„Sexuelle Selektion“ – Versionsunterschied

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=== Spermienkonkurrenz ===
=== Spermienkonkurrenz ===
{{Hauptartikel|Spermienkonkurrenz}}
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Durch Promiskuität der Weibchen vieler Arten kann sich zwischen Männchen eine Spermienkonkurrenz entwickeln.<ref>{{Literatur |Autor=T. Birkhead |Titel=Promiscuity: an evolutionary history of sperm competition. |Verlag=Harvard University Press |url=http://www.behavecol.com/pages/pdf/books/Sperm%20Competition.pdf |Jahr=2000 |ISBN=978-0-674-00666-9}}</ref> Durch den Selektionsdruck sind bei Männchen Anpassungen entstanden, wie z.&nbsp;B. Produktion besonders schneller und leistungsfähiger [[Sperma|Spermien]]<ref>{{cite journal |author=M. Tourmente, M. Gomendio, E. R. S. Roldan |title=Sperm competition and the evolution of sperm design in mammals. |journal=Evolutionary Biology |volume=11 |issue=12 |pages= |year=2011 |month= |pmid= |url=http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-11-12.pdf |accessdate=2011-06-21}}</ref>, Kontrolle der Weibchen, große [[Hoden]], die voluminöses und spermienreiches Ejakulat produzieren, spezielle "Kamikaze"-Spermien mit spiralförmigen Schwanz, die sich um konkurrierende Spermien wickeln und sie zerstören können<ref>{{Literatur |Autor=D. M. Buss |Titel=Wo warst du? Der Sinn der Eifersucht. |Verlag=Rowohlt Verlag |Seiten=204-205 |Jahr=2003 |ISBN=3-499-61442-1}}</ref> oder [[Masturbation]], um die Fitness der Spermien für die nächste Kopulation zu erhöhen.<ref>{{cite journal |author=R. R. Baker, M. A. Bellis |title=Human Sperm Competition: Copulation, Masturbation and Infidelity. |journal=Animal Behaviour |volume=57 |issue=3 |pages=861-880 |year=1993 |month=Sep. |pmid= |url=http://matematicas.unex.es/~mvelasco/Estadistica%20Computacional/Regresion_Lineal/Baker_Bellis.pdf |accessdate=2011-06-21}}</ref> Nach der Theorie des "zurückgehaltenen Spermas" von [[Seitensprung#Robin Baker|Robin Baker]] und Mark Bellis haben sich bei Weibchen durch diese Konkurrenz Strategien entwickelt, um zu kontrollieren, welches Sperma sie befruchten wird.<ref>{{Literatur |Autor=R. R. Baker, M. A. Bellis |Titel=Human Sperm Competition: Copulation, Masturbation and Infidelity. |Verlag=Springer |url= |Jahr=1994 |ISBN=978-0-412-45430-1}}</ref>. Durch die mehrfache Befruchtung haben Weibchen z.&nbsp;B. die Möglichkeit gute Gene für ihren Nachwuchs zu bekommen und wenig lebensfähige oder genetisch inkompatible Spermien zu vermeiden.
Durch Promiskuität der Weibchen vieler Arten kann sich zwischen Männchen eine Spermienkonkurrenz entwickeln.<ref>{{Literatur |Autor=T. Birkhead |Titel=Promiscuity: an evolutionary history of sperm competition. |Verlag=Harvard University Press |url=[http://www.behavecol.com/pages/pdf/books/Sperm%20Competition.pdf] |Jahr=2000 |ISBN=978-0-674-00666-9}}</ref> Durch den Selektionsdruck sind bei Männchen Anpassungen entstanden, wie z.&nbsp;B. Produktion besonders schneller und leistungsfähiger [[Sperma|Spermien]]<ref>{{cite journal |author=M. Tourmente, M. Gomendio, E. R. S. Roldan |title=Sperm competition and the evolution of sperm design in mammals. |journal=Evolutionary Biology |volume=11 |issue=12 |pages= |year=2011 |month= |pmid= |url=http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-11-12.pdf |accessdate=2011-06-21}}</ref>, Kontrolle der Weibchen, große [[Hoden]], die voluminöses und spermienreiches Ejakulat produzieren, spezielle "Kamikaze"-Spermien mit spiralförmigen Schwanz, die sich um konkurrierende Spermien wickeln und sie zerstören können<ref>{{Literatur |Autor=D. M. Buss |Titel=Wo warst du? Der Sinn der Eifersucht. |Verlag=Rowohlt Verlag |Seiten=204-205 |Jahr=2003 |ISBN=3-499-61442-1}}</ref> oder [[Masturbation]], um die Fitness der Spermien für die nächste Kopulation zu erhöhen.<ref>{{cite journal |author=R. R. Baker, M. A. Bellis |title=Human Sperm Competition: Copulation, Masturbation and Infidelity. |journal=Animal Behaviour |volume=57 |issue=3 |pages=861-880 |year=1993 |month=Sep. |pmid= |url=[http://matematicas.unex.es/~mvelasco/Estadistica%20Computacional/Regresion_Lineal/Baker_Bellis.pdf] |accessdate=2011-06-21}}</ref> Nach der Theorie des "zurückgehaltenen Spermas" von [[Seitensprung#Robin Baker|Robin Baker]] und Mark Bellis haben sich bei Weibchen durch diese Konkurrenz Strategien entwickelt, um zu kontrollieren, welches Sperma sie befruchten wird.<ref>{{Literatur |Autor=R. R. Baker, M. A. Bellis |Titel=Human Sperm Competition: Copulation, Masturbation and Infidelity. |Verlag=Springer |url= |Jahr=1994 |ISBN=978-0-412-45430-1}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=R. R. Baker |Herausgeber=K. Atzwanger, K. Grammer, K. Schäfer, A. Schmitt |Titel=Copulation, Masturbation, and Infidelity. State-of-the-Art |Sammelwerk=New Aspects of Human Ethology |Verlag=Springer Verlag |Jahr=1997 |Seiten=163-188 |ISBN=978-0306456954 |DOI=10.1007/978-0-585-34289-4_9 |Zugriff=2011-06-25}}</ref>. Durch die mehrfache Befruchtung haben Weibchen z.&nbsp;B. die Möglichkeit gute Gene für ihren Nachwuchs zu bekommen und wenig lebensfähige oder genetisch inkompatible Spermien zu vermeiden.


== Intersexuelle Selektion: Partnerwahl durch Angehörige des anderen Geschlechts ==
== Intersexuelle Selektion: Partnerwahl durch Angehörige des anderen Geschlechts ==

Version vom 25. Juni 2011, 13:24 Uhr

Die Sexuelle Selektion (lat. selectio: Auslese) ist eine innerartliche Selektion, die auf körperliche Merkmale wirkt und durch Varianz im Fortpflanzungserfolg zwischen Mitgliedern desselben Geschlechts entsteht.[1] Diese „Geschlechtliche Zuchtwahl“ erkannte Charles Darwin als eine der drei Selektionsarten der Evolutionstheorie. Damit wird die Entstehung sexualdimorpher Merkmale, d. h. der sekundären Geschlechtsmerkmale im Erscheinungsbild der Geschlechter einer Art evolutionär erklärt.

Abgrenzungen

in seinem Werk „Die Entstehung der Arten“ von 1859 beschreibt Charles Darwin die künstliche und natürliche Selektion.

