„Ichthyosaurier“ – Versionsunterschied

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Die '''Ichthyosaurier''' (Ichthyopterygia) sind eine Gruppe ausgestorbener [[Reptilien]] aus dem [[Mesozoikum]] (Erdmittelalter). Sie waren vollständig an das Leben im Wasser angepasst und lebten ausschließlich im Meer. Insgesamt wurden etwa achtzig Arten beschrieben. Sie lebten über einen Zeitraum von über 150 Millionen Jahren, starben vor 93 Millionen Jahren zu Beginn der [[Kreide (Geologie)|Oberen Kreide]] wieder aus, lange vor dem [[Massenaussterben|Aussterben]] der [[Dinosaurier]]. Die Ichthyosaurier unterliefen in der späten [[Trias (Geologie)|Trias]] sowie zwei Mal während des [[Jura (Geologie)|Jura]]s größere [[Adaptive Radiation|Radiationen]], aus denen jeweils die Gruppen der [[Neoichthyosauria]], die [[Ophthalmosauridae]] und die [[Platypterygiinae]] hervorgingen.
Die '''Ichthyosaurier''' (Ichthyopterygia) sind eine Gruppe ausgestorbener [[Reptilien]] aus dem [[Mesozoikum]] (Erdmittelalter). Sie waren vollständig an das Leben im Wasser angepasst und lebten ausschließlich im Meer. Insgesamt wurden etwa achtzig Arten beschrieben. Sie lebten über einen Zeitraum von über 150 Millionen Jahren, starben vor 93 Millionen Jahren zu Beginn der [[Kreide (Geologie)|Oberen Kreide]] wieder aus, lange vor dem [[Massenaussterben|Aussterben]] der [[Dinosaurier]]. Die Ichthyosaurier unterliefen in der späten [[Trias (Geologie)|Trias]] sowie zwei Mal während des [[Jura (Geologie)|Jura]]s größere [[Adaptive Radiation|Radiationen]], aus denen jeweils die Gruppen der [[Neoichthyosauria]], die [[Ophthalmosauridae]] und die [[Platypterygiinae]] hervorgingen.


Das erste komplette Skelett eines Ichthyosauriers wurde 1811 durch die zwölfjährige [[Mary Anning]] in [[Lyme Regis]]/England gefunden, als Dinosaurier noch unbekannt waren. Die Fossilien verwirrten die Menschen, denn der Körperbau erinnerte in einigen Punkten an den von [[Landwirbeltiere]]n. Trotzdem wurden sie von einigen Forschern zunächst für Fische gehalten. Andere sahen in ihnen Amphibien oder sogar Meeressäugetiere.<ref name="Motani">Ryosuke Motani: ''Räuber im Jurameer.'' Seite 24 - 31 in [[Spektrum der Wissenschaft]], Dossier 1/05, ''Tiere der Urzeit.'' Spektrumverlag, Heidelberg, {{ISSN|0170-2971}}</ref>
Das erste komplette Skelett eines Ichthyosauriers wurde 1811 durch die zwölfjährige [[Mary Anning]] in [[Lyme Regis]]/England gefunden, als Dinosaurier noch unbekannt waren. Die Fossilien verwirrten die Menschen, denn der Körperbau erinnerte in einigen Punkten an den von [[Landwirbeltiere]]n. Trotzdem wurden sie von einigen Forschern zunächst für Fische gehalten. Andere sahen in ihnen Amphibien oder sogar Meeressäugetiere.<ref name="Motani">Ryosuke Motani: ''Räuber im Jurameer.'' Spektrum der Wissenschaft Dossier 1/05: ''Tiere der Urzeit.'' S.&nbsp;24-31, {{ISSN|0947-7934}}</ref>


== Etymologie ==
== Etymologie ==
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== Evolution und Stratigraphie ==
== Evolution und Stratigraphie ==
Ichthyosaurier erschienen in der [[Untertrias]]. Die ersten Formen wie ''[[Grippia]]'', ''[[Utatsusaurus]]'' und ''[[Chaohusaurus]]'' hatten noch einen echsenartig langgestreckten Körper und bewegten sich wahrscheinlich küstennah im flachen Wasser durch ein [[Flosse#Schwimmweisen der Fische|anguilliformes]] Schlängeln des ganzen Körpers fort. Sie hatten eine hohe Anzahl von langgestreckten [[Wirbel (Anatomie)|Wirbeln]]. ''[[Hupehsuchus]]'', ''[[Mixosaurus]]'', ''[[Parvinatator]]'' und der fast zehn Meter lang werdende ''[[Cymbospondylus]]'' lebten in der [[Mitteltrias]]. Am Ende dieser Zeit verschwanden alle langgestreckten Ichthyosaurier und wurden in der [[Obertrias]] von den Shastasauriden, Formen mit einem eher spindelartigen Körperbau, abgelöst. Sie sind die [[Schwestergruppe]] aller nach-triassischer
Ichthyosaurier erschienen in der [[Untertrias]]. Die ersten Formen wie ''[[Grippia]]'', ''[[Utatsusaurus]]'' und ''[[Chaohusaurus]]'' hatten noch einen echsenartig langgestreckten Körper und bewegten sich wahrscheinlich küstennah im flachen Wasser durch ein [[Flosse#Schwimmweisen der Fische|anguilliformes]] Schlängeln des ganzen Körpers fort. Sie hatten eine hohe Anzahl von langgestreckten [[Wirbel (Anatomie)|Wirbeln]]. ''[[Hupehsuchus]]'', ''[[Mixosaurus]]'', ''[[Parvinatator]]'' und der fast zehn Meter lang werdende ''[[Cymbospondylus]]'' lebten in der [[Mitteltrias]]. Am Ende dieser Zeit verschwanden alle langgestreckten Ichthyosaurier und wurden in der [[Obertrias]] von den Shastasauriden, Formen mit einem eher spindelartigen Körperbau, abgelöst. Sie sind die [[Schwestergruppe]] aller nach-triassischer
Ichthyosaurier<ref name="Sander">Martin Sander: ''Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny.'' Paläontologische Zeitschrift, Heft Volume 74, Numbers 1-2 / Mai 2000, Verlag Springer, Berlin / Heidelberg, {{DOI|10.1007/BF02987949}}</ref>. ''[[Shonisaurus]]'', ''[[Toretocnemus]]'' und ''[[Californosaurus]]'' lebten in der frühen, ''[[Macgovania]]'' und ''[[Hudsonelpidia]]'' in der späten und ''[[Shastasaurus]]'' in der gesamten Obertrias. Am Ende starben auch die drei letztgenannten Gattungen aus.
Ichthyosaurier<ref name="Sander">Martin Sander: ''Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny.'' Paläontologische Zeitschrift. Bd.&nbsp;74, Nr.&nbsp;1-2, 2000, S.&nbsp;1–35, {{DOI|10.1007/BF02987949}}</ref>. ''[[Shonisaurus]]'', ''[[Toretocnemus]]'' und ''[[Californosaurus]]'' lebten in der frühen, ''[[Macgovania]]'' und ''[[Hudsonelpidia]]'' in der späten und ''[[Shastasaurus]]'' in der gesamten Obertrias. Am Ende starben auch die drei letztgenannten Gattungen aus.


