Santa-Cruz-Formation

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Koordinaten: 51° 10′ 0″ S, 69° 10′ 0″ W

Küstenregion im Monte-León-Nationalpark in der Provinz Santa Cruz

Die Santa-Cruz-Formation ist eine lithostratigraphische Einheit, die über weite Teile Patagoniens verbreitet ist und in den Übergang vom Unteren zum Mittleren Miozän vor etwa 16 bis 18 Millionen Jahren zu stellen ist. Hauptsächlich zusammengesetzt ist sie aus feinkörnigen Sand- und Muddesteinlagen, denen vulkanische Ablagerungen zwischengeschaltet sind. Sie ist vor allem im unteren Bereich sehr reichhaltig an Fossilien mit zum Teil vollständigen Skelettfunden. Diese umfassen hauptsächlich Vögel und Säugetiere, es kommen aber auch Reptilien und Amphibien vor. Durch ihre Reichhaltigkeit stellt die Santa-Cruz-Formation eines der wichtigsten Fundgebiete aus dieser geologischen Epoche weltweit dar. Die aufgefundene Faunengemeinschaft, bestehend aus großen Lauf- und Wasservögeln sowie großen herbivor lebenden Säugetieren lassen eine Landschaft mit Galeriewäldern und offenen Habitaten rekonstruieren. Fossilreiche Aufschlüsse befinden sich hauptsächlich an der Atlantikküste Argentiniens, es sind aber auch bedeutende Fundpunkte im Landesinnern bekannt. Die Erforschung der Santa-Cruz-Formation begann bereits in der Mitte des 19. Jahrhunderts. Eine Intensivierung der Untersuchungen setzte ab 2003 wieder ein.

Die ersten Fossilien wurden bereits 1845 in der Santa-Cruz-Formation entdeckt und nach England gebracht. Im Jahr darauf beschrieb Richard Owen mit Nesodon, ein Vertreter der heute ausgestorbenen Südamerikanischen Huftiere, die erste Gattung aus der Gesteinseinheit. Eine große Phase der Erforschung begann Ende des 19. Jahrhunderts, als die Gebrüder Carlos und Florentino Ameghino mehrere Jahre in der Region Funde dokumentierten und diese publizierten. Von Florentino Ameghino stammt dabei auch die Bezeichnung „Santa-Cruz-Formation“, die er erstmals 1889 benutzte. In der Nachfolge der Ameghinos betätigten sich vor allem verschiedene Wissenschaftler der Princeton University in den Fossilaufschlüssen, was bis zum Beginn der 1930er Jahre anhielt. Erst Ende des 20. Jahrhunderts rückte dann die Santa-Cruz-Formation wieder näher in den Focus der internationalen Forschung.

Geographische Lage

Fossilfundstellen der Santa-Cruz-Formation

Die Santa-Cruz-Formation ist eine fossilführende Gesteinseinheit, die im südlichen Südamerika, hauptsächlich in Patagonien östlich der Anden, verbreitet ist und im Norden etwa vom Lago Buenos Aires bei 46° nach Süden bis zum Río Turbio bei 51,6° südlicher Breite reicht. Die fossilreichsten Aufschlüsse liegen vor allem an der steilen Ostküste in der argentinischen Provinz Santa Cruz bei etwa 51° südlicher Breite zwischen den Mündungen des Río Coyle und des rund 70 km weiter südlich gelegenen Río Gallegos in den Atlantischen Ozean, etwa 100 km nördlich der Magellanstraße. Hier wurden bisher an fast einem Dutzend unterschiedlicher Stellen Knochen- und Zahnreste entdeckt, bedeutende Fundstellen finden sich von Punta Sur im Norden über Amfiteatro, Puesto Estancia La Costa, Monte Tigre bis zu Cabo Buen Tiempo im Süden.[1] Einige dieser Fundstellen wurden erst in jüngster Zeit entdeckt. Allerdings können auch bis zu 90 km weiter nördlich entlang der Küste Aufschlüsse der gleichen Formation aufgefunden werden, so etwa die Fundstellen Monte Observación und Monte León. Die Fossilfundstellen sind teilweise den Gezeiten ausgesetzt und dabei von starker Erosion betroffen, wobei der Tidenhub des Atlantiks hier bis zu 12,8 m erreicht, einer der größten weltweit.[2] Weitere Fundpunkte konnten auch an den steilen Ufern der beiden genannten Flüsse weiter im Landesinnern beziehungsweise an tiefen Einschnitten anderer Fließgewässer dokumentiert werden. Auch mit Hilfe von Bohrungen sind die Ablagerungen dieser Formation in küstenferneren Gebieten nachgewiesen. Aufschlüsse im tiefen Landesinneren bestehen unter anderem am Oberlauf des Río Bandurrias südlich der Ortschaft Calafate nahe der Grenze zu Chile.[3][4]

