Schitoviridae

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Schitoviridae

Schemazeichnung eines Virions des Enterobacteria-Phagen N4
(Gattung Enquatrovirus), Querschnitt und Seitenansicht

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Duplodnaviria[1]
Reich: Heunggongvirae
Phylum: Uroviricota
Klasse: Caudoviricetes[2]
Ordnung: incertae sedis
Familie: Schitoviridae[1]
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear
Baltimore: Gruppe 1
Symmetrie: ikosaedrisch, tailed
(Podoviren)
Wissenschaftlicher Name
Schitoviridae
Links

Schitoviridae (Aussprache italienisch: ‚Skito‘-) ist die Bezeichnung für eine 2021 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) neu eingerichtete Familie von Viren mit sog. Kopf-Schwanz-Aufbau (Ordnung Caudovirales).[3][4][5]

Die Mitglieder der Familie Schitoviridae sind Bakterienviren (Bakteriophagen), ihre Wirte gehören zu den Proteobakterien.

Die Familie wurde zu Ehren von Gian Carlo Schito (alias Giancarlo Schito, * 22. August 1935 in Sanremo, Italien) benannt,[3] einem italienischen Mikrobiologen (Bakteriologen und Phagenforscher) an der University of Genoa Medical School. Er isolierte als erster den Escherichia-Phagen N4 (Gattung Enquatrovirus, Unterfamilie Enquatrovirinae), der lange Zeit vom Genom her ein „Waisenkind“ ohne nähere bekannte Verwandten war.[3]

Die Virionen (Viruspartikel) der Schitoviridae sind vom Morphotyp der Podoviren innerhalb der Klasse Caudoviricetes: Kopf-Schwanz-Aufbau mit kurzer Schwanzstruktur und einen ikosaedrischen Kopf, 50 bis 70 nm im Durchmesser. Der kurze Schwanz ist 10 bis 40 nm lang.[3]

Genom und Proteom

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Genomkarte von Escherichia-Phage N4[6]

Das Genom der Schitoviridae ist ein lineares Doppelstrang-DNA-Molekül (dsDNA), die Länge liegt meist zwischen 59 und 79 kbp (Kilobasenpaaren). Die lineare dsDNA ist terminal redundant: sie trägt terminale Repeats von ca. 300-2000 bp (LTRs). Insgesamt gibt es im Genom zwei RNA-Polymerase-Gene im Genom-Bereich für frühe (d. h. früh nach der Infektion exprimierte) Gene. Darunter befindet sich ein Gen für eine große Virion-assoziierte RNA-Polymerase. Die Replikation erfolgt aufgrund einer phagenkodierten DNA-Polymerase. Bei einigen Mitgliedern hat man tRNAs identifiziert.[3]

Die natürlichen Wirte der Schitoviridae finden sich unter den Proteobacteria, genauer den Alpha-, Beta- und Gammaproteobacteria; Beispiele für Wirtsgattungen sind Roseobacter, Achromobacter, Escherichia und Pseudomonas.[3]

Innere Systematik

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Die Familie Schitoviridae setzt sich gemäß ICTV mit Stand Juni 2024 wie folgt zusammen:[7][8][3]

