„Phototrophie“ – Versionsunterschied

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Zur Navigation springen Zur Suche springen
Versionsgeschichte interaktiv durchsuchen
[gesichtete Version][gesichtete Version]
← Zum vorherigen VersionsunterschiedZum nächsten Versionsunterschied →
Inhalt gelöscht Inhalt hinzugefügt
VisuellWikitext
TXiKiBoT (Diskussion | Beiträge)
334.222 Bearbeitungen
K Bot: Ergänze: el:Φωτότροφος
weitere phototrophe Prokaryoten; Verlinkungen; Artnamen
Zeile 23: Zeile 23:
! Vorkommen
! Vorkommen
|-
|-
| Eisen-II-Ionen (Fe<sup>2+</sup>)
| [[Eisen#Wertigkeiten_und_Oxidationsstufen|Eisen-II-Ionen]] (Fe<sup>2+</sup>)
| anoxygene Photosynthese
| anoxygene Photosynthese
| Purpurbakterien<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2</ref>
| Purpurbakterien<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2</ref>
|-
|-
| Nitrit (NO<sub>2</sub><sup>−</sup>)
| [[Nitrite|Nitrit]] (NO<sub>2</sub><sup>−</sup>)
| anoxygene Photosynthese
| anoxygene Photosynthese
| Purpurbakterien<ref>Griffin BM, Schott J, Schink B: ''Nitrite, an electron donor for anoxygenic photosynthesis''. In: ''Science'' 316 (2007): 1870 {{doi|10.1126/science.1139478}}</ref>
| Purpurbakterien<ref>Griffin BM, Schott J, Schink B: ''Nitrite, an electron donor for anoxygenic photosynthesis''. In: ''Science'' 316 (2007): 1870 {{doi|10.1126/science.1139478}}</ref>
|-
|-
| elementarer Schwefel (S<sup>0</sup>)
| [[Schwefel|elementarer Schwefel]] (S<sup>0</sup>)
| anoxygene Photosynthese
| anoxygene Photosynthese
| Purpurbakterien<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2</ref>
| Purpurbakterien<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2</ref>
|-
|-
| Schwefelwasserstoff (H<sub>2</sub>S)
| [[Schwefelwasserstoff]] (H<sub>2</sub>S)
| anoxygene Photosynthese
| anoxygene Photosynthese
| grüne Nichtschwefelbakterien,<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 621 ISBN 3-8273-7187-2</ref> grüne Schwefelbakterien,<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2</ref> Purpurbakterien<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 456 ISBN 3-8273-7187-2</ref>
| grüne Nichtschwefelbakterien,<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 621 ISBN 3-8273-7187-2</ref> grüne Schwefelbakterien,<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2</ref> Purpurbakterien<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 456 ISBN 3-8273-7187-2</ref>
|-
|-
| Thiosulfat (S<sub>2</sub>O<sub>3</sub><sup>2-</sup>)
| [[Thiosulfate|Thiosulfat]] (S<sub>2</sub>O<sub>3</sub><sup>2−</sup>)
| anoxygene Photosynthese
| anoxygene Photosynthese
| Purpurbakterien<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2</ref>
| Purpurbakterien<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2</ref>
|-
|-
| Wasser (H<sub>2</sub>O)
| [[Wasser]] (H<sub>2</sub>O)
| oxygene Photosynthese
| oxygene Photosynthese
| Cyanobakterien,<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 444-447 ISBN 3-8273-7187-2</ref> Prochlorophyta,<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 447 ISBN 3-8273-7187-2</ref> phototrophe Eukaryoten<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 448-449 ISBN 3-8273-7187-2</ref>
| Cyanobakterien,<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 444-447 ISBN 3-8273-7187-2</ref> Prochlorophyta,<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 447 ISBN 3-8273-7187-2</ref> phototrophe Eukaryoten<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 448-449 ISBN 3-8273-7187-2</ref>
|-
|-
| Wasserstoff (H<sub>2</sub>)
| [[Wasserstoff]] (H<sub>2</sub>)
| anoxygene Photosynthese
| anoxygene Photosynthese
| grüne Nichtschwefelbakterien<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 621 ISBN 3-8273-7187-2</ref>
| grüne Nichtschwefelbakterien<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 621 ISBN 3-8273-7187-2</ref>
Zeile 62: Zeile 62:
== Phototrophe Organismen ==
== Phototrophe Organismen ==
=== Phototrophe Prokaryoten ===
=== Phototrophe Prokaryoten ===
Verschiedene Prokaryoten haben verschiedene Formen der Phototrophie evolviert. Einerseits entwickelte sich die ATP-Synthese mit Hilfe der Pigmente Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin oder Xanthorhodopsin. Andererseits evolvierte unabhängig davon die Phototrophie mit Hilfe von Chlorophyll-Pigmenten, die Photosynthese.<ref>Bryant DA, Frigaard N-U: ''Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated''. In: ''Trends in Microbiology'' 14 (2006): 488-496 {{doi|10.1016/j.tim.2006.09.001}}</ref> Für viele der phototrophen Eukaryoten ist Phototrophie nicht die einzige Möglichkeit des Energiestoffwechsels. Gerade bei Dunkelheit können sie eventuell auf verschiedene Wege der [[Chemotrophie|chemotrophischen]] Energiebereitstellung ausweichen.
Verschiedene Prokaryoten haben verschiedene Formen der Phototrophie evolviert. Einerseits entwickelte sich die ATP-Synthese mit Hilfe der Pigmente Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin oder Xanthorhodopsin.<ref>Sharma AK, Spudich JL, Doolittle WF: ''Microbial rhodopsins: functional versatility and genetic mobility''. In: ''Trends in Microbiology'' 14 (2006): 463-469 {{doi|10.1016/j.tim.2006.09.006}}</ref><ref>Martinez A, Bradley AS, Waldbauer JR, Summons RE, DeLong EF: ''Proteorhodopsin photosystem gene expression enables photophosphorylation in a heterologous host''. In: ''PNAS'' 104 (2007): 5590-5595 {{doi|10.1073/pnas.0611470104}}</ref> Andererseits evolvierte unabhängig davon die Phototrophie mit Hilfe von Chlorophyll-Pigmenten, die Photosynthese.<ref>Bryant DA, Frigaard N-U: ''Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated''. In: ''Trends in Microbiology'' 14 (2006): 488-496 {{doi|10.1016/j.tim.2006.09.001}}</ref> Für viele der phototrophen Eukaryoten ist Phototrophie nicht die einzige Möglichkeit des Energiestoffwechsels. Gerade bei Dunkelheit können sie eventuell auf verschiedene Wege der [[Chemotrophie|chemotrophischen]] Energiebereitstellung ausweichen.


