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Alpensalamander

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Alpensalamander
Alpensalamander (Salamandra atra)

Alpensalamander (Salamandra atra)

Systematik
Klasse: Lurche (Amphibia)
Ordnung: Schwanzlurche (Caudata)
Überfamilie: Salamanderverwandte (Salamandroidea)
Familie: Echte Salamander (Salamandridae)
Gattung: Eigentliche Salamander (Salamandra)
Art: Alpensalamander
Wissenschaftlicher Name
Salamandra atra
Laurenti, 1768
Salamandra atra

Der Alpensalamander (Salamandra atra) ist eine schwarz gefärbte, landlebende Art der Schwanzlurche. Er lebt in einem zusammenhängenden Areal in den Alpen sowie in einzelnen isolierten Populationen in den Dinariden in mittleren bis hohen Gebirgslagen und bevorzugt feuchte Laubmischwälder und Almwiesen als Lebensraum.[1]

Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Männchen des Alpensalamanders bleiben durchschnittlich etwas kleiner als die bis etwa 15 cm lang werdenden Weibchen. Die Tiere sind – mit Ausnahme der Unterart Salamandra atra aurorae, deren Rücken eine unregelmäßig begrenzte schmutziggelbe Färbung hat – einheitlich lackschwarz gefärbt und wirken etwas weniger gedrungen als Feuersalamander (Salamandra salamandra). Unterseits ist die Färbung bleigrau und hier verläuft eine Längsrinne bis zum Schwanz. Das Männchen lässt sich vom Weibchen äußerlich durch eine etwas stärker vorgewölbte Kloake unterscheiden.

An dem vom Rumpf deutlich abgesetzten Kopf, der in seiner Form breiter als lang ist und eine abgerundete Schnauze hat, sind neben den schwarzen Augen auch die hervortretenden Ohrdrüsen (Parotiden) gut zu erkennen. Entlang der Körperflanken besitzen die Tiere eine Reihe von warzigen und rundlichen Erhebungen, die Drüsenausgänge enthalten. Der Rumpf wird seitlich durch elf bis dreizehn Rippenfurchen segmentiert. Der Schwanz ist nicht so lang wie der Rumpf und in seinem Querschnitt beinahe viereckig; er endet relativ spitz.

Verbreitung und Lebensraum[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Verbreitung des Alpensalamanders

Der Alpensalamander ist ein Endem der Mitteleuropäischen Fauna mit Verbreitungszentrum in den Alpen. Außer in den Alpen und deren vorgelagerter Flyschzone – etwa vom Rhonetal oberhalb des Genfersees durch die Zentral- und Ostalpen der Schweiz, Liechtensteins, Österreichs und Norditaliens – trifft man die Art im Dinarischen Gebirge bis ins Prokletije-Massiv. Die deutschen Vorkommen befinden sich schwerpunktmäßig in den nördlichen Kalkalpen Bayerns und stellen die nördlichste Verbreitungsgrenze dar. Der südöstlichste Fundort im Prokletije liegt im Valbone-Tal im Dragobia in Albanien sowie im Raški do Tal an der Grenze zwischen Montenegro und Serbien.[2]

