Ediacara-Fauna

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Dickinsonia costata ist ein häufiger Vertreter der Ediacara-Biota. Die systematische Stellung ist nicht eindeutig geklärt, doch wird Dickinsonia meist als ein tierisches Lebewesen betrachtet

Als Ediacara-Fauna werden die Makrofossil­gesellschaften aus der Zeit des ausgehenden Proterozoikums vor etwa 585–542 Mio. Jahren bezeichnet. Es handelt sich um Abdrücke in Schelf­sedimenten, die erstmals in den südaustralischen Ediacara-Hügeln entdeckt wurden. Die Lebewesen, die diese Abdrücke hinterließen, verfügten über keine mineralischen, fossil erhaltungsfähigen Hartteilskelette. Es wird meist vermutet, dass es sich bei den Vertretern der Ediacara-Fauna überwiegend um sehr „primitive“ vielzellige Tiere (Metazoa) handelt. Die systematische Zuordnung der Ediacara-Lebewesen ist aber bis heute umstritten.[1]

Formen[Bearbeiten]

Die Fossilien der Ediacara-Fauna bilden eine hoch charakteristische, relativ artenarme Fossilgemeinschaft. Es wurden etwa 280 Taxa beschrieben, von denen sich etwa die Hälfte später als Spuren, Teile oder Entwicklungsstadien anderer Arten, oder sogar als Mikrobenkolonien bzw. anorganische Bildungen herausstellten; es werden also nur etwa halb so viele Arten anerkannt, kaum, mehr als etwa 100 bis 120[2][3]. Ihre Zuordnung zu später lebenden Formen, und damit die genaue systematische Einordnung, sind durchweg unklar und umstritten, die meisten früher vorgeschlagenen Zuordnungen zu rezenten Tierstämmen sind später mit guten Argumenten angezweifelt worden. Alle bekannten Formen waren vermutlich bodenlebend (benthisch), die meisten wohl nicht oder kaum aktiv beweglich. Douglas Erwin und Kollegen haben 2011 eine Gliederung der Formen in verschiedene Gruppen vorgeschlagen[4], die von vielen Wissenschaftlern akzeptiert worden ist.

Rangeomorpha[Bearbeiten]

Rangea

Die Rangeomorpha waren modular aufgebaute Organismen. Der ganze Organismus ähnelte oft einem Farnwedel mit zentralem "Stängel" ("frondomorph"). Dieser war aus Ästen zusammengesetzt, von denen jeder wie eine verkleinerte Kopie des Gesamtorganismus aussah, diese wiederum aus kleineren Ästen mit demselben Aufbau ... Der ganze Organismus war also, über drei oder vier Ebenen, fraktal aufgebaut, wobei die Einzelelement blattförmig in einer Ebene stehen konnten oder gegeneinander gedreht waren. Der Gesamtorganismus war oft mehr oder weniger flach, die Hauptäste, konnten, wie bei Beothukis im Winkel zueinander stehen. Rangea war vermutlich mit sechszähliger Symmetrie räumlich um einen zentralen Stiel herum organisiert, so dass sich eine zapfenförmige Gestalt ergab. Die Äste konnte je nach Art frei sein, oder sie waren durch eine Membran miteinander verbunden. Zusammengesetzt waren die Wedel aus verzweigten röhrenförmigen Strukturen. Rangeomorpha standen im Leben unbeweglich aufrecht auf dem Ozeanboden. Sie waren im Boden durch eine knollenförmige Struktur verankert. Sehr oft findet man im Fossilbefund nur die Reste der Verankerung, die runde, manchmal etwas strukturierte Abdrücke im Sediment hinterlassen haben. Diese Abdrücke wurden zuerst als "Medusoide", als Abdrücke von Quallen fehlinterpretiert. Die verschiedenen Arten unterschieden sich im Verzweigungsmuster und im Aufbau der kleinen Wedel-Elemente, die einseitig oder beidseitig verzweigt sein konnten. Eine Rekonstruktion verschiedener Arten wurde anhand kanadischer Fossilien, vorgenommen[5], Rangea wurde später nochmals anhand südafrikanischer Fossilien rekonstruiert[6]. Die Gruppe hat ihren Namen nach der zuerst in Namibia gefundenen Gattung Rangea, einem der ersten beschriebenen Ediacara-Fossilien. Den Rangeomorpha werden außerdem die Gattungen Avalofractus, Beothukis, Bradgatia, Charnia, Fractofusus, Frondophyllas, Haspidophyllas, Pectinifrons und Trepassia zugeordnet.[4]. Sie wurden zunächst als Seefedern oder Oktokorallen interpretiert, gelten heute aber als Gruppe, die ausgestorben ist, ohne Nachfahren zu hinterlassen. Sie machen an einigen Fundorten mehr als drei Viertel der Fossilienfunde aus. Obwohl gut erhaltene, detailreiche Abdrücke gefunden worden sind, wurden bei Rangeomorpha niemals eine Mundöffnung, Reste eines Darms, Gonaden oder andere Organe beobachtet. Die verbreitete Interpretation ihrer Lebensweise ist, dass sie Suspensionsfresser waren, die allerdings nicht Organismen, sondern gelöste organische Moleküle aus dem Meerwasser aufnahmen (Osmotrophie).