Geologischer Aufbau

Geologischer Aufbau der Santa-Cruz-Formation im Bereich der Atlantikküste

Die Santa-Cruz-Formation ist über weite Teile Patagoniens verbreitet. Sie besteht aus terrestrisch gebildeten Sedimenten und lagert im Osten auf der durch Meereseinwirkung geprägten Monte-León-Formation. Im Westen im Bereich des Fußes der Anden wird sie über 800 m bis 1500 m mächtig, hier bildet die ebenfalls marin beeinflusste Estancia-de-25-Mayo-Formation die Basis. Vor allem in der Region um den Lago Argentino befinden sich zahlreiche Aufschlüsse,[5] auch wurde die Santa-Cruz-Formation im Jahr 1972 hier erstmals nachgewiesen. Aus den östlichen Anden sind ebenfalls Aufschlüsse berichtet worden.[6] Nach Osten hin zur Atlantikküste dünnt sie deutlich aus.[7] An den Steilklippen der Ostküste Patagoniens erreicht die Santa-Cruz-Formation eine durchschnittliche Mächtigkeit von rund 200 bis 240 m. Hier umfasst sie zwei nahezu gleichmächtige stratigraphische Einheiten, zuunterst befindet sich das Estancia-La-Costa-Schichtglied und darüber das Estancia-La-Angelina-Schichtglied. Die untere Ablagerungseinheit besteht weitgehend aus einer Abfolge von überwiegend grün gefärbten Tonsteinen, zwischen denen dünnere Lagen von pyroklastischen Sedimenten und Muddesteinen eingelagert sind. Basal kommt dabei ein größerer Anteil an bioklastischen Gesteinen vor, die einer Übergangsfazies von marinen zu terrestrischen Bedingungen angehören. Der Bereich stellte zu Beginn der Sedimentation der Santa-Cruz-Formation einen breiten Ästuar unter dem Einfluss der Gezeiten dar, wobei dieser Einfluss nach und nach abnahm und letztendlich in einer Überschwemmungsebene endete.[8] In höheren Abschnitten des Estancia-La-Costa-Schichtglieds treten dann auch alte Bodenbildungen auf. Die obere Sedimentfolge dagegen wird aus geblichenen Sandsteinen gebildet mit ebenfalls eingeschalteten, dünnlagigen Ton- und Muddesteinen. Innerhalb der Ablagerungsfolge können insgesamt 27 fossilführende Schichten ausgemacht werden, wovon 23 allein dem unteren Estancia-La-Costa-Schichtglied angehören und die allein 96 % des umfangreichen Fundmaterials enthalten. Die Bildung der Formation erfolgte im ausgehenden Unteren Miozän, ihr Ursprung hängt zusammen mit der Auffaltung der Anden, deren Abtragungsschutt sie teilweise darstellt.[1][4][9]

Funde

Die Santa-Cruz-Formation stellt die fossilreichste Gesteinsformation des Känozoikums in ganz Südamerika dar, wobei vor allem die Vogel- und Säugetierfauna sehr umfangreich ist.[10] Demzufolge sind die Funde sehr zahlreich und gehen in die Tausende, allein seit 2003 wurden über 1.600 Objekte entdeckt, zumeist von Säugetieren,[1][11] aus den 1990er Jahren sind noch einmal mehr als 500 bekannt,[12] während zwischen 1900 und 1932 bereits über 280 Fossilfunde inklusive 177 Schädel von 32 Gattungen entdeckt worden waren.[7] Sie stammen dabei überwiegend von Wirbeltieren, hauptsächlich Vögel und Säugetiere. Die Erhaltung ist sehr gut, eine oberflächliche Verwitterung der Knochen ist meist nicht zu beobachten. Bemerkenswert ist, dass vor allem bei den Säugetieren häufig vollständige Skelette oder Skelettteile im Verband aufgefunden werden, überwiegend Schädel mit postcranialen Skelettpartien, die eine bessere Rekonstruktion und taxonomische sowie phylogenetische Zuordnung erlauben. Stärker fragmentiertes Material kommt vor allem in den nördlicheren Aufschlüssen vor.[2] Insgesamt umfasst das Fossilmaterial der Wirbeltiere zu 84 % Säugetiere, zu 13 % Vögel, zu 2 % Reptilien und zu 1 % Amphibien.[13]

Flora

Reste der Pflanzenwelt sind eher rar und kommen weitgehend in den basalen Bereichen der Santa-Cruz-Formation vor. Sie umfassen Mikrofossilien wie Schwämme, Goldbraune Algen und Kieselalgen sowie Phytolithen. Letztere stellen Silikatablagerungen von Pflanzen dar und können aufgrund der Form Vertretern der Panicoideae, Chloridoideae und Pooideae aus der Familie der Süßgräser zugewiesen werden. Andere wiederum repräsentieren Scheinbuchen, Hülsenfrüchtler oder Myrtengewächse und stellen somit arboreale Komponenten der Florengemeinschaft dar. Daneben sind mit fossilisierten Hölzern auch Makroreste von Pflanzen bekannt. Diese können zu ähnlichen Baumformen gestellt werden hinzu kommen weiterhin unter anderem Araukarien-, Lorbeer- und Silberbaumgewächse. Weitere, aber sehr seltene Makroreste umfassen Blattabdrücke. Diese werden aufgrund der Form, der Randzähnung und der Architektur der Leitbündel bisher alle zu den Scheinbuchen gestellt, genauere Zuweisungen liegen aber nicht vor.[14]