{| class="wikitable"
{| class="wikitable"
Zeile 82: Zeile 82:
| [[Photosynthese#Anoxygene Photosynthese des Typs I|anoxygene Photosynthese des Typs I]]
| [[Photosynthese#Anoxygene Photosynthese des Typs I|anoxygene Photosynthese des Typs I]]
|-
|-
| [[Halobakterien|Haloarchaeen]]<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 478 ISBN 3-8273-7187-2</ref>
| [[Halobakterien|Haloarchaeen]]<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 478 ISBN 3-8273-7187-2</ref><ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 476,478 ISBN 3-8273-7187-2</ref>
| Photoorganoheterotrophie<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 476,478 ISBN 3-8273-7187-2</ref>
| Photoorganoheterotrophie
| Phototrophie mit [[Bacteriorhodopsin]]
| Phototrophie mit [[Bacteriorhodopsin]]
|-
|-
Zeile 90: Zeile 90:
| anoxygene Photosynthese des Typs I
| anoxygene Photosynthese des Typs I
|-
|-
| [[Nichtschwefelpurpurbakterien]]
| [[Nichtschwefelpurpurbakterien]]<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 376 ISBN 3-8273-7187-2</ref>
| Photolithoautotrophie<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 376 ISBN 3-8273-7187-2</ref> oder Photoorganoheterotrophie<ref>Duchow E, Douglas HC: ''Rhodomicrobium vannielii, a new photoheterotrophic bacterium''. In: ''Journal of bacteriology'' 58 (1949): 409–416 [http://jb.asm.org/cgi/reprint/58/4/409.pdf pdf]</ref><ref>Straub KL, Rainey FA, Widdell F: ''Rhodovulum iodosum sp. nov. and Rhodovulum robiginosum sp. nov., two new marine phototrophic ferrous-iron-oxidizing purple bacteria''. In: ''International Journal of Systematic Bacteriology'' 49 (1999): 729-735 [http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/49/2/729 pdf]</ref>
| Photolithoautotrophie oder Photoorganoheterotrophie<ref>Duchow E, Douglas HC: ''Rhodomicrobium vannielii, a new photoheterotrophic bacterium''. In: ''Journal of bacteriology'' 58 (1949): 409–416 [http://jb.asm.org/cgi/reprint/58/4/409.pdf pdf]</ref><ref>Straub KL, Rainey FA, Widdell F: ''Rhodovulum iodosum sp. nov. and Rhodovulum robiginosum sp. nov., two new marine phototrophic ferrous-iron-oxidizing purple bacteria''. In: ''International Journal of Systematic Bacteriology'' 49 (1999): 729-735 [http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/49/2/729 pdf]</ref>
| anoxygene Photosynthese des Typs II
| anoxygene Photosynthese des Typs II
|-
|-
| marine [[Thermoplasmatales|Thermoplasmata]]<ref>Frigaard NU, Martinez A, Mincer TJ, DeLong EF: ''Proteorhodopsin lateral gene transfer between marine planktonic Bacteria and Archaea''. In: ''Nature'' 439 (2006): 847-850 {{doi|10.1038/nature04435}}</ref>
| marine [[Gammaproteobacteria|γ-Proteobakterien]]
| Photoorganoheterotrophie
⚫
| Photoheterotrophie<ref>Gómez-Consarnau l, Akram n, Lindell k, Pedersen A, Neutze R, Milton DL, González JM, Pinhassi J: ''Proteorhodopsin Phototrophy Promotes Survival of Marine Bacteria during Starvation''. In: ''PLoS Biology'' 8 (2010): e1000358 {{doi|10.1371/journal.pbio.1000358}}</ref>
| Phototrophie mit [[Proteorhodopsin]]
| Phototrophie mit [[Proteorhodopsin]]
|-
| marine [[Alphaproteobacteria|α-Proteobakterien]]<ref>de la Torre JR, Christianson LM, Béjà O, Suzuki MT, Karl DM, Heidelberg J, DeLong EF: ''Proteorhodopsin genes are distributed among divergent marine bacterial taxa''. In: ''PNAS'' 100 (2003): 12830-12835 {{doi|10.1073/pnas.2133554100}}</ref>
| Photoorganoheterotrophie
| Phototrophie mit Proteorhodopsin
|-
⚫
| marine [[Gammaproteobacteria|γ-Proteobakterien]]<ref>Gómez-Consarnau l, Akram n, Lindell k, Pedersen A, Neutze R, Milton DL, González JM, Pinhassi J: ''Proteorhodopsin Phototrophy Promotes Survival of Marine Bacteria during Starvation''. In: ''PLoS Biology'' 8 (2010): e1000358 {{doi|10.1371/journal.pbio.1000358}}</ref>
| Photoorganoheterotrophie
| Phototrophie mit Proteorhodopsin
|-
| marine [[Flavobacterium|Flavobakterien]]<ref>Gómez-Consarnau L, González JM, Coll-Lladó M, Gourdon P, Pascher T, Neutze R, Pedrós-Alió C, Pinhassi J: ''Light stimulates growth of proteorhodopsin-containing marine Flavobacteria''. In: ''Nature'' 445 (2007): 210-213 {{doi|10.1038/nature05381}}</ref><ref>Riedel T, Tomasch J, Buchholz I, Jacobs J, Kollenberg M, Gerdts G, Wichels A, Brinkhoff T, Cypionka H, Wagner-Döbler I: ''Constitutive expression of the proteorhodopsin gene by a flavobacterium strain representative of the proteorhodopsin-producing microbial community in the North Sea''. In: ''Applied and Environmental Microbiology'' 76 (2010): 3187-3197 {{doi|10.1128/AEM.02971-09}}</ref>
| Photoorganoheterotrophie
| Phototrophie mit Proteorhodopsin
|-
|-
| [[Prochlorophyta]]<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 447 ISBN 3-8273-7187-2</ref>
| [[Prochlorophyta]]<ref>Madigan MT, Martinko JM: ''Brock Mikrobiologie''. München, 2006: 447 ISBN 3-8273-7187-2</ref>
Zeile 102: Zeile 114:
| oxygene Photosynthese
| oxygene Photosynthese
|-
|-
| [[Salinibacter]]<ref>Antón J, Oren A, Benlloch S, Rodríguez-Valera F, Amann R, Rosselló-Mora R: ''Salinibacter ruber gen. nov., sp. nov., a novel, extremely halophilic member of the Bacteria from saltern crystallizer ponds''. In: ''International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology'' 52 (2002): 485-91 [http://ijsb.sgmjournals.org/cgi/reprint/52/2/485.pdf pdf]</ref>
| [[Salinibacter ruber]]<ref>Antón J, Oren A, Benlloch S, Rodríguez-Valera F, Amann R, Rosselló-Mora R: ''Salinibacter ruber gen. nov., sp. nov., a novel, extremely halophilic member of the Bacteria from saltern crystallizer ponds''. In: ''International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology'' 52 (2002): 485-91 [http://ijsb.sgmjournals.org/cgi/reprint/52/2/485.pdf pdf]</ref>
| Photoorganoheterotrophie
| Photoorganotrophie
| Phototrophie mit [[Xanthorhodopsin]]<ref>Lanyi JK, Balashov SP: ''Xanthorhodopsin: a bacteriorhodopsin-like proton pump with a carotenoid antenna''. In: ''Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics 1777 (2008): 684-688 {{doi|10.1016/j.bbabio.2008.05.005}}</ref>
| Phototrophie mit [[Xanthorhodopsin]]<ref>Lanyi JK, Balashov SP: ''Xanthorhodopsin: a bacteriorhodopsin-like proton pump with a carotenoid antenna''. In: ''Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics 1777 (2008): 684-688 {{doi|10.1016/j.bbabio.2008.05.005}}</ref>
|-
|-
Zeile 111: Zeile 123:
|-
|-
|}
|}

