Foraminiferen

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Foraminifera
Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Eukaryoten (Eucaryota)
ohne Rang: Rhizaria
ohne Rang: Foraminifera
Wissenschaftlicher Name
Foraminifera
d'Orbigny, 1828

Die einzelligen Foraminiferen (Foraminifera), auch Kammerlinge genannt, sind ein Taxon zumeist gehäusetragender Protisten aus der Gruppe der Rhizaria. Sie umfasst rund 10.000 rezente und 40.000 fossil bekannte Arten und stellt damit die bei weitem größte Gruppe der Rhizaria dar.

Bis auf rund fünfzig im Süßwasser lebende Arten besiedeln alle Foraminiferen marine Lebensräume von den Küsten bis in die Tiefsee, zumeist auf dem Meeresboden (benthisch); ein kleiner Teil, die Globigerinida, zählt zum Plankton. Die Mehrheit aller Foraminiferen zeichnet sich durch ein Gehäuse aus. [1]

Die außerordentlich formenreiche Gruppe ist fossil seit dem Kambrium (rund 560 mya) nachgewiesen, Untersuchungen der molekularen Uhr) verweisen jedoch auf ein deutlich höheres Alter von 690 bis 1150 Millionen Jahren [2]. Foraminiferen dienen in der Paläontologie aufgrund ihrer gut fossil erhaltungsfähigen, oft gesteinsbildenden Schalen als Leitfossilien für Kreide, Paläogen und Neogen.

Inhaltsverzeichnis

[Bearbeiten] Merkmale

Alle Arten der Foraminifera sind einzellige Lebewesen, die ein Alter von bis zu mehreren Monaten oder sogar einigen Jahren erreichen können [1]. Die Mehrheit der lebenden Arten ist zwischen 200 und 500 Mikrometer groß, die kleinsten Vertreter messen bis hin zu 40 Mikrometer (Rotaliella roscoffensis) und die größten bis zu 12 (Cycloclypeus carpenteri) oder sogar 20 Zentimeter (Acervulina) [3]. Fast alle Arten besitzen ein in der Regel vielkammeriges Gehäuse. Durch dessen üblicherweise feine Perforation treten fadenförmig dünne Scheinfüßchen aus. Die Foraminifera unterliegen einem Generationswechsel zwischen sexuellen und asexuellen Formen, ein Merkmal, das in einigen Gruppen aber modifiziert worden ist. [4]

[Bearbeiten] Gehäuse

Schalen rezenter benthischer Foraminiferen aus Nordamerika, (im Uhrzeigersinn links oben beginnend: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida, Eggerella advena, REM-Aufnahme, verschiedene Maßstäbe)

Die Gehäuse der Foraminiferen können sehr vielfältig gebaut sein, der Reichtum ihres Aufbaus dient als diagnostisches Merkmal zur Unterscheidung der Taxa. Relevant sind dabei zum einen das Material und zum anderen der zugrundeliegende Bauplan.

[Bearbeiten] Baustoff

Anhand des Baustoffes ihrer Gehäuse lassen sich Foraminiferen in vier verschiedene Gruppen einteilen:

Der bei weitem größte Gruppe dient sekretorisch ausgeschiedener Kalk als Baustoff, fast immer in Form von Kalzit, sehr selten auch als Aragonit. Für eine präzisere systematische Untergliederung kann dieser vor allem anhand seines Magnesiumsgehaltes (hoch/niedrig) noch weiter unterschieden werden. Hingegen werden bei den agglutinierenden Foraminiferen auf Mineral- oder Proteinbasis aus dem Sediment aufgenommene Sandkörner oder andere Fremdkörper miteinander verklebt. Damit bilden sie eine höhere Form der rein proteinbasierten (selten sogar vollständig fehlenden) Gehäuse der Ordnung der Allogromiida, in die gelegentlich einzelne Partikel aus der Umgebung aufgenommen werden. [5]

Ein ausgesprochener Sonderfall hingegen ist die ausschließlich aus der Gattung Miliammellus bestehende Ordnung Silicoloculinida, in der sich Gehäuse aus Opal finden (SiO2 x n H2O). [5]