  • Die künstliche Selektion (Züchtung) ist eine zielgerichtete Auswahl von Individuen mit bestimmten, vom Menschen erwünschten Eigenschaften. Individuen, die diese Eigenschaften nicht aufweisen, werden strikt von der Fortpflanzung ausgeschlossen. Dadurch können sich Formen entwickeln, die im Freiland eine geringere Fitness als ihre Vorfahren aufweisen (Haustiere, Kulturpflanzen).
  • Die natürliche Selektion findet ohne Einwirkung des Menschen statt. Es haben diejenigen Individuen die größere Fitness, die Bau- oder Leistungsmerkmale aufweisen, die in ihrer Umwelt im Vergleich zu anderen Individuen eine höhere Zahl überlebender Nachkommen bewirken. Diesem Selektionsdruck unterliegen Eigenschaften wie Anpassungsfähigkeit an Umweltänderungen, Möglichkeiten zur Einnischung und Widerstand gegen den Feinddruck.

Dem Konzept der natürlichen Selektion widersprachen aber beobachtbare Merkmalsausprägungen, die für ihre Träger in der jeweiligen Umwelt eigentlich nachteilig sind. In seinem Buch „Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl“ von 1871 beschreibt Darwin die sexuelle Selektion, mit der er diese Merkmalsausprägungen erklären konnte.

  • Die sexuelle Selektion ist eine Auslese von Individuen durch Vorteile beim Fortpflanzungserfolg gegenüber Geschlechtsgenossen derselben Art. Intrasexuelle Selektion wirkt auf Merkmale, die bei der innergeschlechtlichen Konkurrenz um Zugang zu Paarungspartnern eine Rolle spielen. Intersexuelle Selektion wirkt auf Merkmale, die von Mitgliedern eines Geschlechts eingesetzt werden, um eine explizite Wahlentscheidung zur Paarung bei Mitgliedern des anderen Geschlechts zu bewirken.

Intrasexuelle Selektion: Konkurrenzkämpfe zwischen Angehörigen desselben Geschlechts

Intrasexuelle Selektion wirkt auf Merkmale (z. B. Körpergröße, Färbungen, Lautäußerungen, Eckzähne), die für die gleichgeschlechtrige Konkurrenz beim Paarungszugang wichtig sind. Solche Merkmale sind bei Beschädigungs-[2] oder Kommentkämpfen als Waffe (z. B. Geweih) oder als Schutz vor Verletzungen (z. B. Löwenmähne) vorteilhaft, oder sie dienen als soziale Signale beim Imponierverhalten. Für die markante Ausprägung dieser Sexualdimorphismen ist ein polygames Paarungsverhalten Voraussetzung. Bei monogamen Arten entwickeln sich deshalb solche Merkmale nur schwach oder gar nicht. Die intrasexuelle Selektion wirkt stärker auf das Geschlecht, welches den geringeren Elternaufwand betreibt.[3] Bei den meisten Wirbeltieren und vielen anderen Arten sind dies die Männchen.[1] Wenn der Aufwand der Männchen für die Werbung um Weibchen groß ist, entsteht für die Männchen ein Anreiz wählerisch zu sein. Zum Beispiel konkurrieren die Weibchen bei den monogamen Marmosetten und Tamarinaffen um die Paarbildung mit attraktiven Männchen.[4]

Wenn die intrasexuelle Selektion symmetrisch auf beide Geschlechter wirkt, führt auch eine starke intrasexuelle Selektion nicht zu einem ausgeprägten Sexualdimorphismus. Das tritt z. B. bei monogamen Paarbeziehung auf, wenn bei einem permanenten Männchen- oder Weibchenüberschuss zahlreiche außerpaarliche Kopulationen die Monogamie unterminieren und die genetische Qualität der möglichen Paarungspartner stark unterschiedlich ist. Dann besteht für beide Geschlechter ein selektiver Anreiz, Zeichen für Qualität bzw. Gesundheit zu entwickeln. In die gleiche Richtung wirken sich Paarungsspiele, Paarungsnachspiele bzw. Paarbindungs-Rituale unter Beteiligung beider Geschlechter aus. Dieser Fall war bereits Charles Darwin bewusst. Starker Dimorphismus ist tendenziell ein Zeichen für ungleiche Systeme, bei dem es für Angehörige eines Geschlechts einen großen Überschuss oder Mangel an Paarungspartnern gibt.

Bei Arten, bei denen die Männchen Kämpfe um den Zugang zu Weibchen austragen, ist in der Regel das Männchen größer als das Weibchen. Bei Arten, in denen der Wettbewerb über ausgepägte Paarungsspiele oder -vorführungen erfolgt, sind die Männchen hingegen tendenziell kleiner. Nach der Renschs Regel, die in einer Studie bei Küstenvögeln bestätigt wurde[5], sind bei Arten mit sexuellem Größendimorphismus bei großen Arten die Männchen tendenziell größer und bei kleinen Arten tendenziell kleiner als die Weibchen. Bei Amphibien sind in der Regel die Männchen kleiner als die Weibchen. Bei den wenigen Arten mit größeren Männchen besteht ein signifikanter Zusammenhang mit Paarungskämpfen der Männchen untereinander.[6]

Spermienkonkurrenz

Durch Promiskuität der Weibchen vieler Arten kann sich zwischen Männchen eine Spermienkonkurrenz entwickeln.[7] Durch den Selektionsdruck sind bei Männchen Anpassungen entstanden, wie z. B. Produktion besonders schneller und leistungsfähiger Spermien[8], Kontrolle der Weibchen, große Hoden, die voluminöses und spermienreiches Ejakulat produzieren, spezielle "Kamikaze"-Spermien mit spiralförmigen Schwanz, die sich um konkurrierende Spermien wickeln und sie zerstören können[9] oder Masturbation, um die Fitness der Spermien für die nächste Kopulation zu erhöhen.[10] Nach der Theorie des "zurückgehaltenen Spermas" von Robin Baker und Mark Bellis haben sich bei Weibchen durch diese Konkurrenz Strategien entwickelt, um zu kontrollieren, welches Sperma sie befruchten wird.[11][12]. Durch die mehrfache Befruchtung haben Weibchen z. B. die Möglichkeit gute Gene für ihren Nachwuchs zu bekommen und wenig lebensfähige oder genetisch inkompatible Spermien zu vermeiden.

Intersexuelle Selektion: Partnerwahl durch Angehörige des anderen Geschlechts

Andere Formen von Sexualdimorphismus, wie zum Beispiel das Prachtgefieder von Pfau oder Paradiesvogel, können nicht durch natürliche oder intrasexuelle Selektion, aber durch die Bevorzugung ihrer Träger bei der Partnerwahl erklären werden. Das Geschlecht mit dem höheren Aufwand wählt den Partner. Bei vielen Arten sind das durch den höheren Elternaufwand die Weibchen ("female choice").[1] Bei einigen Arten wählen die Männchen[13] (z. B. Odins- und Thorshühnchen). Das wählende Geschlecht kann bei einigen Arten auch durch andere Einflüsse bestimmt sein, wie z. B. durch das Nahrungsangebot, dass die Menge und Qualität von Spermatophoren beeinflusst, die Weibchen von den Männchen erhalten[14] oder durch den Aufwand der Partnerwahl selbst.[4]

Beispiele für Auswahlkriterien:

Darwin hat die Evolution der intersexuellen Selektion angenommen, aber nicht erklärt. Wenn die Paarung mit Trägern von bestimmten Eigenschaften beim anderen Geschlecht zu einer größeren Zahl von überlebenden Nachkommen führt, kann die Präferenz für diese Eigenschaften evolvieren. Manche Eigenschaften wie das Prachtgefieder scheinen jedoch einen Fitnessnachteil für das Weibchen zu haben, da ein solches Gefieder in der natürlichen Selektion ihren männlichen Nachkommen Nachteile verschafft. Ähnliches gilt auch für andere Merkmale. Zum Beispiel gibt es bei vielen Vogelarten monogame, gleichzeitig aber auch polygame Männchen. Generell haben Weibchen polygamer Männchen einen geringeren Fortpflanzungserfolg durch dessen verminderte Hilfe bei der Jungenaufzucht. Dennoch paaren sich einige Weibchen mit bereits verpaarten, anstatt einem freien Männchen.

