Heterosigma

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Heterosigma

Heterosigma akashiwo

Systematik
ohne Rang: Sar
ohne Rang: Stramenopile (Stramenopiles)
ohne Rang: Raphidophyceae
Ordnung: Chattonellales
Familie: Chattonellaceae
Gattung: Heterosigma
Wissenschaftlicher Name
Heterosigma
Y.Hada ex Y.Hara & M.Chihara, 1987[1]

Heterosigma ist eine Gattung mikroskopisch kleiner Algen aus der Klasse der Raphidophyceae. Typusart ist Heterosigma akashiwo[2][3] (nicht zu verwechseln mit der Dinoflagellaten-Gattung Akashiwo). H. akashiwo ist eine schwimmende Meeresalge, die episodisch toxische Algenblüten bildet. Der Artname ‚akashiwo‘ stammt aus dem Japanischen und bedeutet „rote Flut“[2] (赤潮 akashi[w]o englisch red tide).

Synonyme für Heterosigma akashiwo (mit abweichendem Gattungsnamen) sind Olisthodiscus luteus (Hulburt 1965) und Entomosigma akashiwo (Hada 1967)[4]

H. akashiwo und H. inlandica wurden ursprünglich als zwei Arten der Gattung Heterosigma anerkannt. Hara und Chihara (1987) beschrieben jedoch beide Formen als eine einzige Spezies und bezeichneten sie gültig als H. akashiwo.[5] 2016 kam dann mit Heterosigma minor doch eine zweite Art hinzu.[6]

Beschreibung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Heterosigma akashiwo: Anatomie nach Hara and Chihara 1987[5]

Die Zellen von H. akashiwo sind relativ klein und haben einen Durchmesser von 18 bis 34 μm.[7] Sie erscheinen goldbraun und treten in Clustern (Zusammenballungen) auf. Die Morphologie ist sehr variabel, scheint aber zwischen den verschiedenen Standorten der Spezies nicht signifikant zu variieren. H. akashiwo trägt (wie die 2016 beschriebene zweite Spezies H. minor) zwei Geißeln (Flagellen), eine davon „behaart“ und eine glatt.[8][5][6] Eine Kultur kann flache oder runde Einzelzellen enthalten.[7] Molekulare Techniken zur Identifizierung (einschließlich Quantitativer PCR) werden heute der traditionellen Fixierung unter dem Mikroskop vorgezogen, weil jene die Zellen lysieren (zerstören) kann.[7]

Verbreitung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Heterosigma hat weltweite Verbreitung.[6] Heterosigma akashiwo wurde vor den Küsten der USA, Kanadas, Chiles, der Niederlande, Schottlands, Irlands, Schwedens, Norwegens, Japans, Südkoreas, Hongkongs, Australiens und Neuseelands identifiziert.[2][9][10] Hatte man ursprünglich gedacht, dass H. akashiwo nur in gemäßigten Zonen beheimatet ist, ist inzwischen klar, dass diese Spezies in den Norden bis zur Beringsee vor der Ostküste von Kamtschatka, der Barentssee und im Weißen Meer südöstlich der Halbinsel Kola und den skandinavischen Küstengewässern vorkommt; lediglich vom Antarktischen Ozean wurden noch keine Funde gemeldet (Stand 2016).[6] Die meiste Literatur legt nahe, dass H. akashiwo gewöhnlich im flachen Wasser innerhalb von 10 m unter der Oberfläche vorkommt (neritische Zone, en. neritic zone), dies ist aber keine universelle Regel.[10][6]

Physiologie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Heterosigma akashiwo ist eine mixotrophe Alge, die Photosynthese, aber auch Nährstoffaufnahme wie die Aufnahme von Bakterien betreibt.[11] Jede Zelle kann 18–27 Chloroplasten enthalten.[7]