Familie Schitoviridae

  • Unterfamilie Demetervirinae
    • Gattung Acanvirus
      • Spezies Acanvirus Rheph16 mit Rhizobium phage RHEph16
      • Spezies Acanvirus Rheph22 mit Rhizobium phage RHEph22
      • Spezies Acanvirus Y26 mit Rhizobium phage RHph_Y2_6
      • Spezies Acanvirus Y38 mit Rhizobium phage RHph_Y38
    • Gattung Cyamitesvirus
      • Spezies Cyamitesvirus I16 mit Rhizobium phage RHph_I1_6
      • Spezies Cyamitesvirus N38 mit Rhizobium phage RHph_N38
  • Unterfamilie Enquatrovirinae
    • Gattung Enquatrovirus (veraltet N4virus, N4-ähnliche Viren)[9]
      • Spezies Enquatrovirus N4 (Escherichia-Virus N4, monotypisch) mit Escherichia phage N4 (Escherichia-Phage N4, Referenz: „Exemplar“)
    • Gattung Gamaleyavirus (veraltet G7cvirus, 14 Spezies)
      • Spezies Gamaleyavirus G7C (Escherichia-Virus G7C) mit Escherichia phage vB_EcoP_G7C
      • Spezies Gamaleyavirus Sb1 (Shigella-Virus Sb1) mit Shigella phage pSb-1
      • Spezies Gamaleyavirus St11ph5 mit Escherichia phage St11Ph5
      • Spezies …
    • Gattung Kaypoctavirus
      • Spezies Kaypoctavirus KP8 (Klebsiella-Virus KP8) mit Klebsiella phage KP8
    • Gattung Moovirus
      • Spezies Moovirus moo mit Shigella virus Moo19
  • Unterfamilie Erskinevirinae
    • Gattung Johnsonvirus (veraltet Ea92virus)
      • Spezies Johnsonvirus Ea92 (Erwinia-Virus Ea9-2) mit Erwinia phage Ea9-2
      • Spezies Johnsonvirus frozen (Erwinia-Virus Frozen) mit Erwinia phage vB_EamP_Frozen
    • Gattung Yonginvirus
      • Spezies Yonginvirus EaP8 (Erwinia-Virus phiEaP8) mit Erwinia phage phiEaP8
  • Unterfamilie Fuhrmanvirinae
    • Gattung Matsuvirus
      • Spezies Matsuvirus pYD6A (Pseudoalteromonas-Virus pYD6A) mit Pseudoalteromonas phage pYD6-A
    • Gattung Stoningtonvirus
      • Spezies Stoningtonvirus VBP47 (Vibrio-Virus VBP47) mit Vibrio phage VBP47
  • Unterfamilie Humphriesvirinae
    • Gattung Ithacavirus (veraltet Sp58virus)
      • Spezies Ithacavirus SP058 (Salmonella-Virus FSL SP-058) mit Salmonella phage FSL SP-058
      • Spezies Ithacavirus SP076 (Salmonella-Virus FSL SP-076) mit Salmonella phage FSL SP-076
    • Gattung Pollockvirus
      • Spezies Pollockvirus pollock (Escherichia-Virus Pollock) mit Escherichia phage Pollock
    • Gattung Pylasvirus
      • Spezies Pylasvirus KpCHEMY26 (Klebsiella-Virus KpCHEMY26) mit Klebsiella phage KpCHEMY26
      • Spezies Pylasvirus pylas (Klebsiella-Virus Pylas) mit Klebsiella phage Pylas
  • Unterfamilie Migulavirinae
    • Gattung Litunavirus (veraltet Lit1virus)
      • Spezies Litunavirus Ab09 mit Pseudomonas phage vB_PaeP_C2-10_Ab09
      • Spezies Litunavirus LIT1 (Pseudomonas-Virus LIT1) mit Pseudomonas phage LIT1[10]
      • Spezies Litunavirus Mag4 mit Pseudomonas phage vB_PaeP_MAG4
      • Spezies Litunavirus P121 mit Pseudomonas phage vB_PaeP_TUMS_P121
      • Spezies Litunavirus PA26 mit Pseudomonas phage PA26
      • Spezies Litunavirus Pae575p3 mit Pseudomonas phage vB_Pae575P-3
      • Spezies Litunavirus Pap02 mit Pseudomonas phage PAP02
      • Spezies Litunavirus Vl1 mit Pseudomonas phage VB_PaeS_VL1
      • Spezies Litunavirus Yh6 mit Pseudomonas phage YH6
    • Gattung Luzseptimavirus (veraltet Luz7virus)
      • Spezies Luzseptimavirus KPP21 mit Pseudomonas phage KPP21
      • Spezies Luzseptimavirus LUZ7 (Pseudomonas-Virus LUZ7) mit Pseudomonas phage LUZ7
  • Unterfamilie Pontosvirinae
    • Gattung Dorisvirus