Unter den phototrophen Prokaryoten bildet zudem das marine α-Proteobakterium ''[[Fulvimarina pelagi]]'' eine bemerkenswerte Ausnahme. Denn es besitzt die genetische Ausstattung für zwei verschiedene Phototrophie-Formen, einerseits für eine Form der anoxygenen Photosynthese und andererseits für Xanthorhodopsin.<ref>Cho JC, Giovannoni SJ: ''Fulvimarina pelagi gen. nov., sp. nov., a marine bacterium that forms a deep evolutionary lineage of descent in the order "Rhizobiales"''. In: ''International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology'' 53 (2003): 1853-1859 {{doi|10.1099/ijs.0.02644-0}}</ref><ref>Kang I, Oh HM, Lim SI, Ferriera S, Giovannoni SJ, Cho JC: ''Genome Sequence of Fulvimarina pelagi HTCC2506T, a Mn(II)-Oxidizing Alphaproteobacterium Possessing an Aerobic Anoxygenic Photosynthetic Gene Cluster and Xanthorhodopsin''. In: ''Journal of Bacteriology'' 192 (2010): 4798-4799 {{doi|10.1128/JB.00761-10}}</ref>


=== Phototrophe Eukaryoten ===
=== Phototrophe Eukaryoten ===
Zeile 170: Zeile 184:
| [[Zoochlorelle]]n oder [[Zooxanthelle]]n
| [[Zoochlorelle]]n oder [[Zooxanthelle]]n
|-
|-
| ''[[Hatena]]''<ref>Okamoto N, Inouye I: ''Hatena arenicola gen. et sp. nov., a katablepharid undergoing probable plastid acquisition''. In: ''Protist'' 157 (2006): 401-419 {{doi|10.1016/j.protis.2006.05.011}}</ref>
| ''[[Hatena arenicola]]''<ref>Okamoto N, Inouye I: ''Hatena arenicola gen. et sp. nov., a katablepharid undergoing probable plastid acquisition''. In: ''Protist'' 157 (2006): 401-419 {{doi|10.1016/j.protis.2006.05.011}}</ref>
| [[Cryptophyceae]]
| [[Cryptophyceae]]
| ''[[Nephroselmis]]'' (Chlorophyta)
| ''[[Nephroselmis]]'' (Chlorophyta)
Zeile 190: Zeile 204:
| Zoochlorellen
| Zoochlorellen
|-
|-
| ''Paulinella''<ref>Keeling PJ: ''Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts''. In: ''American Journal of Botany'' (2004): 1485 {{doi|10.3732/ajb.91.10.1481}}</ref>
| ''[[Paulinella]]''<ref>Yoon HS, Nakayama T, Reyes-Prieto A, Andersen RA, Boo SM, Ishida K, Bhattacharya D: ''A single origin of the photosynthetic organelle in different Paulinella lineages''. In: ''BMC Evolutionary Biology 9 (2009): 98 {{doi|10.1186/1471-2148-9-98}}</ref>
| [[Cercozoa]]
| [[Cercozoa]]
| ''[[Synechococcus]]'' (Cyanobacteria)
| ''[[Prochlorococcus]]'' oder ''[[Synechococcus]]'' (Cyanobacteria)
|-
|-
|}
|}

Version vom 2. September 2010, 17:53 Uhr

Phototrophie oder Fototrophie (von altgriechisch Vorlage:Polytonisch phos = das Licht + Vorlage:Polytonisch trophé = die Ernährung) bezeichnet die Nutzung von Licht als Energiequelle durch Lebewesen. Das Licht wird gebraucht, um den energiereichen chemischen Stoff Adenosintriphosphat (ATP) als Energieüberträger und kurzfristigen Energiespeicher zu synthetisieren. Mit dieser ATP-Synthese wandeln Lebewesen die Lichtenergie in chemische Energie.

Nur bestimmte Organismen können Lichtenergie für ihren Stoffwechsel direkt nutzen. Sie heißen phototrophe Organismen oder Phototrophe. Phototrophie ist sowohl unter Prokaryoten (Lebewesen mit Zellen ohne Zellkern) als auch unter Eukaryoten (Lebewesen mit Zellen mit Zellkern) verbreitet. Die phototrophen Prokaryoten werden stoffwechselphysiologisch in zwei Gruppen gegliedert. Die erste Gruppe betreibt Photosynthese. Sie nutzen Lichtenergie mit Hilfe von Chlorophyll-Pigmenten (Chlorophylle oder Bacteriochlorophylle). Die zweite Gruppe benutzt keine Chlorophyll-Pigmente. Sie betreibt demzufolge keine Photosynthese. Solche Prokaryoten nutzen stattdessen Lichtenergie mit Hilfe der anders gearteten Rhodopsin-Pigmente Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin oder Xanthorhodopsin. Die phototrophen Eukaryoten zeigen keine ähnliche stoffwechselphysiologische Vielfalt. Alle phototrophen Eukaryoten greifen für ihre Phototrophie auf Chlorophyll-Pigmente zurück. Sie betreiben demnach sämtlichst Photosynthese.

Formen der Phototrophie

Um Phototrophie durchzuführen, benötigen Organismen ganz bestimmte Farbstoffe (Pigmente). Diese besonderen Pigmente sitzen in Biomembranen. Dort absorbieren sie Licht und machen die in ihm enthaltene Strahlungsenergie nutzbar. In phototrophen Organismen wurden bisher zwei verschiedene Klassen solcher Pigmente entdeckt. Chlorophylle (Chlorophylle, Bacteriochlorophylle) und Rhodopsine (Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin, Xanthorhodopsin).