[Bearbeiten] Bauplan

Die Gehäuse können aus nur einer Kammer bestehen (monothalam), aus einer Reihe von miteinander verbundenen Kammern (polythalam) oder -sehr selten- ganz fehlen (athalam) [1]. Die Trennwände der Kammern („Septae“) sind jeweils durchbrochen („Foramen“) und erlauben dem Protoplasmakörper so, sich innerhalb des Gehäuses zu bewegen; die Öffnung der jeweils letzten Kammer („Apertur“) dient als Tor zur Umwelt. [6]

Mehrkammerige Gehäuse können unterschiedlich angeordnet sein. Die schlichteste Form ist der uniseriale Bau, bei dem eine Kammer auf die nächste folgt. Wenn die Kammern zwei zueinander versetzte Reihen bilden, spricht man von biserialen Gehäusen. Triseriale Gehäuse, also aus drei versetzten Reihen gebildet, heißen auch trochospiral und bilden einen Gegensatz zu planspiralen Gehäusen. Bei letzteren findet jeder Umlauf der Spirale auf der gleichen Ebene wie der vorhergehende statt, in der Seitenansicht bleibt das Gehäuse also flach. Trochospirale Gehäuse hingegen stellen sich mit jedem Umlauf verbreiternde, schraubenförmige Spiralen dar, sie weisen eine aufgewölbte Spiralseite und eine abgeflachte Unterseite auf. Sonderformen sind miliolide Gehäuse, bei denen ein Umlauf der Spirale aus nur zwei länglich-röhrenförmigen Kammern entsteht und annuläre Gehäuse, die -ähnlich wie Jahresringe- kreisförmig angelegt sind. Im Zentrum der Spiralen liegt der sogenannte Umbilikus, der Nabel. [6]

[Bearbeiten] Retikulopodien

Wie alle Wurzelfüßer besitzen auch die Foraminiferen Scheinfüßchen (Pseudopodien), lange fadenförmig dünne Protoplasmafortsätze, die der Verankerung, der Fortbewegung, der Aufnahme von Teilchen für den Gehäusebau sowie der Sammlung von Nährstoffen, dem Fang von Beute und gelegentlich der Verdauung außerhalb des Gehäuses dienen [4]. An ihren jeweiligen Enden verjüngen sie sich auf einen Durchmesser von weniger als einen Mikrometer [1].

Im Unterschied zu anderen Wurzelfüßern verfügen die Scheinfüßchen der Foraminiferen über die Fähigkeit der Anastomosie, können sich also verzweigen und mit anderen Scheinfüßchen wieder verschmelzen. Man spricht in diesem Fall von Retikulopodien. Auf diese Weise können Foraminiferen ein komplexes Netz außerhalb ihres Körpers, dass sich über eine Fläche von mehreren hundert Quadratzentimetern ausbreiten kann. [1]

Die Retikulopodien werden durch einzeln wie auch bündelweise auftretende Mikrotubuli verfestigt, die auch Bewegungen vermitteln, darunter als Besonderheit der Foraminifera eine bidirektionale Strömung des Zytoplasmas innerhalb der Pseudopodien [1]. Die Mikrotubulusbündel stellen die Leitstruktur für die sogenannte „Körnchenströmung“ dar, durch die mikroskopisch als Körnchen erkennbare Mitochondrien, Dichte Körper, Ummantelte und Elliptische Vesikel bidirektional innerhalb der Retikulopodien transportiert werden. Die ebenfalls als Körnchen in Erscheinung tretenden Phagosomen beziehungsweise Defäkationsvakuolen hingegen werden nur unidirektional transportiert. [7]

[Bearbeiten] Ökologie der Foraminiferen

Foraminiferen sind vorwiegend Bewohner des Meeres, nur ganz wenige Arten finden sich im Frischwasser. Im Meer leben sie entweder auf oder im Meeresboden (benthische Lebensweise) oder -seltener- frei in der Wassersäule schwebend (planktische Lebensweise). Am Boden können sie fest mit dem Substrat verbunden sein (sessilobenthisch) oder frei umherschweifen (vagilobenthisch).

