„Ralstonia solanacearum“ – Versionsunterschied

Ralstonia solanacearum
	Symptome der Südlichen Bakterienwelke (englisch southern bacterial wilt) bei Tomaten, verursacht durch R. solanacearum
Systematik
Abteilung:	Proteobacteria
Klasse:	Betaproteobacteria
Ordnung:	Burkholderiales
Familie:	Burkholderiaceae
Gattung:	Ralstonia
Art:	Ralstonia solanacearum
Wissenschaftlicher Name
	Ralstonia solanacearum
	(Smith 1896) Yabuuchi et al. 1996; emend. Safni et al. 2014

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Version vom 7. März 2022, 16:23 Uhr

Ralstonia solanacearum ist eine Spezies (Art) aerober, nicht sporenbildender, gramnegativer, pflanzenpathogener Bakterien. R. solanacearum ist bodengebunden und beweglich (motil), da die Zellen ein polares Geißelbüschel besitzen. Die Art kommt auf allen Kontinenten, insbesondere in den Tropen und Subtropen vor. Sie kolonisiert bei einer Vielzahl von Wirtspflanzen das Xylem (vaskuläre Bakteriose), wodurch eine bakterielle Welke (englisch bacterial wilt) verursacht wird, die beim Tabak auch Granville-Welke (en. Granville wilt), bei der Kartoffel Braunfäule und bei Bananenstauden Moko-Krankheit genannt wird. Die durch R. solanacearum verursachte bakterielle Welke außer von Tabak und von irischen Kartoffeln auch von Tomaten,^[2] Paprika und Auberginen. Es war eine der ersten Pflanzenkrankheiten, bei denen (durch Erwin Frink Smith) bakterielle Erreger nachgewiesen werden konnten. Wegen ihrer verheerenden Letalität ist die Spezies R. solanacearum heute eine der am intensivsten untersuchten phytopathogenen Bakterienarten, und die bakterielle Welke der Tomate ist ein Modellsystem für die Untersuchung von Mechanismen der Pathogenese bei Pflanzen.^[3]

Dieses Bakterium ist zu einer natürlichen Transformation (Austausch von genetischem Material, d. h. DNA) fähig.

Etymologie

Der Gattungsname Ralstonia wurde vergeben zu Ehren der amerikanischen Bakteriologin Ericka Ralston, die die Typusart erstmals beschrieb (unter der Bezeichnung Pseudomonas pickettii).^[1]

Der Präfix des Das Art-Epithetons solanacearum ist Genitiv Plural (fem.) von Solanaceae (Nachtschattengewächse), meint also „der Nachtschattengewächse“.^[1]

Forschungsgeschichte

Die Ralstonia-Arten wurde ursprünglich in der Gattung Pseudomonas klassifiziert.^[4] Grund war eine äußere Ähnlichkeit in den meisten Aspekten,^[5] mit der Ausnahme, dass diese Spezies im Gegensatz zu den echten Pseudomonas-Arten kein fluoreszierendes Pigment (wie etwa Pyoverdine) produzieren.^[6]^[7]

Frühere Bezeichnungen der Spezies sind:

Bacillus solanacearum Smith 1896
Pseudomonas solanacearum (Smith 1896) Smith 1914
Pseudomonas batatae Cheng & Faan 1962
Pseudomonas ricini (Archibald) Robbs 1954
Burkholderia solanacearum (Smith 1896) Yabuuchi et al. 1993

Innerhalb des Artenkomplexes von R. solanacearum (en. Ralstonia solanacearum species complex, Rssc) wurden früher die vier großen monophyletischen Cluster von Stämmen als Phylotypen bezeichnet, die sich geografisch unterscheiden: Die Phylotypen I-IV kommen in Asien, Amerika, Afrika bzw. Ozeanien vor.^[3]^[8]

Eine im Jahr 2014 von Irda Safni et al. vorgenommene Reklassifizierung ordnet diese Phylotypen neu:^[9]^[10]

Phylotyp II mit dem Referenzstamm vom R. solanacearum verbleibt bei dieser Spezies
Phylotyp IV wird zu R. syzygii subsp. indonesiensis
Phylotyp I und III geben zwei Phylotypen der neuen Spezies R. pseudosolanacearum

Die Stämme des Rssc, die zum Phänotyp der „kalten Virulenz“ (en. cool-virulence) mit dem Kartoffel-Wirt zeigen, wurden zunächst auf der Grundlage des Wirtsspektrums und der biochemischen Eigenschaften als Stämme der Rasse 3 Biovar 2 (en. race 3 biovar 2) bezeichnet und später (2005) nach Fegan und Prior auf der Grundlage molekularer Merkmale aus der Multiplex-PCR als Phylotyp IIB Sequvar 1 und 2 bezeichnet. Es sind diese Stämme, die im Zug der Reklassifizierung durch Safni et al. (2014) als „echte“ R. solanacearum bei dieser Spezies verblieben sind.^[11]

Genom und Methylom

Die Genom-Größen verschiedener Stämme variieren von 5,5 Mbp (Megabasenpaare) bis zu 6,0 Mbp, aufgeteilt auf ein Bakterien-„Chromosom“ von ca. 3,5 Mbp und ein Plasmid von ca. 2 Mbp. Das Genom des Stammes GMI1000 war eines der ersten Genome phytopathogener Bakterien, das vollständig sequenziert wurde; und UY031 war der erste Stamm von R. solanacearum, dessen „Methylom“ (DNA-Methylierung) veröffentlicht wurde.^[12]^[8]

Wirte and Symptome

Wirte

Zu den Pflanzenwirten, die R. solanacearum infiziert, gehören:

Kulturpflanzen:

Kartoffel (Solanum tuberosum)^[13]
Tomate (Lycopersicum esculentum)^[14]^[13]
Sojabohne (Glycine max)^[15]
Aubergine (Solanum melongena)^[13]
Banane (Musa spp.)
Geranie (Pelargonium spp. )
Ingwer (Zingiber officinale)
Tabak (Nicotiana tabacum)
Paprika (Capsicum spp.)
Olive (Olea europaea)
Rose (Rosa).

Wildpflanzen:

Holziger Nachtschatten (Solanum dulcamara)^[13]
Große Brennnessel (Urtica dioica)^[13]

Symptome

Erreger: Ralstonia solanacearum race 3 biovar 2

Geranien (Pelargonium spp.):^[13]

Das Verwelken beginnt mit den unteren Blättern und Blattstielen und arbeitet sich an der Pflanze nach oben vor.
Verwelkte Blätter haben keilförmige chlorotische Bereiche oder chlorotische und/oder nekrotische Blattränder. Es sind keine Blattflecken erkennbar.
Schließlich bricht die gesamte Pflanze auf dem Nährboden zusammen.
Aus den abgeschnittenen Stängeln sickert („eitert“) weißes, flüssiges Material.

Kartoffel (Solanum tuberosum):^[13]

Anfangs welken die Blätter zum Ende des Tages hin, erholen sich aber wieder in der Nacht. Später erholen sich die Pflanzen nicht mehr und sterben schließlich ab.
Der Gefäßring verfärbt sich braun und „Eiter“ (en. ooze; weißes, flüssiges Material) kann aus dem Ring austreten, wenn die Knolle gequetscht wird.
Aus den Augen und dem Nabelende der Kartoffel kann blasser Schleim austreten. Die Erde haftet an den nässenden Augen.
Aus dem Querschnitt eines in Wasser eingelegten Stängels treten milchig-weiße Stränge aus.
Anders als bei der Pilzwelke bleiben die Blätter bei der Bakterienwelke grün.

Krankheitsverlauf und Ausbreitung

Überwintern

R. solanacearum kann in Pflanzenresten oder kranken Pflanzen überwintern, ebenso in Samen oder vegetativen Vermehrungsorganen wie Knollen. Auch ein vorübergehender Wechsel auf wilde Wirte ist möglich. Das Bakterium kann zudem lange in Wasser überleben (in reinem Wasser bis zu 40 Jahre bei 20-25 °C). Die Bakterienpopulation wird unter extremen Bedingungen (Temperatur, pH-Wert, Salze, etc.) reduziert. Infizierte Flächen können manchmal mehrere Jahre lang nicht mehr für anfällige Kulturen genutzt werden. R. solanacearum kann auch bei kühler Witterung überleben.^[3]

Ausbreitung

Ralstonia solanacearum verursacht bei hohen Populationen (10⁸ – 10¹⁰ KbE/g Gewebe) Welkeerscheinungen und verbreitet sich auf verschiedenen Wegen. Eine große Menge von R. solanacearum kann aus den Wurzeln von symptomatischen und nicht symptomatischen Pflanzen ausgeschieden werden. Außerdem kann der bakterieller Schleim (der in der Regel als Zeichen für den Nachweis auf Pflanzenoberflächen verwendet wird) in den umgebenden Boden oder ins Wasser gelangen und landwirtschaftliche Geräte kontaminieren oder von Insekten (Vektoren) aufgenommen werden.^[3] Außerdem kann dieser Erreger durch kontaminiertes Hochwasser, kontaminierte Bewässerung, kontaminierte Werkzeuge oder infiziertes Saatgut verbreitet werden. In Nordeuropa hat sich der Erreger in Nachtschattengewächsen etabliert, die in langsam fließenden Flüssen wachsen. Wenn solch kontaminiertes Wasser zur Bewässerung von Kartoffeln verwendet wird, gelangt der Erreger in das Produktionssystem. R. solanacearum race 3 biovar 2 kann in mehrjährigen Nachtschattengewächsen überleben, die als sekundäre Wirte fungieren, und kann insbesondere auch die bakterielle Welke der Tomate verursachen.^[2] Einige EU-Staaten und Länder des Nahen Ostens konnten diesen Erreger noch nicht ausmerzen (Stand 2020).^[2]

Infektion

R. solanacearum dringt normalerweise durch eine Wunde in die Pflanze ein. Natürliche Wunden (durch Absterben von Blüten oder Bildung von Seitenwurzeln entstanden) und unnatürliche Wunden (durch landwirtschaftliche Praktiken oder Nematoden und xylemfressende Insekten verursacht) können zu Eintrittsstellen für R. solanacearum werden. Die Bakterien verschaffen sich Zugang zu den Wunden teilweise durch Schwimmbewegung vermöge ihrer Flagellenbündel in Richtung höherer Konzentrationen von Wurzelexsudaten (Chemotaxis). Im Gegensatz zu vielen anderen phytopathogenen Bakterien benötigt R. solanacearum möglicherweise nur eine einzige Eintrittsstelle, um eine systemische Infektion und bakterieller Welke zu verursachen.^[3]

