Anglerfische

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Wechseln zu: Navigation, Suche
Dieser Artikel behandelt die Anglerfische im engeren Sinne. Für verwandte Arten siehe Anglerfisch.
Anglerfische
Gestreifter Anglerfisch (Antennarius striatus),Auge blau, Esca in Form eines Wurmes weiß

Gestreifter Anglerfisch (Antennarius striatus),
Auge blau, Esca in Form eines Wurmes weiß

Systematik
Acanthomorphata
Stachelflosser (Euacanthomorphacea)
Barschverwandte (Percomorphaceae)
Ordnung: Armflosser (Lophiiformes)
Unterordnung: Fühlerfischähnliche (Antennarioidei)
Familie: Anglerfische
Wissenschaftlicher Name
Antennariidae
Berg, 1958

Die Familie der Angler- oder Fühlerfische (Antennariidae) umfasst gegenwärtig 48[1] bisher beschriebene Arten meist relativ kleiner und gut getarnter, plumper Knochenfische aus der Ordnung der Armflosser (Lophiiformes). Im Gegensatz zu den verwandten Tiefsee-Anglerfischen (Ceratioidei) leben Anglerfische im flachen Wasser tropischer und subtropischer Meere. Sie sind schuppenlos und zeigen als typisches Merkmal eine aus dem ersten Hartstrahl der Rückenflosse gebildete „Angel“ (Illicium) mit anhängendem Köder (Esca).

Verbreitung[Bearbeiten]

Die 20-Grad-Isothermen begrenzen das ungefähre Verbreitungsgebiet der Anglerfische

Anglerfische leben in tropischen und subtropischen Regionen im Atlantik und Pazifik, im Indischen Ozean, im Roten Meer, nicht aber im Mittelmeer. Ihr Verbreitungsgebiet liegt zum großen Teil zwischen den 20-Grad-Isothermen, den Gebieten, in denen das Oberflächenwasser gewöhnlich eine Temperatur von mindestens 20 °C hat. Im Gebiet der Kanaren, den Azoren und Madeiras, an der Atlantikküste der USA, der Südküste Australiens, der Nordspitze Neuseelands, bei Japan, bei Durban in Südafrika und an der Baja California überschreiten sie allerdings die 20-Grad-Isothermen.

Die meisten Arten gibt es im Indopazifik, mit dem Verbreitungsschwerpunkt um die Inselwelt Indonesiens. In der Lembeh-Straße nordöstlich von Sulawesi haben Taucher neun Arten auf engem Raum gefunden. Im Atlantik kommen sechs Arten vor, drei davon endemisch[2]. Der Brackwasser-Anglerfisch (Antennarius biocellatus) ist in den Meeren um Indonesien, Neuguinea, den Philippinen, Taiwan und den Salomonen heimisch und geht auch in das Brack- und Süßwasser der Flussmündungen. Anglerfische leben − mit einer Ausnahme − auf dem Meeresgrund an Korallen- und Felsriffen maximal in Tiefen bis 100 Meter. Der Sargassum-Anglerfisch (Histrio histrio) ist in allen Weltmeeren pelagisch in treibenden Tangen anzutreffen und wird mit ihnen oft in kältere Gewässer bis zur Küste Norwegens verdriftet.

Merkmale[Bearbeiten]

Antennarius striatus

Anglerfische haben ein völlig fischuntypisches, gedrungenes Aussehen. Der plumpe, hochrückige, nicht stromlinienförmige Körper ist schuppenlos und nackt oder mit gegabelten Hautauswüchsen, den Spinulae, versehen. Die Tiere sind oft prächtig bunt, weiß, gelb, rot, grün oder schwarz, aber auch verschiedenfarbig fleckig und somit in ihrem farbenprächtigen Riffbiotop getarnt. Die Färbung ist auch innerhalb einer Art sehr variabel und die Arten sind nur schwer zu unterscheiden. Der kurze Körper hat 18 bis 23 Wirbel. Das Maul ist groß und schräg gestellt. Anglerfische haben Gaumenzähne.