Erniettomorpha[Bearbeiten]

Pteridinium

Diese Gruppe (alternativ auch als Petalonamae bezeichnet) ähneln den Rangeomorpha darin, dass auch sie aus röhrenförmigen Strukturen aufgebaut waren; wie diese waren sie mit einer Verankerung im Ozeanboden fixiert. Die Einzelmodule waren glatt und zylindrisch geformt, die feine, fraktale Verzweigung der Rangeomorpha fehlt. Von der zentralen Achse gingen also zueinander parallele, im Leben miteinander verbundene Röhren aus. Diese Konstruktion hat der österreichische Paläontologe Adolf Seilacher anschaulich mit einer abgesteppten Luftmatratze verglichen. Die Röhren konnten aber auch verzweigte, wedelähnliche Strukturen aufbauen, bildeten aber bei anderen Arten einfachere knollen- oder sackförmige, manchmal kettenartige Formen. Vermutlich waren sie im Leben ganz oder teilweise im Sediment vergraben. Den Erniettomorpha werden die Gattungen Ernietta, Nasepia, Palaeoplatoda, Phyllozoon, Pteridinium, Swartpuntia, Valdainia zugeordnet.[4]. Auch die Erniettomorpha werden meist als osmotroph interpretiert, da man keinerlei Hinweise auf eine andere Ernährungsweise gefunden hat.

Dickinsoniomorpha[Bearbeiten]

Dickinsonia

Dickinsoniomorpha waren dünne, flache, dem Ozeanboden aufliegende Organismen. Sie lassen ein Vorder- und Hinterende erkennen, Spuren deuten auf ein Bewegungsvermögen hin. Die Organismen wirken auf den ersten Blick wie aus serial hintereinander angeordneten Segmenten aufgebaut. Dies ist aber möglicherweise täuschend, da es Hinweise gibt, dass die Strukturen links und rechts der Körperachse nicht paarweise, sondern jeweils versetzt zueinander angeordnet waren. Dies ähnelt eher dem Aufbau der Wedel der Rangeomorpha. Ob die "Module" der Organismen also echte Segmente waren, ist fraglich. Bei Dickinsonia, einem der berühmtesten Ediacara-Fossilien, waren die Module an einem Ende größer und nahmen zum anderen hin regelmäßig an Größe ab; nach den Spurenfossilien war das dickere Ende vorn. Bei Yorgia, einem anderen Dickinsoniomorpha, existiert eine Platte mit einer Serie hintereinander liegender Körperabdrücke mit dem Abdruck des Spurerzeugers am Ende. Der vorderste Körperabschnitt ist manchmal merklich größer als alle anderen und wirkt etwas abgesetzt, beinahe wie der Kopfschild eines Arthropoden. Möglicherweise wuchs der Organismus, indem er hinten neue Module bildete (wie ein Regenwurm). Dies unterscheidet ihn von Erniettomorpha, die wohl durch "Sprossung" gleich großer Module an Größe zunahmen. Die Spuren und Abdrücke von Dickinsoniomorpha haben zu der Vermutung geführt, die Organismen hätten mit ihrer gesamten ventralen (bauchseitigen) Körperoberfläche Matten von Mikroben verdaut und durch die Körperwand aufgenommen. ähnlich rezenten Placozoa.[7][8] Auf ein internes Verdauungssystem mit Mund, Darm und After gibt es keinerlei Hinweise, frühere Berichte darüber haben sich als Fehlinterpretationen herausgestellt[3]. Zu den Dickinsoniomorpha werden Andiva, Dickinsonia, Epibaion, Windermeria und Yorgia gerechnet.[4]

Arboreomorpha[Bearbeiten]