Erklärungen solcher Fälle durch die Evolutionstheorie müssen darauf beruhen, dass die Träger eines selektierten Merkmals auf längere Sicht mehr Nachkommen haben werden, als diejenigen ohne dieses Merkmal. Ansonsten ist das Merkmal allenfalls evolutionär neutral. Für die entsprechenden Paarungssyteme sind verschiedene Modellannahmen denkbar, bei denen dies trotz der Nachteile durch die natürliche Selektion zutrifft.

  1. Direkt selektierte Mechanismen: Träger des Merkmals haben durch die Partnerwahl einen Vorteil, der direkt zu höherer Nachkommenzahl führt.
  2. Indirekt selektierte Mechanismen: Träger des Merkmals haben zunächst weniger Nachkommen, die aber eine höhere Fitness besitzen, weshalb sie sich auf längere Sicht in der Population durchsetzen. Dabei wird nicht das Markmal selbst, sondern ein damit korreliertes Merkmal selektiert (z. B. lauterer Paarungsruf, korreliert mit genetischer Qualität).
  3. Sexueller Konflikt: Das Merkmal bringt nur Angehörigen eines Geschlechts einen Vorteil. Da die Eltern genetisch veschieden sind, kann z. B. ein durch den Vater weitergegebenes Merkmal gefördert werden, das den Männchen einen Paarungsvorteil verschafft, auch wenn das Merkmal für Weibchen direkt nachteilig sein kann.

In natürlichen Paarungssystemen müssen diese Möglichkeiten nicht exklusiv verwirklicht sein. Ein bestimmtes Merkmal kann durch Selektion auch auf mehreren Wegen teilweise bedingt oder gefördert werden, was die Erforschung anspruchsvoll macht. Dasselbe Merkmal kann sowohl für die intra- wie auch für die intersexuelle Selektion gleichermaßen bedeutsam sein, wie es z. B. für den Schopf beim Schopfalk Aethia cristatella nachgewiesen ist.[17].

Die Unterschiede im Körperbau und Verhalten der Geschlechter, die Ausgangspunkt der sexuellen Selektion sind, ergeben sich nach klassischer Sicht bereits aus den Unterschieden der Gameten. Das Geschlecht mit den größeren Gameten ist (per definitionem) das Weibliche. Die Entstehung dieses Unterschiedes selbst deutet man in der Regel durch "disruptive Selektion": Ein Individuum kann sehr viele, dann aber zwangsläufig sehr kleine oder wenige, dann aber besser ernährte Gameten mit höherer Überlebenswahrscheinlichkeit erzeugen. Intermediäre Individuen fallen zwischen beide Optima. Aus der unterschiedlichen Gametengröße wird meist geschlossen, dass das männliche Geschlecht aufgrund der viel höheren potenziellen Fortpflanzungsrate einen größeren Vorteil davon hat, möglichst wenig in einzelne Nachkommen und statt dessen besser in eine höhere Nachkommenzahl zu investieren (Bateman-Prinzip). Dadurch können sich anfangs kleine Unterschiede in der Strategie der Geschlechter verstärken. Allerdings kann in diploiden Arten die Anzahl der Nachkommen des einen Gechlechts diejenige des anderen nicht wirklich übersteigen (die "Fisher-Bedingung"). Unterschiede können also darauf beruhen, dass wenige Männchen eine Vielzahl von Weibchen befruchten und so ihren relativen Anteil erhöhen. Eine vergleichbare Strategie der Weibchen ist nicht möglich.[18] Das promiskuitive Verhalten weiblicher Zebrafinken wird indirekt durch ihre promiskuitiven Väter veerbt.[19].

Wenn ein Individuum bestimmte mögliche Partner nicht akzeptiert, also wählerisch ist, werden bereits Kosten, z. B. Suchkosten bzw. -risiken und aufgewendete Lebenszeit verusacht. Eine solche Strategie bedingt daher einen Selektionsmechanismus. Experimentell nachgewiesen worden ist dieser Zusammenhang z.B. beim Gabelbock[20]: Können Weibchen ihren Paarungspartner frei wählen, haben sie mehr Nachkommen als bei zufälliger Paarung.

Zur Deutung des Geschlechtsdimorphismus und der Paarungssysteme bei verschiedenen Arten wurden mehrere Theorien entwickelt. Die bekanntesten sind die Runaway selection, d. h. Selbstläuferprozesse von R. A. Fisher und das Handicap-Prinzip.[21]

Direkte Vorteile

Ein Weibchen kann durch seine Partnerwahl direkte Vorteile für den Nachwuchs erlangen, wenn das Männchen z. B. ein hochwertiges Territorium verteidigt und sich an der Jungenaufzucht oder der Abwehr von Prädatoren beteiligt. Dieser Fall galt lange Zeit als trivial und wurde daher kaum betrachtet. Eine systematische Übersichtsarbeit[22] zeigte für einige Fitnesskomponenten einen nur geringfügig größeren Effekt direkter Vorteile durch die weibliche Partnerwahl als durch indirekte (z. B. aufgrund der genetischen Ausstattung des Nachwuchses). Zum Erkennen solcher Vorteile deutet das Weibchen die Signale der Männchen und muss dabei Betrüger vermeiden, die Fitness-Signale imitieren. Wie bei der genetischen Ausstattung besteht ein hoher Anreiz, fälschungssichere Signalsysteme zu entwickeln.

Sensorische Präferenz

Nach der „Sensory Bias“-Theorie können sich Sexualmerkmale durch weibliche Vorlieben auf männliche Merkmalsausprägungen wie Farbe, Größe oder akustische Signale entwickeln. Danach bevorzugen Weibchen bei der Partnerwahl Männchen mit solchen Merkmalen. Zum Beispiel führen die Männchen der Gattung Anolis in einem spezifischen Paarungsritual schnelle Aufwärtsbewegungen vor dem Weibchen aus. In der Gattug Xiphophorus gibt es Männchen mit einen langen Fortsatz der Schwanzflosse (Schwertträger) sowie ohne Fortsatz (Platys). In Wahlversuchen bevorzugen Weibchen ohne Fortsatz die Männchen mit künstlich angeklebtem Fortsatz gegenüber dem Wildtyp.[23]. Bei einigen Arten werden auch Individuen mit völlig unnatürlichen, vom Menschen angebrachten Markierungen, als Partner bevorzugt.[24]. In Studien trat dieser Effekt u. a. bei Vögeln auf, bei denen zur Untersuchung ganz anderer Fragestellungen bestimmte Männchen durch den Experimentator Farbbänder erhalten hatten. Weibchen bevorzugten signifikant Männchen mit Bändern bestimmter Farbe gegenüber anderen.