Fauna

Wirbellose

Wirbellose wurden bisher kaum beobachtet, sind jedoch recht häufig aus der unterlagernden Monte-León-Formation belegt, die aber unter marinen Bedingungen entstand. Aus den unteren 40 m im Basisbereich der Santa-Cruz-Formation stammen Schalen von Crassostrea, einer Muschel aus der Gruppe der Austern. Sie bilden teilweise bettartige Lagen. Die Vertreter der Gattung bevorzugten randliche Meeresbereiche mit weichen oder harten Böden und tolerierten eine weite Spanne von unterschiedlichen Salzgehalten sowie teilweise subaerische Bedingungen. Alle anderen Muschelfunde sind aufgrund ihrer starken Abrollungsspuren als Aufarbeitungsrückstand der Monte-León-Formation anzusehen, als das heutige Patagonien damals vom Meer bedeckt war.[15]

Amphibien und Reptilien

Nur spärliche Reste liegen von Amphibien und Reptilien vor. Über mehrere Unterkieferreste und Schädelfragmente, die an der Außenseite durch zahlreiche kleine Höckerchen ornamentiert sind, ist der Frosch Calyptocephalella nachgewiesen. Der insgesamt 8,2 cm lange Unterkiefer lässt dabei auf ein bis zu 25 cm langes Tier schließen. Tupinambis repräsentiert die Schienenechsen und ist ebenfalls über Kieferreste überliefert. Er war aber mit einer Körperlänge von 60 cm deutlich kleiner als die heutigen Vertreter der Echten Tejus. Weitere Fossilfunde sind bisher noch unbestimmt, können aber in die nähere Verwandtschaft der Schlangen und Leguane gestellt werden.[13]

Vögel

Schädel von Phorusrhacos

Allein aus der Gruppe der Vögel sind 15 Gattungen nachgewiesen, wobei die Funde zu den bedeutendsten Fossilnachweisen in ganz Südamerika gehören. Hervorzuheben sind die Funde der überwiegend bodenbewohnenden und höchstwahrscheinlich fleischfressenden Phorusrhacidae („Terrorvögel“), die in einem sehr breiten Formenspektrum auftreten. So kommt das kleine, rund 80 cm hohe Psilopterus vor, das unter anderem mehrere vollständige Schädel vorweisen kann und das mit rund 5 kg Gewicht etwas größer wurde als ein durchschnittlich großer Seriema-Vertreter, dem nächsten heute lebenden Verwandten der „Terrorvögel“. Möglicherweise war Psilopterus aufgrund des eher grazilen Körperbaus zu Gleitflügen von einigen hundert Metern Distanz befähigt. Andererseits stellt Phorusrhacos, der 1887 anhand eines Unterkiefers aus der Santa-Cruz-Formation beschrieben wurde, mit etwa 240 cm Höhe und mit einem angenommenen Körpergewicht von 110 bis 160 kg einen der größten Angehörigen dieser Vogelgruppe dar.[16] Weitere Funde liegen vom mittelgroßen Patagornis und von Noriegavis vor, letzterer ist mit einem vollständigen Schädel einschließlich eines gut erhaltenen Teilskelettes nachgewiesen und steht als Fossilvertreter den beiden heutigen Seriema-Arten besonders nahe,[17] ursprünglich wurde er auch in deren Gattung geführt.[18][19][20]

Der größte auftretende Vogel ist aber Brontornis, ein über 280 cm großes und bis zu 380 kg schweres Tier, das ursprünglich ebenfalls zu den „Terrorvögeln“, heute aber an die Basis der Gänsevögel gestellt wird.[21] Für diesen riesigen, aufgrund des Baus der Beine nur langsam laufenden Vogel werden sowohl eine aasfressende als auch eine pflanzenfressende Lebensweise in Betracht gezogen, nachgewiesen ist er aber nur durch einzelne Beinknochen und stark fragmentiertes Schädelmaterial. Weitere Gänsevögel sind mit Eoneornis, Eutelornis und Ankonetta überliefert, letzterer war aufgrund der aufgefundenen Unterarm- und Handknochen etwa mittelgroß und stellt einen nahen Verwandten der heutigen Pfeifgänse dar. Zu den Schlangenhalsvögeln sind einige Reste der Oberarmknochen zu stellen und werden der Gattung Macranhinga zugewiesen.[3] Letztendlich konnten unter anderem mit Badiostes und Thegornis auch Vertreter der Greifvögel dokumentiert werden. Dabei ist Thegornis über ein nahezu vollständiges Skelett aus dem unteren Bereich der Santa-Cruz-Formation bekannt.[22] Er stellt einen Verwandten des Lachfalken dar und war wohl wie dieser aufgrund seiner kurzzehigen Füße auf Schlangen als Nahrung spezialisiert.[19][23][20]

