„Vielzellige Tiere“ – Versionsunterschied
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Die ersten vielzelligen Tiere waren wahrscheinlich auf dem Meeresboden lebende Tiere – ob frei beweglich oder [[Sessiles Tier|sessil]], ist nicht zu beantworten – deren Oberfläche mit Zellen besetzt waren, die Nahrung mittels [[Phagozytose]] aufnahmen und [[Stammzelle]]n im Körperinneren hatten. Diese Tiere waren wohl noch ohne [[Symmetrie (Geometrie)|Symmetrie]], ohne Muskel- und [[Nervenzelle]]n, ohne [[Sinnesorgan]]e, ohne [[Verdauungstrakt]] und ohne [[Keimdrüse]]n.<ref>{{Literatur |Autor=Hynek Burda, Gero Hilken, Jan Zrzavý |Titel=Systematische Zoologie |Verlag=UTB |Ort=Stuttgart |Datum=2008 |ISBN=978-3-8252-3119-4 |Seiten=37}}</ref> |
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Der zeitliche Ursprung der Metazoa ist bis heute unsicher und umstritten.<ref name="Cunningham">John A. Cunningham, Alexander G. Liu, Stefan Bengtson, Philip C. J. Donoghue (2017): The origin of animals: Can molecular clocks and the fossil record be reconciled? Bioessays 39 (1) 1600120 (12 pages). {{doi|10.1002/bies.201600120}} (open access)</ref> Dies liegt daran, dass alle Fossilien aus dem [[Präkambrium]], insbesondere aber alle, für die ein Alter vor dem [[Ediacarium]] angegeben worden ist, schwer interpretierbar und in ihrer Zuordnung umstritten sind. Zahlreiche Angaben älterer Fossilien wurden von anderen Forschern später in Zweifel gezogen oder sogar nachträglich zweifelsfrei als Reste von Metazoa widerlegt. Altersabschätzungen anhand der Methodik der [[Molekulare Uhr|molekularen Uhr]] sind eher noch unzuverlässiger, da sie zur [[Kalibrierung]] auf sicher datierten Funden oder Ereignissen beruhen müssen, die nicht abgesichert vorliegen.<ref> Mario dos Reis, Yuttapong Thawornwattana, Konstantinos Angelis, Maximilian J. Telford, Philip C.J. Donoghue, Ziheng Yang (2015): Uncertainty in the Timing of Origin of Animals and the Limits of Precision in Molecular Timescales. Current Biology 25 (22): 2939–2950. {{doi|10.1016/j.cub.2015.09.066}}</ref> Zahlreiche Datierungen mit dieser Methode ergaben daher bei weitem zu hohe Altersschätzungen. Auf bestimmten Molekülen in sehr alten Sedimenten, die als [[Biomarker]] für bestimmte Gruppen, vor allem für Schwämme, herangezogen worden sind, sind in der Interpretation sehr umstritten, da diese Verbindungen eine andere Ursache haben könnten (oder möglicherweise nur als Verunreinigung in die datierten Schichten eingedrungen sind). Interpretationen anhand des Verzweigungsmusters der basalen [[Klade]]n der Vielzelligen Tiere, die letzte der möglichen Methoden der Datierung, sind problematisch, weil es keinen wissenschaftlichen Konsens darüber gibt, welche der Gruppen tatsächlich die älteste (d.h. diejenige, die zuerst von der gemeinsamen Stammgruppe abzweigte) ist. |
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Zu Beginn des [[Kambrium]]s vor ca. 540 Millionen Jahren lassen sich viele Stämme der vielzelligen Tiere zum ersten Mal sicher nachweisen. Das plötzliche gleichzeitige Auftreten und die Phase der schnellen [[Adaptive Radiation|Radiation]] der mehrzelligen Tiere, die ihm vorausgegangen sein soll, wird auch als [[Kambrische Explosion]] bezeichnet. Bekannte Fundstätten sind der [[Burgess-Schiefer]] in Kanada und der [[Maotianshan-Schiefer]] in China. |