Die Lebensräume des Alpensalamanders liegen unter anderem in Karstgebieten und Hochgebirgsschluchten. Er kommt in den Alpen meist ab Höhen von 1000 m, regional auch schon ab 800 m NN vor; nur selten findet man Exemplare in tieferen Lagen (Einzelangaben aus der Literatur: 420 m bei Walensee/Schweiz, 430 m in Österreich). Manchmal können solche Funde auch auf die Verdriftung von Tieren mit reißenden Bächen zurückzuführen sein. Die höchsten Einzelfundorte liegen bei 2800 m in Kärnten/Österreich und 2400 m in der Schweiz; in den deutschen Alpen steigt die Art selten über 1600 m, ausnahmsweise bis auf 1900 m.[3] Überwiegend werden feuchte Laub- und Bergmischwälder in der Nähe von Gebirgsbächen besiedelt, oberhalb der Baumgrenze Biotope wie feuchte Alpenweiden, Zwergstrauchheiden und Schutthalden. Hier ist der Alpensalamander beispielsweise unter Steinen oder Totholz anzutreffen. Auffällig ist das Fehlen des Alpensalamanders in den trockenen zentralen Alpen. So erreicht die Art den Wallis nur am Nordrand an zwei Punkten und meidet das Trockental der Rhone.[4] Angaben für das Tessin gelten als unbelegt. Südlichster Punkt des zusammenhängenden Areals der Alpen ist der Trnovski Gozd in Slowenien. Südlich schließen isolierte Vorkommen der mittleren und hohen Dinariden an. Im Slowenischen Schneeberg sowie im Velika Kapela-Gebirge in Kroatien ist die Art relativ häufig. Nach einer (echten?) Verbreitungslücke von 200 km besiedelt die Art die Massive beidseitig der Neretva, die Prenj-planina sowie die Čvrsnica in Bosnien und der Herzegowina.[5] Eine weitere (echte?) Verbreitungslücke von 200 km liegt zum Prokletije. Hier wird der Alpensalamander zur Zeit nur aus dem Ostteil in silikatischen Massiven in Montenegro, Kosovo und Albanien beschrieben. Trotz intensiver Nachforschungen konnte die Art im bosnischen Treskavica Gebirge, wo sie aus konservatiorischen Funden des 19. Jahrhunderts belegt ist, nicht mehr nachgewiesen werden.[6] Die im kühlfeuchten Klima alpinen Lager im Volujak, Bioč und Maglić vermutete Verbreitung wird durch fehlende Funde bei mehreren intensiven Sammelkampagne nicht gestützt. Demnach ist das Verbreitungsgebiet in Bosnien zur Zeit auf das aus Sedimentsteinen aufgebaute Kalk-Gebirge Prenj und Čvrsnica sowie hierüber im Grenzraum Montenegros, Albaniens und Kosovo im Prokletije auf Massive mit metamorpher Gesteinsunterlage beschränkt. Inwieweit die Geologie und das Untergrundgestein sowie die resultierende Geomorphologie und Habitatausstattung für die Verbreitung in den Dinariden erheblich ist, lässt sich zur Zeit nicht eindeutig klären. Auffällig ist, dass das häufige Auftreten im Prenj zwischen 1700 und 2000 m durch unzählige Versteckmöglichkeiten in alpine Karstformen gefördert zu sein scheint.[7]

Lebensweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Alpensalamander sind überwiegend nachtaktiv und ernähren sich von tierischer Beute wie beispielsweise Insekten, Spinnen, verschiedenen Larven, Asseln, Schnecken und Regenwürmern. Besonders nach Regenfällen kommen die Tiere auch tagsüber aus ihren Verstecken. Je nach Höhenlage trifft man sie meistens im Zeitraum zwischen April und Oktober an, während sie in den Wintermonaten eine lange Winterstarre in unterirdischen Verstecken einlegen. Die Aktivität ist stark abhängig von der Umgebungstemperatur und der Luftfeuchtigkeit – letztere sollte bei etwa 85 Prozent liegen.

Als Fressfeinde kommen vor allem Elstern und Alpendohlen in Frage, außerdem gelegentlich die Kreuzotter. Zur Verteidigung scheiden Alpensalamander wie die Feuersalamander ein giftiges Hautsekret aus. Außerdem gehen sie in eine Drohstellung, bei der sie den Kopf anheben und nach hinten abknicken.

Fortpflanzung und Entwicklung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Alpensalamander in Slowenien

Alpensalamander paaren sich außerhalb des Wassers. Abhängig von Wetter- und Temperaturbedingungen sind sie im Spätfrühling bis Frühsommer balzaktiv. Die Weibchen können nach der Aufnahme der ein bis drei Spermatophoren des Männchens die Spermien bis zu zwei Jahre lang in einer speziellen Samentasche (Spermathek) befruchtungsfähig aufbewahren.[8][9]