Charniodiscus, ein Vertreter der Arboreomorpha

In dieser Gruppe werden weitere "farnwedel-artig" organisierte Organismen zusammengefasst. Diese bestanden wie die Rangeomorpha und Erniettomorpha aus einer scheiben- oder knollenförmigen Verankerung im Ozeanboden, einem zentralen Stängel und einer aus Ästen aufgebauten Krone. Sie unterschieden sich im Verzweigungsmuster. Bei den Arboreomorpha waren die "Zweige" glatte , nicht weiter verzweigte, röhrenartige Strukturen, die oft angeschwollen waren und dann birnenförmigen Umriss haben konnten. Sie zweigten etwa im rechten Winkel ab und waren offensichtlich miteinander zu einer blattförmigen Struktur verbunden.[9]. Im Gegensatz zu modernen Organismen ähnlicher Struktur wie den Seefedern konnte also vermutlich kein Wasser zwischen den "Zweigen" hindurch strömen; dies macht eine filtrierende Ernährung der Arboreomorpha unwahrscheinlich. Zu den Arboreomorpha werden gerechnet die Gattungen Charniodiscus (Arborea ist synonym dazu), Khatyspytia, Vaizitsinia[4]. Dimitry Grazhdankin hält die Gruppe nicht für eigenständig, sondern fasst sie mit den Erniettomorpha zu einer Frondomorpha genannten gemeinsamen Gruppe zusammen[2]. Die meisten anderen Paläontologen glauben, dass die ähnliche Form eher auf Konvergenz zurückgeht. Einige Forscher halten Thaumaptilon aus dem kambrischen Burgess-Schiefer für dazugehörig. Dies wäre einer der wenigen, durchweg umstrittenen, Fälle, in denen ein Vertreter der Ediacara-Fauna bis ins Kambrium überlebt hätte.[10]

Triradialomorpha[Bearbeiten]

Tribrachidium

Diese Gruppe, von anderen Forschern Tribrachiomorpha oder Trilobozoida genannt, umfasst kleine, scheibenförmige Fossilien, auf deren Oberfläche drei armförmige Strukturen erkennbar sind. Diese sind nicht radial, sondern spiralig gedreht angeordnet. Die Gruppe umfasst wenige Arten, kann aber in den Fossilgemeinschaften individuenreich vertreten sein. Die Gruppe umfasst die jeweils monotypischen (nur eine Art umfassenden) Gattungen Albumares, Anfesta, Pomoria, Skinnera, Tribrachidium, möglicherweise auch Triforillonia[4][2]. Fast alle Forscher akzeptieren sie als Fossilien echter Gewebetiere (Eumetazoa). Eine interessante neue Hypothese ist, dass sie Vorfahren der erst 1986 neu in der Tiefsee entdeckten Gattung Dendrogramma sein könnten.[11]. Die taxonomische Stellung von Dendrogramma ist noch rätselhaft, es handelt sich aber vermutlich um Diploblasten, also Lebewesen mit nur zwei Keimblättern.

Scheibenförmige Fossilien mit aufgelagerten Armen existieren darüber hinaus auch mit anderen Symmetrien. Bei Conomedusites sind es vier Arme, bei Arkarura fünf. Diese wurde deshalb mit den ebenfalls fünfzähligen Stachelhäutern (Echinodermata) in Verbindung gebracht[12], von denen sie sich aber unter anderem durch das Fehlen jeglicher Skelett-Elemente unterscheiden. Eonandromeda besaß sogar acht spiralige Arme. Dieses Fossil wurde in Phosphat körperlich erhalten (d.h. nicht nur als Abdruck) in der ediacarischen Doushantuo-Formation in China gefunden[13]. Wegen der hohen Bedeutung, die Symmetrien normalerweise für die Entwicklung der grundlegenden Körperbaupläne spielen, werden diese scheibenförmigen Organismen meist als nicht näher verwandt miteinander angesehen. Einige Forscher spekulieren allerdings doch über eine mögliche Verwandtschaft.