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Unklar ist schon, welche Merkmale ein möglicher fossiler Stammgruppen-Vertreter der Metazoa aufgewiesen haben könnte. [[Peter Ax|Ax]] gibt als [[Autapomorphie]]n der Metazoa folgende [[Merkmal]]e an: Getrenntgeschlechtlicher („gonochorischer“) Organismus aus [[Diploidie|diploiden]] somatischen Zellen, haploiden [[Gamet]]en und diploider [[Zygote]], [[Oogenese]] mit einer [[Eizelle]] und drei rudimentären [[Polkörper]]n, [[Spermium]] differenziert in einen Kopf mit dem Zellkern und einer Geißel, mit einem Mittelstück („Hals“ mit [[Zentrosom]] mit zwei rechtwinklig angeordneten [[Zentriol]]en und vier [[Mitochondrien]], bei der [[Spermatogenese]] entstanden als vier identische Spermien aus jedem [[Spermatozyt]]en. Das Gewebe der somatischen Zellen ist durch dichte Zell-Zell-Verbindungen ([[Tight Junction]]s) undurchlässig. Es ist eine [[extrazelluläre Matrix]] vorhanden, die Fasern aus [[Kollagen]] enthält. Die Entwicklung aus der Keimzelle erfolgt durch radiale [[Furchung]]. Für das ausgewachsene Tier nimmt er eine abgeflachte Hohlkugel ([[Blastula]], Placula) als Organisationsform an, die aus begeißelten Zellen auf der Außenseite zur Fortbewegung und Nahrungsaufnahme und unbegeißelten Zellen auf der Innenseite besteht.<ref>Peter Ax: Multicellular Animals: A new Approach to the Phylogenetic Order in Nature. Springer Verlag, 2012. ISBN 978 3642801143. Seite 54-55.</ref> |
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Viele Fossilien des jüngsten [[Präkambrium]]s unterscheiden sich so deutlich von den Stämmen der vielzelligen Tiere, dass es sehr schwierig ist, sie überhaupt den Tieren, Pilzen, Algen, Flechten oder den [[Protisten]] zuzuordnen. Die [[Ediacara-Fauna|Fauna]] des [[Ediacarium]]s wird deshalb von einigen Wissenschaftlern auch einem eigenen Reich, den Vendozoa oder [[Vendobionta]] zugeordnet. Andererseits gilt es als sicher, dass viele Stämme der vielzelligen Tiere, z. B. die [[Gliederfüßer]] und die [[Chordatiere]], bereits im Präkambrium aufgetreten sein müssen. Die Radiation der Bilateria soll, mit der Methode der [[Molekulare Uhr|Molekularen Uhr]] ermittelt, vor 920 bis 570 Millionen Jahren stattgefunden haben. ''[[Vernanimalcula]]'', der früheste bekannte Vertreter der Bilateria, lebte vor etwa 600 bis 580 Millionen Jahren.<ref>{{Literatur |Autor=S. Bengtson, G. Budd |Titel=Comment on ‘‘small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian.’’ |Sammelwerk=[[Science]] |Band=306 |Datum=2004 |Seiten=1291a |Online=http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/sci;306/5700/1291a |DOI=10.1126/science.1101338}}</ref> In Indien wurden [[Spurenfossil]]ien wurmartiger Organismen mit einem Alter von einer Milliarde Jahren gefunden.<ref>Adolf Seilacher, Pradip K. Bose, Friedrich Pflüger: ''Triploblastic Animals More Than 1 Billion Years Ago: Trace Fossil Evidence from India.'' In: ''[[Science]].'' Vol. 282. no. 5386, 2. Oktober 1998, S. 80–83. [[doi:10.1126/science.282.5386.80]]</ref> |