Säugetiere

Die umfangreiche Säugetierfauna ist mit über 60 Gattungen aus mehr als zwei Dutzend Familien vertreten. Sehr vielseitig sind die Beuteltiere. Vor allem die Microbiotheria und Paucituberculata umfassen dabei überwiegend nur Tiere mit geringer Körpergröße. Microbiotherium, das allein vier Arten aufweist, war mit 20 bis 147 g einer der kleinsten Säugetier-Vertreter der Santa-Cruz-Formation. Die mit der heutigen Chiloé-Beutelratte verwandten Tiere ernährten sich überwiegend von Insekten. Ebenfalls umfangreich ist Palaeothentes mit fünf Arten. Diese stehen den Mausopossums nahe und erreichten zwischen 82 und 860 g Körpergewicht und bewegten sich aufgrund des charakteristischen Körperskelettes vorwiegend hüpfend fort. Weitere vorkommende Beuteltiere sind Abderites und Phonocdromus.[24] Deutlich größer wurden die Sparassodonta, die neben den „Terrorvögeln“ die hauptsächlichen Beutegreifer der Santa-Cruz-Formation darstellen. Sie umfassen 11 Gattungen und stellen stark an Fleischnahrung spezialisierte (hypercarnivore) Jäger dar. Überliefert sind diese Raubbeutlerartigen über zahlreiche gut erhaltene Schädel und über postcraniales Skelettmaterial. Die Borhyaenidae repräsentieren dabei die größten Beuteltiere in der Santa-Cruz-Formation. So erreichte Arctodictis bis zu 51 kg Körpergewicht, Borhyaena immerhin noch rund 36 kg. Am anderen Ende der Größenskala stehen die Vertreter der Hathliacynidae. Hier warteten Perathereutes und Pseudonotictis mit nur jeweils 1 kg Körpergewicht auf. Andere Formen wie Cladosictis besaßen bezüglich ihrer Körpergröße einen eher intermediären Charakter. Analysen zufolge besetzten die einzelnen Sparassodonten-Gattungen unterschiedliche ökologische Nischen, die von baumbewohnend bei kleineren Formen bis hin zu rein terrestrisch bei den großen Vertretern reichten.[25][10]

Panzerreste von Stegotherium
Schädelreste von Nematherium

Unter den Höheren Säugetieren sind vor allem die Vertreter der Nebengelenktiere in größerer Anzahl dokumentiert. Vielfältig treten die Gürteltiere auf. Prozaedyus stellt einen Verwandten des heutigen Zwerggürteltiers dar und ist unter anderem mit zwei weitgehend vollständigen Skeletten einschließlich des Rückenpanzers erhalten. Proeutatus, überliefert unter anderem über ein nahezu vollständiges Skelett, gehört dagegen in dessen etwas weitläufigere Verwandtschaft und wurde rund 15 kg schwer, während Stegotherium nahe den heutigen Langnasengürteltieren steht und rekonstruiert 11 kg wog.[26] Weiterhin liegt ein Schädel von Peltephilus vor, einem ausgestorbenen entfernten Verwandter der Gürteltiere aus der Gruppe der Peltephilidae. Er trug zwei hornähnlich aufgestellte Knochenschuppen der Kopfpanzerung auf der Nase. Die ebenfalls mit den Gürteltieren verwandten Glyptodontidae, die durch einen starren Panzer gekennzeichnet sind, wurden mit mehreren Gattungen nachgewiesen. Alle aufgefundenen Vertreter gehören den Propalaehoplophorinae an, einer eher urtümlichen Linie, die noch deutlich kleiner waren als ihre späteren Nachfahren aus dem Pleistozän. So erreichten Cochlops rund 80 kg, Eucinepeltus brachte bis 115 kg auf die Waage. Letzteres ist unter anderem durch einen vollständigen, 18 cm langen und an den Jochbögen 13 cm breiten Schädel nachgewiesen. Diesem haftete noch der Kopfpanzer an, der sich aus elf Knochenplättchen zusammensetzte.[27] Eine Ausnahme von diesen frühen Glyptpdonten bilden Panzerplättchen, die in einem ansonsten fossilfreien Fundbereich bei Estancia La Peninsula im westlichen Verbreitungsgebiet der Santa-Cruz-Formation gefunden wurden. Sie gehören einem Vertreter aus der Ahnenreihe von Neuryurus an und damit in die Gruppe der Hoplophorinae.[28] Der typische Körperbau der Glyptodontidae befähigte diese nicht zu einer grabenden Lebensweise, wie es bei den Gürteltieren der Fall ist, sie stellten somit reine Landbewohner dar.[29] Faultiere umfassen insgesamt 11 Gattungen. Auch sie bleiben weit hinter den riesigen Ausmaßen ihrer späteren Verwandten zurück. Hierunter gehört Eucholaeops aus der Verwandtschaft der Megalonychidae, das unter anderem anhand eines Schädels mit assoziiertem Skelett dokumentiert ist und teilweise fast 100 kg schwer wurde. Ähnlich groß war Nematherium, ein früher Vertreter der Mylodontidae. Das überlieferte Fundmaterial der Gattung, darunter auch zwei Teilskelette, entstammt weitgehend Aufschlüssen an der Küste, ein weitgehend vollständiger Schädel wurde aber auch weit im Landesinnern nahe der argebtinisch-chilenischen Grenze gefunden.[30] Zu den größten Vertretern der Gruppe zählte Prepotherium mit einem Gewicht von rund 123 kg, Dieses stellt einen Angehörigen der Megatheriidae dar, wobei ein bisher noch nicht genau identifizierter Vertreter dieser Faultierlinie aus den Ablagerungen der Santa-Cruz-Formation bis zu 200 kg gewogen haben könnte.[31] Hapalops, eine Gattung mit nicht genau bekannten Verwandtschaftsverhältnissen, ist weiterhin mit mindestens sechs Arten überliefert, deren Größe zwischen 15 und 85 kg variierte. Ein Großteil der Faultiere der Santa-Cruz-Formation war auf blatthaltige Nahrung spezialisiert, wie es unter anderem anhand des Aufbaus des Unterkiefers und der Ansatzstellen der Kaumuskulatur bei Eucholaeops rekonstruiert werden konnte.[32][11] Einige Formen wie Analcitherium und Nematherium bevorzugten aber aufgrund der Schädelanatomie eher härteres und faserigeres Pflanzenmaterial wie es auch typisch für die späteren Mylodontidae ist. Dem Bau der Gliedmaßen zufolge lebten die meisten Faultiere teils baumbewohnend, wobei aufgrund der kräftigen und kurzen Vorderbeine eine von den heutigen Formen abweichende Fortbewegung in den Bäumen ausgeübt wurde, die eher an die der baumkletternden Ameisenbären oder Schuppentiere erinnert. Allerdings verweist die Gestaltung des Bewegungsapparates wie das lang ausgezogene obere Gelenk der Elle oder die kurzen und breiten Vorderfüße auch auf eine grabende Lebensweise, was bei den rezenten Faultieren nicht bekannt ist. Ausnahmen bilden wohl die großen Megatherien, die zu schwer warn, auf Bäumen zu klettern, ihr Bewegungsapparat spricht für eine rein terrestrische Lebensweise.[33][34] Als einer der seltenen fossilen Nachweise der Ameisenbären und zudem einer der ältesten überhaupt ist Protamandua anzusehen. Der aufgefunden Schädel und Teile des Körperskelettes verweisen auf ein etwa 6 kg schweres Tier, dass gut an ein arboreales (baumbewohnendes) Leben angepasst war.[35][1][9]