      • Spezies Dorisvirus 49B3 (Vibrio-Virus 49B3) mit Vibrio phage 1.097.O._10N.286.49.B3
    • Gattung Galateavirus
      • Spezies Galateavirus PVA5 (Vibrio-Virus PVA5) mit Vibrio phage vB_VspP_pVa5
    • Gattung Nahantvirus
      • Spezies Nahantvirus 49C7 (Vibrio-Virus 49C7) mit Vibrio phage 1.026.O._10N.222.49.C7
TEM-Aufnahmen der Phagen RLP1 (oben) und RPP1 (unten), beide Plymouthvirus RPP1[10]
  • Unterfamilie Rhodovirinae
    • Gattung Aoqinvirus
      • Spezies Aoqinvirus RD1410W101 (Roseobacter-Virus RD1410W1-01) mit Roseobacter phage RD-1410W1-01
    • Gattung Aorunvirus
      • Spezies Aorunvirus EE36phi1 (Sulfitobacter-Virus EE36phi1) mit Sulfitobacter phage EE36phi1 alias Roseophage EE36P1 (EE36Φ1)[11][10]
      • Spezies Aorunvirus V12 (Ruegeria-Virus V12) mit Ruegeria phage vB_RpoP-V12
    • Gattung Baltimorevirus (veraltet Dfl12virus)
      • Spezies Baltimorevirus DFL12 (Dinoroseobacter-Virus DFL12) mit Dinoroseobacter phage DFL12phi1
    • Gattung Gonggongvirus
      • Spezies Gonggongvirus R7l mit Dinoroseobacter phage vB_DshP-R7L
    • Gattung Plymouthvirus
      • Spezies Plymouthvirus RPP1 (Roseovarius-Virus RPP1) mit
        Roseovarius phage vB_RsvN_RPP1 alias Roseovarius Plymouth Podophage 1 oder Roseophage RPP1[10] ***: Roseovarius sp. 217 phage 1 alias Roseovarius Langstone Podovirus 1 oder Roseophage RLP1[10]
    • Gattung Pomeroyivirus
      • Spezies Pomeroyivirus V13 (Ruegeria-Virus V13) mit Ruegeria phage vB_RpoP-V13
    • Gattung Raunefjordenvirus
      • Spezies Raunefjordenvirus CB2047B mit Sulfitobacter phage phiCB2047-B (pCB2047-B)[12][10]
      • Spezies Sulfitobacter-Virus phiCB2047B (en. Sulfitobacter virus phiCB2047B)
    • Gattung Sanyabayvirus
      • Spezies Sanyabayvirus DS1410Ws06 (Dinoroseobacter-Virus DS1410Ws06) mit Dinoroseobacter phage DS-1410Ws-06
  • Unterfamilie Rothmandenesvirinae
    • Gattung Dongdastvirus
      • Spezies Dongdastvirus Axp3 (Achromobacter-Virus phiAxp3) mit Achromobacter phage phiAxp-3
      • Spezies Dongdastvirus Axy04 mit Achromobacter phage vB_AxyP_19-32_Axy04
      • Spezies Dongdastvirus Axy12 mit Achromobacter phage vB_AxyP_19-32_Axy12
      • Spezies Dongdastvirus Axy24 mit Achromobacter phage vB_AxyP_19-32_Axy24
    • Gattung Inbricusvirus
      • Spezies Inbricusvirus inbricus (Pseudomonas-Virus inbricus) mit Pseudomonas phage inbricus
    • Gattung Jwalphavirus
      • Spezies Jwalphavirus jwalpha (Achromobacter-Virus JWAlpha) mit Achromobacter phage JWAlpha und Achromobacter phage JWDelta[13]
    • Gattung Pourcelvirus
      • Spezies Pourcelvirus Axy10 (Achromobacter-Virus Axy10) mit Achromobacter phage vB_AxyP_19-32_Axy10
      • Spezies Pourcelvirus Axy11 (Achromobacter-Virus Axy11) mit Achromobacter phage vB_AxyP_19-32_Axy11
  • Unterfamilie nicht zugewiesen:
    • Gattung Cavevirus
      • Spezies Cavevirus C121 mit Stenotrophomonas phage C121
    • Gattung Cbunavirus
      • Spezies Cbunavirus A41 mit Pectobacterium phage phiA41
      • Spezies Cbunavirus CB1 (Pectobacterium-Virus CB1) mit Pectobacterium phage vB_PatP_CB1
      • Spezies Cbunavirus CB4 (Pectobacterium-Virus CB4) mit Pectobacterium phage vB_PatP_CB4
      • Spezies Cbunavirus Kc283 mit Kosakonia phage Kc283
      • Spezies Cbunavirus nepra (Pectobacterium-Virus Nepra) mit Pectobacterium phage Nepra
      • Spezies Cbunavirus possum mit Pectobacterium phage Possum
    • Gattung Dendoorenvirus
      • Spezies Dendoorenvirus RG2014 (Delftia-Virus RG2014) mit Delftia phage RG-2014