Von den drei Hartstrahlen der Rückenflosse wurde der erste zur Angel (Illicium) mit anhängendem Köder (Esca) umgebildet. Das Illicium hat oft eine Streifenzeichnung. Die Esca hat bei den einzelnen Anglerfischarten eine unterschiedliche Form und ist ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal zwischen den Arten. Sie ähnelt mal einem Fisch, einer Garnele, einem Borsten- oder Röhrenwurm, oder ist einfach ein unförmiges Büschel. Man konnte allerdings bei Magenuntersuchungen keine Spezialisierung auf bestimmte, z. B. nur Würmer fressende, Beutefische feststellen. Bei Verlust kann die Esca regeneriert werden. Die Gattung Echinophryne hat keine Esca. Bei vielen Arten können Illicium und Esca zum Schutz bei Nichtgebrauch in eine Vertiefung am zweiten und dritten Rückenflossenstrahl gelegt werden. Beide Rückenflossenstrahlen sind vergrößert und von Haut überzogen. Der weichstrahlige Teil der Rückenflosse hat 10 bis 16 Flossenstrahlen, die Afterflosse 6 bis 10. Brust- und Bauchflossen sind kurz, haben starke Flossenstrahlen und ähneln Händen. Die kehlständigen Bauchflossen befinden sich vor den Brustflossen. Die Brustflossen haben 6 bis 14 Flossenstrahlen. Die Brustflossenmuskeln, 8 Abduktoren und 5 Adduktoren, sind gut entwickelt. Hinter den Brustflossen liegen die kleinen, runden Kiemenöffnungen. Anglerfische werden 2,5 bis 38 Zentimeter groß. Mit Ausnahme der Gattungen Kuiterichthys und Tathicarpus haben Anglerfische eine Schwimmblase.

Autapomorphien, die die Anglerfische von den verwandten Familien aus der Unterordnung der Fühlerfischähnlichen (Antennarioidei) unterscheiden, sind der verkürzte Körper, die S-förmig gebogene Wirbelsäule und der vergrößerte dritte Rückenflossenstachel mit dem zugehörigen Pterygiophor.[3]

Mimikry und Tarnung[Bearbeiten]

Die absonderliche Gestalt der Anglerfische hat den Zweck, sie unsichtbar zu machen und einer potentiellen Beute eine Nahrungsquelle vorzugaukeln. In der Verhaltensforschung nennt man dies Peckhamsche oder Angriffsmimikry. Die Anglerfische sind durch eine unförmige Gestalt, Farbe und Hautanhängsel als bewachsener Stein, Korallen, Schwamm oder Seescheide getarnt. Letztere haben an den Stellen der Öffnungen der Schwämme oder Seescheiden Flecken. 2005 wurde eine schwarze Form des Gestreiften Anglerfischs (Antennarius striatus) entdeckt, die Seeigel nachahmt. Einige Anglerfische werden auch von Algen oder kleinen Hydroidpolypen bewachsen. Die Tarnung ist so perfekt, dass Nacktschnecken über die Tiere kriechen.[4][5]

Ein als veralgter Stein getarnter Anglerfisch

Die Tarnung scheint für die schuppen- und schutzlosen Anglerfische neben der Funktion als Angriffsmimikry aber auch als Schutz vor Fressfeinden wichtig zu sein. Aufgescheuchte und gut sichtbare Anglerfische wurden sowohl in Aquarien als auch in freier Natur sofort von Riffbarschen, Lippfischen und anderen Fischen angegriffen und zumindest im Aquarium auch getötet[6]. Anglerfische können sich auch aufblasen, indem sie wie Kugelfische Wasser in ihren Magen aufnehmen.