Die Bedeutung der Ediacara-Fauna[Bearbeiten]

Cyclomedusa, das häufigste und am weitesten verbreitete Ediacara-Fossil (mit zentraler Erhebung, die oft zerbrochen aussieht, was nahelegt, dass es die Verankerungsscheibe eines größeren Organismus war)

Noch vor wenigen Jahrzehnten nahm man an, dass es vielzellige Lebewesen erst seit dem Kambrium vor etwa 542 Millionen Jahren gab, da erst seit dieser Zeit Hartteile ausgebildet sind („Kambrische Explosion“). Diese Auffassung wurde mit der Entdeckung der deutlich älteren Ediacara-Biota relativiert. Es wurden die Abdrücke von 2 bis 80 Zentimeter langen, klar gegliederten Organismen in Sandsteinen gefunden, die sich am Grund eines flachen präkambrischen Meeres abgelagert hatten. Die Entdeckung weicher Organismen, die Quallen und Würmern ähnlich sahen, führten daher zu einer kompletten Neuinterpretation der fossilen Überlieferung von Mehrzellern sowie der Evolution des Lebens.[14] Das letzte Zeitalter des Neoproterozoikums wird wegen der großen Bedeutung der Ediacara-Fauna Ediacarium genannt.

Das Ediacarium ist ein entwicklungsgeschichtlich langer Zeitraum, in dem zwischen hoch entwickelten mehrzelligen Organismen ein ökologisches Gleichgewicht ohne Räuber-Beute-Beziehungen herrschte. Die Ediacara-Fauna besteht aus weichteiligen Organismen ohne erkennbare Offensiv- oder Defensivorgane[15] und ohne Fresswerkzeuge, auch wurden keine Fossilien mit Bissspuren gefunden.[16]

Es wurden Abdrücke tierischer Organismen wie Schwämme (Porifera), Hydrozoen (Hydrozoa), Schirmquallen (Scyphozoa), Blumentiere (Anthozoa), Protomedusen, Vendobionten („mit Schleim gefüllte abgesteppte Luftmatratzen“) und dem wie eine Seefeder aussehende Charniodiscus gefunden. Eine weitere Fossiliengruppe der Ediacara-Fauna sind Spurenfossilien. So finden sich in zahlreichen Ediacara-Lagerstätten Hinweise auf Krabbeln und flaches Durchpflügen des Sediments. Eine spiralförmige Spur, die in den Ediacara-Hügeln gefunden wurde, wird als das Abweiden einer Oberfläche durch ein Tier gedeutet.[17]

Die von skeletttragenden Tieren dominierte Lebewelt des beginnenden Phanerozoikums nach der sogenannten Kambrischen Explosion unterscheidet sich deutlich von der des Ediacariums, wenn auch einzelne Vertreter bis ins Kambrium überlebt haben. Es wird jedoch kontrovers diskutiert, ob die bekannten Vertreter dieser oft recht fremdartig wirkenden Fauna zu den Vorfahren später lebender Tiere gehören oder ob sie ohne Nachkommen ausstarben.

Paläoökologie[Bearbeiten]

Ediacarium
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Letzte Ediacara-
Gemeinschaften
Letzte
vermutliche Ediacara-Formen
Erste Ediacara-
Megafossilien
Aspidella
-Scheiben
Charnia
Skalenachse: vor Millionen Jahren.

Es gibt in der Wissenschaft mehrere Versuche, das Ediacara-Szenario zu rekonstruieren. Diskutiert wird unter anderem ein Flachwasserhabitat mit einem überproportionalen Besatz durch Medusen und Seefedern. Die meisten Lebewesen lebten wahrscheinlich am Boden und waren entweder festgewachsen oder beweglich. Indizien weisen darauf hin, dass beispielsweise in Namibia die Gemeinschaften allochthon sind, das heißt, sie wurden an den Ablagerungsort eingeschwemmt. Die meisten der gefundenen Fossilien gelten jedoch als autochthon, das heißt es waren Lebewesengemeinschaften, die an Ort und Stelle eingebettet wurden. Die gefundenen Spurenfossilien werden zu einem Teil Organismen zugeordnet, für die Körperfossilien vorliegen.[18]

Fundorte der Ediacara-Fauna[Bearbeiten]

Der Geologe Reginald Claude Sprigg erkundete 1946 die Ediacara-Hügel nördlich von Adelaide. Dort fand er Abdrücke von weichen Organismen, die sich vor allem an der Unterseite von Quarzit- und Sandsteinplatten erhalten hatten. Es war der erste reichhaltige Fund präkambrischer Fossilien. Wenige Jahre später wurden auch in Leicestershire, Großbritannien, sowie in Namibia Fossilien von Weichkörper-Organismen entdeckt. Fossilien des Ediacara-Typs kennt man heute unter anderem auch aus der Region des Weißen Meeres in Russland, aus Neufundland, den kanadischen Northwest Territories, dem US-amerikanischen Bundesstaat North Carolina, der Ukraine und China. Alle Funde stammen aus einem Zeitraum von vor 670 Millionen bis 540 Millionen Jahren.[19]

Wie sich später herausstellte, wurde das erste Fossil der Ediacara-Fauna (Aspidella) von Elkanah Billings 1872 in Kanada beschrieben.