[Bearbeiten] Energiehaushalt

Foraminiferen decken ihren Energiebedarf auf vielfältige Weisen. Es gibt fleisch-, pflanzen- oder allesfressende Arten, die sich beispielsweise als Weidegänger, Destruenten, Filtrierer, Parasiten oder über photosynthetisierende Endosymbionten ernähren. Dessen ungeachtet sind viele Arten in ihrer Ernährung auf einzelne Beutegruppen spezialisiert. [4]

Arten, die in Tiefen leben, die noch vom Licht erreicht werden, leben meist von wenigen, ausgewählten Algen, ergänzt durch Bakterien, Hefen, Pilze und kleine Tiere. Lichtlos lebende Arten hingegen fungieren als Zersetzer des Detritus insbesondere phytoplanktonischen Ursprungs, Arten der Tiefsee leben dabei von bereits stärker zersetztem Material. [4]

[Bearbeiten] Endosymbiontische Photosynthese

In den Scheinfüßchen sowie im Zytoplasma planktonischer wie auch großer benthischer Foraminiferen der Tropen finden sich pro Individuum bis zu dreitausend Zoochlorellae bzw. Zooxanthellae als Photosynthese betreibende Endosymbionten, die äußerstenfalls 75 bis 80%[8] des Gehäusevolumens einnehmen können. Je nach Familie handelt es sich dabei um Rotalgen, Chlorophyten, Dinoflagellaten oder Diatomeen. Diese Endosymbionten sind integriert in die Stoffwechselprozesse ihrer Wirte, die durchweg transparente Schalen mit Bauweisen aufweisen, die eine effiziente Nutzung des Lichteinfalls ermöglichen. Diese werden zwar bei asexueller Vermehrung durch Zellteilung mit den Abkömmlingen "geteilt", von sexuellen Abkömmlingen müssen sie aber jeweils neu erworben werden. [1]

Die Foraminiferen "ernten" diese Endosymbionten regelrecht ab und nutzen sie als Nahrungsergänzung oder im Falle von Nahrungsmangel als Reserve. Zugleich gibt es Hinweise auf die Lieferung von Stärke und anderen organischen Substanzen an den Wirt. [8]

Nummuliten aus dem Mittleren Eozän

[Bearbeiten] Paläontologie

Das verwesungsresistente Gehäuse kann nach dem Absterben der Zelle fossilisieren und auf diese Weise erhalten bleiben. Anhand von fossilen Foraminiferen-Vergesellschaftungen kann man die Umweltbedingungen vergangener Zeiten rekonstruieren und die sie enthaltenden Gesteine relativ datieren (Biostratigraphie)[9] Ab der Kreidezeit stellen planktonische Foraminiferen aufgrund ihrer marinen Lebensweise und somit fast weltweiter Verbreitung wichtige Leitfossilien. Einige fossile Formen traten in solchen Mengen auf, dass sie gesteinsbildend wurden, so die Globigerinida (Globigerinen), die Fusulinen (Fusulinida) und die Nummuliten (Nummulitidae).

Von großer Bedeutung ist dies für die Erdölindustrie. Bei Bohrungen kann man anhand der Arten erkennen, ob hier zu früheren Zeiten klimatische Bedingungen herrschten, die auch für die Entstehung von Erdöllagern notwendig waren.

[Bearbeiten] Systematik

Adl et al. ordnen die Foraminiferen als eines der fünf Taxa innerhalb der Rhizaria ein, deren bei weitem größte Gruppe sie sind, auf der Basis von molekularbiologisch ermittelten Stammbäumen stellen die Foraminiferen die Schwestergruppe der Gromia dar und bilden entsprechend mit diesen wahrscheinlich ein gemeinsames Taxon. [10]. Sie umfassen rund 10.000 rezente und 40.000 fossil bekannte Arten[11] in rund 65 Überfamilien und 300 Familien, rund 150[12] davon rezent.