Viele Anglerfische können die Farbe ihrer Haut wechseln und verfügen meist über eine helle und eine dunkle Färbung. Die helle ist meist gelb oder gelbbraun, die dunkle grün, schwarz oder dunkelrot. Die meisten Anglerfische zeigen sich mit heller Haut. Der Farbwechsel dauert einige Tage bis zu mehreren Wochen. Was den Farbwechsel auslöst, ist bisher unbekannt.

Eine besondere Anpassung hat der Sargassum-Anglerfisch entwickelt. Er lebt im Atlantik und Indopazifik zwischen Algenbeständen und treibenden Tangen der Gattung Sargassum, wo er sich mit seinen Flossen festhalten und herumklettern kann. Seine Färbung und zahlreiche Hautanhänge tarnen ihn in seinem Lebensraum, den er nie verlässt.

Fortbewegung[Bearbeiten]

Anglerfische sind standorttreu und liegen den größten Teil der Zeit, still auf Beute wartend, auf dem Meeresgrund. Ist eine Beute erspäht, so können sie sich mit Hilfe der Brust- und Bauchflossen langsam der Beute nähern. Dabei stehen ihnen zwei „Gangarten“ zur Verfügung. Sie können die Brustflossen abwechselnd vorwärts bewegen und sie wie ein zweibeiniges Landwirbeltier einsetzen. Dabei spielen die Bauchflossen keine Rolle. Zum anderen können sie sich in einer Art von langsamem Galopp bewegen. Dabei bewegen sie beide Brustflossen gleichzeitig vor und zurück und stützen ihr Körpergewicht bei der Vorwärtsbewegung der Brustflossen vorübergehend auf die Bauchflossen.[7] Beide Gangarten halten sie nur kurze Strecken durch.[8]

Im freien Wasser schwimmen Anglerfische mit Schlägen der Schwanzflosse. Außerdem haben sie eine Art „Düsenantrieb“, der besonders oft von jungen Anglerfischen benutzt wird. Dazu pressen sie das mit dem Maul aufgenommene Atemwasser stoßartig im Rhythmus der Atmung aus den weit hinten in der Nähe der Brustflossenbasis liegenden engen Kiemenöffnungen aus.

Beutefang[Bearbeiten]

Gähnender Gemalter Anglerfisch (Antennarius pictus)

Anglerfische fressen Garnelen und Fische, darunter auch Artgenossen. Eine potentielle Beute wird zuerst beobachtet und mit den Augen verfolgt. Bei einer Annäherung von ungefähr der siebenfachen Körperlänge des Anglerfisches beginnt er die Angel nach Art des Bewegungsmusters des von der Esca dargestellten Tieres zu bewegen. Hat die Esca die Form eines Wurms, so wird sie sinusförmig, wie die Schwimmbewegungen von Borstenwürmern, bewegt. Dabei drückt sich der Anglerfisch flach auf den Untergrund. Ist das Opfer nur noch eine Körperlänge entfernt, dreht sich der Anglerfisch in eine für das Zuschnappen günstige Position. Der Beutefang geschieht durch plötzliches Aufreißen des Maules. Dabei wird das Volumen der Mundhöhle um das Sechsfache vergrößert und das Opfer mit Wasser in das Maul gerissen. Das Wasser strömt durch die Kiemen wieder ins Freie, während die Beute verschluckt wird und die Speiseröhre durch einen Ringmuskel verschlossen wird, um das Entkommen des Opfers zu verhindern.

Zeitlupenaufnahmen haben gezeigt, dass das Aufreißen des Mauls nur sechs Millisekunden dauert, eine Zeit, in der sich ein Muskel gar nicht zusammenziehen kann. Deshalb wird ein bisher unbekannter biomechanischer Vorgang im Kiefer vermutet, der Energie speichern und plötzlich freisetzen kann.[8]

Die Beute der Anglerfische kann sogar etwas größer sein als sie selbst. Bisher ist zweimal fotografisch dokumentiert worden, wie Anglerfische Rotfeuerfische verschluckt haben.[2] Das Gift in den harten Flossenstacheln dieser ungewöhnlichen Beute scheint ihnen nichts ausgemacht zu haben.