Runaway selection

Die Gene für die sensorische Präferenz und für das dadurch ausgewählte Merkmal müssen im Genom nicht unabhängig voneinander sein. Treten sie gekoppelt auf, kann es zu einer positiven Rückkoppelung führen, durch die in evolutionär kurzer Zeit extreme Merkmalsausprägungen vorkommen können. Bevorzugen z.B. die Weibchen aus irgendeinem Grund Männchen, die Träger eines bestimmten Merkmals sind, und tragen gleichzeitig dessen Söhne das entsprechende Merkmal mit höherer Wahrscheinlichkeit, kann sich durch Selektion die Vorliebe und die Merkmalsausprägung gegenseitig verstärken. Da der Mechanismus durch die Vorliebe der Weibchen angtrieben wird, kann die Merkmalsausprägung niemals ein Optimum erreichen, sondern wird immer weiter verstärkt werden: Bis der Prozess aus anderen Gründen (z.B. aus Gründen der natürlichen Selektion) ein Ende findet. Im Resultat kann sich das System so verselbständigen und besteht unabhängig von seiner Initiiierung weiter. Wurden z.B. anfangs Männchen aufgrund eines kleinen, tatsächlichen Vorteils bevorzugt, geht dieser Zusammenhang verloren, sobald der Prozess in Gang gekommen ist. Das beschriebene Modell wurde bereits 1930 durch den berühmten Genetiker und Evolutionsbiologen Ronald Fisher vorgeschlagen[25] und war lange Zeit das einzige, welches extreme Merkmalsausprägungen plausibel erklären konnte (eine mathematisch ausgefeiltere Weiterentwicklung stammt von Russell Lande[26]). Den Prozess nannte Fisher runaway, weil sich die beiden Mechanismen gegenseitig verstärken. Der Prozess kann laut Fisher dazu führen, dass ein Merkmal wie z.B. die Schwanzlänge beim Pfauenhahn wächst und so kostspielig wird, dass sie mit einem Überlebensnachteil einhergeht. Sein direkter Nachweis ist allerdings extrem schwierig, da aufgrund der poitiven Rückkoppelung entsprechende Prozesse nur evolutionär kurze Zeit tatsächlich wirksam sein können, bis sie aus anderen Gründen abgebremst werden müssen, ansonsten würden sie rasch zum Aussterben führen. Ein Gleichgewicht würde dann erreicht, wenn sich der Überlebensnachteil und der Vorteil beim Paarungserfolg die Waage halten.[21]

Durch eine indirekte Methode, den Vergleich der Merkmalsausprägung innerhalb der Artengruppe mit den Vorhersagen der verschiedenen Hypothesen über intersexuelle Selektion, wurde der Mechanismus z.B. als wahrscheinlichster Grund für die Färbung und Balzspiele der Männchen bei den Schnurrvögeln identifiziert[27].

Sexy-Son-Hypothese

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Mit Fishers "Runaway Selektions" Modell verwandt ist die "Sexy Son" Hypothese[28]. Die Hypothese wurde aufgestellt, um das Paarungsverhalten einiger Singvogelarten zu erklären, bei denen das Weibchen offenbar auch dann Männchen mit anderen Weibchen ("polygyne" Männchen) als Partner auswählt, wenn es dann weniger Nachkommen hat als Weibchen, die monogame Partner wählen. Erklärung wäre der Hypothese zufolge, dass seine ebenfalls polygynen Söhne ebenfalls mehrere Weibchen haben könnten. Dadurch kann sich das Merkmal in der Population auf Kosten der Monogamie ausbreiten. Das Weibchen verzichtet also teilweise auf eigenen Nachwuchs, um ("sexy") Söhne mit umso mehr Nachkommen zu haben. Der Vorteil liegt der Hypothese zufolge ausschließlich bei den männlichen Nachkommen. Es wurde deshalb vorgeschlagen, dass dann, wenn er wirksam ist, die Anzahl der männlichen Nachkommen gegenüber weiblichem Nachwuchs erhöht sein könnte[29]. Auch diese Theorie ist in der Praxis aufgrund der zahlreichen zugrunde liegenden Annahmen schwer zu testen[30].

Handicap-Hypothese

Das von den beiden israelischen Biologen Amotz Zahavi und Avishag Zahavi so genannte Handicap-Prinzip erklärt den Zusammenhang zwischen Merkmalen, welche die Fitness dem ersten Augenschein nach herabsetzen und der gerade durch diese Merkmale erhöhten reproduktiven Fitness: Je auffälliger zum Beispiel ein Männchen ist, umso gefährdeter ist es durch Fressfeinde und Nahrungskonkurrenten. Ein Männchen, das solche Auffälligkeit aufweist, muss also besonders kräftig und gesund sein und kann deshalb als relativ sicherer Garant für gesunden, lebensfähigen Nachwuchs gelten. Oft sind die sekundären Geschlechtsmerkmale für die eigene Vitalität ohne Bedeutung oder haben sogar Nachteile. Solche Merkmale, wie zum Beispiel eine gesteigerte Auffälligkeit für Fressfeinde oder die Verminderung des Flugvermögens stellen eine Beeinträchtigung (englisch handicap) dar.

Das Handicap stellt der Hypothese gemäß ein (relativ fälschungssicheres) Signal für ein besonders lebensfähiges Individuum dar, welches vermutlich seine günstigen Eigenschaften an seinen Nachwuchs vererben kann, man spricht deshalb alternativ auch von der "guten Gene"-Hypothese[31] Dabei sind intersexuelle und intrasexuelle Selektion vollkommen äquivalent zueinander und machen in der Praxis keinen Unterschied. Ein kostspieliges Merkmal, welches zum Anlocken eines Weibchens dient, entspricht vollkommen einem kostspieligen Merkmal zum Kampf mit Geschlechtsgenossen (und ausschließlich dafür) wie z.B. dem Hirschgeweih[32].

Eine Erweiterung der Handicap-Hypothese auf den Einfluss der Immunabwehr stammt von Folstad und Karter[33]. Ihre Hypothese beruht auf der Beobachtung, dass das ein höherer Spiegel des männlichen Sexualhormons Testosteron sowohl die Ausprägung männlicher sexualdimorpher Merkmale verstärkt als auch die Immunabwehr des Körpers herabsetzt. Nur besonders gesunde Männchen können es sich demnach leisten, besonders ausgeprägte Merkmale zu zeigen und die damit verbundene Immunschwächung als Handicap in Kauf zu nehmen. Nach einer Literaturstudie [34] erscheint der Zusammenhang durchaus plausibel.

„Evolutionäre Sackgasse“

Eine ältere, dem Handicap-Prinzip nahestehende Deutung der Folgen von besonders auffälligen Merkmalen − von so genannten Extrembildungen − ist die Interpretation dieser Merkmale als „evolutionäre Sackgasse“. Beispielsweise wurden das Geweih des eiszeitlichen Riesenhirsches, die Stoßzähne der Mammuts und die Eckzähne des gleichfalls ausgestorbenen Säbelzahntigers wiederholt als „Sackgassen der Evolution“ gedeutet. Diese für die Fitness neutralen oder gar nachteiligen Merkmale seien durch die Vorteile eines größeren Fortpflanzungserfolges so lange überkompensiert worden, bis sich die Umwelt drastisch änderte. Die mit den Extrembildungen verbundenen Spezialisierungen der betroffenen Arten konnten dann nicht mehr zurückgebildet werden, weswegen die Evolution dieser Tierarten letztlich in eine „Sackgasse“ führte. So bevorzugte der Riesenhirsch die offene Tundra als Lebensraum. Mit dem Ende der Eiszeit verwandelte sich die Tundra zunächst zum Teil in Sumpfland, danach breitete sich Wald aus. Da der Riesenhirsch mit seinem Gewicht weder auf allzu weichem Untergrund noch mit einem Geweih von mehr als 3,6 m Spannweite im Wald leben konnte, könnten diese ökologischen Veränderungen der Grund für sein Aussterben gewesen sein. Es sind aber auch andere Szenarien (Krankheiten, neue Konkurrenten, veränderte Nahrung) denkbar.