Literatur[Bearbeiten]

  • Paul Selden und John Nudds: Fenster zur Evolution – Berühmte Fossilfundstellen der Welt (übersetzt von Jens Seeling). Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, München 2007, ISBN 978-3-8274-1771-8

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Kategorie:Ediacara-Fossilien – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. Ben Waggoner: The Ediacaran Biotas in Space and Time. In: Integrative and Comparative Biology. 43: 104–113, 2003 (Zusammenfassung, engl.)
  2. a b c Dimitry Grazhdankin (2014): Patterns of Evolution of the Ediacaran soft-bodied Biota. Journal of Paleontology 88(2): 269–283. doi:10.1666/13-072
  3. a b Shuhai Xiao & Marc Laflamme (2008): On the eve of animal radiation: phylogeny, ecology and evolution of the Ediacara biota. Trends in Ecology and Evolution Vol.24 No.1: 31-40. doi:10.1016/j.tree.2008.07.015
  4. a b c d e f Douglas H. Erwin, Marc Laflamme, Sarah M. Tweedt, Erik A. Sperling, Davide Pisani, Kevin J. Peterson (2011): The Cambrian Conundrum: Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals. Science 334: 1091-1097. doi:10.1126/science.1206375
  5. Guy M. Narbonne, Marc Laflamme, Carolyn Greentree, Peter Trusler (2009): Reconstructing a Lost World: Ediacaran Rangeomorphs from Spaniard's Bay, Newfoundland. Journal of Paleontology 83(4):503-523. doi:10.1666/08-072R1.1
  6. Patricia Vickers-Rich, Andrey Yu. Ivantsov, Peter W. Trusler, Guy M. Narbonne, Mike Hall, Siobhan A. Wilson, Carolyn Greentree, Mikhail A. Fedonkin, David A. Elliott, Karl H. Hoffmann, Gabi I. C. Schneider (2013): Reconstructing Rangea: New Discoveries from the Ediacaran of Southern Namibia. Journal of Paleontology 87(1): 1-15. doi:10.1666/12-074R.1
  7. Erik A. Sperling & Jakob Vinther (2010): A placozoan affinity for Dickinsonia and the evolution of late Proterozoic metazoan feeding modes. Evolution and Development 12(2): 201–209. doi:10.1111/j.1525-142X.2010.00404.x
  8. S. V. Rozhnov (2009): Development of the Trophic Structure of Vendian and Early Paleozoic Marine Communities. Paleontological Journal Vol. 43, No. 11: 1364–1377.
  9. Marc Laflamme & Guy M. Narbonne (2008): Competition in a Precambrian world: palaeoecology of Ediacaran fronds. Geology Today Vol. 24, No. 5: 182-187.
  10. Sören Jensen, James G. Gehling, Mary L. Droser (1998): Ediacara-type fossils in Cambrian sediments. Nature, Volume 393, Issue 6685: 567-569. doi:10.1038/31215
  11. Jean Just, Reinhardt Møbjerg Kristensen,Jørgen Olesen (2014): Dendrogramma, New Genus, with Two New Non-Bilaterian Species from the Marine Bathyal of Southeastern Australia (Animalia, Metazoa incertae sedis) – with Similarities to Some Medusoids from the Precambrian Ediacara. PLoS ONE 9(9): e102976. doi:10.1371/journal.pone.0102976
  12. James G. Gehling (1987): Earliest known echinoderm — a new Ediacaran fossil from the Pound Subgroup of South Australia. Alcheringa Volume 11, Issue 4: 337-345. doi:10.1080/03115518708619143
  13. Tang Feng, Yin Chongyu, Stefan Bengton, Liu Pengju, Wang Ziqiang, Gao Linzhi (2008): Octoradiate Spiral Organisms in the Ediacaran of South China. Acta Geologica Sinica 82: 27–34. doi:10.1111/j.1755-6724.2008.tb00321.x
  14. Seldon et al., S. 10
  15. Sharon Mooney Vendian Period and the Origins of Life
  16. derStandard.at: Reise zu den Ursprüngen der Erde, 4. November 2008
  17. Selden et al., S. 16
  18. Selden et al., S. 17
  19. Selden et al., S. 11