Nach dem Eindringen in einen anfälligen Wirt vermehrt sich R. solanacearum und breitet sich systemisch in der Pflanze aus noch bevor bakterielle Welkesymptome auftreten. Welkeerscheinungen sollten als die sichtbarste Nebenwirkung betrachtet werden, die in der Regel nach einer ausgedehnten Besiedlung mit dem Erreger auftritt. Wenn der Erreger durch natürliche Öffnungen oder Wunden in das Xylem gelangt, können sich Tylosen ^[16]^[17] (en. tyloses) bilden, die die axiale Wanderung der Bakterien innerhalb der Pflanze blockieren. Bei anfälligen Pflanzen geschieht dies manchmal zu langsam und selten, um die Migration des Erregers zu verhindern. Dies kann in der Folge zu einer vaskulären Dysfunktion führen (d. h. das Gefaßleitungssystem der Pflanze funktioniert nicht mehr). Das Welken tritt erst bei hohen Bakterienpopulationen im Xylem auf und ist u. a. auf eine vaskuläre Dysfunktion zurückzuführen, bei der nicht genügend Wasser zu den Blättern gelangt. Hohe Bakteriendichten sind Nebenprodukte des pflanzlichen Zellwandabbaus. Von der Pflanze selbst produzierte Tylosen und Schleimstoffe sind weitere Faktoren, die zum Welken beitragen.^[3]

Natürliche genetische Transformation

Die meisten Stämme von R. solanacearum sind zur genetischen Transformation fähig.^[18] Die natürliche genetische Transformation ist ein sexueller Prozess, bei dem die DNA von einer Bakterienzelle auf eine andere durch das dazwischenliegende Medium übertragen und die Spendersequenz (das Spender-Gen) durch homologe Rekombination in das Empfängergenom integriert wird. R. solanacearum ist in der Lage, große DNA-Fragmente mit einer Länge zwischen 30 und 90 kBp (Kilo-Basenpaaren) auszutauschen.^[18]

Virulenzmechanismen

R. solanacearum besitzt Gene für alle sechs für gramnegative Bakterien charakteristischen Proteinsekretionswege. Der vielleicht am besten untersuchte dieser Wege ist das Typ-III-Sekretionssystem (T3SS oder TTSS), das infektionsfördernde Effektorproteine (T3Es) in die Wirtszellen sezerniert (ausscheidet). Bisher wurden bei R. solanacearum etwa 74 vermutete oder bestätigte T3Es identifiziert, allerdings sind die Funktionen von nur sehr wenigen derzeit bekannt sind (Stand 2006). Obwohl das T3SS nur eines von mehreren Proteinsekretionssystemen ist, ist es für R. solanacearum notwendig, um Krankheiten zu verursachen.^[19] Man hat festgestellt, dass kein einzelnes Effektorprotein die Pathogenität von R. solanacearum signifikant verändert. Jedoch wirkt sich die gleichzeitige Unterbrechung bestimmter Untergruppen von Effektoren (etwa der sieben GALA-Effektoren im Stamm GMI1000) stark auf die Virulenz des Erregers aus. So ist beispielsweise GALA 7 für die Virulenz bzgl. der Schneckenklee-Spezies Medicago truncatula notwendig. Dies deutet darauf hin, dass die T3E-Diversität für die Bestimmung des breiten Wirtsspektrums des gesamten Ralstonia-solanacearum-Spezies-Komplexes (Rssc) wichtig sein könnte.^[20]

Das Typ-III-Sekretionssystem gibt es nicht nur bei R. solanacearum, es ist im Gegenteil entwicklungsgeschichtlich sogar sehr alt. Die genaue Evolutionsgeschichte des T3SS ist jedoch noch umstritten, und ein hohes Maß an Ähnlichkeit mit der Geißel hat eine Debatte über die Beziehung zwischen diesen beiden Strukturen ausgelöst.^[3] Fest steht aber, dass etwa die Hälfte der T3SS-Proteine ist in R. solanacearum hoch konserviert und daher offenbar eine sehr alte und stabilisierte Gruppe von Effektoren im Kerngenom des Spezieskomplexes (Rssc) darstellt.[4] Von der anderen Hälfte der T3SS-Proteine, die zwischen verschiedenen Stämmen von R. solanacearum variiert, zeigt ein Drittel Hinweise auf einen lateralen Gentransfer. Der Ursprung der verbleibenden Effektoren ist unbekannt. Einige Forscher vertreten die Ansicht, dass entsprechend der Gen-für-Gen-Hypothese die sog. Gen-für-Gen-Interaktionen eine wichtige Rolle bei der Evolution von Virulenzgenen in R. solanacearum spielen könnten.^[21]^[22] Einige dieser Effektorproteine sind homolog zu Transkriptionsaktivator-ähnlichen Effektoren (TAL-Effektoren, en. Transcription activator-like effector) aus der γ-Proteobakterien-Gattung Xanthomonas und könnten möglicherweise eine ähnliche Funktion bei der Aktivierung spezifischer Gene in den Wirtspflanzenzellen während der Pathogenese von R. solanacearum haben.^[23]

Vorkommen

Die Umgebung, in der R. solanacearum üblicherweise vorkommt, wird durch die jeweilige Variante oder Varietät (genetisch unterschiedliche Population innerhalb der Art, en. auch race genannt) und den jeweiligen Biovar (ein Stamm, der sich physiologisch oder biochemisch von anderen Stämmen unterscheidet) beeinflusst. Race 1, Race 2 Biovar 1 und Race 3 Biovar 2 sind drei der häufigsten und wichtigsten Stämme des Artenkomplces Rssc. Stämme der Race 1 haben ein breites Wirtsspektrum, einschließlich Tabak und Bananen, und sind in der Regel in tropischen und subtropischen Umgebungen anzutreffen, da sie kühlere Temperaturen nur schwer überleben können; sie sind im Südosten der Vereinigten Staaten endemisch.^[24] Stämme der Race 2 haben ein begrenzteres Wirtsspektrum als Stämme der Race 1 und sind meist auf tropische Umgebungen beschränkt. Stämme der Race 3 sind kältetoleranter als die beiden anderen und kommen im tropischen Hochland und in Gebieten der gemäßigten Zonen vor.^[24] Das Wirtsspektrum von Race 3 Biovar 2 (der „echten“ R. solanacearum) umfasst Kartoffeln, Tomaten und Geranien. Diese Biovar ist weltweit weit verbreitet, wird aber in Nordamerika im Allgemeinen nicht gemeldet und steht daher im Mittelpunkt zahlreicher Hygiene- und Quarantänemanagementmaßnahmen zur Verhinderung der Einschleppung oder Verbreitung des Erregers in die USA.^[25] Obwohl es noch nicht so weit ist, sind Forscher der Universität von Guam besorgt über die mögliche Ausbreitung von R. solanacearum auf diese Inselregion (Stand 2020).^[26]

Bekämpfung

Allgemeine Maßnahmen

Handelsübliche Chemikalien haben sich bei der Bekämpfung des Erregers im Allgemeinen als unwirksam erwiesen und werden nicht empfohlen.^[3] In Regionen, in denen der Erreger etabliert ist, ist eine Strategie des integrierten Krankheitsmanagements die beste Methode, um die Auswirkungen des Erregers zu verringern. Die Verwendung von pathogenfreiem Pflanzmaterial ist eine Notwendigkeit. Durch den Anbau resistenter Sorten (Cultivare) werden die negativen Auswirkungen des Erregers minimiert, auch wenn derzeit (2007) keine völlig immunen Sorten verfügbar sind. Schließlich kann auch eine gute Fruchtfolge (Rotationssystem), bei der auf anfällige Kulturen resistente oder wirtsfreie Kulturen folgen, dazu beitragen, den Erreger einzudämmen.^[3] Der Erreger ist in den Vereinigten Staaten als select agent gelistet, d. h. wird der Erreger von einer zuständigen Behörde entdeckt, kann eine Reihe von Bewirtschaftungsprotokollen durchgeführt werden. Diese können von Untersuchungen bis hin zu Quarantänen von infiziertem und potenziell infiziertem Pflanzenmaterial reichen, was wiederum zu größeren Ausmerzungs- und Sanierungsprogrammen führen kann.^[24]

Es folgt eine Beschreibung spezifischer Erkennungsmerkmale und Bekämpfungsmaßnahmen für eine Auswahl von Nutzpflanzen:

Kartoffel

Typische Symptome sind das Verwelken und Vergilben der Blätter sowie ein allgemeines Verkümmern der Pflanze.^[27] Die Blätter können auch einen Bronzefarbton annehmen,^[28] die Stängel werden streifig und die Knollenaugen verfärben sich. Die Knollen beginnen zu faulen, wenn sie in der Erde bleiben. Ein milchig-weißes, klebriges Exsudat (Schleim), das aus Bakterienzellen und deren extrazellulärem Polysaccharid besteht, ist in der Regel in frisch geschnittenen Abschnitten infizierter Knollen zu sehen.^[29] Die Bekämpfung von R. solanacearum ist schwierig, da es sich um einen bodengebundenen Erreger handelt, der ein breites Wirtsspektrum hat, lange im Boden überlebt und eine große biologische Vielfalt aufweist. Keine einzelne Bekämpfungsmethode hat sich als hundertprozentig wirksam erwiesen, obwohl an Standorten, an denen der Erreger etabliert ist, ein gewisses Maß an bakterieller Welkebekämpfung durch die Anwendung einer Kombination verschiedener Methoden möglich war[.^[29] Diese Methoden umfassen Pflanzenschutz- und Kulturverfahren, chemische Bekämpfung, biologische Bekämpfung und Wirtsresistenz. Allgemeine Hygienemaßnahmen werden empfohlen, um die Ausbreitung der Krankheit zu verhindern, da die chemische Bekämpfung unwirksam ist. Eine Fruchtfolge mit resistenten Pflanzen ist sinnvoll, ebenso wie eine Veränderung des pH-Werts des Bodens, um ihn im Sommer niedrig (4-5) und im Herbst höher (6) zu halten.^[28]

Tomate

Die jüngeren Blätter der Pflanze werden schlaff, und am Stamm der Pflanze können Adventivwurzeln entstehen. Mit dem Fortschreiten der Krankheit verfärbt sich das Gefäßsystem zunehmend dunkelbraun, zusätzlich zu den möglichen Läsionen am Stamm. Die Bekämpfungsmethoden sind ähnlich wie bei der Kartoffel.^[30]