Phototrophie mit Chlorophyllen: Lichtabhängige Reaktion der Photosynthese

Bei der Photosynthese wird Chlorophyll (oder Bacteriochlorophyll) durch Lichtenergie aus seinem chemischen Grundzustand in einen energiereichen („angeregten“) Zustand versetzt. Im angeregten Zustand gibt ein Chlorophyll-Molekül leicht ein energiereiches Elektron ab.
Das Elektron wird über bestimmte weitere Moleküle fort gereicht (Elektronentransportkette), die ebenfalls in der Biomembran sitzen. Im Zuge des Elektronentransports werden Wasserstoffkerne (Protonen, H+) von einer Seite der Biomembran auf die andere geschaufelt. Darum nimmt ihre Konzentration auf der einen Membranseite zu und gleichzeitig auf der anderen Seite ab. Auf diese Weise entsteht ein hohes H+-Konzentrationsgefälle zwischen beiden Membranseiten (Protonengradient).
Der Protonengradient wird genutzt, um ATP aufzubauen: In die Biomembran eingelassen ist die ATP-Synthase. Das ist ein Enzym, das die Synthese von ATP aus Adenosindiphosphat (ADP) und Phosphat (Pi) katalysiert. Innerhalb der ATP-Synthase verläuft ein Kanal, der beide Membranseiten verbindet. Durch den Kanal strömen Protonen entlang ihres Konzentrationsgefälles (→ Diffusion). Die kinetische Energie der hindurch strömenden Wasserstoffkerne wird von der ATP-Synthase zur ATP-Synthese verwendet, also in chemische Energie gewandelt (→ Chemiosmose):

Lichtenergie wird genutzt, um einen Protonengradienten aufzubauen. Der Protonengradient wird genutzt, um ATP zu synthetisieren. Dieser phototrophe Vorgang gehört zur sogenannten lichtabhängigen Reaktion der Photosynthese.[1]

Es werden verschiedene Formen der Photosynthese unterschieden. Bei der oxygenen Photosynthese werden Wassermoleküle gespalten. Die Spaltung der Wassermoleküle benötigt ebenfalls Licht und Chlorophyll (→ Photolyse). Aus den gespaltenen Wassermolekülen wird der Elektronennachschub für die Elektronentransportkette gewonnen. Außerdem wird Sauerstoff frei. Bei der anoxygenen Photosynthese werden für den Elektronennachschub andere organische oder anorganische Stoffe herangezogen und eben kein Wasser. Hierzu wird kein Licht benötigt und es wird kein Sauerstoff frei.[2]

anorganische Elektronendon(at)oren der Photosynthese
Elektronendon(at)or Photosynthese-Form Vorkommen
Eisen-II-Ionen (Fe2+) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[3]
Nitrit (NO2−) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[4]
elementarer Schwefel (S0) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[5]
Schwefelwasserstoff (H2S) anoxygene Photosynthese grüne Nichtschwefelbakterien,[6] grüne Schwefelbakterien,[7] Purpurbakterien[8]
Thiosulfat (S2O32−) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[9]
Wasser (H2O) oxygene Photosynthese Cyanobakterien,[10] Prochlorophyta,[11] phototrophe Eukaryoten[12]
Wasserstoff (H2) anoxygene Photosynthese grüne Nichtschwefelbakterien[13]

Phototrophie mit Rhodopsinen

Die phototrophe ATP-Synthese mit Hilfe von Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin oder Xanthorhodopsin verläuft ebenfalls chemiosmotisch. Ein Rhodopsin besteht aus einem Eiweißstoff, der eine ganze Biomembran durchspannt (Transmembranprotein). In dem Eiweißstoff befindet sich ein Molekül namens Retinal.

Fällt Licht einer bestimmten Wellenlänge auf das Retinal, verändert das Molekül seine Gestalt. Dabei gibt es ein Proton an die Außenseite der Biomembran. Dem Retinal wird daraufhin von der Membraninnenseite ein neuer Wasserstoffkern zugeführt. Mit dem neuen Proton fällt das Molekül zurück in seine Ausgangsgestalt – bis es wieder von Licht getroffen wird, es seine Gestalt erneut ändert und ein weiteres Mal ein Proton an die Membranaußenseite abgibt. Auf diese Weise entsteht bei einer Rhodopsin-basierten Phototrophie ein hohes H+-Konzentrationsgefälle zwischen beiden Membranseiten (Protonengradient).
Der Protonengradient wird abgebaut, indem durch den Kanal einer ATP-Synthase Protonen entlang ihres Konzentrationsgefälles auf die Membraninnenseite zurück strömen. Die kinetische Energie der hindurch strömenden Wasserstoffkerne wird zur ATP-Synthese genutzt (→ Funktion des Bacteriorhodopsins).[14]

Phototrophe Organismen

Phototrophe Prokaryoten

Verschiedene Prokaryoten haben verschiedene Formen der Phototrophie evolviert. Einerseits entwickelte sich die ATP-Synthese mit Hilfe der Pigmente Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin oder Xanthorhodopsin.[15][16] Andererseits evolvierte unabhängig davon die Phototrophie mit Hilfe von Chlorophyll-Pigmenten, die Photosynthese.[17] Für viele der phototrophen Eukaryoten ist Phototrophie nicht die einzige Möglichkeit des Energiestoffwechsels. Gerade bei Dunkelheit können sie eventuell auf verschiedene Wege der chemotrophischen Energiebereitstellung ausweichen.