Das Eingehen von Tierarten in eine „evolutionäre Sackgasse“ ist in solchen Fällen also nichts anderes als das Ausbleiben der Vorteile ihrer Handicaps für die reproduktive Fitness infolge von Änderungen der Umwelt.

Im Gegensatz zu den bisher genannten Beispielen sind aber auch Fälle plausibel, in denen sexuelle Selektion die Überlebensrate der Population nicht vermindert, sondern erhöht. Dies ist z.B. durch verbesserte Anpassungsfähigkeit der Population denkbar, die durch die Auswahl der Weibchen von Männchen mit "guten Genen" (entsprechend der Handicap-Hypothese) resultiert. Die verminderte Dichte von "gehandicapten" Männchen könnte möglicherweise auch die Tragfähigkeit des Lebensraums für die Weibchen erhöhen: Männchen sind für die Population entbehrlich, solange die Befruchtung noch sichergestellt ist. Den heutigen theoretischen Modellen gemäß ist so etwas wie ein "evolutionärer Selbstmord" keinesfalls ausgeschlossen, und zwar dann, wenn die profitierenden Individuen nicht zugleich die sind, die die Kosten tragen[35]. Die empirischen Daten dazu sind ebenfalls uneindeutig[36]

Physische Leistungsmerkmale

Bei manchen Arten können die Weibchen die genetische Fitness der Männchen direkt über deren physische Leistungsfähigkeit in sogenannten Balzspielen (paarweise vollführter Balztanz, Balzflug, Balzkampf) testen. Eine andere Möglichkeit besteht darin, dass Männchen Vorleistungen zur Brutpflege erbringen müssen, die das Weibchen überprüft. Sind diese Leistungen von minderer Qualität, findet keine Kopulation statt.

Beispiele:

  • Bei einigen Webervogelarten (zum Beispiel Textorweber) baut das Männchen das Nest. Das Weibchen prüft die Festigkeit. Bei einigen Arten hat sich dieses Verhalten ritualisiert, es wird nur noch Nistmaterial präsentiert.
  • Bei einigen Vogelmännchen bringen die Männchen den Weibchen Nahrung als “Brautgeschenk“ mit. Damit können sie demonstrieren, dass ihr Revier qualitativ wertvolle Nahrung bietet und sie in der Lage sind, diese zu beschaffen.

Körpergröße, Waffengröße und Größe der primären Geschlechtsorgane sind äußere Merkmale, die ebenfalls in direktem Zusammenhang zur Fitness der Männchen stehen.

Eine besondere Form des Tests eines physiologischen Leistungsmerkmals findet man beim Feuerkäfer (Neopyrochroa flagellata). Das Männchen nimmt über die Nahrung das Gift Cantharidin auf, das Eier und Larven vor Fressfeinden schützt. Dieses Gift wird zum größten Teil in einer Drüse im Hinterleib gespeichert und mit den Spermien übertragen, ein kleiner Teil wird in einer Kopfdrüse gesammelt. Die Weibchen paaren sich nur mit Männchen, wenn sie das Gift an der Kopfdrüse des Männchens schmecken[37]

Soziale Signale

Bei manchen Arten sind die Weibchen auf äußere Merkmale der Männchen angewiesen, die in keinem direkten Zusammenhang zur Fähigkeit der Männchen stehen, überlebens- und fortpflanzungsfähige Nachkommen zu zeugen oder sich erfolgreich an der Aufzucht der Jungen zu beteiligen. Hier hat sich im Laufe der Evolution ein Signalsystem ausgebildet, das mit der genetischen Fitness der Männchen eng korreliert ist. Bestimmte Schlüsselreize der Männchen stehen für ihre Eignung. Je besser sie ausgeprägt sind, desto eher werden sie von den Weibchen ausgewählt. Das sind vor allem auffällige Farben, Rufe, Geräusche oder Verhaltensweisen der Männchen.

Diese Signale werden bei der Balz von den Männchen präsentiert. Dabei gibt es Arten, bei welchen die Männchen einzeln vor dem Weibchen balzen und Arten, bei welchen sich die Männchen zur Balz versammeln und von den beobachtenden Weibchen ausgewählt werden (Beispiele: Birkhuhn, Beifußhuhn).

Alle diese auffälligen Signale vermindern aber die allgemeine Fitness der Männchen, sind also auch der natürlichen Selektion ausgesetzt. Hier wirken sexuelle und natürliche Selektion entgegengesetzt. Es kommt zu einem Gleichgewicht bei der Ausprägung der Merkmale bei den Männchen. So wird eine Hypertrophierung sekundärer Geschlechtsmerkmale bei den Männchen verhindert. Nachgewiesen worden ist dieser Zusammenhang bei einer Fischart (Guppy): Bunt gefärbte Männchen sind attraktiver für Weibchen, aber auch auffälliger für Räuber (Prädatoren). In Lebensräumen ohne Prädatoren sind die Männchen bunter[38].

Beispiele:

  • Pfau: Je mehr Augen die Schmuckfedern aufweisen und je größer diese Augen sind, desto größer ist sein Fortpflanzungserfolg[39].
  • Bankivahuhn: Die Hennen bevorzugen Hähne mit hellen, „leuchtenden“ Augen und großen, roten Kämmen und Kehllappen. Diese Merkmale korrelieren mit einem guten Gesundheitszustand und einer hohen Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten[40].
  • Rauchschwalbe (Hirundo rustica): Die Rauchschwalben zeigen keinen auffälligen Sexualdimorphismus. Die Männchen sind äußerlich nur an den verlängerten Randfedern des Gabelschwanzes zu erkennen. Sie sind um mehr als einen Zentimeter länger als die Weibchen. Diese bevorzugen Männchen mit längeren Schwanzfedern[41].
Die Schwanzfedern variieren bei den Männchen zwischen 84 und 132 Millimetern. Ältere Männchen haben längere Schwanzfedern als jüngere, da bei jeder Mauser im Winterquartier diese etwas verlängert ausgebildet werden. Ältere Männchen kommen im Brutgebiet früher an als jüngere, verpaaren sich früher und haben damit die Möglichkeit, eine zweite Brut durchzuführen. Die Länge der Schwanzfedern spielt keine Rolle im Konkurrenzkampf der Männchen um die Nistplätze. Die Weibchen bevorzugen aber Männchen mit längeren Schwanzfedern, wie in Experimenten festgestellt wurde. Dabei wurden einer Gruppe von Männchen die Schwanzfedern um zwei Zentimeter verkürzt und einer anderen Gruppe um diesen Betrag verlängert. Gegenüber einer unbehandelten Kontrollgruppe haben 85 % der Männchen mit den verlängerten Schwanzfedern ein zweites Mal gebrütet, aber nur 10 % der Männchen mit kurzen Schwanzfedern. Die Männchen mit langen Schwanzfedern kopulierten auch doppelt so oft mit der Partnerin eines Männchens mit verkürzten Schwanzfedern wie die der Kontrollgruppe.
Je länger aber die Schwanzfedern sind, desto schlechter ist die Flugleistung beim Nahrungserwerb. Männchen mit langen Schwanzfedern erbeuten nicht mehr große, schnell fliegende Insekten sondern nur noch kleine, langsam fliegende. Da ihre Brut aber genauso viel Nahrung wie die der Männchen mit kürzeren Schwanzfedern benötigt, müssen sie mehr erbeuten. Diese Anstrengung führt dazu, dass die Männchen bei der nächsten Mauser wieder kürzere Schwanzfedern entwickeln. Damit ist die Federlänge begrenzt und die Weibchen wählen tatsächlich die erfahrensten und beim Nahrungserwerb erfolgreichsten Männchen aus.
  • Bei manchen Vogelarten (Schnurrvögel, Leierschwanz, Laubenvögel), bereiten die Männchen für ihre Balz Tanzplätze vor. Das Weibchen wählt dabei das Männchen nach der Qualität des Platzes oder der Darbietung aus. Das Männchen beteiligt sich nicht an der Jungenaufzucht. Besonders attraktive Männchen können zahlreiche Weibchen begatten, während viele andere leer ausgehen. Bei den Laubenvögen bauen die Männchen Tanzplätze, die sie mit Objekten auffälliger Farbe ausstatten. Je mehr davon vorhanden sind, umso eher wählt das Weibchen das Männchen. Stärkere Männchen zerstören die Tanzplätze ihrer Konkurrenten und rauben das Schmuckmaterial für ihren eigenen. Die Kopulation findet auf diesem Tanzplatz statt. Das Brutnest ist wesentlich einfacher gebaut und wird nur von den Weibchen errichtet, meist liegt es weitab des Tanzplatzes[42].

Auch die neuesten Forschungen zur Fortpflanzungsbiologie des Menschen können in diesem Sinne gedeutet werden: Hier stellt eine Hypothese einen Zusammenhang zwischen der Güte des Immunsystems und den Pheromonen her. Je besser die Immunsysteme einander ergänzen (je unterschiedlicher sie sind), umso attraktiver wird der Geruch des Partners empfunden. Der Vorteil dieser überraschenden Koppelung läge darin, dass der Nachwuchs durch die Kombination sehr unterschiedlicher Immunfaktoren besonders gut gegen Krankheiten angehen könne.

Erzwungene Paarung

In Erweiterung zur intra- und intersexuellen Selektion weisen Pradhan und van Schaik auf die Rolle erzwungener Paarung von Weibchen durch Männchen hin.[43] Wenn die Weibchen den Männchen nicht ausweichen können, kann deren Wahlmöglichkeiten durch die Männchen beschränkt werden. Die durch intrasexuelle Selektion entwickelten Merkmale (z. B. Körpergröße, Geweihe, Hörner) werden danach nicht nur in der gleichgeschlechtlichen Rivalität der Männchen eingesetzt, sondern als Alternativstrategie auch um Paarungen mit Weibchen zu erzwingen. Dadurch sollte ein selektiver Anreiz für die Weibchen bestehen, solche Paarungspartner zu meiden. Diese Hypothese kann auch erklären, warum bei den meisten Säugetieren die Männchen "Waffen" besitzen, während bei Vögeln Ornamente überwiegen.

Geschlechterverhältnis

Bei normaler geschlechtlicher Fortpflanzung ist das Geschlechterverteilung im Prinzip 1:1. R. A. Fisher zeigte bereits 1930, dass in Abwesenheit besonderer Faktoren ein Übergewicht eines Geschlechts einen Selektionsdruck auf das andere Geschlecht bewirkt.[44] Das Geschlechterverhältnis unterliegt der sexuellen Selektion und ein ungleiches Geschlechterverhältnis wirkt dann stark auf die sexuelle Selektion zurück. Nach der Theorie sollte das Geschlechterverhältnis tendenziell in die Richtung des Geschlechts mit einer höheren potenziellen, d. h. unter Einbezug der Investitionen des jeweiligen Elternteils in den Nachwuchs bestimmte Fortpflanzungsrate verschoben sein. Massgebend ist dabei das Geschlechterverhältnis der an der Fortpflanzung beteiligten Individuen im fortpflanzungsfähigen Alter, das z. B. durch eine höhere Jugendmortalität eines Geschlechts verschoben sein kann. Das biologisch tatsächlich wirkende Geschlechterverhältnis wird „operationelles Geschlechterverhältnis“ (engl.: operational sex ratio, OSR) genannt.[45]

Ohne Elternfürsorge für den Nachwuchs kann sich die durch das Größenverhältnis der Geschlechtszellen (Gameten) bedingte Überlegenheit des männlichen Geschlechts bei der Fortpflanzungsrate häufig durchsetzen und das operationelle Geschlechterverhältnis kann zugunsten der Männchen verschoben sein. Eine exklusive Fürsorge der Weibchen für den Nachwuchs verstärkt dann diese Tendenz und der Männchenüberschuss führt zu einer stärkeren Konkurrenz der Männchen untereinander. Bei z. B. den meisten Vogelarten versorgen jedoch beide Geschlechter den Nachwuchs. Bei vielen Arten ist das Männchen Alleinversorger für den Nachwuchs und das Weibchen beteiligt sich über die Lieferung der Eier hinaus nicht wesentlich. Dazu gehören neben etlichen Insekten- und Fischarten wie etwa die Seenadeln auch einige Salamander[46] und Vogelarten wie z. B. Laufvögel. Das Geschlechterverhältnis kann dann zuungunsten der Weibchen verschoben sein, wodurch sie dann stärker um Paarungspartner konkurrieren und stärker der sexuellen Selektion unterliegen.

Das operationelle Geschlechterverhältnis kann bei Arten variabel sein, z. B. wenn die Mortalität eines Geschlechts stärker von Umweltfaktoren abhängt als die des anderen (z. B. größere Männchen, Nahrungsmangel). Bei solchen Arten haben Forscher das Verhältnis experimentell verändert und die Konsequenzen beobachtet. Bei der Fischart maulbrütenden galiläischen Petersfisch Sarotherodon galilaeus wurde gezeigt, dass die Fortpflanzungsstrategie vom Geschlechterverhältnis beeinflusst wird.[47] Bei dieser Art versorgen manchmal beide Geschlechter, manchmal eines allein den Nachwuchs. Bei einem Überschuss des einen Geschlechts verlässt das jeweils andere häufiger seinen Nachwuchs. Dies kann durch die höheren relativen Kosten erklärt werden, die ein Individuum hat, wenn ihm mehr potenzielle Paarungspartner zur Verfügung stehen.