Die größte Formenvielfalt zeigen die Ichthyosaurier der Mitteltrias, als es sowohl rein [[Fischfresser|fischfressende]] Formen als auch solche mit [[Heterodontie|heterodontem]] oder mit Knackgebiss ([[Durophagie]]) gab. Im jurassischen [[Fossilbericht]] ist der [[Artenvielfalt|Artenreichtum]] im [[Aalenium]] und [[Kimmeridgium]] am höchsten, in der Kreide reduziert er sich auf die Gruppe der [[Platypterygiinae]] und die Gattung ''[[Malawania]]''.<ref name="Sander"/>
Die größte Formenvielfalt zeigen die Ichthyosaurier der Mitteltrias, als es sowohl rein [[Fischfresser|fischfressende]] Formen als auch solche mit [[Heterodontie|heterodontem]] oder mit Knackgebiss ([[Durophagie]]) gab. Im jurassischen [[Fossilbericht]] ist der [[Artenvielfalt|Artenreichtum]] im [[Aalenium]] und [[Kimmeridgium]] am höchsten, in der Kreide reduziert er sich auf die Gruppe der [[Platypterygiinae]] und die Gattung ''[[Malawania]]''.<ref name="Sander"/>
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Ichthyosaurier waren Reptilien und gehörten damit zu den [[Landwirbeltiere]]n. Sie sind sekundär wieder zum Leben im Wasser übergegangen. Ihr [[Schultergürtel]] ist nicht fest mit dem Schädel verwachsen wie bei Fischen und in ihren Flossen lassen sich Ober- und Unterarmknochen, Handwurzelknochen und Fingerknochen unterscheiden. Wie andere [[Diapsida|diapside Reptilien]] haben sie [[Schädelfenster]], die oberen Temporalfenster. Die bei anderen Diapsiden vorhandenen unteren Temporalfenster wurden sekundär wieder geschlossen.<ref name="Motanis notes"/>
Ichthyosaurier waren Reptilien und gehörten damit zu den [[Landwirbeltiere]]n. Sie sind sekundär wieder zum Leben im Wasser übergegangen. Ihr [[Schultergürtel]] ist nicht fest mit dem Schädel verwachsen wie bei Fischen und in ihren Flossen lassen sich Ober- und Unterarmknochen, Handwurzelknochen und Fingerknochen unterscheiden. Wie andere [[Diapsida|diapside Reptilien]] haben sie [[Schädelfenster]], die oberen Temporalfenster. Die bei anderen Diapsiden vorhandenen unteren Temporalfenster wurden sekundär wieder geschlossen.<ref name="Motanis notes"/>


Wie die [[Plesiosaurier]] und [[Mosasaurier]] sollen die Ichthyosaurier in der Lage gewesen sein ihre Körpertemperatur auf einem konstant hohen, gleichwarmen Niveau von 35 bis 39&nbsp;°C zu halten ([[Endothermer Organismus|Endothermie]])<ref>A. Bernard, C. Lecuyer, P. Vincent, R. Amiot, N. Bardet, E. Buffetaut, G. Cuny, F. Fourel, F. Martineau, J.-M. Mazin, A. Prieur. ''Regulation of Body Temperature by Some Mesozoic Marine Reptiles.'' [[Science]], 2010; 328 (5984): 1379 {{DOI|10.1126/science.1187443}}</ref>. Die [[Taphonomie]] von Ichthyosauriern legt nahe, dass diese Tiergruppe – wie die meisten rezenten [[Wale|Walarten]] auch – ein höheres [[spezifisches Gewicht]] als Meerwasser aufgewiesen haben<ref>A.G. Reisdorf, R. Bux, D. Wyler, M. Benecke, C. Klug, M.W. Maisch, P. Fornaro, A. Wetzel. ''Float, explode or sink: post-mortem fate of lung-breathing marine vertebrates.'' Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 2012; 92 (1): 67-81 {{DOI|10.1007/s12549-011-0067-z}}</ref>. Dunkle Spuren ([[Eumelanin]]) im fossil erhaltenen Weichgewebe von Ichthyosaurierfossilien zeigen, das sie dunkel gefärbt und das manche Ichthyosaurier, ähnlich wie die tief tauchenden [[Pottwal|Pottwale]], einfarbig dunkel waren und keine [[Konterschattierung]] mit einer hellen Bauchseite zeigten.<ref>Johan Lindgren, Peter Sjövall, Ryan M. Carney, Per Uvdal, Johan A. Gren, Gareth Dyke, Bo Pagh Schultz, Matthew D. Shawkey, Kenneth R. Barnes, Michael J. Polcyn. ''Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles.'' [[Nature]], 2014; [[DOI: 10.1038/nature12899]]</ref>
Wie die [[Plesiosaurier]] und [[Mosasaurier]] sollen die Ichthyosaurier in der Lage gewesen sein ihre Körpertemperatur auf einem konstant hohen, gleichwarmen Niveau von 35 bis 39&nbsp;°C zu halten ([[Endothermer Organismus|Endothermie]])<ref>A. Bernard, C. Lecuyer, P. Vincent, R. Amiot, N. Bardet, E. Buffetaut, G. Cuny, F. Fourel, F. Martineau, J.-M. Mazin, A. Prieur: ''Regulation of Body Temperature by Some Mesozoic Marine Reptiles.'' Science. Bd.&nbsp;328 (Nr.&nbsp;5984), 2010, S.&nbsp;1379-1382, {{DOI|10.1126/science.1187443}}</ref>. Die [[Taphonomie]] von Ichthyosauriern legt nahe, dass diese Tiergruppe - wie die meisten rezenten [[Wale|Walarten]] auch - ein höheres [[spezifisches Gewicht]] als Meerwasser aufgewiesen haben<ref>A.G. Reisdorf, R. Bux, D. Wyler, M. Benecke, C. Klug, M.W. Maisch, P. Fornaro, A. Wetzel: ''Float, explode or sink: post-mortem fate of lung-breathing marine vertebrates.'' Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. Bd.&nbsp;92, Nr.&nbsp;1, 2012, S.&nbsp;67-81, {{DOI|10.1007/s12549-011-0067-z}}</ref>. Dunkle Spuren ([[Eumelanin]]) im fossil erhaltenen Weichgewebe von Ichthyosaurierfossilien zeigen, das sie dunkel gefärbt und das manche Ichthyosaurier, ähnlich wie die tief tauchenden [[Pottwal|Pottwale]], einfarbig dunkel waren und keine [[Konterschattierung]] mit einer hellen Bauchseite zeigten.<ref>Johan Lindgren, Peter Sjövall, Ryan M. Carney, Per Uvdal, Johan A. Gren, Gareth Dyke, Bo Pagh Schultz, Matthew D. Shawkey, Kenneth R. Barnes, Michael J. Polcyn: ''Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles.'' Nature. Bd.&nbsp;506, 2014, S.&nbsp;484–488, {{DOI|10.1038/nature12899}}</ref>


Ichthyosaurier konnten einen (''[[Mixosaurus]]'') bis über zwanzig Meter (''[[Shonisaurus]]'') lang werden.
Ichthyosaurier konnten einen (''[[Mixosaurus]]'') bis über zwanzig Meter (''[[Shonisaurus]]'') lang werden.
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Die Ichthyosaurier konnten bei geringer Lichtmenge sehen. Das bedeutet aber nicht, dass sie nachtaktiv waren. Vielmehr haben sie ihre Nahrung in der Tiefe des Ozeans gesucht.<ref>Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page [http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/diving.html Diving].</ref>
Die Ichthyosaurier konnten bei geringer Lichtmenge sehen. Das bedeutet aber nicht, dass sie nachtaktiv waren. Vielmehr haben sie ihre Nahrung in der Tiefe des Ozeans gesucht.<ref>Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page [http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/diving.html Diving].</ref>