    • Gattung Eceepunavirus
      • Spezies Eceepunavirus EcP1 (Enterobacter-Virus EcP1) mit Enterobacter phage EcP1
    • Gattung Efbeekayvirus
      • Spezies Efbeekayvirus Fbkp27 mit Klebsiella phage vB_KpP_FBKp27
      • Spezies Efbeekayvirus P184 mit Klebsiella phage vB_KpnP_P184
    • Gattung Electravirus
      • Spezies Electravirus Sbp1 mit Vibrio virus vB_VspP_SBP1
    • Gattung Exceevirus
      • Spezies Exceevirus Xc38 mit Acinetobacter phage VB_ApiP_XC38
    • Gattung Huelvavirus
      • Spezies Huelvavirus ort11 (Sinorhizobium-Virus ort11) mit Sinorhizobium phage ort11
    • Gattung Littlefixvirus
      • Spezies Littlefixvirus 98Pflur60pp mit Pseudomonas phage 98PfluR60PP
      • Spezies Littlefixvirus littlefix (Pseudomonas-Virus Littlefix) mit Pseudomonas phage Littlefix
    • Gattung Mukerjeevirus
      • Spezies Mukerjeevirus mv48B1 (Vibrio-Virus 48B1) mit Vibrio phage 1.224.A._10N.261.48.B1
      • Spezies Mukerjeevirus mv51A6 (Vibrio-Virus 51A6) mit Vibrio phage 1.188.A._10N.286.51.A6
      • Spezies Mukerjeevirus mv51A7 (Vibrio-Virus 51A7) mit Vibrio phage 1.261.O._10N.286.51.A7
      • Spezies Mukerjeevirus mv52B1 (Vibrio-Virus 52B1) mit Vibrio phage 1.169.O._10N.261.52.B1
    • Gattung Oliverunavirus
      • Spezies Oliverunavirus OLIVR1 mit Agrobacterium phage OLIVR1
    • Gattung Pacinivirus
      • Spezies Pacinivirus phi1 (Vibrio-Virus phi1) mit Vibrio phage phi 1 alias Vibrio cholerae phage phi 1
      • Spezies Pacinivirus VCO139 (Vibrio-Virus VCO139) mit Vibrio phage VCO139 und Vibrio phage JA-1
    • Gattung Pariacacavirus
      • Spezies Pariacacavirus 1245O mit Vibrio phage 1.245.O._10N.261.54.C7
    • Gattung Penintadodekavirus
      • Spezies Penintadodekavirus 5012 mit Vibrio phage phi50-12
    • Gattung Petruschkyvirus
      • Spezies Petruschkyvirus QDWS595 mit Alcaligenes phage vB_Af_QDWS595
    • Gattung Philippevirus
      • Spezies Philippevirus philippe mit Stenotrophomonas phage Philippe
    • Gattung Pokkenvirus
      • Spezies Pokkenvirus paxi mit Stenotrophomonas phage Paxi
      • Spezies Pokkenvirus piffle mit Stenotrophomonas phage Piffle
      • Spezies Pokkenvirus pokken (Stenotrophomonas-Virus Pokken) mit Stenotrophomonas phage Pokken
    • Gattung Presleyvirus
      • Spezies Presleyvirus presley (Acinetobacter-Virus Presley) mit Acinetobacter phage Presley
    • Gattung Riverridervirus
      • Spezies Riverridervirus riverrider (Xanthomonas-Virus RiverRider) mit Xanthomonas phage RiverRider
    • Gattung Shizishanvirus
      • Spezies Shizishanvirus phCDa (Pseudomonas-Virus phCDa) mit Pseudomonas phage phCDa
    • Gattung Triduovirus
      • Spezies Triduovirus Tr2 mit Salmonella phage vB_SalP_TR2
    • Gattung Varunavirus
      • Spezies Varunavirus BUCT194 mit Vibrio phage BUCT194
    • Gattung Vicoquintavirus
      • Spezies Vicoquintavirus Pvco5 mit Vibrio phage pVco-5
    • Gattung Waedenswilvirus
      • Spezies Waedenswilvirus S6 ('Erwinia-Virus S6) mit Erwinia phage vB_EamP-S6
    • Gattung Xoxocotlavirus
      • Spezies Xoxocotlavirus X228B mit Rhizobium phage RHph_X2_28B
    • Gattung Zicotriavirus
      • Spezies Zicotriavirus ZC03 (Pseudomonas-Virus ZC03) mit Pseudomonas phage ZC03
      • Spezies Zicotriavirus ZC08 (Pseudomonas-Virus ZC08) mit Pseudomonas phage ZC08
    • Gattung Zurivirus
      • Spezies Zurivirus zuri (Pseudomonas-Virus Zuri) mit Pseudomonas phage Zuri