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Von den genannten Merkmalen ist, mit Einschränkungen, möglicherweise ein einziges, die Radiärfurchung, an Fossilien tatsächlich zu beobachten. Fossilien von Gebilden, die als Zellen mit radiärer Furchung (mögliche Embryonen von Vielzellern) interpretiert werden, liegen aus der [[Doushantuo-Formation]] aus Südchina vor, die sogenannten [[Weng'an Biota]], deren Alter auf etwa 570 bis 600 Millionen Jahre datiert wird.<ref>Shuhai Xiao, A.D. Muscente, Lei Chen, Chuanming Zhou, James D. Schiffbauer, Andrew D. Wood, Nicholas F. Polys, Xunlai Yuan (2014): The Weng'an biota and the Ediacaran radiation of multicellular eukaryotes. National Science Review, online before print {{doi|10.1093/nsr/nwu061}} (open access)</ref> Aus derselben Formation liegen auch Fossilien anderer möglicher vielzelliger Tiere vor, deren Interpretation aber umstritten ist. Dabei handelt es sich vermutlich um die ältesten überzeugenden fossilen Nachweise von Metazoa. Noch ältere Fossilien (oder auch [[Palichnologie|Spurenfossilien]]) wurden zwar in größerer Zahl vorgeschlagen<ref name="Cunningham" />, doch konnten die meisten davon als Fossilien vielzelliger Algen oder Zellfäden von Prokaryoten (wie etwa [[Cyanobakterien]]) identifiziert werden, die übrigen sind äußerst zweifelhaft und umstritten.<ref>Shuhai Xiao (2013): Written in Stone: The Fossil Record of Early Eukaryotes. In G. Trueba, C. Montúfar (editors): Evolution from the Galapagos. Social and Ecological Interactions in the Galapagos Islands 2. {{doi|10.1007/978-1-4614-6732-8_8}}</ref> |
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In den jüngeren Schichten des [[Ediacarium]]s, nach der [[Gaskiers-Eiszeit]] vor etwa 580 Millionen Jahren finden sich die Fossilien der rätselhaften [[Ediacara-Fauna]]. Diese sind in der Interpretation rundweg umstritten, doch werden einige der berühmten Fossilien wie ''[[Kimberella]]'', ''[[Dickinsonia]]'' oder ''[[Eoandromeda]]'' von den meisten Forschern als Metazoa akzeptiert. Die ältesten Vertreter der heute lebenden Tierstämme, deren Zuordnung unzweifelhaft gesichert ist, stammen aber tatsächlich erst aus dem [[Kambrium]] vor etwa 541 Millionen Jahren. In der unterkambrischen chinesischen [[Chengjiang-Faunengemeinschaft]], vor etwa 520 Millionen Jahren, sind bereits nahezu alle Tierstämme, die überhaupt das Potenzial zur Fossilierung besitzen, vertreten. Dieses vergleichsweise plötzliche Auftreten der „modernen“ Fauna wird als [[Kambrische Explosion]] bezeichnet. |
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Fossilien vielzelliger Tiere liegen also mit einiger Sicherheit nicht früher als im [[Ediacarium]], nach dem Ende der [[Marinoische Eiszeit|Marinoischen Eiszeit]] vor. Da aber die ersten Vertreter als weichhäutige Individuen sehr geringer Körpergröße kaum fosssilierbar gewesen sein werden (und, selbst wenn sie tatsächlich entdeckt würden, wohl zu wenige Merkmale für eine abgesicherte Zuordnung besitzen würden), erscheint, auch nach den Abschätzungen anhand der Methode der molekularen Uhr, eine tatsächliche Entstehung bereits im [[Tonium]], vor dem Eiszeitalter des [[Cryogenium]]s, durchaus nicht unwahrscheinlich.<ref name="Cunningham" /> |
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Version vom 10. Januar 2017, 15:04 Uhr
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Oben: Schwämme, Seeanemone, Regenwurm | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Metazoa | ||||||||||||
| Haeckel, 1874 |
Die vielzelligen Tiere (wissenschaftlich Metazoa, von Vorlage:ELSalt2 meta „danach“ und ζῷον zóon „Tier“) sind ein zoologisches Taxon, in dem alle mehrzelligen Tiergruppen zusammengefasst werden. Heute sind 1,2 Millionen Arten von vielzelligen Tieren bekannt. Mit den noch nicht beschriebenen wird geschätzt, dass es 10 bis 20 Millionen Arten sind. Von den bisher bekannten Arten machen die Gliederfüßer (Arthropoda) mit etwa einer Million über 80 % aus, und innerhalb der Gliederfüßer stellen die Käfer und die Schmetterlinge zusammen die Hälfte der Arten. Gliederfüßer und Weichtiere, mit 100.000 Arten der zweitartenreichste Stamm, umfassen 90 % der heute lebenden Arten. Die Wirbeltiere stellen 5 % des Artenreichtums der Tierwelt.[1]