Im Gegensatz zu den meisten anderen Amphibien, die Eier (Laich) in Gewässer ablegen und deren Nachkommen ein Larvenstadium mit Kiemenatmung durchmachen, bringen die lebendgebärenden Alpensalamander ein bis zwei voll entwickelte, rund vier Zentimeter große und lungenatmende Jungtiere zur Welt, die sofort an Land lebensfähig sind. Die Entwicklung der Larven erfolgt in den beiden Uteri des Weibchens und dauert etwa zwei Jahre (in höheren Lagen bis drei Jahre). Die Jungtiere kommen normalerweise im Sommer zur Welt. In jedem der beiden Uteri entwickelt sich nur jeweils ein Jungtier. Die Ernährung erfolgt dabei erst über den im eigenen Ei enthaltenen Dotter, danach durch den Dotter weiterer Eier, die nicht zur Entwicklung kommen. Ist der gesamte Dotter verbraucht, produziert das Muttertier in einem Gewebe im Übergangsbereich vom Eileiter zum Uterus eine zellige Substanz zur weiteren Ernährung der Larven. Die Larven besitzen große, rote Kiemen – vergleichbar anderen, frei im Wasser aufwachsenden Schwanzlurchlarven –, die sie aber vor dem Geburtsvorgang rückbilden und durch Lungen ersetzen. Diese pränatale Kiemenrückbildung unterscheidet die Art vom ebenfalls ovoviviparen Feuersalamander, dessen mitteleuropäische Unterarten kiementragende Larven gebären, die für ihre weitere Entwicklung auf ein Gewässer angewiesen sind. Als einziger mitteleuropäischer Lurch kann der Alpensalamander daher unabhängig von Oberflächengewässern existieren – eine Anpassung an die häufig wasserarmen Lebensbedingungen im Hochgebirge.

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Salamandra atra aurorae

Der Alpensalamander kommt im größten Teil seines Verbreitungsgebietes in seiner Nominatform Salamandra atra atra vor. Als Unterart wird der Aurora-Alpensalamander (Salamandra atra aurorae) angesehen, der nur in der italienischen Provinz Vicenza in Höhenlagen zwischen 1300 m und 1500 m auftritt. Dieser zeichnet sich dadurch aus, dass er in veränderlichen Anteilen eine gelbe Zeichnung aufweist. Alle Tiere zwischen der Pokljuka in den Südostalpen über Snežnik, Velika Kapela, Ćrvsnica, Prenj und Prokletije sind genetisch von der Nominatform verschieden und bilden eine Calde. Sie werden, falls ihr Unterartstatus beibehalten wird, zu Salamandra atra ssp. prenjensis gestellt;[10] dieser Status ist allerdings umstritten, da die Unterschiede zur Nominatform im Bereich der normalen Variationsbreite der Tiere liegen. Die infragenetische Unterteilung wurde auch durch die 2018 veröffentlichte Analyse phylogenetischer Verwandtschaftsverhältnisse peripherer Randpopulationen zwischen Südalpen und Zentral-Dinariden noch nicht restlos aufgeklärt. Eine zufriedenstellende taxonomische Differenzierung bedarf damit weitere Untersuchungen.[11]

Ein Verwandter des Alpensalamanders ist Lanzas Alpensalamander (Salamandra lanzai), der in den Cottischen Alpen im westlichen Piemont beheimatet ist und dem Alpensalamander sehr ähnlich sieht, jedoch etwa zwei bis drei Zentimeter größer wird und einen robusteren Körperbau sowie ein abgerundetes Schwanzende aufweist. Gelegentlich wird Salamandra lanzai noch als Unterart des Alpensalamanders beschrieben, da aus genetischer Sicht die Variabilität für eine „echte“ Art sehr gering zu sein scheint.

In einigen Regionen wird der Alpensalamander alternativ als Bergsalamander bezeichnet.[12]

Gefährdung und Schutz[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Alpensalamander in der Schweiz

Die geringe Fortpflanzungsrate des Alpensalamanders reicht für den Fortbestand der Art aus, da erwachsene Tiere durch ihre giftigen Hautsekrete geschützt sind und deshalb kaum natürliche Fressfeinde haben.

Aufgrund ihrer regionalen Seltenheit stehen Alpensalamander in Deutschland, Österreich und der Schweiz unter strengem Schutz. In ihren Vorkommensgebieten sind sie mitunter sogar ziemlich häufig, so dass eine akute Gefährdung der Art nicht vorliegt. Vielmehr sind sie regional durch die Zerstörung ihres Lebensraumes bedroht, der nur innerhalb der Alpen und weniger anderer europäischer Hochgebirge existiert und entsprechend einzigartig ist. Vor allem aufgrund sehr begrenzter Verbreitungsgebiete sind die Unterart Salamandra atra aurorae sowie die französischen Populationen des Alpensalamanders besonders bedroht und müssen entsprechend geschützt werden.