Äußere Systematik

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Die Mitglieder der vorgeschlagenen Gattung „Alteavirus“ weisen größere Genome von etwa 104 kbp auf als die Schitoviridae; sie werden als verwandt, aber nicht als Mitglieder der Familie angesehen. Sie bilden daher augenscheinlich die Schwesterklade der Schitoviridae (siehe Vorschlag an das ICTV, „ViPTree analysis“):[3]

    • Gattung „Alteavirus
      • Spezies „Alteromonas-Phage vB_Amap_AD45-P1“ (en. „Alteromonas phage vB_Amap_AD45-P1“)[14]
      • Spezies „Alteromonas-Phage vB_Amap_AD45-P2“ (en. „Alteromonas phage vB_Amap_AD45-P2“)[15]
      • Spezies „Alteromonas-Phage vB_Amap_AD45-P3“ (en. „Alteromonas phage vB_Amap_AD45-P3“)[16]
      • Spezies „Alteromonas-Phage vB_Amap_AD45-P4“ (en. „Alteromonas phage vB_Amap_AD45-P4“)[17]
  • Haruo Ohmori, Lynne L. Haynes, Lucia B. Rothman-Denes: Structure of the ends of the coliphage N4 genome. In: J Mol Biol. Band 202, 5. Juli 1988, S. 1–10. PMID 3172206, doi:10.1016/0022-2836(88)90512-8.
  • Johannes Wittmann, Brigitte Dreiseikelmann, Manfred Rohde, Jan P. Meier-Kolthoff, Boyke Bunk, Christine Rohde: First genome sequences of Achromobacter phages reveal new members of the N4 family. In: Virol J. Band 11, 27. Januar 2014, S. 14. PMID 24468270, PMC 3915230 (freier Volltext), doi:10.1186/1743-422X-11-14.
  • Derrick E. Fouts, Jochen Klumpp, Kimberly A. Bishop-Lilly, Mathumathi Rajavel, Kristin M. Willner, Amy Butani, Matthew Henry, Biswajit Biswas, Manrong Li, M. John Albert, Martin J. Loessner, Richard Calendar, Shanmuga Sozhamannan: Whole genome sequencing and comparative genomic analyses of two Vibrio cholerae O139 Bengal-specific Podoviruses to other N4-like phages reveal extensive genetic diversity. In: Virol J. Band 10, 28. Mai 2013, S. 165. PMID 23714204, PMC 3670811 (freier Volltext), doi:10.1186/1743-422X-10-165.
  • Yosuke Nishimura, Takashi Yoshida, Megumi Kuronishi, Hideya Uehara, Hiroyuki Ogata, Susumu Goto: ViPTree: the viral proteomic tree server. In: Bioinformatics. Band 33, Nr. 15, S. 2379–2380. 1. August 2017, doi:10.1093/bioinformatics/btx157. PMID 28379287.
  • Forest Rohwer, Rob Edwards: The Phage Proteomic Tree: a genome-based taxonomy for phage. In: J Bacteriol. Band 184, Nr. 16, Aug 2002, S. 4529–4535. PMID 12142423, doi:10.1128/JB.184.16.4529-4535.2002
  • C. Moraru, A. Varsani, A. M. Kropinski (2020): VIRIDIC – a novel tool to calculate the intergenomic similarities of prokaryote-infecting viruses. In: bioRxiv Preprint. doi:10.1101/2020.07.05.188268. (kronos.icbm.uni-oldenburg.de)
  • S. Kumar, G. Stecher, K. Tamura: MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 7.0 for Bigger Datasets. In: Mol Biol Evol. Band 33, Nr. 7, Jul 2016, S. 1870–1874. doi:10.1093/molbev/msw054. PMID 27004904.
  • Dann Turner, Andrew M. Kropinski, Evelien M. Adriaenssens: A Roadmap for Genome-Based Phage Taxonomy. In: MDPI Viruses. Band 13, Nr. 3, Section Bacterial Viruses, 18. März 2021, 506, doi:10.3390/v13030506