Banane

Typischerweise kommt es zum Vergilben und Welken älterer Blätter sowie zu einer Verringerung der Fruchtgröße und schließlich zur Fäulnis der Früchte.^[31] Außerdem können die Blüten geschwärzt und verkümmert („verschrumpelt“, en. shriveled) werden, und das Gefäßgewebe (en. vascular tissue) verfärbt sich.^[32] Die einzige wirksame Bekämpfungsmaßnahme ist die Ausgrenzung der Krankheit dort, wo sie nicht auftritt. Wenn ein Gebiet infiziert wird, müssen alle infizierten Pflanzen beseitigt werden, weshalb strenge Hygienemaßnahmen ergriffen werden müssen, um die Ausbreitung der Krankheit einzudämmen.^[32]

Bedeutung

R. solanacearum wird aufgrund seiner Letalität, Persistenz, seines breiten Wirtsspektrums und seiner weiten geografischen Verbreitung als eines der wichtigsten phytopathogenen Bakterien der Welt eingestuft. Der Erreger verursacht in den Tropen und Subtropen erhebliche Ertragseinbußen, stellt aber auch in den gemäßigten Klimazonen eine ständige Bedrohung dar.^[3]^[33]

R. solanacearum ist ein bekannter gebietsfremder (invasiver) Pflanzenkrankheitserreger mit Quarantänestatus, der ein sehr breites Spektrum von Kulturpflanzen befällt. Das bedeutet, dass er in Teilen Europas vorkommt und unter gesetzlicher Kontrolle steht. Weltweit sind die wichtigsten betroffenen Kulturen: Kartoffeln, Tomaten, Tabak, Bananen und Geranien. Im Vereinigten Königreich und im Rest der EU sind die wichtigsten betroffenen Kulturen Kartoffeln und Tomaten. Sollte sich die Krankheit weiter verbreiten als bisher, könnte sie ernsthafte wirtschaftliche Schäden verursachen. Die Verluste sind sowohl auf tatsächliche Ertragsminderungen als auch auf die Zusatzkosten wegen gesetzlicher Maßnahmen zur Bekämpfung der Krankheit zurückzuführen.

Die durch R. solanacearum verursachte bakterielle Welke ist von wirtschaftlicher Bedeutung, da sie über 250 Pflanzenarten in mehr als 50 Familien infiziert. Im Jahr 2007 hat dieser Erreger aufgrund seines breiten Wirtsspektrums weltweit über 450 Wirtsarten aus 54 Pflanzenfamilien befallen.^[34] Die Krankheit ist auch unter den Bezeichnungen Südliche Welke, Bakterielle Welke und Braunfäule der Kartoffel bekannt. Zweikeimblättrige (Dikotyledonen) sind wesentlich stärker betzroffe als Einkeimblättrige (Monokotyledonen).^[3]^[34] Unter den einkeimblättrigen Wirten dominiert die Ordnung der Ingwerartigen (Zingiberales), wobei fünf von neun Familien von diesem Bakterium befallen werden.^[3] Der Grund, warum einige Familien anfälliger für die Bakterienwelke sind als andere, ist noch unbekannt. Ursprünglich war R. solanacearum in tropischen, subtropischen und warmen, gemäßigten Klimazonen anzutreffen, und es wurde angenommen, dass es kalte Temperaturen nicht überlebt. Der Erreger wurde jedoch inzwischen auch bei Geranien (Pelargonium spp.) in Wisconsin, USA, nachgewiesen und dort auf die Einfuhr von Geranien-Stecklingen aus den Hochlandtropen (wo die „echte“ R. solanacearum Race 3 Biovar 2 endemisch ist) nach Nordamerika und Europa zurückgeführt.^[35]

Die Braunfäule der Kartoffel, die durch diese „echte“ R. solanacearum (Race 3 Biovar 2) verursacht wird, gehört zu den schwerwiegendsten Kartoffelkrankheiten weltweit und verursacht jedes Jahr Verluste in Höhe von schätzungsweise 950 Mio. USD.^[36] Diese Varietät (Biovar) ist kältetolerant und als Quarantäneerreger eingestuft.^[35] Darüber hinaus wurde diese Biovar im Agricultural Bioterrorism Act von 2002 als select agent) aufgeführt und gilt als potenzielle Bioterrorwaffe.^[37]

Nutzung als biologisches Bekämpfungsmittel

R. solanacearum wurde einst als mögliches biologisches Bekämpfungsmittel für den in Hawaii stark invasiven Kahiliingwer (auch Schmetterlingsingwer, Hedychium gardnerianum) in Betracht gezogen.^[38] Aufgrund seines breiten Wirtsspektrums werden diese Bakterien aber inzwischen nicht mehr als biologisches Bekämpfungsmittel in hawaiianischen Wäldern eingesetzt. Der Stamm infiziert außer dem Kahiliingwer auch zahlreiche andere Ingwerarten, insbesondere den essbaren echten Ingwer (Zingiber officinale), „Shampoo-Ingwer“ (en. shampoo ginger, Z. zerumbet) sowie rosa und roten Ingwer (Alpinia purpurata).^[39]

Siehe auch

Validamycine

Weblinks

Species Profile - Southern Bacterial Wilt (Ralstonia solanacearum), National Invasive Species Information Center, United States National Agricultural Library. Lists general information and resources for Southern Bacterial Wilt.
List of Plant Pathogens subject to Export Control (Australien)
Type strain of Ralstonia solanacearum at BacDive - the Bacterial Diversity Metadatabase

Einzelnachweise

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↑ ^a ^b ^c Amy O. Charkowski, Kalpana Sharma, Monica L. Parker, Gary A. Secor, John G. Elphinstone: Bacterial Diseases of Potato. In: The Potato Crop. 2020, S. 351–388, doi:10.1007/978-3-030-28683-5_10. ISBN 978-3-030-28682-8, PDF.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l Timothy P. Denny: Plant pathogenic Ralstonia species. In: Samuel S. Gnanamanickam: Plant-Associated Bacteria, Springer, Dordrecht, 2007, S. 573-644; doi:10.1007/978-1-4020-4538-7_16
↑ Eiko Yabuuchi, Yoshimasa Kosako, Ikuya Yano, Hisako Hotta, Yukiko Nishiuchi: Transfer of Two Burkholderia and An Alcaligenes Species to Ralstonia Gen. Nov. In: Microbiology and Immunology. 39. Jahrgang, Nr. 11, 1. November 1995, ISSN 1348-0421, S. 897–904, doi:10.1111/j.1348-0421.1995.tb03275.x, PMID 8657018 (englisch, wiley.com).
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↑ Dilip Kumar Sharma: Morphological and biochemical characterization of Ralstonia solanacearum (smith) in brinjal (Solanum melongena L.) in Rajasthan (India). In: MedCrave Advances in Plants & Agriculture Research, Band 8, Nr. 3, 5. Juni 2018.
↑ ^a ^b Rodrigo Guarischi-Sousa, Marina Puigvert, Núria S. Coll, María Inés Siri, María Julia Pianzzola, Marc Valls, João C. Setubal: Complete genome sequence of the potato pathogen Ralstonia solanacearum UY031. In: Standards in Genomic Sciences. 11. Jahrgang, Nr. 1, 15. Januar 2016, S. 7, doi:10.1186/s40793-016-0131-4, PMID 26779304, PMC 4714475 (freier Volltext).
↑ Irda Safni, Ilse Cleenwerck, Paul De Vos, Mark Fegan, Lindsay Sly, Ulrike Kappler: Polyphasic taxonomic revision of the Ralstonia solanacearum species complex: proposal to emend the descriptions of Ralstonia solanacearum and Ralstonia syzygii and reclassify current R. syzygii strains as Ralstonia syzygii subsp. syzygii subsp. nov., R. solanacearum phylotype IV strains as Ralstonia syzygii subsp. indonesiensis subsp. nov., banana blood disease bacterium strains as Ralstonia syzygii subsp. celebesensis subsp. nov. and R. solanacearum phylotype I and III strains as Ralstonia pseudosolanacearum sp. nov. In: International Journal of Systematic and Evolutionary, Band 64, Nr. 9, S. 3087–3103, 1. September 2014; doi:10.1099/ijs.0.066712-0, PMID 24944341, ISSN 1466-5034.
↑ Benoît Remenant, Bénédicte Coupat-Goutaland, Alice Guidot, Gilles Cellier, Emmanuel Wicker, Caitilyn Allen, Mark Fegan, Olivier Pruvost, Mounira Elbaz, Alexandra Calteau, Gregory Salvignol, Damien Mornico, Sophie Mangenot, Valérie Barbe, Claudine Médigue, Philippe Prior: Genomes of three tomato pathogens within the Ralstonia solanacearum species complex reveal significant evolutionary divergence. In: BMC Genomics. 11. Jahrgang, Nr. 1, 15. Juni 2010, S. 379, doi:10.1186/1471-2164-11-379, PMID 20550686, PMC 2900269 (freier Volltext) – (biomedcentral.com).
↑ Jeffrey K. Schachterle, Qi Huang: Implication of the Type III Effector RipS1 in the Cool-Virulence of Ralstonia solanacearum Strain UW551. In: Frontiers in Plant Science, Band 12, 22 Juli 2021, doi:10.3389/fpls.2021.705717.
↑ M. Salanoubat, S. Genin, F. Artiguenave, J. Gouzy, S. Mangenot, M. Arlat, A. Billault, P. Brottier, J. C. Camus, L. Cattolico, M. Chandler, N. Choisne, C. Claudel-Renard, S. Cunnac, N. Demange, C. Gaspin, M. Lavie, A. Moisan, C. Robert, W. Saurin, T. Schiex, P. Siguier, P. Thébault, M. Whalen, P. Wincker, M. Levy, J. Weissenbach & C. A. Boucher: Genome sequence of the plant pathogen Ralstonia solanacearum. In: Nature. 415. Jahrgang, Nr. 6871, 31. Januar 2002, S. 497–502, doi:10.1038/415497a, PMID 11823852 (nature.com).
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↑ OSKY: 12 UNTERSCHIED ZWISCHEN PRIMÄREM XYLEM UND SEKUNDÄREM XYLEM (MIT BILDERN), §Primäres Xylem vs. sekundäres Xylem in Tabellenform, 12. Oktober 2021
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  In response to pathogen attack, plants have evolved specific resistance ‘guard’ proteins able to recognize the presence or the action of some T3Es historically called ‘avirulence factors’. This specific recognition leads to the T3E-triggered immunity which mainly results in the HR (reviewed in [40]). To date, three R. solanacearum T3Es recognized as ‘avirulence’ proteins were characterized: the avrA gene product triggers HR elicitation on several tobacco species [41,42], while resistance to GMI1000 in specific Petunia and Arabidopsis ecotypes is due to the recognition of the PopP1 [20] or PopP2 proteins [43], respectively."
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In response to pathogen attack, plants have evolved specific resistance ‘guard’ proteins able to recognize the presence or the action of some T3Es historically called ‘avirulence factors’. This specific recognition leads to the T3E-triggered immunity which mainly results in the HR (reviewed in [40]). To date, three R. solanacearum T3Es recognized as ‘avirulence’ proteins were characterized: the avrA gene product triggers HR elicitation on several tobacco species [41,42], while resistance to GMI1000 in specific Petunia and Arabidopsis ecotypes is due to the recognition of the PopP1 [20] or PopP2 proteins [43], respectively."