Fortpflanzung[Bearbeiten]

Anglerfisch im Meer vor Osttimor

Das Fortpflanzungsverhalten der normalerweise einzelgängerisch lebenden Anglerfische ist noch nicht genügend erforscht. Es gibt wenige Beobachtungen an Tieren, die in Aquarien leben, und noch weniger aus dem Meer. Die meisten Anglerfische sind Freilaicher. Einige Tage bis acht Stunden vor der Eiablage schwillt der Hinterleib des Weibchens an, weil die Eier Wasser aufnehmen. Das Männchen nähert sich dem Weibchen etwa zwei Tage vor dem Laichvorgang. Man weiß nicht, ob das Laichen durch einen externen Auslöser wie die Mondphasen ausgelöst wird oder ob das Männchen durch einen vom Weibchen abgegebenen Geruch angelockt wird. Bei allen bisher beobachteten Paaren war ein Partner deutlich, manchmal zehnmal größer. Konnte man die Geschlechter bestimmen, so war das große Individuum immer das Weibchen.[4] Das Laichen findet immer nach Einbruch der Dunkelheit statt.

Bei der Balz schwimmt das Männchen zunächst hinter dem Weibchen her, berührt es mit dem Maul und hält sich immer in der Nähe der Kloake auf. Dann schwimmt es parallel zum Weibchen, berührt es mit einer Brustflosse und beginnt zu zittern, worauf auch das Weibchen mit Zittern reagiert. Kurz vor dem Ablaichen streckt das Weibchen alle Flossen von sich, beginnt über den Meeresboden zu schwimmen und hebt seinen stark angeschwollenen Hinterleib. Plötzlich schwimmen die Partner nach oben ins freie Wasser und stoßen am höchsten Punkt Eier und Spermien aus. Manchmal soll das Männchen auch mit dem Maul die Eier aus der Kloake ziehen.[4] Beide Fische schwimmen zu Boden und trennen sich sofort, weil womöglich das kleinere Männchen sonst vom Weibchen verspeist werden kann.

Die Eier sind 0,5 bis einen Millimeter groß und hängen in einer gelatinösen Masse oder einem Band zusammen, das beim Sargassum-Anglerfisch bis drei Meter lang und 16 Zentimeter breit sein kann. Es können 48 000 bis 280 000 Eier sein. Bei den meisten Arten treibt der Eiballen an der Meeresoberfläche. Die nach zwei bis fünf Tagen schlüpfenden Larven sind zwischen 0,8 und 1,6 Millimeter lang und leben während der ersten vier Tage vom Dottersack. Sie haben lange Flossenfilamente und ähneln damit winzigen tentakeltragenden Quallen. Ein bis zwei Monate leben die Larven planktonisch. Danach, mit einer Länge von 15 bis 28 Millimeter, haben sie schon die Gestalt der erwachsenen Fische und gehen zum Leben am Meeresgrund über. Junge Anglerfische ahmen in der Farbe oft giftige Nacktschnecken und Plattwürmer nach. Sie leben zunächst in seichtem Wasser zwischen Algen, Seegras und Schwämmen.

Einige subtropische Arten aus den Gattungen Lophiocharon, Phyllophryne, Rhycherus sind Substratlaicher und betreiben Brutpflege, meist das Männchen. Das Männchen des Dreifleck-Anglerfisch (Lophiocharon trisignatus) trägt die etwa 600 großen Eier an seinen Körper geklebt mit sich herum. Nur beim Quasten-Anglerfisch (Rhycherus filamentosus) übernimmt das Weibchen die Bewachung der Brut.[2][4] Die australischen Gattung Histiophryne trägt die Eier mit Hilfe der Brustflossen mit sich herum.