Die innere Systematik der Gruppe hingegen gilt unter molekulargenetischen Gesichtspunkten noch als weitgehend unklar. Vor allem die Tatsache, dass die dazu notwendige DNA meist nur in unzureichender Menge gewonnen werden kann, da die meisten Foraminiferen sich in Labors nicht kultivieren lassen und nur von extrem wenigen Arten überhaupt DNA zur Verfügung steht, erschwert umfangreiche und repräsentative Untersuchungen. [13] Auch technische Hindernisse machen die Erstellung phylogenetischer Stammbäume zu schwierigen Aufgaben: Sogenannte Long-branch attraction-Artefakte führen im Rahmen der für Untersuchungen häufig gebrauchten SSU rDNA oft zu schweren statistischen Fehlern, daher konnte erst der Gebrauch experimenteller Markergene (Aktin-[14], RNA-Polymerase II-Gen [13]) die anfänglichen Ergebnisse stabilisieren. Deutlich zeichnet sich in allen Untersuchungen ab, dass die Ordnungen Allogromiida und Astrorhizida zusammen mit einigen, oft als Athalamidae geführten schalenlosen Foraminiferen eine paraphyletische Gruppe bilden sowie dass die Miliolida aus ihnen hervorgingen. Auch sind die Globigerinida ebenso wie die Buliminida wohl ein Teil der Rotaliida.

Alle bisherigen Systematiken basieren daher, auch aufgrund der großen Anzahl der ausschließlich durch ihre Gehäuse bekannten fossilen Arten, noch immer auf morphologischer Grundlage [15]. Die derzeit aktuelle umfassende Systematik der Foraminiferen geht auf Alfred R. Loeblich und Helen Tappan zurück und wurde 1992 vorgestellt. Sie diente auch als Grundlage für die modifizierte und ergänzte Systematik von Barun Sen Gupta aus dem Jahre 2002, die hier herangezogen wird. Die Foraminiferen werden dort als Klasse verstanden und in 16 Ordnungen untergliedert († = ausgestorben). [5]

Schalen von Foraminiferen

Spätere molekularbiologische Untersuchungen weisen darauf hin, dass auch die bis dato als eigene Klasse unsicherer Stellung verstandenen Xenophyophoren zu den Foraminiferen zu zählen und eng verwandt mit der Gattung Rhizammina (Astrorhizida) sind. Ihre genaue Position innerhalb des obigen Systems ist allerdings nicht definiert. [16]

[Bearbeiten] Forschungsgeschichte

Foraminiferen wurden vom Menschen lange nur durch ihre fossilierte Schalen wahrgenommen. Frühen Autoren ging selbst das Verständnis ihres Ursprungs als Gehäuse eines Lebewesens noch ab, so deutete Strabo die Nummuliten im Kalk der Pyramiden von Gizeh als Kotreste der Arbeiterschaft und noch im 16. bis 18. Jahrhundert wurde meist davon ausgangen, es handele sich schlicht um Steine. [8]

Alcide d'Orbigny, Erstbeschreiber der Foraminiferen

Antoni van Leeuwenhoek dokumentierte 1700 den Fund einer Foraminiferenschale „nicht größer als ein Sandkorn“ im Magen einer Garnele. Anhand einer Zeichnung von ihm lässt sie sich sicher als Art der Gattung Elphidium bestimmen, die Leeuwenhoek als Weichtier ansah [17]. Unabhängig davon äußerte Johann Jakob Scheuchzer zu gleicher Zeit, dass „diese Steine wahrhaft Schnecken und nicht in der Erden durch ich weiß nicht was vor einen Archeum gebildet worden“ [8]. Zwar war diese systematische Zuordnung falsch, immerhin jedoch war nunmehr der Charakter der Foraminiferen als Lebewesen erkannt. Die Pionierarbeit von Janus Plancus, der 1739 einige Foraminiferen vom Strand von Rimini beschrieb, diente Carl von Linné 1758 als Grundlage für seine Platzierung der Arten bei den Perlbooten (Nautilus). [8]