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„Ralstonia solanacearum“ – Versionsunterschied

Version vom 7. März 2022, 16:23 Uhr

Inhaltsverzeichnis

Etymologie

Forschungsgeschichte

Genom und Methylom

Wirte and Symptome

Wirte

Symptome

Krankheitsverlauf und Ausbreitung

Überwintern

Ausbreitung

Infektion

Natürliche genetische Transformation

Virulenzmechanismen

Vorkommen

Bekämpfung

Allgemeine Maßnahmen

Kartoffel

Tomate

Banane

Bedeutung

Nutzung als biologisches Bekämpfungsmittel

Siehe auch

Weblinks

Einzelnachweise

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+<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
-#WEITERLEITUNG [[Ralstonia]]
+{{Taxobox
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+}}
+'''''Ralstonia solanacearum''''' ist eine [[Art (Biologie)|Spezies]] (Art) [[aerob]]er, nicht [[sporen]]bildender, [[gramnegativ]]er, pflanzen[[pathogen]]er [[Bakterien]].
+''R. solanacearum'' ist bodengebunden und beweglich (motil), da die Zellen ein polares [[Flagellum|Geißelbüschel]] besitzen.
+Die Art kommt auf allen Kontinenten, insbesondere in den Tropen und Subtropen vor.
+Sie kolonisiert bei einer Vielzahl von [[Wirt (Biologie)|Wirtspflanzen]] das [[Xylem]] (vaskuläre Bakteriose), wodurch eine bakterielle [[Welke (Pflanze)|Welke]] ({{enS|bacterial wilt}}) verursacht wird, die beim [[Tabak]] auch Granville-Welke (en. {{lang|en|''Granville wilt''}}), bei der [[Kartoffel]] Braunfäule und bei [[Bananen]]stauden Moko-Krankheit genannt wird.
+Die durch ''R. solanacearum'' verursachte bakterielle Welke außer von Tabak und von irischen Kartoffeln auch von [[Tomate]]n,<ref name="Charkowski2020"/> [[Paprika]] und [[Aubergine]]n. Es war eine der ersten Pflanzenkrankheiten, bei denen (durch Erwin Frink<!--sic!--> Smith) bakterielle Erreger nachgewiesen werden konnten. Wegen ihrer verheerenden Letalität ist die Spezies ''R. solanacearum'' heute eine der am intensivsten untersuchten phytopathogenen Bakterienarten, und die bakterielle Welke der Tomate ist ein Modellsystem für die Untersuchung von Mechanismen der [[Pathogenese]] bei Pflanzen.<ref name="Denny2007"/>
+Dieses Bakterium ist zu einer natürlichen [[Transformation (Genetik)|Transformation]] (Austausch von [[gen]]etischem Material, d.&nbsp;h. [[DNA]]) fähig.
+<!-- zu technisch --
+type_strain =
+[http://www.atcc.org/common/catalog/numSearch/numResults.cfm?atccNum=11696 ATCC 11696] <br />
+[http://www.ccug.se/default.cfm?page=search_record.cfm&id=2374&db=mc CCUG 14272] <br />
+[http://www.angers.inra.fr/cfbp/resultsuite.php?r0=2047&r1=Ralstonia%20solanacearum%20biovar%201&r2=Ralstonia&r3=solanacearum&r4=1&r5=&r6=souche%20type&r7=NCPPB%20325,%20ATCC%2011696,%20CIP%20104762,%20DSM%209544,%20ICMP%205712,%20LMG%202299&r8=&r9=Kelman%20A.%2060-1&r10=Lycopersicon%20esculentum&r11=&r12=1953&r13=Etats-Unis&r14=&r15=&r16=&r17=&r18=&r19=Organisme%20de%20quarantaine&r20=&r21=(Smith%201896)%20Yabuuchi%20et%20al.%201996 CFBP 2047] <br />
+[http://www.dsmz.de/microorganisms/html/strains/strain.dsm009544.html DSM 9544] <br />
+[http://scd.landcareresearch.co.nz/Specimen/ICMP_5712 ICMP 5712] <br />
+[http://www.jcm.riken.jp/cgi-bin/jcm/jcm_number?JCM=10489 JCM 10489] <br />
+[http://bccm.belspo.be/db/lmg_strain_details.php?NUM=2299&COLTYPE=&LIST1=ALL%20FIELDS&TEXT1=&LIST2=ALL%20FIELDS&TEXT2=&LIST3=STRNUM&TEXT3=2299&LIST4=STRNUM&TEXT4=&LIST5=STRNUM&TEXT5=&CONJ=OR&RANGE=20 LMG 2299] <br />
+[http://web.uni-corvinus.hu:8089/NCAIM/frameset.jsp NCAIM B.01459] <br />
+[http://www.ncppb.com/furtherinfo.cfm?ncppb_no=325 NCPPB 325] <br />
+[http://nrrl.ncaur.usda.gov/cgi-bin/usda/process.html NRRL B-3212]-->
+== Etymologie ==
+Der Gattungsname ''Ralstonia'' wurde vergeben zu Ehren der amerikanischen Bakteriologin Ericka Ralston, die die Typusart erstmals beschrieb (unter der Bezeichnung ''Pseudomonas pickettii'').<ref name="LPSN"/>
+Der Präfix des Das Art-[[Epitheton]]s ''solanacearum'' ist Genitiv Plural (fem.) von Solanaceae ([[Nachtschattengewächse]]), meint also „der Nachtschattengewächse“.<ref name="LPSN"/>
+== Forschungsgeschichte ==
+Die ''Ralstonia''-Arten wurde ursprünglich in der Gattung ''[[Pseudomonas]]'' klassifiziert.<ref name="Yabuuchi1995" />
+Grund war eine äußere Ähnlichkeit in den meisten Aspekten,<ref name="Agrios2005" /> mit der Ausnahme, dass diese Spezies im Gegensatz zu den echten ''Pseudomonas''-Arten kein [[fluoreszieren]]des [[Pigment]] (wie etwa [[Pyoverdine]]) produzieren.<ref name="NHS.UK">[https://assets.publishing.service.gov.uk/government/uploads/system/uploads/attachment_data/file/422699/ID_17i3.pdf UK Standards for Microbiology Investigations – Identification of ''Pseudomonas'' species and other Non-Glucose Fermenters]. Standards Unit, Microbiology Services, Public Health England (PHE), [[National Health Service]] (NHS). ID&nbsp;17, Nr.&nbsp;3, 13. April 2015, S.&nbsp;1–41.</ref><ref>Dilip Kumar Sharma: [http://medcraveonline.com/APAR/APAR-08-00328.pdf Morphological and biochemical characterization of ''Ralstonia solanacearum'' (smith) in brinjal (''Solanum melongena'' L.) in Rajasthan (India)]. In: MedCrave Advances in Plants & Agriculture Research, Band 8, Nr.&nbsp;3, 5. Juni 2018.</ref>
+Frühere Bezeichnungen der Spezies sind:
+* ''[[Bacillus]] solanacearum'' <small>{{Person|Smith}} 1896</small>
+* ''[[Pseudomonas]] solanacearum'' <small>{{Person|(Smith 1896) Smith 1914}}</small>
+* ''Pseudomonas batatae'' <small>{{Person|Cheng & Faan}} 1962</small>
+* ''Pseudomonas ricini'' <small>{{Person|(Archibald) Robbs}} 1954</small>
+* ''[[Burkholderia]] solanacearum'' <small>{{Person|(Smith 1896) Yabuuchi}} ''et&nbsp;al.'' 1993</small>
+Innerhalb des [[Artenkomplex]]es von ''R. solanacearum'' (en. {{lang|en|''Ralstonia solanacearum'' species complex}}, Rssc) wurden früher die vier großen monophyletischen Cluster von Stämmen als Phylotypen bezeichnet, die sich geografisch unterscheiden: Die Phylotypen I-IV kommen in Asien, Amerika, Afrika bzw. Ozeanien vor.<ref name="Denny2007"/><ref name="Guarischi2016"/>
+Eine im Jahr 2014 von Irda Safni ''et&nbsp;al.'' vorgenommene Reklassifizierung ordnet diese Phylotypen neu:<ref name="Safni2014"/><ref name="Remenant2010"/>
+* Phylotyp II mit dem Referenzstamm vom ''R. solanacearum'' verbleibt bei dieser Spezies
+* Phylotyp IV wird zu ''[[Ralstonia syzygii|R. syzygii]]'' subsp. ''indonesiensis''
+* Phylotyp I und III geben zwei Phylotypen der neuen Spezies ''[[Ralstonia pseudosolanacearum|R. pseudosolanacearum]]''
+Die [[Stamm (Biologie)#Bakterienstämme|Stämme]] des Rssc, die zum Phänotyp der „kalten Virulenz“ (en. {{lang|en|''cool-virulence''<!--sic!-->}}) mit dem Kartoffel-Wirt zeigen, wurden zunächst auf der Grundlage des Wirtsspektrums und der biochemischen Eigenschaften als Stämme der Rasse 3 Biovar 2 (en. {{lang|en|''race 3 biovar 2''}}) bezeichnet und später (2005) nach Fegan und Prior auf der Grundlage molekularer Merkmale aus der [[PCR#Varianten|Multiplex-PCR]] als Phylotyp IIB Sequvar 1 und 2 bezeichnet. Es sind diese Stämme, die im Zug der Reklassifizierung durch Safni ''et&nbsp;al.'' (2014) als „echte“ ''R. solanacearum'' bei dieser Spezies verblieben sind.<ref name="Schachterle2021"/>
+== Genom und Methylom ==
+Die [[Genom]]-Größen verschiedener [[Stamm (Biologie)#Bakterienstämme|Stämme]] variieren von 5,5&nbsp;[[Basenpaar|Mbp]] (Megabasenpaare) bis zu 6,0&nbsp;Mbp, aufgeteilt auf ein [[Chromosom#Prokaryoten|Bakterien-„Chromosom“]] von ca. 3,5&nbsp;Mbp und ein [[Plasmid]] von ca. 2&nbsp;Mbp.
+Das Genom des Stammes GMI1000 war eines der ersten Genome phytopathogener Bakterien, das vollständig [[DNA-Sequenzierung|sequenziert]] wurde; und UY031 war der erste Stamm von ''R. solanacearum'', dessen „Methylom“ ([[DNA-Methylierung]]) veröffentlicht wurde.<ref name="Salanoubat2002"/><ref name="Guarischi2016"/>
+== Wirte and Symptome ==
+=== Wirte ===
+[[Datei:Ralstonis wilt symptom.jpg|mini|rechts|Foto einer Tomatenpflanze mit Symptomen der ''Ralstonia''-Welke]]
+Zu den Pflanzenwirten, die ''R. solanacearum'' infiziert, gehören:
+;Kulturpflanzen<nowiki>:</nowiki>
+* [[Kartoffel]] (''Solanum tuberosum'')<ref name="massnrc"/>
+* Tomate (''Lycopersicum esculentum'')<ref name="Farahat2016"/><ref name="massnrc"/>
+* Sojabohne (''[[Glycine max]]'')<ref name="Terblanche2013"/>
+* Aubergine (''[[Solanum melongena]]'')<ref name="massnrc"/>
+* Banane (''[[Bananen|Musa]]'' spp.)
+* Geranie (''[[Pelargonium]]'' spp. )
+* Ingwer (''[[Zingiber officinale]]'')
+* Tabak (''[[Nicotiana tabacum]]'')
+* Paprika (''[[Capsicum]]'' spp.)
+* Olive (''[[Olea europaea]]'')
+* Rose (''Rosa'').