In wissenschaftlichen Veröffentlichungen werden die Metazoa heute oft synonym zu den Tieren (Animalia) verwendet, für die Metazoa und die einzelligen Vertreter aus ihrer Stammgruppe wurde 2002 das neue Taxon Holozoa gebildet.[2]
Merkmale
Kennzeichen der Metazoa ist neben dem Umstand, dass sie aus mehreren Zellen aufgebaut sind, auch die Differenzierung und Spezialisierung dieser Zellen. So finden sich bereits bei den Schwämmen unterschiedliche Zelltypen, die beispielsweise dem Nahrungserwerb, der Atmung (Kragengeißelzellen) oder dem Skelettaufbau dienen. Weitere Kennzeichen sind eine spezialisierte Gametengenese, begeißelte Spermien, die Furchung (Zellteilungen bei der befruchteten Eizelle durch Abschnürung) sowie das Genom der Mitochondrien.
Differenziertes Gewebe
Bedeutendstes Kennzeichen der Metazoa ist der vielzellige Körper, der aber keine Kolonie gleicher Zellen ist, die mehr oder weniger auch unabhängig voneinander existieren könnten. Die Zellen sind spezialisiert und morphologisch und funktionell differenziert. Gleichartige Zellen kommunizieren mittels chemischer Signale untereinander, beeinflussen sich gegenseitig, arbeiten zusammen und bilden Gewebe. Die Kommunikation dient unter anderem dem Erhalt der Körperform und der Form der Organe.
Gewebegrundtypen sind das Epithel (Auskleidungsgewebe) und das Bindegewebe. Das Epithelgewebe besteht aus einem geschlossenen Zellverband, fast ohne interzelluläre Zwischenräume. Die Zellen sind in Funktion und Struktur oft asymmetrisch (polarisiert) und auf unterschiedliche Weise miteinander verbunden.
Bindegewebe sind dagegen lockerer aufgebaut, mit isolierten Zellen in der extrazellulären Matrix. Die extrazelluläre Matrix besteht aus netzartig angeordneten Kollagenfasern, Wasser und Glykoproteinen. Epithel und Bindegewebe sind durch die Basalmembran voneinander getrennt.
Cilien
Die Cilien der Spermien und anderer Metazoenzellen haben quergestreifte Wurzeln und senkrechte Zentriolen, von denen eines den Basalkörper der Cilie bildet. Ansonsten weisen sie den einheitlichen Aufbau aller Eukaryoten-Cilien auf.
Gametogenese
Zur geschlechtlichen Fortpflanzung produzieren mehrzellige Tiere Eizellen und Spermien. Ihre Gametogenese ist ähnlich. Aus einer diploiden Mutterzelle entstehen vier haploide Zellen, entweder vier Spermien oder die befruchtungsfähige Eizelle und drei Polzellen, die normalerweise schnell wieder vergehen. Es wird angenommen, dass die Produktion einer großen, mit Nährstoffen versehenen Eizelle zu aufwendig ist, als dass aus jeder der vier Zellen eine Eizelle entstehen kann.
Furchung
Nach der Befruchtung teilt sich die entstandene diploide Zygote zunächst, ohne dass ein Zellwachstum stattfindet, in viele kleine Tochterzellen (Blastomere). Bei dieser Furchung genannten Zellteilung entstehen die Grundachsen des künftigen Embryos und eine erste Differenzierung. Aus der Furchung entsteht die Blastula, die sich in der Gastrulation einstülpt. Im Zuge der weiteren Differenzierung teilen sich die Zellen teilweise asymmetrisch, aus einer Stammzelle entsteht eine Stammzelle und eine Zelle die sich weiter differenziert.