Schädel von Astrapotherium

Mehrere Schädel, Unterkiefer, isolierte Zähne und Reste des Körperskeletts sind von Homunculus aufgefunden worden, einem Neuweltaffen mit naher Beziehung zu den heutigen Kapuzineraffen. Herausragend ist auch der fast vollständige Schädel eines Jungtiers, der zu den ältesten derartigen Fossilresten eines ausgestorbenen Neuweltaffen gehört.[36] Das ausgewachsen 1,9 bis 3,4 kg schwere Tier lebte arboreal und war an Fruchtnahrung angepasst, die er aufgrund der relativ kleinen Augen wohl tagsüber sammelte. Eine weitere Primatengattung, Killikaike, die anhand eines Schädels beschrieben wurde, ist in ihrer systematischen Stellung aber umstritten.[37][38][39] Zu den größten bekannten Säugetieren der Santa-Cruz-Formation gehören die Südamerikanischen Huftieren, die mit mehr als ein Dutzend Gattungen vorliegen. Allein Astrapotherium, ein äußerlich tapirähnliches, mit einem Rüssel ausgestattetes Tier aus der Gruppe der Astrapotheria, wog über 1 t.[40] Überliefert über mehrere Schädel- und Unterkieferreste stellte es ein weitgehend auf weiche Pflanzenkost angepasstes Tier dar, dass an den Ufern von Flüssen und Seen lebte und über einen kurzen Rüssel und kräftige Eckzähne verfügte. Kleiner waren Nesodon mit 630 kg und Adinotherium mit 120 kg. Beide zu den Notoungulata zu stellende Tiere wurden aufgrund ihrer hochkronigen Zähne häufig als Grasfresser angesehen, neuere Studien zeigten jedoch, dass diese sich hauptsächlich von Blättern und Borke ernährten, möglicherweise auch je nach Verfügbarkeit von gemischter Pflanzenkost.[41] Mit einem Gewicht von 2 bis 7 kg zu den kleinsten Huftieren gehören Interatherium und Protypotherium, gleichfalls Angehörige der Notoungulaten. Von beiden ist jeweils ein vollständiges Skelett bekannt. Sie glichen in ihrem Äußeren eher heutigen Nagetieren, die Struktur ihrer Vorderbeine könnte auf eine grabende Lebensweise hindeuten, die aber im Vergleich zu anderen derartig lebenden Tieren nicht ganz so stark ausgeprägt war.[42] Ebenfalls zu den Südamerikanischen Huftieren wird Diadiaphorus gezählt, welches über wenigstens einen Schädel mit zugehörigem Skelett dokumentiert ist. Dieser schlanke Vertreter wurde bis zu 80 kg schwer und erinnerte an heutige Pferde, wobei er wie diese nur ein Zeh je Gliedmaße besaß. Er war höchstwahrscheinlich ein Bewohner offenerer Landschaften. Mit ihm verwandt ist Theosodon aus der Linie der kamelartigen Macraucheniidae.[43] Letztendlich wurden auch Nagetiere aus der Gruppe der Meerschweinchenverwandten entdeckt. Eocardia blieb in seinen Körperausmaßen recht klein und wog knapp 3 kg. Dagegen konnte Neoreomys über 7 kg erreichen und übertraf damit seine heutigen Verwandten, die Agutis und Acouchis. Am größten war Steiromys aus der Verwandtschaft der Baumstachler mit 14 kg. Alle drei Gattungen sind anhand zahlreicher Schädelreste nachgewiesen.[44][1][9]