Die Ernährung einiger fortgeschrittener Ichtyosaurier ist durch Überreste der Beute in der Magenregion bekannt. Dabei haben sich vor allem die Fanghäkchen an den Fangarmen der [[Belemniten]] und Fischschuppen erhalten. Die [[Belemniten#Hartteile: Rostrum, Phragmokon und Proostrakum|Rostren]] der Belemniten wurden eventuell ausgespien. Wahrscheinlich fraßen sehr große Formen wie der zehn Meter Länge erreichende ''Temnodontosaurus'' auch andere Wirbeltiere. Bei einem Fossil aus der Oberkreide von Australien sind in der Magengegend zahlreiche junge Meeresschildkröten der Familie [[Protostegidae]] und ein Vogel aus der Gruppe der [[Enantiornithes]] gefunden worden.<ref>Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page [http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/diet.html Diets]</ref><ref name="Benton">[[Michael J. Benton]]: ''Paläontologie der Wirbeltiere.'' Seite 263 - 264, 2007, ISBN 3-89937-072-4</ref> Spätere Formen, wie ''Ophtalmosaurus'', hatten kurze starke Kiefer, abgestumpfte Zähne und fraßen wahrscheinlich hartschalige Tiere, wie [[Muscheln]] oder [[Ammoniten]]. Die Ammoniten wurden vor dem Verschlucken zerbissen und die Gehäuse weggeschleudert.<ref name="Ellis, Seite 87">Richard Ellis, 2003, S. 87.</ref>
Die Ernährung einiger fortgeschrittener Ichtyosaurier ist durch Überreste der Beute in der Magenregion bekannt. Dabei haben sich vor allem die Fanghäkchen an den Fangarmen der [[Belemniten]] und Fischschuppen erhalten. Die [[Belemniten#Hartteile: Rostrum, Phragmokon und Proostrakum|Rostren]] der Belemniten wurden eventuell ausgespien. Wahrscheinlich fraßen sehr große Formen wie der zehn Meter Länge erreichende ''Temnodontosaurus'' auch andere Wirbeltiere. Bei einem Fossil aus der Oberkreide von Australien sind in der Magengegend zahlreiche junge Meeresschildkröten der Familie [[Protostegidae]] und ein Vogel aus der Gruppe der [[Enantiornithes]] gefunden worden.<ref>Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page [http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/diet.html Diets]</ref><ref name="Benton">Michael J. Benton: ''Paläontologie der Wirbeltiere.'' 3. Aufl., 2007 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 263-264</ref> Spätere Formen, wie ''Ophtalmosaurus'', hatten kurze starke Kiefer, abgestumpfte Zähne und fraßen wahrscheinlich hartschalige Tiere, wie [[Muscheln]] oder [[Ammoniten]]. Die Ammoniten wurden vor dem Verschlucken zerbissen und die Gehäuse weggeschleudert.<ref name="Ellis, Seite 87">Richard Ellis: ''Sea Dragons.'' 2003 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 87.</ref>


== Fortpflanzung ==
== Fortpflanzung ==
[[Datei:Stenopterygius birth.png|thumb|Ichthyosauriergeburt]]
[[Datei:Stenopterygius birth.png|thumb|Ichthyosauriergeburt]]
Ichthyosaurier konnten nicht mehr an Land kriechen und dort Eier ablegen. Sie waren lebendgebärend und stammten wahrscheinlich schon von lebendgebärenden Vorfahren ab.<ref name="Motani etal.">Motani R, Jiang D-y, Tintori A, Rieppel O, Chen G-b (2014) ''Terrestrial Origin of Viviparity in Mesozoic Marine Reptiles Indicated by Early Triassic Embryonic Fossils.'' PLoS ONE 9(2): e88640. [[doi:10.1371/journal.pone.0088640]]</ref> Es wurden über 50 Fossilien gefunden, bei denen sich einige, maximal zehn bis elf Jungtiere derselben Art im Körper des Muttertieres innerhalb des Rippenkorbes befinden. Wie bei Delfinen wurden die Jungen mit dem Schwanz zuerst geboren (beim basalen ''[[Chaohusaurus]]'' allerdings mit dem Kopf zuerst <ref name="Motani etal."/>), so konnten sie rasch zur Wasseroberfläche, um den ersten Atemzug zu nehmen. Bei einigen der Fossilien sollen die Tiere im Augenblick der Geburt gestorben sein, das Junge steckt noch mit Kopf oder Schnauze im Mutterleib. Wahrscheinlicher ist jedoch, dass in diesen Fällen ein Embryo nach dem Tod des Muttertieres durch Fäulnisgase ausgetrieben wurde.<ref name="Benton"/>
Ichthyosaurier konnten nicht mehr an Land kriechen und dort Eier ablegen. Sie waren lebendgebärend und stammten wahrscheinlich schon von lebendgebärenden Vorfahren ab.<ref name="Motani etal.">Ryosuke Motani, Da-Yong Jiang, Andrea Tintori, Olivier Rieppel, Guan-Bao Chen: ''Terrestrial Origin of Viviparity in Mesozoic Marine Reptiles Indicated by Early Triassic Embryonic Fossils.'' PLoS ONE. Bd.&nbsp;9, Nr.&nbsp;2, 2014, e88640, {{DOI|10.1371/journal.pone.0088640}}</ref> Es wurden über 50 Fossilien gefunden, bei denen sich einige, maximal zehn bis elf Jungtiere derselben Art im Körper des Muttertieres innerhalb des Rippenkorbes befinden. Wie bei Delfinen wurden die Jungen mit dem Schwanz zuerst geboren (beim basalen ''[[Chaohusaurus]]'' allerdings mit dem Kopf zuerst <ref name="Motani etal."/>), so konnten sie rasch zur Wasseroberfläche, um den ersten Atemzug zu nehmen. Bei einigen der Fossilien sollen die Tiere im Augenblick der Geburt gestorben sein, das Junge steckt noch mit Kopf oder Schnauze im Mutterleib. Wahrscheinlicher ist jedoch, dass in diesen Fällen ein Embryo nach dem Tod des Muttertieres durch Fäulnisgase ausgetrieben wurde.<ref name="Benton"/>


== Äußere Systematik ==
== Äußere Systematik ==
Die Ichthyosaurier haben sich vollständig an ein Leben im Wasser angepasst, dabei haben sich ihre ursprünglichen Merkmale ([[Plesiomorphie]]n) stark verändert. Basale Formen, die diese Merkmale noch zeigen, sind fossil nur selten überliefert. Darum war es lange Zeit umstritten, wie die Ichthyosaurier mit anderen [[Amnioten]] verwandt sind. Schließlich wurde der primitive Ichthyopteryge ''Utatsusaurus hataii'' gefunden, aus Schichten des Unteren Trias, in Japan. Durch ihn wurde die Verwandtschaft der Ichthyosaurier deutlicher.
Die Ichthyosaurier haben sich vollständig an ein Leben im Wasser angepasst, dabei haben sich ihre ursprünglichen Merkmale ([[Plesiomorphie]]n) stark verändert. Basale Formen, die diese Merkmale noch zeigen, sind fossil nur selten überliefert. Darum war es lange Zeit umstritten, wie die Ichthyosaurier mit anderen [[Amnioten]] verwandt sind. Schließlich wurde der primitive Ichthyopteryge ''Utatsusaurus hataii'' gefunden, aus Schichten des Unteren Trias, in Japan. Durch ihn wurde die Verwandtschaft der Ichthyosaurier deutlicher.


