilie Stackhousioideae (Syn.: Stackhousiaceae): Sie enthält nur drei Gattungen mit etwa 20 Arten, die fast alle in Australien vorkommen:[11]
    • Macgregoria F.Muell.: Sie enthält nur eine Art:
    • Stackhousia Sm.: Von den 14 bis 19 Arten kommen die meisten in Australien vor, eine reicht auch bis Malesien und Mikronesien; eine Art ist in der Bergen Neuseelands beheimatet.
    • Tripterococcus Endl.: Die nur zwei Arten kommen nur im südwestlichen Western Australia vor.
  • Nicht in eine Unterfamilie eingeordnet:
    • Pottingeria Prain (Die Stellung dieser Gattung im System wurde lange diskutiert und sie wurde auch in eine eigene Familie Pottingeriaceae gestellt. Man kann sie heute klar in die Celastraceae eingliedern und sie nimmt hier eine basale Stellung ein): Sie enthält nur eine Art:

Quellen

Einzelnachweise

  1. ↑ Celastraceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.Vorlage:GRIN/Wartung/Keine ID angegeben
  2. ↑ M.P. Simmons: Celastraceae. In: Klaus Kubitzki (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants- Volume VI: Flowering Plants - Dicotyledons - Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. 2004, S. 29–64.
  3. ↑ David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. ed. Cambridge University Press 2008. ISBN 978-0-521-82071-4
  4. ↑ a b Melissa B. Islam, Mark P. Simmons & Robert H. Archer: Phylogeny of the Elaeodendron Group (Celastraceae) Inferred from Morphological Characters and Nuclear and Plastid Genes. In: Systematic Botany, Volume 31, Issue 3, 2006, S. 512–524. doi:10.1043/05-68.1
  5. ↑ a b c d e f g h i j Jin-shuang Ma, Zhixiang Zhang, Liu Quanru, Hua Peng, Michele Funston: Celastraceae, S. 439 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 11: Oxalidaceae through Aceraceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2008, ISBN 978-1-930723-73-3.
  6. ↑ a b c A Catalogue of the Vascular Plants of Madagascar.
  7. ↑ Eintrag in der Western Australian Flora.
  8. ↑ a b Suche nach „Celastraceae“ in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN.
  9. ↑ J. M. Coughenour, M. P. Simmons, J. A. Lombardi, K. Yakobson & R. H. Archer: Phylogeny of Celastraceae subfamily Hippocrateoideae inferred from morphological characters and nuclear and plastid loci. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 59, Issue 2, 2011, S. 320–230. doi:10.1016/j.ympev.2011.02.017
  10. ↑ Jennifer M. Coughenour, Mark P. Simmons, Julio A. Lombardi & Jennifer J. Cappa: Phylogeny of Celastraceae Subfamily Salacioideae and Tribe Lophopetaleae Inferred from Morphological Characters and Nuclear and Plastid Genes. In: Systematic Botany, Volume 35, Issue 2, 2010, S. 358–367. doi:10.1600/036364410791638289
  11. ↑ W. R. Barker: Flora of Australia.

Weblinks

Commons: Spindelbaumgewächse (Celastraceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Weiterführende Literatur

  • M. P. Simmons, M. J. McKenna, C. D. Bacon, K. Yakobson, J. J. Cappa, R. H. Archer, A. J. Ford: Phylogeny of Celastraceae tribe Euonymeae inferred from morphological characters and nuclear and plastid genes. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 62, Issue 1, 2012, S. 9–20. doi:10.1016/j.ympev.2011.08.022
  • Mark P. Simmons 1 and Jennifer J. Cappa: Wilczekra, a New Genus of Celastraceae for a Disjunct Lineage of Euonymus. In: Systematic Botany. Volume 38, Issue 1, 2013, S. 148–153. doi:10.1600/036364413X661881
  • Mark P. Simmons, Christine D. Bacon, Jennifer J. Cappa & Miles J. McKenna: Phylogeny of Celastraceae Subfamilies Cassinoideae and Tripterygioideae Inferred from Morphological Characters and Nuclear and Plastid Loci. In: Systematic Botany. Volume 37, Issue 2, 2012, S. 456–467. doi:10.1600/036364412X635502
  • Miles J. McKenna, Mark P. Simmons, Christine D. Bacon & Julio A. Lombardi: Delimitation of the Segregate Genera of Maytenus s. l. (Celastraceae) Based on Morphological and Molecular Characters. In: Systematic Botany. Volume 36, Issue 4, 2011, S. 922–932. doi:10.1600/036364411X604930
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