Phototrophe Prokaryoten
Prokaryoten Trophie Phototrophie-Form
Cyanobakterien[18] Photohydroautotrophie oxygene Photosynthese
grüne Nichtschwefelbakterien[19] Photoorganoheterotrophie oder Photolithoautotrophie anoxygene Photosynthese des Typs II
grüne Schwefelbakterien[20] Photolithoautotrophie oder Photoorganoheterotrophie anoxygene Photosynthese des Typs I
Haloarchaeen[21][22] Photoorganoheterotrophie Phototrophie mit Bacteriorhodopsin
Heliobakterien[23] Photoorganoheterotrophie anoxygene Photosynthese des Typs I
Nichtschwefelpurpurbakterien[24] Photolithoautotrophie oder Photoorganoheterotrophie[25][26] anoxygene Photosynthese des Typs II
marine Thermoplasmata[27] Photoorganoheterotrophie Phototrophie mit Proteorhodopsin
marine α-Proteobakterien[28] Photoorganoheterotrophie Phototrophie mit Proteorhodopsin
marine γ-Proteobakterien[29] Photoorganoheterotrophie Phototrophie mit Proteorhodopsin
marine Flavobakterien[30][31] Photoorganoheterotrophie Phototrophie mit Proteorhodopsin
Prochlorophyta[32] Photohydroautotrophie oxygene Photosynthese
Salinibacter ruber[33] Photoorganoheterotrophie Phototrophie mit Xanthorhodopsin[34]
Schwefelpurpurbakterien[35] Photolithoautotrophie anoxygene Photosynthese des Typs II

Unter den phototrophen Prokaryoten bildet zudem das marine α-Proteobakterium Fulvimarina pelagi eine bemerkenswerte Ausnahme. Denn es besitzt die genetische Ausstattung für zwei verschiedene Phototrophie-Formen, einerseits für eine Form der anoxygenen Photosynthese und andererseits für Xanthorhodopsin.[36][37]

Phototrophe Eukaryoten

Eukaryoten waren ursprünglich nicht phototroph. Einige Eukaryoten erlangten jedoch die Fähigkeit zur Phototrophie, indem sie Lebensgemeinschaften zu gegenseitigem Nutzen (Mutualismen) mit phototrophen Organismen eingingen. Solche Mutualismen entstanden mehrfach, zu verschiedenen Zeiten und unabhängig voneinander. Plastiden stellen die am weitesten fortgeschrittene Form des phototrophen Mutualismus dar (→ Endosymbiontentheorie).[38]
Viele der phototrophen Eukaryoten synthetisieren Kohlenhydrate ausschließlich mit Licht, Wasser und Kohlendioxid (Photohydroautotrophie). Einige versorgen sich allerdings zusätzlich mit weiteren Nährstoffen, indem sie andere Organismen ganz oder teilweise fressen (Chemoorganoheterotrophie). Solche Organismen betreiben Mixotrophie.
Alle phototrophen Eukaryoten betreiben oxygene Photosynthese.

Phototrophe Eukaryoten 01[39][40]
eukaryotische Großgruppe phototropher Mutualist
Chlorarachniophyta komplexe Chloroplasten
Chloroplastida (v.a. Chlorophyta, Charophyta mit Embryophyta) Chloroplasten
Chrysophyta (Bacillariophyceae, Chrysophyceae, Xanthophyceae) komplexe Rhodoplasten
Cryptophyta komplexe Rhodoplasten
Dinophyta komplexe Rhodoplasten
Euglenophyta komplexe Chloroplasten
Glaucophyta Cyanellen
Haptophyta komplexe Rhodoplasten
Phaeophyta Phaeoplasten (komplexe Rhodoplasten)
Rhodophyta Rhodoplasten

Bestimmte eukaryotische Einzeller, die teilweise aus den eben gelisteten Großgruppen stammen, haben eigene Wege zur Phototrophie beschritten. Neben ihnen könnte der Einzeller Auranticordis quadriverberis eventuell ebenfalls phototroph leben.[41]