Ichnofossilien

Spurenfossilien sind recht zahlreich beobachtet worden. Neben Wurzelgängen von Pflanzen kommen häufig Grabspuren von Tieren vor. Diese lassen sich aufgrund unterschiedlicher Größe und Form zu verschiedenen Tieren zuweisen, allerdings sind die tatsächlichen Verursacher unbekannt. Einzelne kleinere von nur 0,6 bis 1,3 cm Durchmesser können auf Würmer oder Insekten zurückzuführen sein, größere auf Krebse oder Krabben. Die meisten dieser Spuren sind in ehemals weiche Bodensubstrate eingetieft. Mehrere Millimeter lange, zylindrisch geformte Strukturen verweisen auf solitär lebende Grabwespen. Ein horizontal gelagerter, größerer Hohlraum von bis zu 7 cm Höhe und 12 cm Länge lässt auf ein Säugetier schließen.[45]

Altersstellung

Stratigraphische Stellung der Santa-Cruz-Formation innerhalb des Miozäns

Mehrere radiometrische Altersdatierungen wurden vor allem an den Küstenfundstellen vorgenommen, so unter anderem am Monte Observación im nördlichen Verbreitungsgebiet der Santa-Cruz-Formation. Hier konnten im unteren Drittel der Sedimentfolge in eingeschalteten vulkanischen Ablagerungen mit Hilfe der Argon-Argon-Datierung ein Alter von 16,18 bis 16,58 Millionen Jahren ermittelt werden, was in das ausgehende Untere und beginnende Mittlere Miozän fällt. Entsprechende Datierungen aus der unterlagernden Monte-León-Formation an Aufschlüssen des namengebenden Monte León ergaben ein Alter von 19,33 Millionen Jahren. Vergleichbare Alterswerte konnten bereits mit ähnlichen Verfahren Mitte der 1980er Jahre gewonnen werden.[46][1] Weitere radiometrische Daten aus der Region bestätigen diese Altersdaten und liegen zwischen 16 und 18 Millionen Jahren. Im westlichen Hinterland muss dagegen mit einer tieferen zeitlichen Reichweite gerechnet werden, da hier möglicherweise ältere Sedimentlagen überliefert sind, die in der Küstenaufschlüssen nicht mehr vorkommen. Hier reichen die Daten auch über 18 Millionen Jahre hinaus, etwa aus der Fundstelle Karaiken nahe dem Lago Argentino.[47] Eine neue, fossilreiche Fundstelle an der Südflanke des Cerro Cono in der Sierra Baguales in Chile ergab mit Hilfe der Uran-Blei-Datierung ein Alter von 18,23 Millionen Jahren.[6]

Aus biostratigraphischer Sicht werden die faunistischen Reste in die chronostratigraphische Stufe Santacruzium gestellt, für deren Name die Santa-Cruz-Formation aufgrund ihrer fossilen Reichhaltigkeit Pate stand. Das Santacruzium ist ein Abschnitt in der Entwicklung der südamerikanischen Landsäugetiere (South American Land Mammal Ages, SALMA) und datiert etwa zwischen 16,3 und 17,5 Millionen Jahren, allerdings können einzelne Fundbereiche im Landesinneren auch auf mehr als 18 Millionen Jahren datiert werden. Innerhalb dieser Stufe konnten dabei wenigstens zwei Biozonen unterschieden werden, die durch den Austausch des Notoungulaten Protypotherium attenuatum in den unteren Fundhorizonten durch Protypotherium australe in den oberen gekennzeichnet sind.[9][48]

Landschaftsrekonstruktion

Der südliche Teil Patagoniens zwischen 46° und 51° südlicher Breite stellt heute eine im Windschatten der Anden gelegene, trocken-kalte Region dar, die zu den windreichsten der Welt gehört. Die durchschnittliche Jahrestemperatur liegt bei rund 12 °C und der Jahresniederschlag schwankt von 125 mm im Osten bis zu 500 mm im Westen, wobei dieser sich auf die kalte Jahreszeit konzentriert. Diese Klimabedingungen haben offene Steppen- und Gras-Buschlandschaften zur Folge. Wälder bestehen nur im westlichen Teil im Übergang zu den Anden, wo der Regenfall höher ist.[48]