+;Wildpflanzen<nowiki>:</nowiki>
+* Holziger Nachtschatten (''[[Solanum dulcamara]]'')<ref name="massnrc"/>
+* Große Brennnessel (''[[Urtica dioica]]'')<ref name="massnrc"/>
+=== Symptome ===
+Erreger: ''Ralstonia solanacearum'' race 3 biovar 2
+'''Geranien (''Pelargonium'' spp.)''':<ref name="massnrc"/>
+* Das Verwelken beginnt mit den unteren Blättern und Blattstielen und arbeitet sich an der Pflanze nach oben vor.
+* Verwelkte Blätter haben keilförmige [[Chlorose|chlorotische]] Bereiche oder chlorotische und/oder [[Nekrose|nekrotische]] Blattränder. Es sind keine Blattflecken erkennbar.
+* Schließlich bricht die gesamte Pflanze auf dem Nährboden zusammen.
+* Aus den abgeschnittenen Stängeln sickert („eitert“) weißes, flüssiges Material.
+'''Kartoffel (''Solanum tuberosum'')''':<ref name=massnrc/>
+* Anfangs welken die Blätter zum Ende des Tages hin, erholen sich aber wieder in der Nacht. Später erholen sich die Pflanzen nicht mehr und sterben schließlich ab.
+* Der Gefäßring verfärbt sich braun und „Eiter“ (en. {{lang|en|''ooze''}}; weißes, flüssiges Material) kann aus dem Ring austreten, wenn die Knolle gequetscht wird.
+* Aus den Augen und dem Nabelende der Kartoffel kann blasser Schleim austreten. Die Erde haftet an den nässenden Augen.
+* Aus dem Querschnitt eines in Wasser eingelegten Stängels treten milchig-weiße Stränge aus.
+* Anders als bei der Pilzwelke bleiben die Blätter bei der Bakterienwelke grün.
+== Krankheitsverlauf und Ausbreitung ==
+=== Überwintern ===<!--=== Survival ===-->
+''R. solanacearum'' kann in Pflanzenresten oder kranken Pflanzen überwintern, ebenso in Samen oder vegetativen Vermehrungsorganen wie Knollen. Auch ein vorübergehender Wechsel auf wilde Wirte ist möglich. Das Bakterium kann zudem lange in Wasser überleben (in reinem Wasser bis zu 40 Jahre bei 20-25&nbsp;°C). Die Bakterienpopulation wird unter extremen Bedingungen (Temperatur, [[pH-Wert]], Salze, etc.) reduziert. Infizierte Flächen können manchmal mehrere Jahre lang nicht mehr für anfällige Kulturen genutzt werden.
+''R. solanacearum'' kann auch bei kühler Witterung überleben.<!-- ''R. solanacearum'' can also enter a state of being viable but not culturable in cool weather. In most cases, this stage is not an agricultural threat because the bacteria usually become avirulent after recovering.--><ref name="Denny2007"/>
+=== Ausbreitung ===<!--=== Dispersal ===-->
+Ralstonia solanacearum verursacht bei hohen Populationen (10<sup>8</sup> – 10<sup>10</sup>&nbsp;[[Koloniebildende Einheit|KbE]]/[[Gramm|g]] Gewebe) Welkeerscheinungen und verbreitet sich auf verschiedenen Wegen. Eine große Menge von ''R. solanacearum'' kann aus den Wurzeln von [[symptomatisch]]en und nicht symptomatischen Pflanzen ausgeschieden werden. Außerdem kann der bakterieller Schleim (der in der Regel als Zeichen für den Nachweis auf Pflanzenoberflächen verwendet wird) in den umgebenden Boden oder ins Wasser gelangen und landwirtschaftliche Geräte kontaminieren oder von Insekten ([[Vektor (Biologie)|Vektoren]]) aufgenommen werden.<ref name="Denny2007"/>
+Außerdem kann dieser Erreger durch kontaminiertes Hochwasser, kontaminierte Bewässerung, kontaminierte Werkzeuge oder infiziertes Saatgut verbreitet werden.
+In Nordeuropa hat sich der Erreger in [[Nachtschatten]]gewächsen etabliert, die in langsam fließenden Flüssen wachsen.
+Wenn solch kontaminiertes Wasser zur Bewässerung von Kartoffeln verwendet wird, gelangt der Erreger in das Produktionssystem.
+''R. solanacearum'' race 3 biovar 2 kann in mehrjährigen Nachtschattengewächsen überleben, die als sekundäre Wirte fungieren, und kann insbesondere auch die bakterielle Welke der Tomate verursachen.<ref name="Charkowski2020"/>
+Einige EU-Staaten und Länder des Nahen Ostens konnten diesen Erreger noch nicht ausmerzen (Stand 2020).<ref name="Charkowski2020"/>
+=== Infektion ===
+''R. solanacearum'' dringt normalerweise durch eine Wunde in die Pflanze ein. Natürliche Wunden (durch Absterben von Blüten oder Bildung von Seitenwurzeln entstanden) und unnatürliche Wunden (durch landwirtschaftliche Praktiken oder [[Nematoden]] und [[xylem]]fressende Insekten verursacht) können zu Eintrittsstellen für ''R. solanacearum'' werden. Die Bakterien verschaffen sich Zugang zu den Wunden teilweise durch Schwimmbewegung vermöge ihrer [[Flagellen]]bündel in Richtung höherer Konzentrationen von [[Exsudation (Pflanze)|Wurzelexsudaten]] ([[Chemotaxis]]).
+Im Gegensatz zu vielen anderen phytopathogenen Bakterien benötigt ''R. solanacearum'' möglicherweise nur eine einzige Eintrittsstelle, um eine systemische Infektion und bakterieller Welke zu verursachen.<ref name="Denny2007"/>
+Nach dem Eindringen in einen anfälligen Wirt vermehrt sich ''R. solanacearum'' und breitet sich systemisch in der Pflanze aus noch bevor bakterielle Welkesymptome auftreten.
+Welkeerscheinungen sollten als die sichtbarste Nebenwirkung betrachtet werden, die in der Regel nach einer ausgedehnten Besiedlung mit dem Erreger auftritt.
+Wenn der Erreger durch natürliche Öffnungen oder Wunden in das Xylem gelangt, können sich [[Tylose]]n
+<ref>[https://web.archive.org/web/20100421031737/http://encarta.msn.com/dictionary_561509079/tylosis.html tylosis], ''msn'' encarta Dictionary, Microsoft. Memento im Webarchiv vom 21. April 2010.</ref><ref>OSKY: [https://wasistderunterschied.com/12-unterschied-zwischen-primaerem-xylem-und-sekundaerem-xylem-mit-bildern/ 12 UNTERSCHIED ZWISCHEN PRIMÄREM XYLEM UND SEKUNDÄREM XYLEM (MIT BILDERN)], §Primäres Xylem vs. sekundäres Xylem in Tabellenform, 12. Oktober 2021</ref> (en. {{lang|en|[[:en:tyloses|tyloses]]}})
+bilden, die die axiale Wanderung der Bakterien innerhalb der Pflanze blockieren.
+Bei anfälligen Pflanzen geschieht dies manchmal zu langsam und selten, um die Migration des Erregers zu verhindern. Dies kann in der Folge zu einer vaskulären Dysfunktion führen (d.&nbsp;h. das Gefaßleitungssystem der Pflanze funktioniert nicht mehr).
+Das Welken tritt erst bei hohen Bakterienpopulationen im Xylem auf und ist u.&nbsp;a. auf eine vaskuläre Dysfunktion zurückzuführen, bei der nicht genügend Wasser zu den Blättern gelangt. <!--
+-- zu technisch --
+Zu diesem Zeitpunkt liegt der Gehalt an extrazellulärem Polysaccharid (EPS1) in der Pfahlwurzel, im Hypokotyl und im Mittelstamm bei etwa 10 μg/g Gewebe; später ist die EPS1-Konzentration mit mehr als 100 μg/g Gewebe in der vollständig verwelkten Pflanze höher. Das systemische Toxin von Ralstonia verursacht auch einen Verlust der Stomatenkontrolle, aber es gibt keine Hinweise auf eine übermäßige Transpiration als Folge davon. Der Hauptfaktor, der zum Welken beiträgt, ist wahrscheinlich die Blockierung der Grubenmembranen in den Blattstielen und Blättern durch das hochmolekulare EPS1.
+Originaltext:
+At this time, [[Extracellular polymeric substance|extracellular polysaccharide]] (EPS1) content is about 10 μg/g tissue in the taproot, [[hypocotyl]], and midstem; EPS1 concentration is higher later on at more than 100 μg/g tissue in fully wilted plant. ''Ralstonia's'' systemic toxin also causes loss of stomatal control, but no evidence shows excessive transpiration as its consequence. The primary factor contributing to wilting is probably blocking of pit membranes in the petioles and leaves by the high molecular weight EPS1.
+-->
+Hohe Bakteriendichten sind Nebenprodukte des pflanzlichen [[Zellwand]]<nowiki/>abbaus. Von der Pflanze selbst produzierte Tylosen und Schleimstoffe sind weitere Faktoren, die zum Welken beitragen.<ref name="Denny2007"/>
+== Natürliche genetische Transformation ==<!--==Natural genetic transformation==-->
+Die meisten Stämme von ''R. solanacearum'' sind zur [[Transformation (Genetik)|genetischen Transformation]] fähig.<ref name="Coupat2008"/>
+Die natürliche genetische Transformation ist ein sexueller Prozess, bei dem die [[DNA]] von einer Bakterienzelle auf eine andere durch das dazwischenliegende Medium übertragen und die [[DNA-Sequenz|Spendersequenz]] (das Spender-Gen) durch [[homologe Rekombination]] in das Empfängergenom integriert wird. ''R. solanacearum'' ist in der Lage, große DNA-Fragmente mit einer Länge zwischen 30 und 90&nbsp;[[Basenpaar|kBp]] (Kilo-Basenpaaren) auszutauschen.<ref name="Coupat2008" />
+== Virulenzmechanismen ==
+''R. solanacearum'' besitzt Gene für alle sechs für [[gramnegativ]]e Bakterien charakteristischen [[Stoffwechselweg|Proteinsekretionswege]].
+Der vielleicht am besten untersuchte dieser Wege ist das [[Typ-III-Sekretionssystem]] (T3SS oder TTSS), das infektionsfördernde Effektorproteine (T3Es) in die Wirtszellen sezerniert (ausscheidet).