H. akashiwo vermehrt sich asexuell durch binäre Spaltung (Zweiteilung).[5]

H. akashiwo produziert Zysten als Ruhestadium.[3][12] Die Keimung dieser Zysten führt zu großflächigen gefährlichen Algenblüten (en. harmful algal blooms, HABs), die durch Gezeiten und Strömungen seitlich verlagert werden können.[10] Diese Blüten werden durch Fischzucht offenbar weder verursacht noch begünstigt.[10] Die Temperatur des marinen Bodenwassers (en. bottom water, BW; vgl. Antarktisches Bodenwasser, AABW) muss mindestens 15 °C erreichen, damit die Keimung stattfinden kann.[10]

Bei mikroskopischen Untersuchung hat an festgestellt, dass diese Zellen gleiten und sich drehen (englisch glide and twirl). Mit den toxischen Algenblüten wurden aber unbewegliche Zellen in Verbindung gebracht.[7][10] Die Algenblüten sind aus der Luft deutlich sichtbar und erscheinen als rote Fläche im ansonsten blauen Wasser.[10]

Optimales Wachstum tritt bei Temperaturen von 25 °C und Photonen-Flussdichten (Photon Flux Density, PFD) von 100 µE (Mikro-Einstein, µmol (Photonen)/m2s) auf, Bedingungen, die mit sehr geringer Toxizität verbunden sind. Maximale Toxizität (aber mit relativ langsamem Wachstum) tritt bei 20 °C und 200 μE auf.[13]

Diese Blüten treten meist in den Sommermonaten auf, in manchen Gebieten können auch zwei Blüten innerhalb eines Jahres auftreten. Man weiß, dass Blüten toxisch (tödlich) sind, sobald die Zellkonzentration 3 x 105 bis 7 x 105 Zellen pro Liter erreicht.[10] Rochen scheinen von den durch H. akashiwo verursachten Blüten nicht betroffen zu sein, während viele andere Meeresfische wesentlich dezimiert werden.[10]

Ursachen der Toxizität[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der genaue Modus der Toxizität der durch H. akashiwo verursachten Algenblüten ist derzeit nicht bekannt. Eine vorgeschlagene Ursache für das Fischsterben sind Kiemenschäden, die zu Hypoxie (Sauerstoffmangel) führen.[7][10] H. akashiwo kann auch Brevetoxine produzieren. Manche Forscher vermuten jedoch, dass die Konzentrationen dieser Toxine zu gering ist, um die beobachtete große Wirkung auf Fischpopulationen zu erzeugen.[10][14] Wieder andere haben vermutet, dass die Produktion von reaktiven Sauerstoffformen wie Wasserstoffperoxid für die Kiemenschäden verantwortlich sein könnte. Aber auch hier legen Forschungsergebnisse nahe, dass die Wasserstoffperoxid-Konzentrationen viel zu niedrig sind, um signifikante Auswirkungen auf Fische zu haben.[15] Die Produktion von Mucus (Schleim) ist ein weiterer vorgeschlagener, aber schlecht belegter Mechanismus für das Fischsterben.[10] Das tatsächlich wirksame Toxin ist möglicherweise chemisch instabil und daher schwer nachzuweisen.[10]

Kontrolle der durch H. akashiwo ausgelösten Algenblüten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Viren und Bakterien können als (Heterosigma akashiwo-killing microorganisms, HAKM) eine natürliche Kontrolle der Blütenpopulationen bewirken:

  • Bei der Spezies Heterosigma akashiwo virus 01 (HaV-1, mit Isolat HaV53) handelt es sich um Doppelstrang-DNA-Riesenviren der Familie Phycodnaviridae, Gattung Raphidovirus. HaV-1 ist höchstwahrscheinlich spezifisch für H. akashiwo; es war jedenfalls bisher nicht möglich, anderer Phytoplanktonarten mit diesem Virus zu infizieren.[16]
  • Ebenso können bestimmte Bakterien die Population von H. akashiwo reduzieren. H.-akashiwo-tötende Bakterien (H. akashiwo-killing bacteria, HAKB) spielten bei der Beendigung der Blüten 1994 und 1995 in der Hiroshima-Bucht eine dominantere Rolle als Viren. Die In-situ-Probenahme ermöglichte Ishida et al. (1998) die Isolierung von zwei (nicht näher klassifizierten) HAKB-Bakterienstämmen (MC10 und GY14), die bei Verwendung in In-vitro-Experimenten nach einigen Tagen Mischkultur mit H. akashiwo eine hohe algizide (algentötende) Aktivität zeigten. Bei der Auswertung der Wirkung dieser Bakterien auf das Wachstum von Chattonella antiqua (Raphidophyceae) wurden hingegen keine schädlichen (Neben-)Effekte festgestellt. Ähnliche Ergebnisse wurden in Studien von Yoshinaga et al. (1997) erzielt, das Bakterium Flavobacterium sp. C49, konnte H. akashiwo selektiv hemmen, ohne andere untersuchte Kieselalgen zu beeinträchtigen.[17][18]