[[Phylogenetisch]]e Analysen zeigen, dass die Ichthyosaurier zu den [[Diapsida|diapsiden Reptilien]] gehören, aber nicht wie die zweite Großgruppe mariner Reptilien im Mesozoikum, die [[Sauropterygia]] zu deren [[Kronengruppe]], die die heutigen Schuppenkriechtiere, die Brückenechsen, die Krokodile und die Vögel einschließt. Wahrscheinlich spaltete sich die Linie der Ichthyosaurier vor der Teilung der Diapsida in [[Archosauromorpha]] und [[Lepidosauromorpha]] ab.<ref>Motani,
[[Phylogenetisch]]e Analysen zeigen, dass die Ichthyosaurier zu den [[Diapsida|diapsiden Reptilien]] gehören, aber nicht wie die zweite Großgruppe mariner Reptilien im Mesozoikum, die [[Sauropterygia]] zu deren [[Kronengruppe]], die die heutigen Schuppenkriechtiere, die Brückenechsen, die Krokodile und die Vögel einschließt. Wahrscheinlich spaltete sich die Linie der Ichthyosaurier vor der Teilung der Diapsida in [[Archosauromorpha]] und [[Lepidosauromorpha]] ab.<ref>Ryosuke Motani, Nachio Minoura, Tatsuro Ando: ''Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan.'' Nature. Bd.&nbsp;393, 1998, S.&nbsp;255-257, {{DOI|10.1038/30473}}</ref> Sie sind also nicht näher mit den anderen marinen Großreptilien des Erdmittelalters, den [[Plesiosaurier]]n und den [[Mosasaurier]]n, verwandt, die beide zu den Lepidosauromorpha gehören.
Minoura & Ando: ''Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan.'' in [[Nature]] 393, 255-257 (21 May 1998) {{DOI|10.1038/30473}}</ref> Sie sind also nicht näher mit den anderen marinen Großreptilien des Erdmittelalters, den [[Plesiosaurier]]n und den [[Mosasaurier]]n, verwandt, die beide zu den Lepidosauromorpha gehören.


[[Datei:Ichthyosaur sp. 22.jpg|miniatur|Ein Ichthyosaurierfossil im Charmouth Heritage Coast Centre in [[Charmouth]] England]]
[[Datei:Ichthyosaur sp. 22.jpg|miniatur|Ein Ichthyosaurierfossil im Charmouth Heritage Coast Centre in [[Charmouth]] England]]
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== Innere Systematik ==
== Innere Systematik ==
Bis September 2013 wurden über 50 valide Gattungen beschrieben<ref>Michael W. Maisch: ''Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art.'' Seite 151 bis 214, Palaeodiversity 3: 151–214; Stuttgart 30 December 2010.</ref>.
Bis September 2013 wurden über 50 valide Gattungen beschrieben<ref>Michael W. Maisch: ''Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art.'' Palaeodiversity. Bd.&nbsp;3, 2010, S.&nbsp;151–214 ([http://www.palaeodiversity.org/pdf/03/Palaeodiversity_Bd3_Maisch.pdf PDF])</ref>.


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Die Ichthyosaurier starben vor 93 Millionen Jahren aus, am Ende des [[Cenomanium]]. Die letzte Gattung, die sich eindeutig identifizieren lässt, ist die weltweit verbreitete ''Platypterygius''. Die Gründe für das Aussterben sind unbekannt. Vermutet wurde bisher, dass das Aufkommen der [[Mosasaurier]], gigantischer Meeresreptilien aus der Gruppe der [[Schuppenkriechtiere]], damit zu tun hat. Sie entwickelten aber erst große Formen, als die Ichthyosaurier schon ausgestorben waren.
Die Ichthyosaurier starben vor 93 Millionen Jahren aus, am Ende des [[Cenomanium]]. Die letzte Gattung, die sich eindeutig identifizieren lässt, ist die weltweit verbreitete ''Platypterygius''. Die Gründe für das Aussterben sind unbekannt. Vermutet wurde bisher, dass das Aufkommen der [[Mosasaurier]], gigantischer Meeresreptilien aus der Gruppe der [[Schuppenkriechtiere]], damit zu tun hat. Sie entwickelten aber erst große Formen, als die Ichthyosaurier schon ausgestorben waren.


Ein weiterer möglicher Grund ist das [[Ozeanisches anoxisches Ereignis|ozeanische anoxische Ereignis]] am Ende des Cenomanium. Es führte dazu, das die Weltmeere unterhalb der Oberflächenschicht an Sauerstoff verarmten, was ein Aussterben mariner Wirbelloser und auch von [[Cephalopoden]] bewirkte. Nach dieser Theorie gingen die Ichthyosaurier zugrunde, weil ihre Nahrungsgrundlage verschwand. Einige Wissenschaftler verweisen auf die Vermehrungsstrategie der Ichthyosaurier. Ein Ichthyosaurier bekam nur wenige relativ große, weit entwickelte Jungtiere. Für sie waren die neuen, großen Raubfische in der Oberkreide gefährlich, wie ''[[Xiphactinus]]'' aus der Ordnung der [[Ichthyodectiformes]].<ref>Richard Ellis, 2003, Seiten 113 - 116 und 200</ref>
Ein weiterer möglicher Grund ist das [[Ozeanisches anoxisches Ereignis|ozeanische anoxische Ereignis]] am Ende des Cenomanium. Es führte dazu, das die Weltmeere unterhalb der Oberflächenschicht an Sauerstoff verarmten, was ein Aussterben mariner Wirbelloser und auch von [[Cephalopoden]] bewirkte. Nach dieser Theorie gingen die Ichthyosaurier zugrunde, weil ihre Nahrungsgrundlage verschwand. Einige Wissenschaftler verweisen auf die Vermehrungsstrategie der Ichthyosaurier. Ein Ichthyosaurier bekam nur wenige relativ große, weit entwickelte Jungtiere. Für sie waren die neuen, großen Raubfische in der Oberkreide gefährlich, wie ''[[Xiphactinus]]'' aus der Ordnung der [[Ichthyodectiformes]].<ref>Richard Ellis: ''Sea Dragons.'' 2003 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 113-116, 200</ref>