Als eigenständige systematische Gruppe wurden sie jedoch erst 1826 durch die Erstbeschreibung der Foraminiferen von Alcide d'Orbigny manifest. Sah er sie ursprünglich noch als Ordnung der Kopffüßer an, so erhob er sie 1839 zu einer eigenen Klasse. Dem Voraus gingen die ersten Erkenntnisse zur Biologie der Foraminiferen, insbesondere zum Aufbau des eigentlichen „Körpers“ von Félix Dujardin. D’Orbigny war es auch, der die paläontologische Erforschung der Foraminiferen begann, während zugleich vornehmlich britische Forscher erste ökologische Forschungen durchführten. In der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts erwies sich die zwischen 1873 und 1876 stattgefundene Challenger-Expedition auch für die Foraminiferenkunde als außerordentlich erfolgreich. Henry Bowman Bradys 1884 erschienener „Report on the Foraminifera dredged by H.M.S. Challenger“ gilt bis in die Gegenwart als ein klassisches Werk über rezente Arten. Zu gleicher Zeit konnten auch grundlegende Fragen des Zellaufbaus (z.B. Nachweis eines Zellkerns durch Hertwig und Schulze 1877) und des Lebenszyklus (Entdeckung von Gehäusedimorphismen durch Maximilian von Hantken 1872, Grundlagen der Vermehrung von Schaudinn und Lister 1894/95) geklärt werden. [8]

Im 20. Jahrhundert waren es vor allem drei US-amerikanische Forscher, durch die die Kenntnis um die Foraminiferen bereichert wurden. Joseph Augustine Cushman legte den Grundstein der modernen Foraminiferenforschung, indem er neben der Beschreibung einer gewaltigen Anzahl neuer Arten auch das Cushman Laboratory for Foraminiferal Research sowie das bis in die Gegenwart bedeutende Fachmagazin „Contributions from the Cushman Laboratory for Foraminiferal Research“ gründete, heute „Journal of Foraminiferal Research“. Im Jahrzehnt zwischen 1931 und 1940 wurden 3800 Arten neu aufgestellt, im Jahr 1935 erschienen rund 360 Arbeiten über Foraminiferen, 1936 bereits das doppelte. Diese Wissensexplosion war zum einen auf die Materialzunahme durch Meeresexpeditionen zurückzuführen, andererseits aber auch auf das gesteigerte Interesse der Erdölindustrie an Foraminiferen als Zeiger bei der stratigraphischen Analyse von Erdölbohrungen. [8]

Nach Cushmans Tod 1949 war es das Ehepaar Helen Tappan und Alfred R. Loeblich, deren Arbeit die zweite Hälfte des Jahrhunderts dominierte. War Cushman systematisch noch älteren Ideen verhaftet gewesen, überarbeiteten Loeblich und Tappan in zwei großen monographischen Arbeiten 1964 und 1989 die Systematik der Foraminiferen grundlegend, ihre Arbeit ist bis in die Gegenwart maßgeblich. Neuere systematische Ansätze wie jene von Valeria I. Mikhalevich[18] sind weder vollständig noch haben sie sich bisher durchgesetzt, ebenso wenig molekularbiologische Untersuchungen (insbesondere durch Jan Pawlowski).