+Bisher wurden bei ''R. solanacearum'' etwa 74 vermutete oder bestätigte T3Es identifiziert, allerdings sind die Funktionen von nur sehr wenigen derzeit bekannt sind (Stand 2006).
+Obwohl das T3SS nur eines von mehreren Proteinsekretionssystemen ist, ist es für ''R. solanacearum'' notwendig, um Krankheiten zu verursachen.<ref name="Vasse2000"/>
+Man hat festgestellt, dass kein einzelnes Effektorprotein die Pathogenität von ''R. solanacearum'' signifikant verändert. Jedoch wirkt sich die gleichzeitige Unterbrechung bestimmter Untergruppen von Effektoren (etwa der sieben GALA-Effektoren im Stamm GMI1000) stark auf die Virulenz des Erregers aus.
+So ist beispielsweise GALA&nbsp;7 für die Virulenz bzgl. der [[Schneckenklee]]-Spezies ''[[Medicago truncatula]]'' notwendig. Dies deutet darauf hin, dass die T3E-Diversität für die Bestimmung des breiten Wirtsspektrums des gesamten ''Ralstonia-solanacearum''-Spezies-Komplexes (Rssc) wichtig sein könnte.<ref name="Angot2006"/>
+Das Typ-III-Sekretionssystem gibt es nicht nur bei ''R. solanacearum'', es ist im Gegenteil entwicklungsgeschichtlich sogar sehr alt.
+Die genaue Evolutionsgeschichte des T3SS ist jedoch noch umstritten, und ein hohes Maß an Ähnlichkeit mit der [[Flagellum|Geißel]] hat eine Debatte über die Beziehung zwischen diesen beiden Strukturen ausgelöst.<ref name="Denny2007"/>
+Fest steht aber, dass etwa die Hälfte der T3SS-Proteine ist in ''R. solanacearum'' [[Konservierung|hoch konserviert]] und daher offenbar eine sehr alte und stabilisierte Gruppe von Effektoren im Kerngenom des Spezieskomplexes (Rssc) darstellt.[4]
+Von der anderen Hälfte der T3SS-Proteine, die zwischen verschiedenen Stämmen von ''R. solanacearum'' variiert, zeigt ein Drittel Hinweise auf einen [[Horizontaler Gentransfer|lateralen Gentransfer]].
+Der Ursprung der verbleibenden Effektoren ist unbekannt. Einige Forscher vertreten die Ansicht, dass entsprechend der [[Gen-für-Gen-Hypothese]] die sog. Gen-für-Gen-Interaktionen eine wichtige Rolle bei der Evolution von Virulenzgenen in ''R. solanacearum'' spielen könnten.<ref name="Pouey2009" /><ref name="Genin2004"/>
+Einige dieser Effektorproteine sind [[Homologie (Biologie)|homolog]] zu Transkriptionsaktivator-ähnlichen Effektoren ([[TAL-Effektor]]en, en. {{lang|en|''[[:en:Transcription activator-like effector|Transcription activator-like effector]]''}}) aus der γ-Proteobakterien-Gattung ''[[Xanthomonas]]'' und könnten möglicherweise eine ähnliche Funktion bei der Aktivierung spezifischer Gene in den Wirtspflanzenzellen während der Pathogenese von ''R. solanacearum'' haben.<ref name="Heuer2007"/>
+== Vorkommen ==
+Die Umgebung, in der ''R. solanacearum'' üblicherweise vorkommt, wird durch die jeweilige Variante oder [[Varietät (Biologie)|Varietät]] (genetisch unterschiedliche [[Population (Biologie)|Population]] innerhalb der Art, en. auch {{lang|en|''race''}} genannt) und den jeweiligen [[Biovar]] (ein [[Stamm (Biologie)#Bakterienstämme|Stamm]], der sich [[Physiologie|physiologisch]] oder [[Biochemie|biochemisch]] von anderen Stämmen unterscheidet) beeinflusst.
+Race 1, Race 2 Biovar 1 und Race 3 Biovar 2 sind drei der häufigsten und wichtigsten Stämme des Artenkomplces Rssc.
+Stämme der Race 1 haben ein breites Wirtsspektrum, einschließlich Tabak und Bananen, und sind in der Regel in tropischen und subtropischen Umgebungen anzutreffen, da sie kühlere Temperaturen nur schwer überleben können; sie sind im Südosten der [[USA|Vereinigten Staaten]] endemisch.<ref name="plantpath.ifas.ufl.edu"/>
+Stämme der Race 2 haben ein begrenzteres Wirtsspektrum als Stämme der Race 1 und sind meist auf tropische Umgebungen beschränkt. Stämme der Race 3 sind kältetoleranter als die beiden anderen und kommen im tropischen Hochland und in Gebieten der gemäßigten Zonen vor.<ref name="plantpath.ifas.ufl.edu"/>
+Das Wirtsspektrum von Race 3 Biovar 2 (der „echten“ ''R. solanacearum'') umfasst Kartoffeln, Tomaten und Geranien.
+Diese Biovar ist weltweit weit verbreitet, wird aber in Nordamerika im Allgemeinen nicht gemeldet und steht daher im Mittelpunkt zahlreicher Hygiene- und Quarantäne&shy;management&shy;maßnahmen zur Verhinderung der Einschleppung oder Verbreitung des Erregers in die USA.<ref name="action@aphis.usda"/>
+Obwohl es noch nicht so weit ist, sind Forscher der Universität von [[Guam]] besorgt über die mögliche Ausbreitung von ''R. solanacearum'' auf diese Inselregion (Stand 2020).<ref name="GuamPDN"/>
+== Bekämpfung ==
+=== Allgemeine Maßnahmen ===
+Handelsübliche Chemikalien haben sich bei der Bekämpfung des Erregers im Allgemeinen als unwirksam erwiesen und werden nicht empfohlen.<ref name="Denny2007"/>
+In Regionen, in denen der Erreger etabliert ist, ist eine Strategie des integrierten Krankheitsmanagements die beste Methode, um die Auswirkungen des Erregers zu verringern.
+Die Verwendung von pathogenfreiem Pflanzmaterial ist eine Notwendigkeit.
+Durch den Anbau resistenter Sorten ([[Cultivar]]e) werden die negativen Auswirkungen des Erregers minimiert, auch wenn derzeit (2007) keine völlig immunen Sorten verfügbar sind.
+Schließlich kann auch eine gute [[Fruchtfolge]] (Rotationssystem), bei der auf anfällige Kulturen resistente oder wirtsfreie Kulturen folgen, dazu beitragen, den Erreger einzudämmen.<ref name="Denny2007"/>
+Der Erreger ist in den Vereinigten Staaten als {{lang|en|''select agent''}} gelistet, d.&nbsp;h. wird der Erreger von einer zuständigen Behörde entdeckt, kann eine Reihe von Bewirtschaftungsprotokollen durchgeführt werden.
+Diese können von Untersuchungen bis hin zu Quarantänen von infiziertem und potenziell infiziertem Pflanzenmaterial reichen, was wiederum zu größeren Ausmerzungs- und Sanierungsprogrammen führen kann.<ref name="plantpath.ifas.ufl.edu"/>
+Es folgt eine Beschreibung spezifischer Erkennungsmerkmale und Bekämpfungsmaßnahmen für eine Auswahl von Nutzpflanzen:
+=== Kartoffel ===
+Typische Symptome sind das Verwelken und Vergilben der Blätter sowie ein allgemeines Verkümmern der Pflanze.<ref name="BrownRot@cals.ncsu"/>
+Die Blätter können auch einen Bronzefarbton annehmen,<ref name="data@aphis.usda"/> die Stängel werden streifig und die Knollenaugen verfärben sich.
+Die Knollen beginnen zu faulen, wenn sie in der Erde bleiben.
+Ein milchig-weißes, klebriges Exsudat (Schleim), das aus Bakterienzellen und deren extrazellulärem [[Polysaccharid]] besteht, ist in der Regel in frisch geschnittenen Abschnitten infizierter Knollen zu sehen.<ref name="Champoiseau2009"/>
+Die Bekämpfung von ''R. solanacearum'' ist schwierig, da es sich um einen bodengebundenen Erreger handelt, der ein breites Wirtsspektrum hat, lange im Boden überlebt und eine große biologische Vielfalt aufweist.
+Keine einzelne Bekämpfungsmethode hat sich als hundertprozentig wirksam erwiesen, obwohl an Standorten, an denen der Erreger etabliert ist, ein gewisses Maß an bakterieller Welkebekämpfung durch die Anwendung einer Kombination verschiedener Methoden möglich war[.<ref name="Champoiseau2009"/>
+Diese Methoden umfassen Pflanzenschutz- und Kulturverfahren, chemische Bekämpfung, biologische Bekämpfung und Wirtsresistenz. Allgemeine Hygienemaßnahmen werden empfohlen, um die Ausbreitung der Krankheit zu verhindern, da die chemische Bekämpfung unwirksam ist. Eine Fruchtfolge mit resistenten Pflanzen ist sinnvoll, ebenso wie eine Veränderung des [[pH-Wert]]s des Bodens, um ihn im Sommer niedrig (4-5) und im Herbst höher (6) zu halten.<ref name="data@aphis.usda"/>
+=== Tomate ===
+Die jüngeren Blätter der Pflanze werden schlaff, und am Stamm der Pflanze können [[Adventivwurzeln]] entstehen.
+Mit dem Fortschreiten der Krankheit verfärbt sich das Gefäßsystem zunehmend dunkelbraun, zusätzlich zu den möglichen Läsionen am Stamm. Die Bekämpfungsmethoden sind ähnlich wie bei der Kartoffel.<ref name="TomatoWilt@cals.ncsu"/>
+=== Banane ===
+[[Datei:Overripe banana 20211221 152406.jpg|mini|''R. solanacearum'' auf einer überreifen Banane]]
+Typischerweise kommt es zum Vergilben und Welken älterer Blätter sowie zu einer Verringerung der Fruchtgröße und schließlich zur Fäulnis der Früchte.<ref name="MokoDisease@cals.ncsu"/>
+Außerdem können die Blüten geschwärzt und verkümmert („verschrumpelt“, en. {{lang|en|''shriveled''}}) werden, und das Gefäßgewebe (en. {{lang|en|''vascular tissue''}}) verfärbt sich.<ref name="agric.wa.gov.au"/>
+Die einzige wirksame Bekämpfungsmaßnahme ist die Ausgrenzung der Krankheit dort, wo sie nicht auftritt.