Die Santa-Cruz-Formation bildete sich im Vorland der Anden, ihre Ablagerungen stellen meist Akkumulationen im Tiefland dar. Zu ihrem Bildungszeitpunkt befand sich Patagonien etwa auf der gleichen geographischen Breite wie heute. Vor allem der Primat Homunculus, der hier den südlichsten Nachweis aller Primaten in Südamerika hat, und einige Nagetiervertreter führten zur Ansicht, dass die Landschaft damals dicht bewaldet war und unter einem eher warmfeuchten Klima bestand. Auch die überwiegende laubfressende Ernährung der großen Notoungulata war ein Anzeichen dafür.[41] Allerdings zeigten die Sedimente der Santa-Cruz-Formation auch einige Hinweise auf deutlich trockenere Bedingungen, etwa durch das Vorhandensein von eingeschaltete Gipskristallen oder durch Bruchbildungen in den eher feinkörnigen Ablagerungen. Untersuchungen zu Pflanzengesellschaften des frühen Miozäns, die jedoch nicht direkt anhand von Funden aus der Santa-Cruz-Formation durchgeführt wurden, ergaben, dass sowohl geschlossene als auch offene Landschaften auftraten und dass zu jener Zeit Gebüsch- und krautige Pflanzen dominant waren, im Gegensatz zu den vorher im Oligozän überwiegenden geschlossenen Wäldern.[49] Ähnliche Ergebnisse zeigen auch die Pflanzenreste der Santa-Cruz-Formation selbst.[14]

Heute geht man davon aus, dass Wälder hauptsächlich als Au- oder Galeriewald an den Ufern von Flüssen bestanden haben und von Faultieren, Primaten, Ameisenbären und baumbewohnenden Beuteltieren bewohnt waren. Die weitere Landschaft außerhalb der Flussgebiete war mit Busch- und Savannenvegetation durchsetzt, in der die großen Laufvögel und Gürteltiere sowie einige größere Huftiere dominiert haben könnte.[50] Im Vergleich mit ähnlichen heutigen Landschaften wird ein jährlicher Niederschlag von 1000 bis 1500 mm angenommen. Das Vorhandensein des Echten Teju indiziert ein relativ warmes bis subtropisches Klima, ebenso wie der Primat Homunculus und der Ameisenbär Protamandua. Kalzifizierte Wurzelgänge, die in einigen Bodenbildungen auftreten, sprechen für einen saisonal abhängigen Niederschlag, wobei der größte Teil während der kühleren Jahreszeit fiel. Da die Anden während des Übergangs vom Unteren zum Mittleren Miozän noch nicht so weit empor gehoben waren – die hauptsächliche Auffaltung begann erst im Mittleren Miozän vor etwa 15 Millionen Jahren – fungierten diese noch nicht als Blockade für westliche Winde, so dass feuchte Luftströme vom Pazifik auch die Atlantikküste erreichen konnten. Jedoch ist in den oberen Fundstellen der Santa-Cruz-Formation auch eine Tendenz zur weiteren Öffnung der Habitate und Aridisierung des Klimas feststellbar. Bedingt durch die südliche geographische Position dieser damaligen Landschaft unterlag sie wie heute einer stark schwankenden Dauer der Tageslichtzeiten über das Jahr verteilt.[51][1][12]

Vergleichsfundstellen

Den klassischen Fundstellen der Santa-Cruz-Formation an der Atlantikküste stehen einige ältere der gleichen Gesteinseinheit im Landesinnern gegenüber. Bedeutend ist der Cerro Cono in der Sierra Baguales im südlichen Chile, wo auf 1100 bis 1200 m Geländehöhe in einem 90 m mächtigen Aufschluss der Santa-Cruz-Formation, bestehend aus Mudde- und Siltsteinen, eine mehr als 20 Taxa umfassende Säugetierfauna zum Vorschein kam. Die Fundzusammensetzung ähnelt jener der Fundstellen der Atlantikküste, unter den Kleinsäugern kommen aber zusätzlich noch Perimys und Adelphomys vor, zwei weitere Meerschweinchenartige. Unter den Huftieren ist weiterhin auch Paramacrauchenia vertreten. Das weitgehend kleinstückige Fossilmaterial datiert auf etwa 18,23 Millionen Jahre.[6][52] Im nördlichen Verbreitungsgebiet der Santa-Cruz-Formation, südlich des Lago Buenos Aires auf chilenischem Gebiet (hier wird der See Lago General Carrera genannt) befindet sich mit Pampa Castillo eine weitere bedeutende Fundstelle des Santacruziums und mit einer Höhenlage von fast 1350 m eine der höchstgelegenen im südlichen Teil Südamerikas. Die der lokal auftretenden Río-Zeballos-Formation zugeschriebenen Ablagerungen bargen bisher rund drei Dutzend Säugetiertaxa, ein Drittel davon stellen Nagetiere dar. Darunter befinden sich neben den bekannten Meerschweinchenverwandten auch Prolagostomus und Pliolagostomus aus der Gruppe der Chinchillas oder Stichomys und Acarechimys aus der Gruppe der Stachelratten, weiterhin auch Sciamys aus der Verwandtschaft der Trugratten..[53] Einige der aufgefundenen Nagerarten waren bisher nur aus der ebenfalls fossilreichen Pinturas-Formation bekannt und indizieren ein etwas höheres Alter für Pampa Castillo.[54] Die Pinturas-Formation ist im nordwestlichen Teil der argentinischen Provinz Santa Cruz am Río Pinturas verbreitet und korreliert zu den unteren Abschnitten der Santa-Cruz-Formation.[47]