Phototrophe Eukaryoten 02[42]
Einzeller eukaryotische Großgruppe phototropher Mutualist
Dinophys Dinophyta komplexe Rhodoplasten aus Cryptophyta
Großforaminiferen Foraminifera Zoochlorellen oder Zooxanthellen
Hatena arenicola[43] Cryptophyceae Nephroselmis (Chlorophyta)
Karenia Dinophyta komplexe Rhodoplasten aus Haptophyta
Kryptoperidinium Dinophyta komplexe Rhodoplasten aus Bacillariophyceae
Lepidodinium Dinophyta komplexe Chloroplasten aus Chlorophyta
Paramecium bursaria[44] Ciliophora Zoochlorellen
Paulinella[45] Cercozoa Prochlorococcus oder Synechococcus (Cyanobacteria)

Die bisher gelisteten Eukaryoten werden gemeinhin als Pflanzen oder Algen bezeichnet oder gehören zumindest zum Phytoplankton. Darüber hinaus konnten einige gänzlich unpflanzenhafte Eukaryoten aus der Gruppe der Opisthokonta ebenfalls phototroph werden.

Phototrophe Eukaryoten 03
Opisthokonten phototropher Mutualist
Anthopleura elegantissima, A. xanthogrammica[46] Zoochlorellen und Zooxanthellen
Convoluta roscoffensis[47] Tetraselmis convolutae (Chlorophyta)
Hydra viridissima[48] Zoochlorellen
Korallen Zooxanthellen
Lichenes Photobionten (Chlorophyta oder Cyanobacteria)
Sacoglossa[49] phototrophe Plastiden aus gefressenen Chrysophyta oder Chlorophyta (Kleptoplastidie)
Tridacnidae[50] Zooxanthellen