Stammesgeschichte[Bearbeiten]

Fossile Überreste der Anglerfische gibt es kaum. In der norditalienischen Monte-Bolca-Formation, die aus Ablagerungen der Tethys im mittleren Eozän entstand, fand man den nur drei Zentimeter langen Histionotophorus bassani, der zunächst als Anglerfisch beschrieben wurde.[9] Heute hält man Histionotophorus aber für ein Synonym der rezenten Gattung Brachionichthys, die einzige der mit den Anglerfischen nah verwandten Familie Brachionichthyidae.[10] Das älteste sicher zu den Anglerfischen gehörende Fossil wurde 2009 als Eophryne barbutii beschrieben.[11] 2005 wurde ein fossiler Anglerfisch aus dem oberen Miozän Algeriens beschrieben.[12] Antennarius monodi soll zur Antennarius ocellatus-Gruppe (heute Gattung Fowlerichthys) gehören und dem rezenten Fowlerichthys senegalensis nahestehen.

Systematik[Bearbeiten]

Äußere Systematik[Bearbeiten]

Systematisch gehören die Anglerfische zu den Armflossern (Lophiiformes), einer Gruppe von Echten Knochenfischen (Teleostei), die sich als Lauerjäger dem Leben auf dem Meeresboden bzw. in der Tiefsee angepasst hat. Die Armflosser wurden bisher zu den Paracanthopterygii gezählt, zu denen mit den Dorschartigen auch wichtige Speisefische wie Kabeljau und Schellfisch gehören. Heute werden die Paracanthopterygii traditionellen Umfangs allerdings als polyphyletisch angesehen. Neuere molekulargenetische Untersuchungen stellen die Armflosser zu den Barschverwandten,[13] der Hauptgruppe der Stachelflosser, die ohne Einbeziehung der alten Paracanthopterygii-Ordnungen Froschfische (Batrachoidiformes), Eingeweidefischartige (Ophidiiformes) und Armflosser polyphyletisch wären.[14]

Innerhalb der Armflosser bilden die Anglerfische mit drei anderen, artenarmen Familien zusammen das Taxon der Fühlerfischähnlichen (Antennarioidei). Diese bilden zusammen mit den Tiefsee-Anglerfischen, den Seekröten und den Seefledermäusen ein unbenanntes Taxon, das die Schwestergruppe der Seeteufel (Lophioidei), der ursprünglichsten Armflosser, ist.

Melanocetus johnsonii, ein Tiefsee-Anglerfisch

Folgende Darstellung zeigt die Stellung der Anglerfische innerhalb der Armflosser:


Armflosser (Lophiiformes) 

 Seeteufel (Lophioidei)


 N.N. 

 Tiefsee-Anglerfische (Ceratioidei), Seekröten (Chaunacoidei)
 und Seefledermäuse (Ogcocephalioidei)


 Fühlerfischähnliche (Antennarioidei) 

 Handfische oder Warzen-Angler (Brachionichthyidae)


 N.N. 

 Lophichthyidae


 N.N. 

 Tetrabrachiidae


     

 Anglerfische (Antennariidae)







Innere Systematik[Bearbeiten]

Von den ehemals 165 in den letzten beiden Jahrhunderten beschriebenen Arten sind nach einer Revision der Familie noch 48 Arten übrig geblieben. Man hatte häufig verschiedene Farbformen einer Art als eigenständige Arten angesehen. Der amerikanische Ichthyologe Theodore Pietsch hat allerdings die Beschreibung weiterer Arten angekündigt.[15]

Innerhalb der Anglerfische lassen sich zwei Hauptkladen unterscheiden, die als Unterfamilien klassifiziert werden, die Antennariinae mit fünf Gattungen und 30 Arten und die Histiophryninae, die acht Gattungen und 18 Arten enthalten. Ungefähr die Hälfte der Arten gehört zu den Gattungen Antennarius und Antennatus, die weiter in Artengruppen unterteilt werden.[3]