Gesetzlicher Schutzstatus (Auswahl)[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • FFH-Richtlinie: Anhang IV (streng zu schützende Art)
    Unterart S. a. aurorae: zusätzlich Anhang II (es sind eigens Schutzgebiete auszuweisen)
  • Bundesnaturschutzgesetz (BNatSchG): streng geschützt

Nationale Rote Liste-Einstufungen (Auswahl)[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Andreas Nöllert, Christel Nöllert: Die Amphibien Europas. Franck’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart 1992, ISBN 3-440-06340-2.
  • Rainer Günther (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. Gustav Fischer Verlag, Jena 1996, ISBN 3-437-35016-1.
  • Axel Kwet: Reptilien und Amphibien Europas. Franck’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart 2005, ISBN 3-440-10237-8.
  • Alexandre Riberon, Effimia Sotiriou, Claude Miaud, Franco Androne & Pierre Taberlet: Lack of Genetic Diversity in Salamandra lanzai Revealed by Cytochrome b Gene Sequences. Copeia, (1), 2002, S. 229–232.
  • Magdalena Meikl: Auf den Spuren von Bergnarr und Regenmandl: Alpen- und Feuersalamander als Indikatoren intakter Natur. ANLiegen Natur (36/2), Laufen 2014, S. 75–81 (PDF; 0,8 MB).

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: Alpensalamander – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Gaston D. Guex, Kurt Grossenbacher: Salamandra atra Laurenti, 1768 – Alpensalamander. In: B. Thiesmeier, K. Grossenbacher (Eds.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 4/IIB. Schwanzlurche (Urodela) IIB, Salamandridae III: Triturus 2, Salamandra (S. 975–1028). Aurla-Verlag, Wiebelsheim 2004.
  2. Gaston D. Guex, Kurt Grossenbacher: Salamandra atra Laurenti, 1768 – Alpensalamander. 2004, hier S. 990.
  3. Klemens Fritz, Peter Sowig: Alpensalamander – Salamandra atra Laurenti, 1768. In: Laufer, Fritz, Sowig: Die Amphibien und Reptilien Baden-Württembergs. Ulmer, Stuttgart 2007, ISBN 978-3-8001-4385-6, S. 159–170.
  4. Gaston D. Guex, Kurt Grossenbacher: Salamandra atra Laurenti, 1768 – Alpensalamander. 2004, hier S. 984.
  5. Gaston D. Guex, Kurt Grossenbacher: Salamandra atra Laurenti, 1768 – Alpensalamander. 2004, hier S. 984.
  6. https://www.rufford.org/files/17459-2%20Mid%20Term%20Report_0.pdf Prenjensis coservation project - mid term report
  7. https://www.researchgate.net/publication/301232231_Ecological_characteristics_and_population_structure_of_the_alpine_salamander_from_Mt_Prenj Ecological characteristics and population structure of the alpine salamander from Mt. Prenj
  8. Marvalee H. Wake: Evolution of oviductal gestation in amphibians. In: Journal of Experimental Zoology. Band 266, Nr. 5, S. 394–413, 1. August 1993, doi:10.1002/jez.1402660507.
  9. David M. Sever: Comparative anatomy and phylogeny of the cloacae of salamanders (Amphibia: Caudata) IV. Salamandridae. In: The Anatomical Record. Band 233, Nr. 2, 1992, S. 229–244, doi:10.1002/ar.1092330206.
  10. A. Razpet, E. Sunje, B. Kalamujic, U. Tuli, N. Pojskic, D. Stankovic, S. Maric: Genetic differentiation and population dynamics of Alpine salamanders (Salamandra atra Laurenti, 1768) in Southeastern Alps and Dinarides. In: Herpetological Journal 26, 2016, S. 111–119.
  11. Lucio Bonato, Andrea Corbetta, Giovanni Biovine, Enrico Romanazzi, Emina Šunje, Cristiano Vernesi, Barbara Crestanello: Diversity among peripheral populations: genetic and evolutionary differentiation of Salamandra atra at the southern edge of the Alps. In: Journal of Zoological Systematic and Evolutionary Research. April 2018, S. 1–16 (eingeschränkte Vorschau).
  12. Fred Langer: Pflanzenheilkunde: Die Kraft grüner Kräuter. Geo vom November 2008, abgerufen am 5. Februar 2018.
  13. Bundesamt für Naturschutz (Hrsg.): Rote Liste der gefährdeten Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands 1: Wirbeltiere. Landwirtschaftsverlag, Münster 2009, ISBN 978-3-7843-5033-2.
Dieser Artikel wurde am 25. Februar 2006 in dieser Version in die Liste der lesenswerten Artikel aufgenommen.