Siehe auch

Literatur

Einzelnachweise

  1. ↑ Sonnewald U: Physiologie. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg, 2008: 274 ISBN 978-3-8274-1455-7
  2. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 604-617 ISBN 3-8273-7187-2
  3. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2
  4. ↑ Griffin BM, Schott J, Schink B: Nitrite, an electron donor for anoxygenic photosynthesis. In: Science 316 (2007): 1870 doi:10.1126/science.1139478
  5. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2
  6. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 621 ISBN 3-8273-7187-2
  7. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2
  8. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 456 ISBN 3-8273-7187-2
  9. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2
  10. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 444-447 ISBN 3-8273-7187-2
  11. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 447 ISBN 3-8273-7187-2
  12. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 448-449 ISBN 3-8273-7187-2
  13. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 621 ISBN 3-8273-7187-2
  14. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 478 ISBN 3-8273-7187-2
  15. ↑ Sharma AK, Spudich JL, Doolittle WF: Microbial rhodopsins: functional versatility and genetic mobility. In: Trends in Microbiology 14 (2006): 463-469 doi:10.1016/j.tim.2006.09.006
  16. ↑ Martinez A, Bradley AS, Waldbauer JR, Summons RE, DeLong EF: Proteorhodopsin photosystem gene expression enables photophosphorylation in a heterologous host. In: PNAS 104 (2007): 5590-5595 doi:10.1073/pnas.0611470104
  17. ↑ Bryant DA, Frigaard N-U: Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. In: Trends in Microbiology 14 (2006): 488-496 doi:10.1016/j.tim.2006.09.001
  18. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 444-447 ISBN 3-8273-7187-2
  19. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 465 ISBN 3-8273-7187-2
  20. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 456 ISBN 3-8273-7187-2
  21. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 478 ISBN 3-8273-7187-2
  22. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 476,478 ISBN 3-8273-7187-2
  23. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 431 ISBN 3-8273-7187-2
  24. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 376 ISBN 3-8273-7187-2
  25. ↑ Duchow E, Douglas HC: Rhodomicrobium vannielii, a new photoheterotrophic bacterium. In: Journal of bacteriology 58 (1949): 409–416 pdf
  26. ↑ Straub KL, Rainey FA, Widdell F: Rhodovulum iodosum sp. nov. and Rhodovulum robiginosum sp. nov., two new marine phototrophic ferrous-iron-oxidizing purple bacteria. In: International Journal of Systematic Bacteriology 49 (1999): 729-735 pdf
  27. ↑ Frigaard NU, Martinez A, Mincer TJ, DeLong EF: Proteorhodopsin lateral gene transfer between marine planktonic Bacteria and Archaea. In: Nature 439 (2006): 847-850 doi:10.1038/nature04435
  28. ↑ de la Torre JR, Christianson LM, Béjà O, Suzuki MT, Karl DM, Heidelberg J, DeLong EF: Proteorhodopsin genes are distributed among divergent marine bacterial taxa. In: PNAS 100 (2003): 12830-12835 doi:10.1073/pnas.2133554100
  29. ↑ Gómez-Consarnau l, Akram n, Lindell k, Pedersen A, Neutze R, Milton DL, González JM, Pinhassi J: Proteorhodopsin Phototrophy Promotes Survival of Marine Bacteria during Starvation. In: PLoS Biology 8 (2010): e1000358 doi:10.1371/journal.pbio.1000358
  30. ↑ Gómez-Consarnau L, González JM, Coll-Lladó M, Gourdon P, Pascher T, Neutze R, Pedrós-Alió C, Pinhassi J: Light stimulates growth of proteorhodopsin-containing marine Flavobacteria. In: Nature 445 (2007): 210-213 doi:10.1038/nature05381
  31. ↑ Riedel T, Tomasch J, Buchholz I, Jacobs J, Kollenberg M, Gerdts G, Wichels A, Brinkhoff T, Cypionka H, Wagner-Döbler I: Constitutive expression of the proteorhodopsin gene by a flavobacterium strain representative of the proteorhodopsin-producing microbial community in the North Sea. In: Applied and Environmental Microbiology 76 (2010): 3187-3197 doi:10.1128/AEM.02971-09