== Literatur ==
== Literatur ==
* Michael W. Maisch & Andreas T. Matzke: ''The Ichthyosauria.'' Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. B Nr. 298, Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde [http://www.naturkundemuseum-bw.de/stuttgart/pdf/b_pdf/B298.pdf PDF]
* Michael W. Maisch & Andreas T. Matzke: ''The Ichthyosauria.'' Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. B Nr. 298, Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde [http://www.naturkundemuseum-bw.de/stuttgart/pdf/b_pdf/B298.pdf PDF]
* Richard Ellis: ''Sea Dragons: Predators of the Prehistoric Oceans''. University Press of Kansas, 2003, ISBN 0-7006-1269-6
* Richard Ellis: ''Sea Dragons: Predators of the Prehistoric Oceans''. University Press of Kansas, 2003, ISBN 0-7006-1269-6
* Martin Sander: ''Ichthyosauria, Fischechsen''. In: [[Wilfried Westheide]] & [[Reinhard Rieger]] (Hrsg.): ''Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere'', Gustav Fischer, S. 352-253, ISBN 3-8274-0900-4
* Martin Sander: ''†&nbsp;Ichthyosauria, Fischechsen''. S. 371-272 In: [[Wilfried Westheide]] & [[Reinhard Rieger]] (Hrsg.): ''Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere.'' 2. Auflage, Gustav Fischer, Jena 2010, ISBN 3-8274-0900-4
* [[Robert L. Carroll]]: ''Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere'', Thieme, Stuttgart (1993), ISBN 3-13-774401-6
* [[Robert L. Carroll]]: ''Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere.'' Thieme, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6
* [[Michael J. Benton]]: ''Paläontologie der Wirbeltiere.'' 3. Auflage (Übersetzung der 3. englischsprachigen Ausgabe durch Hans-Ulrich Pfretzschner), Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 3-89937-072-4


== Einzelnachweise ==
== Einzelnachweise ==
<references>
<references>
* <ref name="cuthbertson">Robin S. Cuthbertson, Anthony P. Russell & Jason S. Anderson: ''Cranial Morphology and Relationships of a New Grippidian (Ichthyopterygia) from the Vega-Phroso Siltstone Member (Lower Triassic) of British Columbia, Canada.'' Journal of Vertebrate Paleontology, 3(4):831–847, Juli 2013, [[doi: http://dx.doi.org/10.1080/02724634.2013.755989]]</ref>
* <ref name="cuthbertson">Robin S. Cuthbertson, Anthony P. Russell, Jason S. Anderson: ''Cranial Morphology and Relationships of a New Grippidian (Ichthyopterygia) from the Vega-Phroso Siltstone Member (Lower Triassic) of British Columbia, Canada.'' Journal of Vertebrate Paleontology. Bd.&nbsp;3, Nr.&nbsp;4, 2013, S.&nbsp;831–847, {{DOI|10.1080/02724634.2013.755989}}</ref>
* <ref name="Druckenmiller">Patrick S. Druckenmiller & Erin E. Maxwell (2010). ''A new Lower Cretaceous (lower Albian) ichthyosaur genus from the Clearwater Formation, Alberta, Canada.'' Canadian Journal of Earth Sciences 47 (8): 1037–1053. [[doi:10.1139/E10-028]]</ref>
* <ref name="Druckenmiller">Patrick S. Druckenmiller, Erin E. Maxwell: ''A new Lower Cretaceous (lower Albian) ichthyosaur genus from the Clearwater Formation, Alberta, Canada.'' Canadian Journal of Earth Sciences. Bd.&nbsp;47, Nr.&nbsp;8, 2010, S.&nbsp;1037–1053, {{DOI|10.1139/E10-028}}</ref>
* <ref name="fischeretal2012">Valentin Fischer, Michael W. Maisch, Darren Naish, Ralf Kosma, Jeff Liston, Ulrich Joger, Fritz J. Krüger, Judith Pardo Pérez, Jessica Tainsh, Robert M. Appleby: ''New Ophthalmosaurid Ichthyosaurs from the European Lower Cretaceous Demonstrate Extensive Ichthyosaur Survival across the Jurassic–Cretaceous Boundary''. In: [[PLOS ONE]] 7 (1), 2012. [[doi:10.1371/journal.pone.0029234]]</ref>
* <ref name="fischeretal2012">Valentin Fischer, Michael W. Maisch, Darren Naish, Ralf Kosma, Jeff Liston, Ulrich Joger, Fritz J. Krüger, Judith Pardo Pérez, Jessica Tainsh, Robert M. Appleby: ''New Ophthalmosaurid Ichthyosaurs from the European Lower Cretaceous Demonstrate Extensive Ichthyosaur Survival across the Jurassic–Cretaceous Boundary''. PLOS ONE. Bd.&nbsp;7, Nr.&nbsp;1, 2012, {{DOI|10.1371/journal.pone.0029234}}</ref>
* <ref name="fischeretal2013a">Fischer, V.; Arkhangelsky, M. S.; Uspensky, G. N.; Stenshin, I. M.; Godefroit, P. (2013). ''A new Lower Cretaceous ichthyosaur from Russia reveals skull shape conservatism within Ophthalmosaurinae.'' Geological Magazine: 1. [[DOI:10.1017/S0016756812000994]]</ref>
* <ref name="fischeretal2013a">V. Fischer, M. S. Arkhangelsky, G. N. Uspensky, I. M. Stenshin, P. Godefroit:. ''A new Lower Cretaceous ichthyosaur from Russia reveals skull shape conservatism within Ophthalmosaurinae.'' Geological Magazine. Bd.&nbsp;151, Nr.&nbsp;1, 2013, S.&nbsp;60-70, {{DOI|10.1017/S0016756812000994}}</ref>
* <ref name="fischeretal2013b">Valentin Fischer, Robert M. Appleby, Darren Naish, Jeff Liston, James B. Riding, Stephen Brindley, Pascal Godefroit: ''A basal thunnosaurian from Iraq reveals disparate phylogenetic origins for Cretaceous ichthyosaurs.'' In: Biology Letters. 9, Nr. 4, 2013, S. 1–6, [[doi:10.1098/rsbl.2013.0021]]</ref>
* <ref name="fischeretal2013b">Valentin Fischer, Robert M. Appleby, Darren Naish, Jeff Liston, James B. Riding, Stephen Brindley, Pascal Godefroit: ''A basal thunnosaurian from Iraq reveals disparate phylogenetic origins for Cretaceous ichthyosaurs.'' Biology Letters. Bd.&nbsp;9, Nr. 4, 2013, S. 1–6, [[doi:10.1098/rsbl.2013.0021]]</ref>
⚫
* <ref name="Maxwell">E.E. Maxwell: ''Generic reassignment of an ichthyosaur from the Queen Elizabeth Islands, Northwest Territories, Canada.'' Journal of Vertebrate Paleontology. Bd.&nbsp;30, Nr.&nbsp;2, 2010, S.&nbsp;403–415, {{DOI|10.1080/02724631003617944}}</ref>
* <ref name="fischeretal2013c">Fischer, V.; Arkhangelsky, M. S.; Uspensky, G. N.; Stenshin, I. M.; Godefroit, P. (2013). "A new Lower Cretaceous ichthyosaur from Russia reveals skull shape conservatism within Ophthalmosaurinae". Geological Magazine: 1. {{DOI|10.1017/S0016756812000994}}</ref>
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* <ref name="Maxwell">Maxwell, E.E. (2010). ''Generic reassignment of an ichthyosaur from the Queen Elizabeth Islands, Northwest Territories, Canada.'' Journal of Vertebrate Paleontology 30 (2): 403–415. [[doi:10.1080/02724631003617944]]</ref>
</references>
</references>


Version vom 29. Mai 2014, 04:26 Uhr

Ichthyosaurier

Lebensbild von Shastasaurus, einem Vertreter riesiger Ichthyosaurier aus der Trias