Wirtschaftliche Auswirkungen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Heterosigma bildet massive Algenblüten, golden tides oder red tides (goldene oder rote Tiden) genannt, die das Überleben von Organismen auf jeder trophischen Ebene beeinflussen. Diese Alge tötet nachweislich Knochenfische, beeinträchtigt die Entwicklung von Fisch- und Seeigel-Eiern und wirkt sich auf Ruderfußkrebsen (Copepoda) sowie das Überleben von Austern aus.[19] Weitere ökologische Auswirkungen auf Plankton, Wirbellose und Wildfische sind wahrscheinlich, aber nicht belegt.[10] Die durch H. akashiwo verursachte Algenblüte von 1997 in British Columbia fiel beispielsweise zeitlich mit einem dramatischen Anstieg der Sterblichkeit von in Gefangenschaft gehaltenen Lachsen zusammen.[20] H. akashiwo trug 2001 zum Verlust von mehr als 1.000 Tonnen Atlantischen Lachses bei.[9] Eine Blüte im Puget Sound im Jahr 2006 führte zum Verlust von gezüchteten Lachsen im Wert von 2 Millionen US-Dollar.[10] Im Jahr 2014 tötete eine Blüte in der Nähe von Port Hardy, British Columbia, fast 280.000 Atlantische Lachse.[21] Im Jahr 2018 tötete eine Blüte in der Nähe von British Columbia in zwei Fischfarmen fast 250.000 Atlantische Lachse.[22] In einem Artikel aus dem Jahr 1995 wurde festgestellt, dass die globale Verbreitung von H. akashiwo zunimmt, ebenso wie die Häufigkeit der Bildung von H. akashiwo HABs.[23]

Genom[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die genetischen Sequenzen sind zwischen pazifischen und atlantischen Populationen von H. akashiwo hoch konserviert. Entsprechende Sondensequenzen für kleine Untereinheiten der Zellkern-kodierten rRNA (SSU rRNA; 18S) sind bei Bowers et al. 2006 zu finden.[7]

H. minor[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Im März 2016 wurde durch Anette Engesimo, Carmelo R. Tomas und Kollegen die Entdeckung einer zweiten Spezies H. minor bekannt gegeben. Der Holotyp stammt aus dem York River, Virginia, USA. Die Spezies bewohnt marine bis brackige Umgebungen.[24][6] H. minor stimmt genetisch zu 98,2 % mit der Typusspezies H. akashiwo überein, zeigt aber einige morphologische Unterschiede zu dieser: H. minor ist kleiner (7,0–11,7 µm × 6,9–11,5 µm, Name!), rundlicher und hat weniger Mucozysten (schleimabsondernde Organellen, ein spezieller Typ von Extrusom). Die Zellen haben 6–14 goldbraune Chloroplasten, die sich an der Peripherie befinden. Das vordere Flagellum (Länge 18–25 µm) hat eine dreiteilige „Behaarung“ (en. tripartite hairs), das hintere (Länge 9–12 µm) ist dagegen glatt.[6]

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Gattung Heterosigma[25][26][27][28]

  • Spezies H. akashiwo (Y. Hada) Y. Hada ex Y. Hara & M. Chihara, 1987[25][1] (Synonyme: Spezies Heterosigma carterae (Hulbert) F. J. JR.Taylor, 1992[1][8] und Heterosigma inlandicaY. Hada, 1968[1])
  • Stamm H. akashiwo CCMP452 (USA, West-Atlantic)[29][30][31]
  • Stamm H. akashiwo NIES-293 (West-Pazifik)[32][31]
  • Stamm H. akashiwo CAWR05 (Neuseeland)[6]
  • Stamm H. akashiwo SCCAP K-1549 (Dänemark)[6]
  • Stamm H. akashiwo ARC HA0309-2 (Texas)[6]
  • Stamm H. akashiwo RP02EHU (Spanien)[6]
  • Spezies H. minor Tomas, Engesmo & Eikrem, 2016[1][6]

Eine mögliche Identität von H. sp. CAWR10 wurde bisher offenbar weder bestätigt noch widerlegt (Stand Mitte 2021).