Einzelnachweise

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  1. a b ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)
  2. ICTV: ICTV Master Species List 2021.v2, New MSL including some corrections.
  3. a b c d e f g h E. M. Adriaenssens, T. Tolstoy, A. M. Kropinski, C. Moraru, J. Wittmann: 2020.146B.R.Schitoviridae.zip (docx, xlsx), Vorschlag an das ICTV 2020.146B.R.Schitoviridae: Create one new family (Schitoviridae) including eight existing subfamilies and 40 existing genera (Caudovirales), 6. Juli 2020.
  4. ICTV: Proposals ratification list 2021 (Memento vom 11. April 2021 im Internet Archive)
  5. ICTV: Bacterial and archaeal virus proposals@1@2Vorlage:Toter Link/talk.ictvonline.org (Seite nicht mehr abrufbar, festgestellt im Januar 2023. Suche in Webarchiven)  Info: Der Link wurde automatisch als defekt markiert. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis. (zip): 2020.146B.R.Schitoviridae.xlsx
  6. Johannes Wittmann, Dann Turner, Andrew D. Millard, Padmanabhan Mahadevan, Andrew M. Kropinski, Evelien M. Adriaenssens: From Orphan Phage to a Proposed New Family–The Diversity of N4-Like Viruses. In: MDPI: Antibiotics, Band 8, Nr. 10, Special Issue Phage Diversity for Research and Application, 663, 30. September 2020; doi:10.3390/antibiotics9100663
  7. ICTV: Taxonomy Browser.
  8. ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).
  9. SIB: Enquatrovirus. Auf: ViralZone.
  10. a b c d e f Jacqueline Z.-M. Chan, Andrew D. Millard, Nicholas H. Mann, Hendrik Schäfer: Comparative genomics defines the core genome of the growing N4-like phage genus and identifies N4-like Roseophage specific genes, in: Frontiers in Microbiology, Band 5, Nr. 506, 10. Oktober 2014, doi:10.3389/fmicb.2014.00506, (PDF). Siehe insbes. Phylogenetischen Baum Fig. 5
  11. NCBI: Sulfitobacter phage EE36phi1
  12. NCBI: Sulfitobacter phage phiCB2047-B
  13. NCBI: Achromobacter phage JWDelta
  14. NCBI: Alteromonas phage vB_AmaP_AD45-P1 (species, unclassified Podoviridae)
  15. NCBI: Alteromonas phage vB_AmaP_AD45-P2 (species, unclassified Podoviridae)
  16. NCBI: Alteromonas phage vB_AmaP_AD45-P3 (species, unclassified Podoviridae)
  17. NCBI: Alteromonas phage vB_AmaP_AD45-P4 (species, unclassified Podoviridae)