+Wenn ein Gebiet infiziert wird, müssen alle infizierten Pflanzen beseitigt werden, weshalb strenge Hygienemaßnahmen ergriffen werden müssen, um die Ausbreitung der Krankheit einzudämmen.<ref name="agric.wa.gov.au"/>
+== Bedeutung ==
+''R. solanacearum'' wird aufgrund seiner [[Letalität]], [[ Krankheitsverlauf #Einteilung nach zeitlichem Verlauf|Persistenz]], seines breiten [[Wirtsspektrum]]s und seiner weiten geografischen Verbreitung als eines der wichtigsten phytopathogenen Bakterien der Welt eingestuft. Der Erreger verursacht in den Tropen und Subtropen erhebliche Ertragseinbußen, stellt aber auch in den gemäßigten Klimazonen eine ständige Bedrohung dar.<ref name="Denny2007"/><ref name="alert@aphis.usda"/>
+''R. solanacearum'' ist ein bekannter gebietsfremder ([[Biologische Invasion|invasiver]]) Pflanzenkrankheitserreger mit Quarantänestatus, der ein sehr breites Spektrum von Kulturpflanzen befällt. Das bedeutet, dass er in Teilen Europas vorkommt und unter gesetzlicher Kontrolle steht. Weltweit sind die wichtigsten betroffenen Kulturen: Kartoffeln, Tomaten, Tabak, Bananen und Geranien. Im Vereinigten Königreich und im Rest der EU sind die wichtigsten betroffenen Kulturen Kartoffeln und Tomaten. Sollte sich die Krankheit weiter verbreiten als bisher, könnte sie ernsthafte wirtschaftliche Schäden verursachen. Die Verluste sind sowohl auf tatsächliche Ertragsminderungen als auch auf die Zusatzkosten wegen gesetzlicher Maßnahmen zur Bekämpfung der Krankheit zurückzuführen.
+Die durch ''R. solanacearum'' verursachte bakterielle Welke ist von wirtschaftlicher Bedeutung, da sie über 250 Pflanzenarten in mehr als 50 Familien infiziert. Im Jahr 2007 hat dieser Erreger aufgrund seines breiten Wirtsspektrums weltweit über 450 Wirtsarten aus 54 Pflanzenfamilien befallen.<ref name="Wicker2007"/>
+Die Krankheit ist auch unter den Bezeichnungen Südliche Welke, Bakterielle Welke und Braunfäule der Kartoffel bekannt.
+[[Zweikeimblättrige]] (Dikotyledonen) sind wesentlich stärker betzroffe als [[Monokotyledonen| Einkeimblättrige]] (Monokotyledonen).<ref name="Denny2007"/><ref name="Wicker2007"/>
+Unter den einkeimblättrigen Wirten dominiert die Ordnung der [[Ingwerartige]]n (Zingiberales), wobei fünf von neun Familien von diesem Bakterium befallen werden.<ref name="Denny2007"/>
+Der Grund, warum einige Familien anfälliger für die Bakterienwelke sind als andere, ist noch unbekannt.
+Ursprünglich war ''R. solanacearum'' in tropischen, subtropischen und warmen, gemäßigten Klimazonen anzutreffen, und es wurde angenommen, dass es kalte Temperaturen nicht überlebt.
+Der Erreger wurde jedoch inzwischen auch bei Geranien (''[[Pelargonium]]'' spp.) in [[Wisconsin]], USA, nachgewiesen und dort auf die Einfuhr von Geranien-Stecklingen aus den Hochlandtropen (wo die „echte“ ''R. solanacearum'' Race 3 Biovar 2 endemisch ist) nach Nordamerika und Europa zurückgeführt.<ref name="Milling2009"/>
+Die Braunfäule der Kartoffel, die durch diese „echte“ ''R. solanacearum'' (Race 3 Biovar 2) verursacht wird, gehört zu den schwerwiegendsten Kartoffelkrankheiten weltweit und verursacht jedes Jahr Verluste in Höhe von schätzungsweise 950 Mio. USD.<ref name="Ephinstone2005"/>
+Diese Varietät (Biovar) ist kältetolerant und als Quarantäneerreger eingestuft.<ref name="Milling2009"/>
+Darüber hinaus wurde diese Biovar im Agricultural Bioterrorism Act von 2002 als {{lang|en|''select agent''}}) aufgeführt und gilt als potenzielle Bioterrorwaffe.<ref name="Hudelson2009"/>
+== Nutzung als biologisches Bekämpfungsmittel ==
+''R. solanacearum'' wurde einst als mögliches biologisches Bekämpfungsmittel für den in [[Hawaii]] stark [[Biologische Invasion|invasiven]] Kahiliingwer (auch Schmetterlingsingwer, ''[[Hedychium#Systematik und Verbreitung|Hedychium gardnerianum]]'') in Betracht gezogen.<ref name="Anderson1999"/>
+Aufgrund seines breiten Wirtsspektrums werden diese Bakterien aber inzwischen nicht mehr als biologisches Bekämpfungsmittel in hawaiianischen Wäldern eingesetzt. Der Stamm infiziert außer dem Kahiliingwer auch zahlreiche andere Ingwerarten, insbesondere den  essbaren echten Ingwer (''[[Zingiber officinale]]''), „Shampoo-Ingwer“ (en. {{lang|en|''shampoo ginger''}}, ''[[Ingwer (Gattung)#Vorkommen|Z. zerumbet]]'') sowie rosa und roten Ingwer (''[[Alpinia purpurata]]'').<ref name="Paret2008"/>
+== Siehe auch ==
+* [[Validamycine]]
+== Weblinks ==
+* [https://www.invasivespeciesinfo.gov/profile/southern-bacterial-wilt Species Profile - Southern Bacterial Wilt (''Ralstonia solanacearum'')], National Invasive Species Information Center, United States National Agricultural Library. Lists general information and resources for Southern Bacterial Wilt.
+* [http://www.australiagroup.net/en/plants.html List of Plant Pathogens subject to Export Control] (Australien)
+* [http://bacdive.dsmz.de/index.php?search=2083&submit=Search Type strain of ''Ralstonia solanacearum'' at Bac''Dive'' -  the Bacterial Diversity Metadatabase]
+== Einzelnachweise ==
+<references responsive>
+<ref name="LPSN">[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/genus/ralstonia ''Ralstonia'' Yabuuchi ''et&nbsp;al.'' 1996]. [[Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen]] (DSMZ)</ref>
+<ref name="action@aphis.usda">[https://web.archive.org/web/20101007130701/http://www.aphis.usda.gov/plant_health/plant_pest_info/ralstonia/downloads/rasltoniaactionplanv4web.pdf New Pest Response Guidelines: ''Ralstonia solanacearum'' race 3 biovar 2 – Southern Wilt of Geranium]. United States Department of Agriculture, 15. Januar 2004. Memento im Webachiv vom 7. Oktober 2010.</ref>
+<ref name="data@aphis.usda">[https://web.archive.org/web/20101009095519/http://www.aphis.usda.gov/plant_health/plant_pest_info/ralstonia/downloads/ralstoniadatasheet_CPHST.pdf Pest Data Sheet: Ralstonia solanacearum race 3 biovar 2]. Center for Plant Health Science and Technology, Plant Epidemiology and Risk Analysis Laboratory, [[Raleigh (North Carolina)|Raleigh]], [[North Carolina|NC]] (USDA/APHIS/PPQ), 12. Februar 2003. Memento im Webarchiv vom 9. Oktober 2010.</ref>
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+<ref name="MokoDisease@cals.ncsu">{{cite web|url=http://www.cals.ncsu.edu/course/pp728/Ralstonia/Banana_Moko_disease_symptoms.html |title=Banana Moko disease symptoms |publisher=Cals.ncsu.edu |access-date=2022-03-03}} [[North Carolina|NC]] State University.</ref>
+<ref name="TomatoWilt@cals.ncsu">{{cite web|url=http://www.cals.ncsu.edu/course/pp728/Ralstonia/Tomato_bacterial_wilt_symptoms.html |title=Tomato bacterial wilt symptoms |publisher=Cals.ncsu.edu |access-date=2022-03-03}} [[North Carolina|NC]] State University.</ref>
+<ref name="GuamPDN">{{cite web|url=http://www.guampdn.com/story/life/2020/10/12/uog-watches-moth-bacteria-attack-nightshade-plants/5920527002/|title=UOG watches for moth, bacteria that attack nightshade plants}} Pacific Daily News, 12. Oktober 2020.</ref>
+<ref name="massnrc">{{cite web|url=http://www.massnrc.org/pests/pestFAQsheets/ralstonia.html |title=Bacterial Wilt- ''Ralstonia solanacearum'' race 3 biovar 2 |publisher=Massnrc.org |date=2008-02-25 |access-date=2012-09-24}} [[Massachusetts]] Introduced Pests Outreach Project, Massachusetts Dept. of Agricultural Resources (MDAR)</ref>
+<ref name="plantpath.ifas.ufl.edu">Patrice G. Champoiseau: {{cite web|url=http://plantpath.ifas.ufl.edu/rsol/Trainingmodules/BRPotato_Module.html#Symptomssigns |title=R. solanacearum/Bacterial wilt - Brown rot of potato |publisher=Plantpath.ifas.ufl.edu |date=2008-09-12 |access-date=2022-03-03}} University of Florida (UF), National Plant Diagnostic Network (NPDN), The United States Department of Agriculture - National Research Initiative Program.</ref>
+<ref name="agric.wa.gov.au">Nuccia Eyres, Nichole Hammond, Alison Mackie: [https://web.archive.org/web/20120314014122/http://www.agric.wa.gov.au/objtwr/imported_assets/content/pw/ph/dis/fn/fs2006_moko_neyres.pdf Moko disease ''Ralstonia solanacearum'' (Race 2, Biovar 1)]. Government of [[Western Australia]], Department of Agriculture and Food. Note:&nbsp;175, {{ISSN|1833-7694}}, 2005. Memento im Webarchiv vom 14. März 2012.</ref>
+<ref name="alert@aphis.usda">
+[https://www.aphis.usda.gov/publications/plant_health/alert-ralstonia.pdf Pest Alert – ''Ralstonia solanacearum'' race 3 biovar 2]. United States Department of Agriculture (USDA). Animal and Plant Health Inspection Service, Plant Protection and Quarantine.</ref>
+<!--------------------------------------------------->