Viren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Anbei eine (evtl. nicht vollständige) Liste der Viren von Heterosigma akashiwo:

Siehe auch[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Karenia brevis, eine andere Mikroalge, deren Blüten „rote Tiden“ genannt werden.

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. ↑ a b c d e WoRMS: Heterosigma Y.Hada ex Y.Hara & M.Chihara, 1987
  2. ↑ a b c AlgaeBase: M. Guiry: Heterosigma akashiwo (Y.Hada) Y.Hada ex Y.Hara & M.Chihara 1987. Abgerufen am 4. Juli 2021.
  3. ↑ a b Gustaaf M. Hallegraeff: Manual on Harmful Marine Microalgae. Hrsg.: Gustaaf M. Hallegraeff, D. M. Anderson, Allan D. Cembella. UNESCO Publishing, 2003, ISBN 978-92-3103871-6.
  4. ↑ J. Throndsen: Note on the taxonomy of Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae). In: Phycologia. 35. Jahrgang, Nr. 4, 1996, S. 367, doi:10.2216/i0031-8884-35-4-367.1.
  5. ↑ a b c d Y. Hara, M. Chihara: Morphology, ultrastructure and taxonomy of the raphidophycean alga Heterosigma akashiwo. In: Journal of Plant Research. 100. Jahrgang, Nr. 2, 1987, S. 151–163, doi:10.1007/bf02488320.
  6. ↑ a b c d e f g h i j k l m Anette Engesimo, Wenche Eikrem, Sergio Seoane, Kirsty Smith, Bente Edvardsen, Antje Hofgaard, Carmelo R. Tomas: New insights into the morphology and phylogeny of Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae), with the description of Heterosigma minor sp. nov., in: Phycologia, Band 55, Nr. 3, 28. März 2016, S. 279–294 doi:10.2216/15-115.1. Zu H. minor siehe insbes. Fig. 19–22 und Tbl. 2
  7. ↑ a b c d e f g Holly A. Bowers, Carmelo Tomas, Torstein Tengs, Jason W. Kempton, Alan J. Lewitus, David W. Oldach: Raphidophyceae [Chadefaud Ex Silva] systematics and rapid identification: sequence analyses and Real-Time PCR Assays. In: Journal of Phycology. 42. Jahrgang, Nr. 6, 8. Dezember 2006, S. 1333–1348, doi:10.1111/j.1529-8817.2006.00285.x, PMID 20411032, PMC 2856949 (freier Volltext).
  8. ↑ a b Heterokontophyta: Raphidophyceae, auf: studfile.net, Institute of Fundamental Biology and Biotechnology of Siberian Federal University (SFU/СФУ), Botanik. Siehe Fig. 18.1, H. carterae.
  9. ↑ a b Lars-Johan Naustvoll, Einar Dahl, Didrik Danielssen: A new bloom of Chattonella in Norwegian waters. In: Harmful Algae News. 23. Jahrgang, 2002, S. 3–5. Siehe Google Scholar und Lars-Johan Naustvoll, Institute of Marine Research, Norwegen.
  10. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o J. E. Rensel: Fish Kills from the harmful alga Heterosigma akashiwo in Puget Sound: recent blooms and review. In: National Oceanographic and Atmospheric Administration Technical Report. 14. November 2007 (whoi.edu).
  11. ↑ T. J. Smayda: Harmful Algal Blooms: Their ecophysiology and general relevance to phytoplankton blooms in the sea. In: Limnology and Oceanography. 42. Jahrgang, Nr. 5, 1997, S. 1137–1153, doi:10.4319/lo.1997.42.5_part_2.1137, bibcode:1997LimOc..42.1137S.
  12. ↑ Joo-Hwan Kim, Bum Soo Park, Pengbin Wang, Jin Ho Kim, Seok Hyun Youn, Myung-Soo Han: Cyst morphology and germination in Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae). In: Phycologia. 54. Jahrgang, Nr. 5, 20. März 2015, S. 435–439, doi:10.2216/15-26.1.