Zeitliches Auftreten
Untertrias (Olenekium) bis Oberkreide (Cenomanium)
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Fundorte
  • Weltweit
Systematik
Amnioten (Amniota)
Sauropsida
Eureptilia
Romeriida
Diapsida
Ichthyosaurier
Wissenschaftlicher Name
Ichthyopterygia
Owen, 1840

Die Ichthyosaurier (Ichthyopterygia) sind eine Gruppe ausgestorbener Reptilien aus dem Mesozoikum (Erdmittelalter). Sie waren vollständig an das Leben im Wasser angepasst und lebten ausschließlich im Meer. Insgesamt wurden etwa achtzig Arten beschrieben. Sie lebten über einen Zeitraum von über 150 Millionen Jahren, starben vor 93 Millionen Jahren zu Beginn der Oberen Kreide wieder aus, lange vor dem Aussterben der Dinosaurier. Die Ichthyosaurier unterliefen in der späten Trias sowie zwei Mal während des Juras größere Radiationen, aus denen jeweils die Gruppen der Neoichthyosauria, die Ophthalmosauridae und die Platypterygiinae hervorgingen.

Das erste komplette Skelett eines Ichthyosauriers wurde 1811 durch die zwölfjährige Mary Anning in Lyme Regis/England gefunden, als Dinosaurier noch unbekannt waren. Die Fossilien verwirrten die Menschen, denn der Körperbau erinnerte in einigen Punkten an den von Landwirbeltieren. Trotzdem wurden sie von einigen Forschern zunächst für Fische gehalten. Andere sahen in ihnen Amphibien oder sogar Meeressäugetiere.[1]

Etymologie

Ichthyosauria kommt aus dem Griechischen und bedeutet Fischechse (ἰχθύς ichthys ‚Fisch‘ und σαῦρος sauros ‚Echse‘). Das Taxon wurde 1835 von de Blainville aufgestellt. Um die basalen Formen zu integrieren, stellte Owen 1840 das Taxon Ichthyopterygia auf ("ichthyos" und "pteryx" = Flügel). Beide werden im Deutschen Ichtyosaurier genannt und hier auch zusammen beschrieben. Die Ichthyosauria werden als Untergruppe der Ichthyopterygia definiert und umfassen alle Formen, die näher mit Ichthyosaurus als mit Grippia verwandt sind.[2]

Evolution und Stratigraphie

Ichthyosaurier erschienen in der Untertrias. Die ersten Formen wie Grippia, Utatsusaurus und Chaohusaurus hatten noch einen echsenartig langgestreckten Körper und bewegten sich wahrscheinlich küstennah im flachen Wasser durch ein anguilliformes Schlängeln des ganzen Körpers fort. Sie hatten eine hohe Anzahl von langgestreckten Wirbeln. Hupehsuchus, Mixosaurus, Parvinatator und der fast zehn Meter lang werdende Cymbospondylus lebten in der Mitteltrias. Am Ende dieser Zeit verschwanden alle langgestreckten Ichthyosaurier und wurden in der Obertrias von den Shastasauriden, Formen mit einem eher spindelartigen Körperbau, abgelöst. Sie sind die Schwestergruppe aller nach-triassischer Ichthyosaurier[3]. Shonisaurus, Toretocnemus und Californosaurus lebten in der frühen, Macgovania und Hudsonelpidia in der späten und Shastasaurus in der gesamten Obertrias. Am Ende starben auch die drei letztgenannten Gattungen aus.

Die größte Formenvielfalt zeigen die Ichthyosaurier der Mitteltrias, als es sowohl rein fischfressende Formen als auch solche mit heterodontem oder mit Knackgebiss (Durophagie) gab. Im jurassischen Fossilbericht ist der Artenreichtum im Aalenium und Kimmeridgium am höchsten, in der Kreide reduziert er sich auf die Gruppe der Platypterygiinae und die Gattung Malawania.[3]

Im Unteren Jura erreichten die Ichthyosaurier ihren größten Artenreichtum. Alle jurassischen und späteren Ichthyosaurier bilden ein monophyletisches Taxon[3], die Neoichthyosauria. Eine bedeutende Fundstätte aus dieser Zeit ist der Posidonienschiefer bei der Gemeinde Holzmaden in Süddeutschland. Bisher wurden die fossilen Überreste von etwa 3000 Exemplaren aus den Gattungen Eurhinosaurus, Stenopterygius und Temnodontosaurus ausgegraben[4]. In Großbritannien wurden viele Exemplare der Typusgattung Ichthyosaurus gefunden. Weitere Ichthyosaurier aus dieser Zeit sind Suevoleviatan, sowie die langschnäuzigen Eurhinosaurier Leptonectes und Excalibosaurus. Während aus dem Mitteljura Chacaicosaurus, Mollesaurus und Ophthalmosaurus bekannt sind, lassen sich im Oberjura Brachypterygius und Caypullisaurus sowie weiterhin Ophthalmosaurus nachweisen. Alle drei Gattungen starben am Übergang vom Jura zur Kreidezeit aus. In der Kreide lassen sich sowohl die nahe mit Ichthyosaurus verwandte Gattung Malawania sowie verschiedene Vertreter der Baracromia nachweisen. Von ihnen überdauerte der weltweit vorkommende Platypterygius bis ans Ende des Cenomanium, als mit ihm der letzte Vertreter der Ichthyosaurier ausstarb..

Merkmale

Fossil von Stenopterygius quadriscissus im Aquazoo – Löbbecke Museum

Ichthyosaurier waren Reptilien und gehörten damit zu den Landwirbeltieren. Sie sind sekundär wieder zum Leben im Wasser übergegangen. Ihr Schultergürtel ist nicht fest mit dem Schädel verwachsen wie bei Fischen und in ihren Flossen lassen sich Ober- und Unterarmknochen, Handwurzelknochen und Fingerknochen unterscheiden. Wie andere diapside Reptilien haben sie Schädelfenster, die oberen Temporalfenster. Die bei anderen Diapsiden vorhandenen unteren Temporalfenster wurden sekundär wieder geschlossen.[2]

Wie die Plesiosaurier und Mosasaurier sollen die Ichthyosaurier in der Lage gewesen sein ihre Körpertemperatur auf einem konstant hohen, gleichwarmen Niveau von 35 bis 39 °C zu halten (Endothermie)[5]. Die Taphonomie von Ichthyosauriern legt nahe, dass diese Tiergruppe - wie die meisten rezenten Walarten auch - ein höheres spezifisches Gewicht als Meerwasser aufgewiesen haben[6]. Dunkle Spuren (Eumelanin) im fossil erhaltenen Weichgewebe von Ichthyosaurierfossilien zeigen, das sie dunkel gefärbt und das manche Ichthyosaurier, ähnlich wie die tief tauchenden Pottwale, einfarbig dunkel waren und keine Konterschattierung mit einer hellen Bauchseite zeigten.[7]

Ichthyosaurier konnten einen (Mixosaurus) bis über zwanzig Meter (Shonisaurus) lang werden.