Artbildung durch sexuelle Selektion

Durch z. B. Sebstläuferprozesse können sich Arten als Folge devergierender sexueller Präferenzen in Tochterarten aufspalten.[48] Populationen einer Art entwickeln sich zu getrennten Arten weiter, wenn Isolationsmechanismen den Genfluss zwischen Organismen dieser Popluationen verhindert. Eine präzygotische Isolation durch sexuelle Selektion erzeugte morphologische Besonderheiten oder spezielle Paarungssignale können eine Paarung verhindern, wenn die Signale nicht gedeutet werden können oder die Partner unattraktiv sind. Artbildung durch präzygotische Mechanismen scheint schneller abzulaufen als durch postzygotische Mechanismen (z. B. Sterilität oder Lebensunfähigkeit des Nachwuchses), wenn die entsprechenden Populationen miteinander in Kontakt stehen.[49]. Da nach theoretischen Modellen sexuelle Selektion rascher ablaufen kann als natürliche Selektion, können sich isolierende Mechanismen schnell entwickeln, ohne dass stärkere ökologisch wirksame Adaptationen vorhanden sein müssen. Als Ausgangspunkt genügen kleine Unterschiede in der Präferenz der Weibchen zwischen verschiedenen Populationen, wie z. B. bei den Farbmustern von Guppys.[50]. Nach dem Modell der Runaway-Selektion sind solche Unterschiede unabhängig von einem adaptiven Wert ausreichend um eine sehr rasch ablaufende Merkmalsverschiebung anzustoßen. Durch adaptive Radiation können sich dann Arten rasch in Artengruppen aufspalten. Dieses Modell wird als Erklärung für die Artenvielfalt der extrem rasch evolovierenden Buntbarsch-Arten in den ostafrikanischen Seen benutzt.[51]. Bei der Artbildung ist Assortative Paarung ein wichtiger Mechanismus, durch den Männchen und Weibchen mit ähnlichen Spezialisierungen oder Anpassungen sich bei der Paarung gegenseitig bevorzugen.[52][53].

Anmerkungen

  • Es gibt einige nicht-monogame Tierarten, die keinen offensichtlichen Geschlechtsdimorphismus aufweisen. In solchen seltenen Fällen können für den Menschen nicht wahrnehmbare Signale wie z.B. Pheromone eine Rolle spielen. Bei Blaumeisen wurden z.B. Signale im ultravioletten Spektralbereich nachgewiesen [54].
  • Bei einigen Huftieren tragen beide Geschlechter Hörner oder Geweihe. Sie dienen in diesem Fall nicht nur sexuellen Selektion, sondern haben weitere oder andere Funktionen, beispielsweise die Verteidigung gegen Fressfeinde. Sie können dann zwischen den Geschlechtern aber unterschiedlich groß (Beispiel: Ren) oder unterschiedlich geformt (Beispiel: Dickhornschaf) sein.