  13. ↑ K. Ono, S. Khan, Y. Onoue: Effects of temperature and light intensity on the growth and toxicity of Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae). In: Aquaculture Research. 31. Jahrgang, Nr. 5, 2000, S. 427–433, doi:10.1046/j.1365-2109.2000.00463.x. Fehler bei den physikalischen Einheiten im Abstract korrigiert.
  14. ↑ S. Khan, O. Arakawa, Y. Onoue: Neurotoxins in a toxic red tide of Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae) in Kagoshima Bay, Japan. In: Aquaculture Research. 28. Jahrgang, 1997, S. 9–14, doi:10.1111/j.1365-2109.1997.tb01309.x.
  15. ↑ M. J. Twiner, S. J. Dixon, C. G. Trick: Toxic Effects of Heterosigma akashiwo do not appear to be mediated by hydrogen peroxide. In: Limnology and Oceanography. 46. Jahrgang, Nr. 6, 2001, S. 1400–1405, doi:10.4319/lo.2001.46.6.1400, bibcode:2001LimOc..46.1400T (aslo.org (Memento des Originals vom 7. April 2017 im Internet Archive) [abgerufen am 24. Mai 2016]).  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.aslo.org
  16. ↑ Kenji Tarutani, Keizo Nagasaki, Mineo Yamaguchi: Viral impacts on total abundance and clonal composition of the harmful bloom-forming phytoplankton Heterosigma akashiwo. In: Applied and Environmental Microbiology. 66. Jahrgang, Nr. 11, 17. Dezember 2000, S. 4916–4920, doi:10.1128/AEM.66.11.4916-4920.2000, PMID 11055943, PMC 92399 (freier Volltext).
  17. ↑ Carlos E. Riquelme, Rubén E. Avenañdo-Herrera: Interacción bacteria-microalga en el ambiente marino y uso potencial en acuicultura, in: Revista Chilena de Historia Natural (Rev. chil. hist. nat.), Band 76, Nr. 4, 2003, ISSN 0716-078X, doi:10.4067/S0716-078X2003000400014 (spanisch)
  18. ↑ Mu-Chan Kim, Ikuo Yoshinaga, Ichiro Imai, Keizo Nagasaki, Shigeru Itakura, Yuzaburo Ishida, A. Uchida, Y. Ishida: A close relationship between algicidal bacteria and termination of Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae) blooms in Hiroshima Bay, Japan. In: Marine Ecology Progress Series. 170. Jahrgang, 3. September 1998, S. 25–32, doi:10.3354/meps170025, bibcode:1998MEPS..170...25K.
  19. ↑ Charles J.Keppler, Jennifer Hoguet, Kristin Smith, Amy H. Ringwooda, Alan J. Lewitus: Sublethal effects of the toxic alga Heterosigma akashiwo on the southeastern oyster (Crassostrea virginica). In: Harmful Algae. 4. Jahrgang, Februar 2005, S. 275–285, doi:10.1016/j.hal.2004.05.002 (sciencedirect.com). PDF (via Web-Archiv vom 21. Februar 2007 mit Teil der Einleitung)
  20. ↑ C. Clarke: Analysis of harmful blooms of the dinoflagellate Heterosigma at the Pacific Biological Station Mariculture Facility in 1993 and 1997. 2. Juni 1999, archiviert vom Original am 26. Februar 2006; abgerufen am 13. Januar 2020 (englisch).  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.pac.dfo-mpo.gc.ca Aquaculture update, Nr. 85. Via Web-Archiv vom 26. Februar 2006.