Extremitäten

Die fossile Flosse eines Ichthyosauriers

Alle Ichthyosaurier, auch die frühesten, hatten flossenartige Gliedmaßen. Diese sind homolog zu denen der übrigen Wirbeltiere, jedoch haben sie sich im Laufe der Zeit in Anpassung an den Lebensraum Wasser drastisch verändert. Die Knochen der Vordergliedmaßen verkürzten und verbreiterten sich infolge der evolutionären Veränderungen. Gleichzeitig vermehrten sich die Fingerknochen (Hyperphalangie). Dann verschwand der erste der fünf Finger (der dem menschlichen Daumen entsprach). Danach kam es an beiden Seiten der verbleibenden Finger zu einer Vermehrung der Finger (Polydaktylie) selbst. Die Vordergliedmaßen wurden wahrscheinlich nur zur Steuerung und zur Richtungsänderung benutzt, während der Vortrieb bei primitiven Formen durch das aalartige Schlängeln des Körpers, bei fortgeschrittenen Formen durch Schläge mit der Schwanzflosse erzeugt wurde. Einige Paläontologen vermuten auch einen Vortrieb durch die Vordergliedmaßen, aber der Schultergürtel der Ichthyosaurier ist nicht sehr stark, sondern schwächer als bei Wirbeltieren, die sich auf diese Weise fortbewegen.[8]

Augen

Der Skleralring von Temnodontosaurus

Die Augen der Ichthyosaurier waren im Verhältnis zu ihrer Körperlänge sehr groß und von einer ringförmigen, knöchernen Verstärkung umgeben, dem Skleralring, der bei vielen Wirbeltieren auftritt. Der Skleralring diente wahrscheinlich dazu, die flachen, nicht runden Augäpfel der Ichthyosaurier in Form zu halten, da ihre großen Augen während des Schwimmens einem unterschiedlichen Wasserdruck ausgesetzt waren. Derjenige Teil der Augen, der näher zur Schnauze liegt, war einem stärkeren Wasserdruck ausgesetzt als der weiter hinten liegende.

Das größte bei einem Ichthyosaurier gefundene Auge ist gleichzeitig das größte Auge aller Wirbeltiere. Es hatte einen Durchmesser von 26,4 cm und gehörte zu Temnodontosaurus platyodon. In Relation zur Körperlänge hatte Ophthalmosaurus allerdings noch größere Augen.

Die Augen waren sehr lichtstark. Verglichen mit der Blendeneinstellungen eines Foto-Objektivs hatte das Auge von Ichthyosaurus eine Blendenzahl von 1/1,1 bis 1/1,3, das von Ophthalmosaurus erreichte 1/0,8 bis 1/1,1. Es ist bekannt, dass die Augen nachtaktiver Tiere niedrige Blendenzahlen haben. Bei einer Eule liegt sie bei 1/1,1, bei einer Katze bei 1/0,9. Das Auge des Menschen hat eine Blendenzahl von 1/2,1.[1][9]

Ernährung

Die Ichthyosaurier konnten bei geringer Lichtmenge sehen. Das bedeutet aber nicht, dass sie nachtaktiv waren. Vielmehr haben sie ihre Nahrung in der Tiefe des Ozeans gesucht.[10]

Die Ernährung einiger fortgeschrittener Ichtyosaurier ist durch Überreste der Beute in der Magenregion bekannt. Dabei haben sich vor allem die Fanghäkchen an den Fangarmen der Belemniten und Fischschuppen erhalten. Die Rostren der Belemniten wurden eventuell ausgespien. Wahrscheinlich fraßen sehr große Formen wie der zehn Meter Länge erreichende Temnodontosaurus auch andere Wirbeltiere. Bei einem Fossil aus der Oberkreide von Australien sind in der Magengegend zahlreiche junge Meeresschildkröten der Familie Protostegidae und ein Vogel aus der Gruppe der Enantiornithes gefunden worden.[11][12] Spätere Formen, wie Ophtalmosaurus, hatten kurze starke Kiefer, abgestumpfte Zähne und fraßen wahrscheinlich hartschalige Tiere, wie Muscheln oder Ammoniten. Die Ammoniten wurden vor dem Verschlucken zerbissen und die Gehäuse weggeschleudert.[13]

Fortpflanzung

Ichthyosauriergeburt

Ichthyosaurier konnten nicht mehr an Land kriechen und dort Eier ablegen. Sie waren lebendgebärend und stammten wahrscheinlich schon von lebendgebärenden Vorfahren ab.[14] Es wurden über 50 Fossilien gefunden, bei denen sich einige, maximal zehn bis elf Jungtiere derselben Art im Körper des Muttertieres innerhalb des Rippenkorbes befinden. Wie bei Delfinen wurden die Jungen mit dem Schwanz zuerst geboren (beim basalen Chaohusaurus allerdings mit dem Kopf zuerst [14]), so konnten sie rasch zur Wasseroberfläche, um den ersten Atemzug zu nehmen. Bei einigen der Fossilien sollen die Tiere im Augenblick der Geburt gestorben sein, das Junge steckt noch mit Kopf oder Schnauze im Mutterleib. Wahrscheinlicher ist jedoch, dass in diesen Fällen ein Embryo nach dem Tod des Muttertieres durch Fäulnisgase ausgetrieben wurde.[12]

Äußere Systematik

Die Ichthyosaurier haben sich vollständig an ein Leben im Wasser angepasst, dabei haben sich ihre ursprünglichen Merkmale (Plesiomorphien) stark verändert. Basale Formen, die diese Merkmale noch zeigen, sind fossil nur selten überliefert. Darum war es lange Zeit umstritten, wie die Ichthyosaurier mit anderen Amnioten verwandt sind. Schließlich wurde der primitive Ichthyopteryge Utatsusaurus hataii gefunden, aus Schichten des Unteren Trias, in Japan. Durch ihn wurde die Verwandtschaft der Ichthyosaurier deutlicher.

Phylogenetische Analysen zeigen, dass die Ichthyosaurier zu den diapsiden Reptilien gehören, aber nicht wie die zweite Großgruppe mariner Reptilien im Mesozoikum, die Sauropterygia zu deren Kronengruppe, die die heutigen Schuppenkriechtiere, die Brückenechsen, die Krokodile und die Vögel einschließt. Wahrscheinlich spaltete sich die Linie der Ichthyosaurier vor der Teilung der Diapsida in Archosauromorpha und Lepidosauromorpha ab.[15] Sie sind also nicht näher mit den anderen marinen Großreptilien des Erdmittelalters, den Plesiosauriern und den Mosasauriern, verwandt, die beide zu den Lepidosauromorpha gehören.

Ein Ichthyosaurierfossil im Charmouth Heritage Coast Centre in Charmouth England

Die Stellung der Ichthyosaurier innerhalb der Reptilien verdeutlicht das nachfolgende Kladogramm[12]:

Die innere Systematik der Ichthyosaurier wird in folgendem Kladogramm dargestellt[16][17][18]:

Innere Systematik

Bis September 2013 wurden über 50 valide Gattungen beschrieben[19].

Grippia
Omphalosaurus
Fossil eines Mixosaurus
Contectopalatus
Cymbospondylus
Fossil von Besanosaurus leptorhynchus
Shonisaurus popularis
Temnodontosaurus frisst Stenopterygius
Ein 6,4 Meter langes Fossil von Eurhinosaurus aus Holzmaden
Fossil eines schmalflossigen Fischsauriers (Stenopterygius megalorhinus) aus dem Posidonienschiefer
Platypterygius kiprjanov

Aussterben

Die Ichthyosaurier starben vor 93 Millionen Jahren aus, am Ende des Cenomanium. Die letzte Gattung, die sich eindeutig identifizieren lässt, ist die weltweit verbreitete Platypterygius. Die Gründe für das Aussterben sind unbekannt. Vermutet wurde bisher, dass das Aufkommen der Mosasaurier, gigantischer Meeresreptilien aus der Gruppe der Schuppenkriechtiere, damit zu tun hat. Sie entwickelten aber erst große Formen, als die Ichthyosaurier schon ausgestorben waren.