Die Arten der Furchung dienten lange als Merkmal, um die verschiedenen Tierstämme verwandtschaftlich einander zuzuordnen. Allerdings haben viele Stämme einen nur ihnen eigenen Furchungstyp entwickelt und die systematische Bedeutung der verschiedenen Furchungstypen ist nur schwer zu beurteilen.
Mitochondrien
Die Mitochondrien der Metazoa haben ein vergleichsweise kleines Genom mit etwa 16.000 Nukleotiden auf 37 Genen. Im Vergleich dazu ist das Genom der Choanoflagellaten viermal so lang. Zudem weisen die Transfer-RNA und die ribosomale RNA eine ungewöhnliche Struktur auf.
Äußere Systematik
Die vielzelligen Tiere bilden zusammen mit den Pilzen (Fungi) und verschiedenen einzelligen Organismen das Taxon Opisthokonta, das 2005 von einer Arbeitsgruppe um Adl eingeführt wurde.[3] Ihre direkte Schwestergruppe sind die Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata), deren Einzelzellen den Kragengeißelzellen der Schwämme gleichen.[4]
Folgendes vereinfachte Kladogramm gibt die wahrscheinlichen Verwandtschaftsverhältnisse wieder:[5][4]
| Amorphea |
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Innere Systematik
Die basalsten vielzelligen Tiere sind die Schwämme, die wahrscheinlich paraphyletisch sind, da zumindest die Kalkschwämme den höheren Metazoen, den Gewebetieren, näher stehen als den übrigen Schwämmen. Alle vielzelligen Tiere außerhalb der Schwämme sind durch echtes Zellgewebe gekennzeichnet. Sie werden als Gewebetiere (Eumetazoa) bezeichnet. Als ihre basalste Gruppe gelten heute nicht mehr die Nesseltiere, sondern die Rippenquallen, die systematische Stellung der Placozoa, früher mit den Schwämmen als Gewebelose vereint, ist unsicher. Eine Verwandtschaft mit den Nesseltieren wird vermutet. Folgendes Kladogramm gibt die wahrscheinlichen Verwandtschaftsverhältnisse wieder[6]:
| Metazoa |
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Stammesgeschichte
Der zeitliche Ursprung der Metazoa ist bis heute unsicher und umstritten.[7] Dies liegt daran, dass alle Fossilien aus dem Präkambrium, insbesondere aber alle, für die ein Alter vor dem Ediacarium angegeben worden ist, schwer interpretierbar und in ihrer Zuordnung umstritten sind. Zahlreiche Angaben älterer Fossilien wurden von anderen Forschern später in Zweifel gezogen oder sogar nachträglich zweifelsfrei als Reste von Metazoa widerlegt. Altersabschätzungen anhand der Methodik der molekularen Uhr sind eher noch unzuverlässiger, da sie zur Kalibrierung auf sicher datierten Funden oder Ereignissen beruhen müssen, die nicht abgesichert vorliegen.[8] Zahlreiche Datierungen mit dieser Methode ergaben daher bei weitem zu hohe Altersschätzungen. Auf bestimmten Molekülen in sehr alten Sedimenten, die als Biomarker für bestimmte Gruppen, vor allem für Schwämme, herangezogen worden sind, sind in der Interpretation sehr umstritten, da diese Verbindungen eine andere Ursache haben könnten (oder möglicherweise nur als Verunreinigung in die datierten Schichten eingedrungen sind). Interpretationen anhand des Verzweigungsmusters der basalen Kladen der Vielzelligen Tiere, die letzte der möglichen Methoden der Datierung, sind problematisch, weil es keinen wissenschaftlichen Konsens darüber gibt, welche der Gruppen tatsächlich die älteste (d.h. diejenige, die zuerst von der gemeinsamen Stammgruppe abzweigte) ist.