  21. ↑ Harmful plankton bloom reported at Marine Harvest Canada salmon farm. 29. September 2014, archiviert vom Original am 21. Oktober 2014; abgerufen am 4. Juli 2021.  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.marineharvestcanada.com Marine Harvest Canada, Salmon Farming in British Columbia. Via Web-Archiv vom 21. Oktober 2014
  22. ↑ Jason Huffman: Algal bloom kills half of Grieg's salmon at two British Columbia farms In: Undercurrent News, 6. Juni 2018 (amerikanisches Englisch). 
  23. ↑ Donald M. Anderson: Toxic red tides and harmful algal blooms: A practical challenge in coastal oceanography. In: Reviews of Geophysics. 33. Jahrgang, S2, Juli 1995, S. 1189–1200, doi:10.1029/95RG00440.
  24. ↑ AlgaeBase: Heterosigma minor Tomas, Engesmo & Eikrem 2016
  25. ↑ a b NCBI: Heterosigma (genus); graphisch: Heterosigma, auf: Lifemap, NCBI Version.
  26. ↑ Encyclopedia of Life: Heterosigma
  27. ↑ AlgaeBase: Heterosigma Y.Hada ex Y.Hara & M.Chihara, 1987
  28. ↑ WoRMS: Heterosigma Y.Hada ex Y.Hara & M.Chihara, 1987
  29. ↑ NCBI: KT163015.1
  30. ↑ Elizabeth L. Harvey et al.: Persistent Intra-Specific Variation in Genetic and Behavioral Traits in the Raphidophyte, Heterosigma akashiwo, in: Front Microbiol, Band 6, Nr. 1277, 25. November 2015, doi:10.3389/fmicb.2015.01277, PMID 26635748.
  31. ↑ a b Rose Ann Cattolico et al.: Chloroplast genome sequencing analysis of Heterosigma akashiwo CCMP452 (West Atlantic) and NIES293 (West Pacific) strains, in: BMC Genomics, Band 9, Nr. 211, 8. Mai 2008, doi:10.1186/1471-2164-9-211, PMID 18462506.
  32. ↑ NCBI: Heterosigma akashiwo NIES-293 (strain), Protein
  33. ↑ NCBI: Heterosigma sp. CAWR10 (species), AF211256.1
  34. ↑ John V. Tyrell et al.: Detection and enumeration of Heterosigma akashiwo and Fibrocapsa japonica (Raphidophyceae) using rRNA-targeted oligonucleotide probes, in: Phycologia, Band 40, Nr. 5, 2001, doi:10.2216/i0031-8884-40-5-457.1, Epub 15. April 2019
  35. ↑ NCBI: Heterosigma akashiwo RNA virus (species)
  36. ↑ NCBI: Heterosigma akashiwo RNA virus SOG263
  37. ↑ UniProt: UniProt: Proteomes – Heterosigma akashiwo RNA virus (strain SOG263)
  38. ↑ Janice E. Lawrence, Amy M. Chan, Curtis A. Suttle: A novel virus (HaNIV) causes lysis of the toxic bloom-forming alga Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae), in: Journal of Phycology, Band 37, Nr. 2, April 2001, Epub 1. Mai 2002, S. 216–222, doi:10.1046/j.1529-8817.2001.037002216.x
  39. ↑ António Pagarete, Théophile Grébert, Olga Stepanova, Ruth-Anne Sandaa, Gunnar Bratbak: TsV-N1: A Novel DNA Algal Virus that Infects Tetraselmis striata, in: MDPI Viruses, Band 7, Nr. 7, Section Viruses of Plants, Fungi and Protozoa, 17. Juli 2015, S. 3937–3953, doi:10.3390/v7072806
  40. ↑ Janice E. Lawrence, Corina P. D. Brussaard, Curtis A. Suttle: Virus-Specific Responses of Heterosigma akashiwo to Infection, in: Appl Environ Microbiol., Dezember 2006 Dec, Band 72, Nr. 12, S. 7829–7834, doi:10.1128/AEM.01207-06, PMC 1694243 (freier Volltext), PMID 17041155
  41. ↑ Daniel Mosquin: Heterosigma akashiwo, University of British Columbia (UBC), Botanical Garden, 12. März 2012.

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

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