[Bearbeiten] Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d e f g Klaus Hausmann, Norbert Hülsmann, Renate Radek: Protistology, 3. Auflage, 2003, ISBN 3-510-65208-8, S. 129-134
  2. ↑ Jan Pawlowski, Maria Holzmann, Cedric Berney, Jose Fahrni, Andrew J. Gooday, Tomas Cedhagen, Andrea Habura, Samuel S. Bowser: The evolution of early Foraminifera, In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, Vol. 100, S. 11494–11498, 2003
  3. ↑ Rudolf Röttger, Gunnar Lehmann: Benthic foraminifera In: R. Röttger, R. Knight, W. Foissner (Hrsg.): A course in Protozoology, Protozoological Monographs Bd. 4, 2009, S. 111-123, ISBN 3-8322-7534-7
  4. ↑ a b c d Susan T. Goldstein: Foraminifera: A Biological Overview In: Barun K. Sen Gupta (Hrsg.): Modern Foraminifera, 2002, S. 37-57, ISBN 978-1-4020-0598-5
  5. ↑ a b c Barun K. Sen Gupta: Systematics of modern Foraminifera In: Barun K. Sen Gupta (Hrsg.): Modern Foraminifera, 2002, S. 7-37, ISBN 978-1-4020-0598-5
  6. ↑ a b Rudolf Röttger: Wörterbuch der Protozoologie In: Protozoological Monographs, Bd. 2, 2001, S. 83, ISBN 3826585992
  7. ↑ Rudolf Röttger: Wörterbuch der Protozoologie In: Protozoological Monographs, Bd. 2, 2001, S. 128, ISBN 3826585992
  8. ↑ a b c d e f g Klaus Nuglisch: Foraminiferen - marine Mikroorganismen, Wittenberg, 1985
  9. ↑ Spiegel online, zuletzt eingesehen am 11.01.2007.
  10. ↑ Adl, Sina M., Leander, Brian S., Simpson, Alastair G. B., Archibald, John M., Anderson, O. Roger., Bass, David, Bowser, Samuel S., Brugerolle, Guy, Farmer, Mark A., Karpov, Sergey, Kolisko, Martin, Lane, Christopher E., Lodge, Deborah J., Mann, David G., Meisterfeld, Ralf, Mendoza, Leonel, Moestrup, Øjvind, Mozley-Standridge, Sharon E., Smirnov, Alexey V. and Spiegel, Frederick (2007) Diversity, Nomenclature and Taxonomy of Protists, In: Systematic Biology, 56:4, 685
  11. ↑ Samuel S. Bowser, Andrea Habura, Jan Pawlowski: Molecular evolution of Foraminifera In: Laura Katz Olson, Laura A. Katz, Debashish Bhattacharya: Genomics and Evolution of Microbial Eukaryotes, 2006, S. 78-94, ISBN 0-19-856974-2
  12. ↑ Pamela Hallock: Symbiont-bearing Foraminifera In: Barun K. Sen Gupta (Hrsg.): Modern Foraminifera, 2002, S. 123, ISBN 978-1-4020-0598-5
  13. ↑ a b David Longet, Jan Pawlowski: Higher-level phylogeny of Foraminifera inferred from the RNA polymerase II (RPB1) gene In: European Journal of Protistology, 43 (2007), S. 171–177
  14. ↑ Jerome Flakowski, Ignacio Bolivar, Jose Fahrni, Jan Pawlowski: Actin Phylogeny Of Foraminifera In: Journal of Foraminiferal Research, 2005, Band 35, S. 93-102
  15. ↑ Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Brugerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thoams A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5), 2005; Seite 418
  16. ↑ Jan Pawlowski, Maria Holzmann, Jose Fahrni, Susan L. Richardson: Small Subunit Ribosomal DNA Suggests that the Xenophyophorean Syringammina corbicula is a Foraminiferan In: Journal of Eukaryotic Microbiology, 50:6, 2003, S. 483 - 487
  17. ↑ Barun K. Sen Gupta: Introduction to modern Foraminifera In: Barun K. Sen Gupta (Hrsg.): Modern Foraminifera, 2002, S. 3-6, ISBN 978-1-4020-0598-5
  18. ↑ Valeria I. Mikhalevich: Über die heterogene Zusammensetzung der ehemaligen Gruppe Textulariina (Foraminifera) - Deutsche Übersetzung des Textteils und der Literaturangaben von: Valeria I. Mikhalevich: On the heterogeneity of the former Textulariina (Foraminifera) In: Proc. 6th Intern. Workshop Agglutinated Foraminifera., Grzybowski Foundation Spec. Publ., 2004, Bd. 8., S. 317 - 349, PDF Online

[Bearbeiten] Weblinks

Commons Commons: Foraminifera – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Von „http://de.wikipedia.org/wiki/Foraminiferen“
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