+<ref name="Agrios2005">{{cite book | last=Agrios | first=George N. | title=Plant pathology | publisher=[[Elsevier]] Academic Press | publication-place=[[Burlington, MA]] | year=2005 | isbn=978-0-08-047378-9 | oclc=134821046 | language=en | pages=647–649}}</ref>
+<ref name="Anderson1999">{{cite journal |last1=Anderson|first1=Robert C. |last2=Gardner|first2=Donald E. |date=1999 |title=An Evaluation of the Wilt-Causing Bacterium ''Ralstonia solanacearum'' as a Potential Biological Control Agent for the Alien Kahili Ginger (''[[Hedychium#Systematik und Verbreitung|Hedychium gardnerianum]]'') in Hawaiian Forests |journal=Biological Control |volume=15 |issue=2 |pages=89–96 |doi=10.1006/bcon.1999.0705 }}</ref>
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+<ref name="Champoiseau2009">{{cite journal |author=Patrice G. Champoiseau, Jeffrey B. Jones, Caitilyn Allen  |title=''Ralstonia solanacearum'' Race 3 Biovar 2 Causes Tropical Losses and Temperate Anxieties |journal=Plant Health Progress |volume=10 |pages=35 |doi=10.1094/PHP-2009-0313-01-RV |date=2009-03-13 |url=https://apsjournals.apsnet.org/doi/10.1094/PHP-2009-0313-01-RV }} [https://semanticscholar.org/paper/f37a02d1c663a7d8ab90e86dda15357f17cfb8cf Semantic Scholar]. Epub 27. Juli 2018.</ref>
+<ref name="Charkowski2020">
+{{Cite journal |author=Amy O. Charkowski, Kalpana Sharma, Monica L. Parker, Gary A. Secor, John G. Elphinstone |date=2020 |title=Bacterial Diseases of Potato |journal=The Potato Crop |pages=351–388 |doi=10.1007/978-3-030-28683-5_10 }} ISBN 978-3-030-28682-8, [https://link.springer.com/content/pdf/10.1007%2F978-3-030-28683-5_10.pdf PDF].
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+<ref name="Coupat2008">{{cite journal |author=Bénédicte Coupat, Fanny Chaumeille-Dole, Saliou Fall, Philippe Prior, Pascal Simonet, Xavier Nesme, Franck Bertolla |title=Natural transformation in the Ralstonia solanacearum species complex: number and size of DNA that can be transferred |journal=FEMS Microbiol. Ecol. |volume=66 |issue=1 |pages=14–24 |year=2008 |pmid=18662313 |doi=10.1111/j.1574-6941.2008.00552.x |url=https://academic.oup.com/femsec/article/66/1/14/473041 }}</ref>
+<ref name="Denny2007">Timothy P. Denny: [https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4020-4538-7_16 Plant pathogenic ''Ralstonia'' species]. In: Samuel S. Gnanamanickam: Plant-Associated Bacteria, Springer, [[Dordrecht]], 2007, S.&nbsp;573-644; [[doi:10.1007/978-1-4020-4538-7_16]]</ref>
+<ref name="Farahat2016">{{Cite journal|author=Mohammed G. Farahat, M. Abdel Rahman Tahany, Rakan A. Hussein, Gihan M. Zaghlo |date=2016-02 |title=Biological Control of Tomato Bacterial Wilt Disease by Endophytic Pseudomonas fluorescens and Bacillus subtilis |journal=Egyptian Journal of Botany |volume=56 |issue=2 |pages=543–558 |doi=10.21608/ejbo.2017.1150 |issn=2357-0350 |url=https://ejbo.journals.ekb.eg/article_1150.html }} [https://www.researchgate.net/publication/345181784_Biological_Control_of_Tomato_Bacterial_Wilt_Disease_by_Endophytic_Pseudomonas_fluorescens_and_Bacillus_subtilis ResearchGate].</ref>
+<ref name="Genin2004">{{cite journal |author=Stéphane Genin, Christian Boucher |date=2004-09-08 |title=Lessons learned from the genome analysis of ''Ralstonia solanacearum'' |journal=Annual Review of Phytopathology |volume=42 |pages=107–134 |doi=10.1146/annurev.phyto.42.011204.104301 |pmid=15283662 |url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.phyto.42.011204.104301 }}</ref>
+<ref name="Guarischi2016">{{cite journal |last1=Guarischi-Sousa|first1=Rodrigo |last2=Puigvert|first2=Marina |last3=Coll|first3=Núria S. |last4=Siri|first4=María Inés |last5=Pianzzola|first5=María Julia |last6=Valls|first6=Marc |last7=Setubal|first7=João C. |title=Complete genome sequence of the potato pathogen Ralstonia solanacearum UY031 |journal=Standards in Genomic Sciences |date=2016-01-15 |volume=11 |issue=1 |doi=10.1186/s40793-016-0131-4 |pmid=26779304 |pmc=4714475 |pages=7 }}</ref>
+<ref name="Heuer2007">{{Cite journal |author=Holger Heuer, Yan-Ni Yin, Qing-Yun Xue, Kornelia Smalla, Jian-Hua Guo7 |title=Repeat Domain Diversity of avrBs3-Like Genes in Ralstonia solanacearum Strains and Association with Host Preferences in the Field |journal=Applied and Environmental Microbiology |volume=73 |issue=13 |pages=4379–4384 |date=2007-07-01 |doi=10.1128/AEM.00367-0 |pmid=17468277 |pmc=1932761 |bibcode=2007ApEnM..73.4379H |url=https://journals.asm.org/doi/10.1128/AEM.00367-07 }}</ref>
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+<ref name="Paret2008">{{cite journal |author=Mathews L. Paret, Asoka S. de Silva, Richard A. Criley, Anne M. Alvarez |date=2008-01 |title=Ralstonia solanacearum Race 4: Risk Assessment for Edible Ginger and Floricultural Ginger Industries in Hawaii |journal=HortTechnology |volume=18 |issue=1 |pages=90–96 |doi=10.21273/HORTTECH.18.1.90 }} [https://www.researchgate.net/publication/288715781_Ralstonia_solanacearum_Race_4_Risk_Assessment_for_Edible_Ginger_and_Floricultural_Ginger_Industries_in_Hawaii ResearchGate].</ref>
+<ref name="Pouey2009">
+{{cite journal |author=Marie Poueymiro, Stéphane Genin |date=2009-02 |title=Secreted proteins from ''Ralstonia solanacearum'': a hundred tricks to kill a plant |journal=Current Opinion in Microbiology |volume=12 |issue=1 |pages=44–52 |doi=10.1016/j.mib.2008.11.008 |pmid=19144559 |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1369527408001811 }}
+* S.&nbsp;45: "Nearly half of the GMI1000 effector repertoire (34/74) appears to be conserved within the species, and thus are deemed ancient or stably inherited along with the core genome (see Table 2)."
+* S.&nbsp;49: "'''Type III effectors that trigger plant resistance'''<br/>In response to pathogen attack, plants have evolved specific resistance ‘guard’ proteins able to recognize the presence or the action of some T3Es historically called ‘avirulence factors’. This specific recognition leads to the T3E-triggered immunity which mainly results in the HR (reviewed in [40]). To date, three ''R. solanacearum'' T3Es recognized as ‘avirulence’ proteins were characterized: the ''avr''A gene product triggers HR elicitation on several tobacco species [41,42], while resistance to GMI1000 in specific Petunia and Arabidopsis ecotypes i&#x200B;s due to the recognition of the PopP1 [20] or PopP2 proteins [43], respectively."
+</ref>
+<ref name="Remenant2010">{{cite journal| author=Benoît Remenant, Bénédicte Coupat-Goutaland, Alice Guidot, Gilles Cellier, Emmanuel Wicker, Caitilyn Allen, Mark Fegan, Olivier Pruvost, Mounira Elbaz, Alexandra Calteau, Gregory Salvignol, Damien Mornico, Sophie Mangenot, Valérie Barbe, Claudine Médigue, Philippe Prior |title=Genomes of three tomato pathogens within the ''Ralstonia solanacearum'' species complex reveal significant evolutionary divergence |journal=BMC Genomics |date=2010-06-15 |volume=11 |issue=1 |pmid=20550686 |doi=10.1186/1471-2164-11-379 |pmc=2900269 |pages=379 |url=https://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2164-11-379 }}</ref>
+<ref name="Safni2014">Irda Safni, Ilse Cleenwerck, Paul De Vos, Mark Fegan, Lindsay Sly, Ulrike Kappler: [https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijs.0.066712-0 Polyphasic taxonomic revision of the ''Ralstonia solanacearum'' species complex: proposal to emend the descriptions of ''Ralstonia solanacearum'' and ''Ralstonia syzygii'' and reclassify current ''R. syzygii'' strains as ''Ralstonia syzygii'' subsp. ''syzygii'' subsp. nov., ''R. solanacearum'' phylotype IV strains as ''Ralstonia syzygii'' subsp. ''indonesiensis'' subsp. nov., banana blood disease bacterium strains as ''Ralstonia syzygii'' subsp. ''celebesensis'' subsp. nov. and ''R. solanacearum'' phylotype I and III strains as ''Ralstonia pseudosolanacearum'' sp. nov.] In: International Journal of Systematic and Evolutionary, Band 64, Nr.&nbsp;9, S.&nbsp;3087&#x200B;–3103, 1. September 2014; [[doi:10.1099/ijs.0.066712-0]], PMID 24944341, {{ISSN|1466-5034}}.</ref>
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+</references>
+[[Kategorie:Burkholderiales]]
+[[Kategorie:Burkholderiales (Ordnung)]]

„Ralstonia solanacearum“ – Versionsunterschied

Version vom 7. März 2022, 16:23 Uhr

Etymologie

Forschungsgeschichte

Genom und Methylom

Wirte and Symptome

Wirte

Symptome

Krankheitsverlauf und Ausbreitung

Überwintern

Ausbreitung

Infektion

Natürliche genetische Transformation

Virulenzmechanismen

Vorkommen

Bekämpfung

Allgemeine Maßnahmen

Kartoffel

Tomate

Banane

Bedeutung

Nutzung als biologisches Bekämpfungsmittel

Siehe auch

Weblinks

Einzelnachweise

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