Unklar ist schon, welche Merkmale ein möglicher fossiler Stammgruppen-Vertreter der Metazoa aufgewiesen haben könnte. Ax gibt als Autapomorphien der Metazoa folgende Merkmale an: Getrenntgeschlechtlicher („gonochorischer“) Organismus aus diploiden somatischen Zellen, haploiden Gameten und diploider Zygote, Oogenese mit einer Eizelle und drei rudimentären Polkörpern, Spermium differenziert in einen Kopf mit dem Zellkern und einer Geißel, mit einem Mittelstück („Hals“ mit Zentrosom mit zwei rechtwinklig angeordneten Zentriolen und vier Mitochondrien, bei der Spermatogenese entstanden als vier identische Spermien aus jedem Spermatozyten. Das Gewebe der somatischen Zellen ist durch dichte Zell-Zell-Verbindungen (Tight Junctions) undurchlässig. Es ist eine extrazelluläre Matrix vorhanden, die Fasern aus Kollagen enthält. Die Entwicklung aus der Keimzelle erfolgt durch radiale Furchung. Für das ausgewachsene Tier nimmt er eine abgeflachte Hohlkugel (Blastula, Placula) als Organisationsform an, die aus begeißelten Zellen auf der Außenseite zur Fortbewegung und Nahrungsaufnahme und unbegeißelten Zellen auf der Innenseite besteht.[9]
Von den genannten Merkmalen ist, mit Einschränkungen, möglicherweise ein einziges, die Radiärfurchung, an Fossilien tatsächlich zu beobachten. Fossilien von Gebilden, die als Zellen mit radiärer Furchung (mögliche Embryonen von Vielzellern) interpretiert werden, liegen aus der Doushantuo-Formation aus Südchina vor, die sogenannten Weng'an Biota, deren Alter auf etwa 570 bis 600 Millionen Jahre datiert wird.[10] Aus derselben Formation liegen auch Fossilien anderer möglicher vielzelliger Tiere vor, deren Interpretation aber umstritten ist. Dabei handelt es sich vermutlich um die ältesten überzeugenden fossilen Nachweise von Metazoa. Noch ältere Fossilien (oder auch Spurenfossilien) wurden zwar in größerer Zahl vorgeschlagen[7], doch konnten die meisten davon als Fossilien vielzelliger Algen oder Zellfäden von Prokaryoten (wie etwa Cyanobakterien) identifiziert werden, die übrigen sind äußerst zweifelhaft und umstritten.[11]
In den jüngeren Schichten des Ediacariums, nach der Gaskiers-Eiszeit vor etwa 580 Millionen Jahren finden sich die Fossilien der rätselhaften Ediacara-Fauna. Diese sind in der Interpretation rundweg umstritten, doch werden einige der berühmten Fossilien wie Kimberella, Dickinsonia oder Eoandromeda von den meisten Forschern als Metazoa akzeptiert. Die ältesten Vertreter der heute lebenden Tierstämme, deren Zuordnung unzweifelhaft gesichert ist, stammen aber tatsächlich erst aus dem Kambrium vor etwa 541 Millionen Jahren. In der unterkambrischen chinesischen Chengjiang-Faunengemeinschaft, vor etwa 520 Millionen Jahren, sind bereits nahezu alle Tierstämme, die überhaupt das Potenzial zur Fossilierung besitzen, vertreten. Dieses vergleichsweise plötzliche Auftreten der „modernen“ Fauna wird als Kambrische Explosion bezeichnet.
Fossilien vielzelliger Tiere liegen also mit einiger Sicherheit nicht früher als im Ediacarium, nach dem Ende der Marinoischen Eiszeit vor. Da aber die ersten Vertreter als weichhäutige Individuen sehr geringer Körpergröße kaum fosssilierbar gewesen sein werden (und, selbst wenn sie tatsächlich entdeckt würden, wohl zu wenige Merkmale für eine abgesicherte Zuordnung besitzen würden), erscheint, auch nach den Abschätzungen anhand der Methode der molekularen Uhr, eine tatsächliche Entstehung bereits im Tonium, vor dem Eiszeitalter des Cryogeniums, durchaus nicht unwahrscheinlich.[7]
Literatur
- Hynek Burda, Gero Hilken, Jan Zrzavý: Systematische Zoologie. UTB, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8252-3119-4.
- Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. 2. Auflage. Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, München 2007, ISBN 978-3-8274-1575-2.
Weblinks
Einzelnachweise
- ↑ Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. 2. Auflage. Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, München 2007, S. 69.
- ↑ B. F. Lang, C. O’Kelly, T. Nerad, M. W. Gray, G. Burger: The Closest Unicellular Relatives of Animals. In: Current Biology. Band 12, Nr. 20, 2002, S. 1773–1778, doi:10.1016/S0960-9822(02)01187-9, PMID 12401173.
- ↑ S. M. Adl, A. G. B. Simpson, M. A. Farmer, R. A. Andersen, O. R. Anderson, J. A. Barta, S. S. Bowser, G. Bragerolle, R. A. Fensome, S. Fredericq, T. Y. James, S. Karpov, P. Kugrens, J. Krug, C. E. Lane, L. A. Lewis, J. Lodge, D. H. Lynn, D. G. Mann, R. M. McCourt, L. Mendoza, Ø. Moestrup, S. E. Mozley-Standridge, T. A. Nerad, C. A. Shearer, A. V. Smirnov, F. W. Spiegel, M. F. J. R. Taylor: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 52, 2005, S. 399–451, PMID 16248873.
- ↑ a b Hynek Burda, Gero Hilken, Jan Zrzavý: Systematische Zoologie. UTB, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8252-3119-4, S. 29.
- ↑ S. M. Adl, A. G. B. Simpson, C. E. Lane, J. Lukeš, D. Bass, S. S. Bowser, M. W. Brown, F. Burki, M. Dunthorn, V. Hampl, A. Heiss, M. Hoppenrath, E. Lara, L. le Gall, D. H. Lynn, H. McManus, E. A. D. Mitchell, S. E. Mozley-Stanridge, L. W. Parfrey, J. Pawlowski, S. Rueckert, L. Shadwick, C. L. Schoch, A. Smirnov, F. W. Spiegel: The Revised Classification of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. 59, 2012, S. 429–514. (PDF online)
- ↑ Hynek Burda, Gero Hilken, Jan Zrzavý: Systematische Zoologie. UTB, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8252-3119-4, S. 42.
- ↑ a b c John A. Cunningham, Alexander G. Liu, Stefan Bengtson, Philip C. J. Donoghue (2017): The origin of animals: Can molecular clocks and the fossil record be reconciled? Bioessays 39 (1) 1600120 (12 pages). doi:10.1002/bies.201600120 (open access)
- ↑ Mario dos Reis, Yuttapong Thawornwattana, Konstantinos Angelis, Maximilian J. Telford, Philip C.J. Donoghue, Ziheng Yang (2015): Uncertainty in the Timing of Origin of Animals and the Limits of Precision in Molecular Timescales. Current Biology 25 (22): 2939–2950. doi:10.1016/j.cub.2015.09.066
- ↑ Peter Ax: Multicellular Animals: A new Approach to the Phylogenetic Order in Nature. Springer Verlag, 2012. ISBN 978 3642801143. Seite 54-55.
- ↑ Shuhai Xiao, A.D. Muscente, Lei Chen, Chuanming Zhou, James D. Schiffbauer, Andrew D. Wood, Nicholas F. Polys, Xunlai Yuan (2014): The Weng'an biota and the Ediacaran radiation of multicellular eukaryotes. National Science Review, online before print doi:10.1093/nsr/nwu061 (open access)
- ↑ Shuhai Xiao (2013): Written in Stone: The Fossil Record of Early Eukaryotes. In G. Trueba, C. Montúfar (editors): Evolution from the Galapagos. Social and Ecological Interactions in the Galapagos Islands 2. doi:10.1007/978-1-4614-6732-8_8