Fowlerichthys ocellatus
Antennarius commerson
Histrio histrio
Antennatus tuberosus
Antennatus nummifer
Lophiocharon hutchinsi
Histiophryne psychedelica

Aquarienhaltung[Bearbeiten]

Gelegentlich werden Anglerfische zur Haltung im Meerwasseraquarium im einschlägigen Fachhandel angeboten. Die Fische sind allerdings nicht sehr haltbar, verweigern oft das Futter oder verfetten, wenn sie doch Futter aufnehmen. Sie sterben in der Regel innerhalb eines Jahres, wobei die meisten sogar nicht länger als ein halbes Jahr überleben.[6] Im Aquazoo Düsseldorf und im Vivarium Karlsruhe hatte man allerdings mehr Erfolg und pflegte Anglerfische über vier Jahre.[16]

Quellen und weiterführende Informationen[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil aus den unter Literatur angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:

  1. Anglerfische auf Fishbase.org (englisch) (Kuiterichthys pietschi ist hier noch nicht aufgeführt.)
  2. a b c Frank Scheidewind: Anglerfische, Familie Antennariidae, in Koralle Nr. 38
  3. a b Rachel J. Arnold, Theodore W. Pietsch: Evolutionary history of frogfishes (Teleostei: Lophiiformes: Antennariidae): A molecular approach. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 62, Issue 1, Januar 2012, Seite 117-129 doi:10.1016/j.ympev.2011.09.012
  4. a b c d Scott Michael: Verhaltensbeobachtungen an Anglerfischen, in Koralle Nr. 38
  5. Peter Nahke: Tricks im Riff : Tarnung, Täuschung und Partnerschaften. Jahr, Hamburg 1998, ISBN 3-86132-243-9
  6. a b Ellen Thaler: Erfahrungen mit Anglerfischen und Gedanken zur Haltung, in Koralle Nr. 38
  7. Video bei Spiegel online (zeigt einen laufenden Anglerfisch (fälschlicherweise als Gepunkteter Handfisch bezeichnet))
  8. a b T. W. Pietsch, D. B. Grobecker: Fühlerfische, in Biologie der Meere, 1991, Spektrum Akad. Verl., ISBN 3-89330-753-2
  9. Karl A. Frickhinger: Fossilien Atlas. Fische, Mergus, 1991, ISBN 3-88244-018-X
  10. Pietsch, Theodore W. and Kenaley, Christopher P. 2005. Lophiiformes. Version 18 October 2005 (Tree of Life Web Project)
  11. G. Carnevale, T. W. Pietsch: An eocene frogfish from monte bolca, italy: the earliest known skeletal record for the family. Palaeontology, Vol. 52, Part 4, 2009, S. 745–752. (PDF; 427 kB)
  12. G. Carnevale, T. W. Pietsch: Filling the gap: a fossil frogfish, genus Antennarius (Teleostei, Lophiiformes, Antennariidae), from the Miocene of Algeria. Journal of Zoology, Vol. 270, 2006, S. 448–457. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00163.x
  13. David Johnson and E. 0. Wiley: Percomorpha, Version 09 January 2007 (Tree of Life Web Project)
  14. David Johnson and E. 0. Wiley: Acanthopterygii, Version 09 January 2007 (Tree of Life Web Project)
  15. Frank Scheidewind: Artenübersicht: Anglerfische der Familie Antennariidae, in Koralle, Nr. 38
  16. Peter Bucher: Zootierhaltung 5. Fische. Deutsch Harri GmbH, 2005, ISBN 3-8171-1352-8

Literatur[Bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Anglerfische – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Dies ist ein als exzellent ausgezeichneter Artikel.
Dieser Artikel wurde am 16. Juni 2007 in dieser Version in die Liste der exzellenten Artikel aufgenommen.