  32. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 447 ISBN 3-8273-7187-2
  33. ↑ Antón J, Oren A, Benlloch S, Rodríguez-Valera F, Amann R, Rosselló-Mora R: Salinibacter ruber gen. nov., sp. nov., a novel, extremely halophilic member of the Bacteria from saltern crystallizer ponds. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52 (2002): 485-91 pdf
  34. ↑ Lanyi JK, Balashov SP: Xanthorhodopsin: a bacteriorhodopsin-like proton pump with a carotenoid antenna. In: Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics 1777 (2008): 684-688 doi:10.1016/j.bbabio.2008.05.005
  35. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 375 ISBN 3-8273-7187-2
  36. ↑ Cho JC, Giovannoni SJ: Fulvimarina pelagi gen. nov., sp. nov., a marine bacterium that forms a deep evolutionary lineage of descent in the order "Rhizobiales". In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53 (2003): 1853-1859 doi:10.1099/ijs.0.02644-0
  37. ↑ Kang I, Oh HM, Lim SI, Ferriera S, Giovannoni SJ, Cho JC: Genome Sequence of Fulvimarina pelagi HTCC2506T, a Mn(II)-Oxidizing Alphaproteobacterium Possessing an Aerobic Anoxygenic Photosynthetic Gene Cluster and Xanthorhodopsin. In: Journal of Bacteriology 192 (2010): 4798-4799 doi:10.1128/JB.00761-10
  38. ↑ Keeling PJ: Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. In: American Journal of Botany (2004): 1481-1493 doi:10.3732/ajb.91.10.1481
  39. ↑ Sonnewald U: Physiologie. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg, 2008: 224-225 ISBN 978-3-8274-1455-7
  40. ↑ Keeling PJ: Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. In: American Journal of Botany (2004): 1483-1487 doi:10.3732/ajb.91.10.1481
  41. ↑ Chantangsi C, Esson HJ, Leander BS: Morphology and molecular phylogeny of a marine interstitial tetraflagellate with putative endosymbionts: Auranticordis quadriverberis n. gen. et sp. (Cercozoa). In: BMC Microbiology 8 (2008): 123 doi:10.1186/1471-2180-8-123
  42. ↑ Keeling PJ: Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. In: American Journal of Botany (2004): 1487 doi:10.3732/ajb.91.10.1481
  43. ↑ Okamoto N, Inouye I: Hatena arenicola gen. et sp. nov., a katablepharid undergoing probable plastid acquisition. In: Protist 157 (2006): 401-419 doi:10.1016/j.protis.2006.05.011
  44. ↑ Karakashian MW: Symbiosis in Paramecium Bursaria. In: Symposia of the Society of Experimental Biology 29 (1975): 145-73 abstract
  45. ↑ Yoon HS, Nakayama T, Reyes-Prieto A, Andersen RA, Boo SM, Ishida K, Bhattacharya D: A single origin of the photosynthetic organelle in different Paulinella lineages. In: BMC Evolutionary Biology 9 (2009): 98 doi:10.1186/1471-2148-9-98
  46. ↑ Secord D, Augustine L: Biogeography and microhabitat variation in temperate algal-invertebrate symbioses: zooxanthellae and zoochlorellae in two Pacific intertidal sea anemones, Anthopleura elegantissima and A. xanthogrammica. In: Invertebrate Biology 119 (2000): 139-146 doi:10.1111/j.1744-7410.2000.tb00002.x
  47. ↑ Douglas AE: Growth and Reproduction of Convoluta Roscoffensis Containing Different Naturally Occurring Algal Symbionts. In: Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 65 (1985): 871-879 doi:10.1017/S0025315400019378
  48. ↑ Dunn K: Growth of endosymbiotic algae in the green hydra, Hydra viridissima. In: Journal of Cell Science 88 (1987): 571-578 pdf
  49. ↑ Hinde R, Smith DC: “Chloroplast symbiosis” and the extent to which it occurs in Sacoglossa (Gastropoda: Mollusca). In: Biological Journal of the Linnean Society 6 (1974): 349-356 doi:10.1111/j.1095-8312.1974.tb00729.x
  50. ↑ Trench RK, Wethey DS, Porter JW: Observations on the symbiosis with zooxanthellae among the Tridacnidae (Mollusca, Bivalvia). In: Biological Bulletin 161 (1981): 180-198 pdf
Abgerufen von „https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Phototrophie&oldid=78597228“