Ein weiterer möglicher Grund ist das ozeanische anoxische Ereignis am Ende des Cenomanium. Es führte dazu, das die Weltmeere unterhalb der Oberflächenschicht an Sauerstoff verarmten, was ein Aussterben mariner Wirbelloser und auch von Cephalopoden bewirkte. Nach dieser Theorie gingen die Ichthyosaurier zugrunde, weil ihre Nahrungsgrundlage verschwand. Einige Wissenschaftler verweisen auf die Vermehrungsstrategie der Ichthyosaurier. Ein Ichthyosaurier bekam nur wenige relativ große, weit entwickelte Jungtiere. Für sie waren die neuen, großen Raubfische in der Oberkreide gefährlich, wie Xiphactinus aus der Ordnung der Ichthyodectiformes.[26]

Literatur

  • Michael W. Maisch & Andreas T. Matzke: The Ichthyosauria. Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. B Nr. 298, Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde PDF
  • Richard Ellis: Sea Dragons: Predators of the Prehistoric Oceans. University Press of Kansas, 2003, ISBN 0-7006-1269-6
  • Martin Sander: † Ichthyosauria, Fischechsen. S. 371-272 In: Wilfried Westheide & Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. 2. Auflage, Gustav Fischer, Jena 2010, ISBN 3-8274-0900-4
  • Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Thieme, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6
  • Michael J. Benton: Paläontologie der Wirbeltiere. 3. Auflage (Übersetzung der 3. englischsprachigen Ausgabe durch Hans-Ulrich Pfretzschner), Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 3-89937-072-4

Einzelnachweise

  1. ↑ a b Ryosuke Motani: Räuber im Jurameer. Spektrum der Wissenschaft Dossier 1/05: Tiere der Urzeit. S. 24-31, ISSN 0947-7934
  2. ↑ a b Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page Notes
  3. ↑ a b c Martin Sander: Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny. Paläontologische Zeitschrift. Bd. 74, Nr. 1-2, 2000, S. 1–35, doi:10.1007/BF02987949
  4. ↑ Richard Ellis, 2003, Seite 81
  5. ↑ A. Bernard, C. Lecuyer, P. Vincent, R. Amiot, N. Bardet, E. Buffetaut, G. Cuny, F. Fourel, F. Martineau, J.-M. Mazin, A. Prieur: Regulation of Body Temperature by Some Mesozoic Marine Reptiles. Science. Bd. 328 (Nr. 5984), 2010, S. 1379-1382, doi:10.1126/science.1187443
  6. ↑ A.G. Reisdorf, R. Bux, D. Wyler, M. Benecke, C. Klug, M.W. Maisch, P. Fornaro, A. Wetzel: Float, explode or sink: post-mortem fate of lung-breathing marine vertebrates. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. Bd. 92, Nr. 1, 2012, S. 67-81, doi:10.1007/s12549-011-0067-z
  7. ↑ Johan Lindgren, Peter Sjövall, Ryan M. Carney, Per Uvdal, Johan A. Gren, Gareth Dyke, Bo Pagh Schultz, Matthew D. Shawkey, Kenneth R. Barnes, Michael J. Polcyn: Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles. Nature. Bd. 506, 2014, S. 484–488, doi:10.1038/nature12899
  8. ↑ Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page Forefin of Ichthyosaurs
  9. ↑ Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page Eyes of Ichthyosaurs.
  10. ↑ Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page Diving.
  11. ↑ Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page Diets
  12. ↑ a b c Michael J. Benton: Paläontologie der Wirbeltiere. 3. Aufl., 2007 (siehe Literatur), S. 263-264
  13. ↑ Richard Ellis: Sea Dragons. 2003 (siehe Literatur), S. 87.
  14. ↑ a b Ryosuke Motani, Da-Yong Jiang, Andrea Tintori, Olivier Rieppel, Guan-Bao Chen: Terrestrial Origin of Viviparity in Mesozoic Marine Reptiles Indicated by Early Triassic Embryonic Fossils. PLoS ONE. Bd. 9, Nr. 2, 2014, e88640, doi:10.1371/journal.pone.0088640
  15. ↑ Ryosuke Motani, Nachio Minoura, Tatsuro Ando: Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan. Nature. Bd. 393, 1998, S. 255-257, doi:10.1038/30473
  16. ↑ Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page Phylogeny of Ichthyosaurs
  17. ↑ Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page Classification
  18. ↑ Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page Stratigraphic occurrences
  19. ↑ Michael W. Maisch: Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art. Palaeodiversity. Bd. 3, 2010, S. 151–214 (PDF)
  20. ↑ Robin S. Cuthbertson, Anthony P. Russell, Jason S. Anderson: Cranial Morphology and Relationships of a New Grippidian (Ichthyopterygia) from the Vega-Phroso Siltstone Member (Lower Triassic) of British Columbia, Canada. Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 3, Nr. 4, 2013, S. 831–847, doi:10.1080/02724634.2013.755989
  21. ↑ Valentin Fischer, Robert M. Appleby, Darren Naish, Jeff Liston, James B. Riding, Stephen Brindley, Pascal Godefroit: A basal thunnosaurian from Iraq reveals disparate phylogenetic origins for Cretaceous ichthyosaurs. Biology Letters. Bd. 9, Nr. 4, 2013, S. 1–6, doi:10.1098/rsbl.2013.0021
  22. ↑ E.E. Maxwell: Generic reassignment of an ichthyosaur from the Queen Elizabeth Islands, Northwest Territories, Canada. Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 30, Nr. 2, 2010, S. 403–415, doi:10.1080/02724631003617944
  23. ↑ a b c Valentin Fischer, Michael W. Maisch, Darren Naish, Ralf Kosma, Jeff Liston, Ulrich Joger, Fritz J. Krüger, Judith Pardo Pérez, Jessica Tainsh, Robert M. Appleby: New Ophthalmosaurid Ichthyosaurs from the European Lower Cretaceous Demonstrate Extensive Ichthyosaur Survival across the Jurassic–Cretaceous Boundary. PLOS ONE. Bd. 7, Nr. 1, 2012, doi:10.1371/journal.pone.0029234
  24. ↑ a b V. Fischer, M. S. Arkhangelsky, G. N. Uspensky, I. M. Stenshin, P. Godefroit:. A new Lower Cretaceous ichthyosaur from Russia reveals skull shape conservatism within Ophthalmosaurinae. Geological Magazine. Bd. 151, Nr. 1, 2013, S. 60-70, doi:10.1017/S0016756812000994
  25. ↑ Patrick S. Druckenmiller, Erin E. Maxwell: A new Lower Cretaceous (lower Albian) ichthyosaur genus from the Clearwater Formation, Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences. Bd. 47, Nr. 8, 2010, S. 1037–1053, doi:10.1139/E10-028
  26. ↑ Richard Ellis: Sea Dragons. 2003 (siehe Literatur), S. 113-116, 200

Weblinks

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