Siehe auch

Literatur

Quellen

  1. ↑ a b c Peter Kappeler: Verhaltensbiologie. Springer, 2008, ISBN 3-540-68776-9. S. 233-236.
  2. ↑ J. Zrzavý, D. Storch, S. Mihulka: Evolution: Ein Lese-Lehrbuch, Spektrum Akademischer Verlag, 2008, ISBN 978-3-8274-1975-0, S. 68
  3. ↑ T. H. Clutton-Brock, A. C. J. Vincent: Sexual selection and the potential reproductive rates of males and females. In: Nature. 351. Jahrgang, Mai 1991, S. 58–60, doi:10.1038/351058a0.
  4. ↑ a b G. F. Miller: Die sexuelle Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, 2001, ISBN 978-3-8274-1097-9, S. 212–214.
  5. ↑ T. Székely, R. P. Freckleton, J. D. Reynolds: Sexual selection explains Rensch's rule of size dimorphism in shorebirds. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101. Jahrgang, Nr. 33, Dezember 2004, S. 12224–12227, DOI:10.1073(?!) – (pnas.org [PDF]).
  6. ↑ R. Shine: Sexual selection and sexual dimorphism in the Amphibia. In: Copeia. 2. Jahrgang, Mai 1979, S. 297–306 (jstor.org).
  7. ↑ T. Birkhead: Promiscuity: an evolutionary history of sperm competition. Harvard University Press, 2000, ISBN 978-0-674-00666-9 ([1] [PDF]).
  8. ↑ M. Tourmente, M. Gomendio, E. R. S. Roldan: Sperm competition and the evolution of sperm design in mammals. In: Evolutionary Biology. 11. Jahrgang, Nr. 12, 2011 (biomedcentral.com [PDF; abgerufen am 21. Juni 2011]).
  9. ↑ D. M. Buss: Wo warst du? Der Sinn der Eifersucht. Rowohlt Verlag, 2003, ISBN 3-499-61442-1, S. 204–205.
  10. ↑ R. R. Baker, M. A. Bellis: Human Sperm Competition: Copulation, Masturbation and Infidelity. In: Animal Behaviour. 57. Jahrgang, Nr. 3, September 1993, S. 861–880 ([2] [PDF; abgerufen am 21. Juni 2011]).
  11. ↑ R. R. Baker, M. A. Bellis: Human Sperm Competition: Copulation, Masturbation and Infidelity. Springer, 1994, ISBN 978-0-412-45430-1.
  12. ↑ R. R. Baker: Copulation, Masturbation, and Infidelity. State-of-the-Art. In: K. Atzwanger, K. Grammer, K. Schäfer, A. Schmitt (Hrsg.): New Aspects of Human Ethology. Springer Verlag, 1997, ISBN 978-0-306-45695-4, S. 163–188, doi:10.1007/978-0-585-34289-4_9.
  13. ↑ G. F. Miller: Die sexuelle Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, 2001, ISBN 978-3-8274-1097-9, S. 112–115.
  14. ↑ D. T. Gwynne: Testing parental investment and the control of sexual selection in kaykids: the operational sex ratio. In: The American Naturalist. 136. Jahrgang, Nr. 4, Oktober 1990, S. 474–484 (jstor.org [abgerufen am 22. Juni 2011]).
  15. ↑ H. C. Gerhardt, S. D. Tanner, C. M. Corrigan, H. C. Walton: Female preference functions based on call duration in the gray tree frog (Hyla versicolor). In: Behavioral Ecology. 11. Jahrgang, Nr. 6, 2000, S. 663–669 (oxfordjournals.org [abgerufen am 22. Juni 2011]).
  16. ↑ Mark S. Boyce: The Red Queen visits Sage Grouse leks. In: Integrative and Comparative Biology. 30. Jahrgang, Nr. 2, 1990, S. 263–270, doi:10.1093/icb/30.2.263.
  17. ↑ Ian L. Jones & Fiona M. Hunter: Experimental evidence for mutual inter- and intrasexual selection favouring a crested auklet ornament. In: Animal Behaviour. 57. Jahrgang, Nr. 3, März 1999, S. 521–528, PMID 10196041.
  18. ↑ Divid C. Queller: Why do females care more than males? In: Proc Biol Sci. 264. Jahrgang, Nr. 1388, November 1997, S. 1555–1557, PMID PMC1688720.
  19. ↑ W. Forstmeier, K. Martin, E. Bolund, H. Schielzeth, B. Kempenaers: Female extra-pair mating behavior can evolve via indirect selection on males. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. in press. Jahrgang, 2011 (pnas.org [abgerufen am 19. Juni 2011]).
  20. ↑ John A. Byers & Lisette Waits (2006): Good genes sexual selection in nature. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America vol. 103 no. 44: 16343-16345 [3]
  21. ↑ a b Mark Ridley: Evolution. 2 edition Auflage. Oxford University Press, 2004, ISBN 978-0-19-926794-1, S. 327–337.
  22. ↑ A. P. Møller & M. D. Jennions: How important are direct fitness benefits of sexual selection? In: Naturwissenschaften. 88. Jahrgang, Nr. 10, Oktober 2001, S. 401–415, PMID 11729807.
  23. ↑ Alexandra L. Basolo: Female preference predates the evolution of the sword in swordtail fish. In: Science. 250. Jahrgang, Nr. 9, November 1990, S. 808–810, PMID 17759973 (sciencemag.org [abgerufen am 19. Juni 2011]).
  24. ↑ Nancy Burley: Wild zebra finches have band-colour preferences. In: Animal Behaviour. 36. Jahrgang, Nr. 4, S. 1235–1237.
  25. ↑ R.A.Fisher (1930): The genetic theory of natural selection. pdf unter [4], p.136
  26. ↑ Russell Lande (1981): Models of speciation by sexual selection on polygenic traits. Proceedings of the National Academy of Science USA 78(6): 3721-3725
  27. ↑ Richard O.Prum (1997): Phylogenetic tests of alternative intersexual slection mechanisms: trait macroevolution in a pologynous clade (Aves: Pipridea). American Naturalist 149(4): 668-692
  28. ↑ Weatherhead P.J., Robertson R.J. (1979): Offspring quality and the polygyny threshold: the sexy son hypothesis. American Naturalist 113: 201–208. [5]
  29. ↑ Bei Vögeln können Weibchen prinzipiell das Geschlecht ihres Nachwuchses beeinflussen, vgl. dazu Tjomas W.Pike & Marion Petrie (2003): Potential mechanisms of avian sex manipulation. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society (2003), 78: 553-574.
  30. ↑ Thomas Huk & Wolfgang Winkel (2008): Testing the sexy son hypothesis—a research framework for empirical approaches. Behavioral Ecology 19(2): 456-461.
  31. ↑ vgl. hierzu z.B.: Hanna Kokko, Michael D. Jennions, Robert Brooks Unifying and testing models of sexual selection. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics (2006) 37: 43–66
  32. ↑ M.D.Jennions, A.P.MØller, M.Petrie (2001): Sexually selected traits and adult survival: a meta-analysis. Quarterly Review of Biology 76: 3–36.
  33. ↑ Ivar Folstad & Andrew John Karter (1992): Parasites, bright males and the immunocompetence handicap. American Naturalist 139(3) (1992): 603-622.
  34. ↑ A.P. Møller, P.Christe, E.Lux (1999): Parasitism, host immune function, and sexual selection. Quarterly Revue of Biology 74: 3–74.
  35. ↑ Hanna Kokko & Robert Brooks (2003): Sexy to die for? Sexual selection and the risk of extinction. Annales Zoologici Fennici 40: 207-219. Darin auch ausführliche Diskussion des Beispiels Riesenhirsch.
  36. ↑ vgl. z.B. Edward H. Morrow & Claudia Fricke (2004): Sexual selection and the risk of extinction in mammals. Proceedings of the Royal Society London Series B (2004) 271: 2395–2401. darin weitere Lit.
  37. ↑ T.Eisner, S.R.Smedley, D.K.Young, M.Eisner, B.Roach, J.Meinwald (1996): Chemical basis of courtship in a beetle (Neopyrochroa flabellata): Cantharidin as "nuptial gift". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 25 (1996): 6499-6503. [6]
  38. ↑ John A.Endler (1980): Natural Selection on Color Patterns in Poecilia reticulata. Evolution 34(1) (1980): 76-91.
  39. ↑ Marion Petrie, Halliday Tim, Sanders Carolyn (1991): Peahens prefer peacocks with elaborate trains. Animal Behaviour 41(2): 323-331 [7]
  40. ↑ Zuk, M., Thornhill,R., Ligon,J.D., Johnson,K., Austad,S., Ligon,S.H., Thornhill,N.W., Costin,C. (1990): The role of male ornaments and courtship behavior in female mate choice of red jungle fowl. American Naturalist 136(4): 459-473
  41. ↑ A.P.Møller, A.Barbosa, J.J.Cuervo, F.de Lope, S.Merino, N.Saino (1998): Sexual selection and tail streamers in the barn swallow. Proceedings of the Royal Society London Series B 265: 409-414
  42. ↑ Gerald Borgia (1986): Sexual selection in bowerbirds. Scientific American 254(6) (1986): 92-100.
  43. ↑ G. R. Pradhan, C. P. van Schaik: Why do females find ornaments attractive? The coercion-avoidance hypothesis. In: Biological Journal of the Linnean Society. 96. Jahrgang, 2009, S. 372–382, doi:10.1111/j.1095-8312.2008.01131.x.
  44. ↑ R. A. Fisher: The genetic theory of natural selection. 1930 (The Genetical Theory Of Natural Selection).
  45. ↑ C. Kvarmeno, I. Ahnesjö: The dynamics of operational sex ratio and competition for mates. In: Trends in Ecology and Evolution. 11. Jahrgang, Nr. 10, Oktober 1996, S. 404–408, PMID 21237898 ([8] [PDF; abgerufen am 25. Juni 2011]).
  46. ↑ R. A. Nussbaum: The evolution of parental care in Salamanders. Museum of Zoology, University of Michigan, Miscellanous Publication, 1985, ISBN 978-99923-939-7-0, S. 50.
  47. ↑ S. Balshine-Earn, D. J. D. Earn: On the evolutionary pathway of parental care in mouth-brooding cichlid fish. In: Procidings of the Royal Society London Series B. 265. Jahrgang, November 1998, S. 2217–2222, doi:10.1098/rspb, PMID PMC1689510.
  48. ↑ R. Lande, M. Kirkpatrick: Ecological speciation by sexual selection. In: Journal of Theoretical Biology. 133. Jahrgang, Nr. 1, 1988, S. 85–98, doi:10.1016/S0022-5193(88)80026-2.
  49. ↑ J. A. Coyne, H. A. Orr: Patterns of speciation in Drosophila. In: Evolution. 43. Jahrgang, Nr. 2, 1989, S. 362–381 (ou.edu [PDF; abgerufen am 19. Juni 2011]).
  50. ↑ J. A. Endler, A. E. Houde: Geographic variation in female preferences for male traits in Poecilia reticulata. In: Evolution. 49. Jahrgang, Nr. 3, 1995, S. 456–468 (jstor.org [abgerufen am 19. Juni 2011]).
  51. ↑ O. Seehausen, Y. Terai, I. S. Magalhaes, K. L. Carleton, H. D. J. Mrosso, R. Miyagi, I. van der Sluijs, M. V. Schneider, M. E. Maan, H. Tachida, H. Imai, N. Okada: Speciation through sensory drive in cichlid fish. In: Nature. 455. Jahrgang, 2008, S. 620–627, doi:10.1038/nature07285 (nature.com [abgerufen am 19. Juni 2011]).
  52. ↑ R. V. Kirkpatrick: Speciation by natural and sexual selection: models and experiments. In: American Naturalist. 159 Suppl 3. Jahrgang, 2002, S. 22–35, PMID 18707367.
  53. ↑ M. E. Knight, G. F. Turner: Laboratory mating trials indicate incipient speciation by sexual selection among populations of the cichlid fish Pseudotropheus zebra from Lake Malawi. In: Proceedings of the Royal Society. 271. Jahrgang, Nr. 1540, 2004, S. 675–680, PMID 15209099 (nih.gov [abgerufen am 19. Juni 2011]).
  54. ↑ Stafan Andersson, Jonas Oernborg, Malte Andersson (1998): Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits. Proceedings of the Royal Society London Series B (1998) 265: 445-450

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