Forschungsgeschichte

Bartholomew James Sulivan, 1896
Florentino Ameghino benannte die Santa-Cruz-Formation im Jahr 1889

Die Erforschung der Santa-Cruz-Formation begann bereits 1845 als der britische Kapitän Bartholomew James Sulivan während einer Expedition zu den Falklandinseln nahe dem Río Gallegos erste Fossilien entdeckte, die größere und kleinere Knochen umfassten und damals zu den ältesten bekannten Funden aus Südamerika gehörten. Im Jahr darauf begutachtete Richard Owen die Funde und beschrieb dabei auch ein Fossil als Nesodon, Dieses zu den Südamerikanischen Huftieren gehörende Säugetier stellt eine der am häufigsten aufgefundenen Gattungen in der Santa-Cruz-Formation dar und ist gleichzeitig das erste wissenschaftlich benannte Taxon aus dieser Gesteinseinheit. Charles Darwin kommentierte diese Funde später und bemerkte, dass er 1832 auf seiner Reise mit der HMS Beagle selbst einzelne Aufschlüsse in Patagonien besucht, jedoch keine Fossilien gesammelt hatte.[55][7]

Erst im Jahr 1877 wurde die Santa-Cruz-Formation wieder von Forschern aufgesucht, die auch einige Fossilreste fanden. Francisco Moreno führte dabei auch erste geologische Untersuchungen durch. Eine wichtige Periode der Erforschung begann zehn Jahre später, als die Gebrüder Carlos und Florentino Ameghino dort weitere Fossilien entdeckten und beschrieben sowie Studien zum geologischen Aufbau der Formation betrieben, wodurch die Santa-Cruz-Formation wieder ins Rampenlicht der Forschung rückte. Dabei war es überwiegend Carlos, der die Arbeiten dort vor Ort durchführte, während sein Bruder Florentino die Ergebnisse weitgehend aufarbeitete. Carlos’ erste Expedition in die Region führte ihn 1887 den Río Santa Cruz flussauf bis zum Lago Argentino, was hin und zurück die Zeit vom 27. Februar bis 3. April beanspruchte. Während der ersten Expedition sammelte Carlos über 2000 Fossilien, die sein Bruder noch im gleichen Jahr in einem Vorbericht veröffentlichte. Eine erste umfassende Monographie erschien 1889 unter dem Titel Contribución al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República Argentina. In dieser bedeutenden Publikation erwähnte Florentino auch erstmals die Bezeichnung „Santa-Cruz-Formation“ (Formación Santacruceña) ebenso wie die chronostratigraphische Stufe „Santacruzium“ (Piso Santacruceño), die er später dann in zwei Untereinheiten gliederte, in die ältere Étage Notohippidéen und die jüngere Étage Santacrucienne. Carlos Florentino kehrte bis 1893 noch insgesamt fünf Mal zu den Aufschlüssen der Santa-Cruz-Formation zurück. So besuchte er 1888 und 1889 die Region um den Río Chubut, 1890 den Río Deseado und von 1891 bis 1893 zweimal jeweils die Küstenregion. Der größte Teil der Funde befindet sich heute im Museo de La Plata in La Plata.[7][56]

Von 1896 bis 1899 führte der amerikanische Forscher John Bell Hatcher insgesamt drei Expeditionen zur Santa-Cruz-Formation, die er im Auftrag der Princeton University tätigte. Er untersuchte während dieser Zeit unter anderem die Gebiete um den Río Gallegos, den Lago Pueyrredón und die Küstengebiete, etwa um das Cape Fairweather herum. Die Funde händigte Hatcher der Princeton University aus, wo sie zum Großteil heute noch aufbewahrt sind. Ungefähr im selben Zeitraum besuchte André Tournouër vom Pariser Muséum national d’histoire naturelle verschiedenen Fundstellen in Patagonien. Während mehrerer Reisen zwischen 1898 und 1904 sammelte er in der Santa-Cruz-Formation unter anderem an Aufschlüssen des Río Deseado, des Río Coyle und am Monte León. Dabei fand er zahlreiche Vertebratenknochen, darunter auch viele Vogelreste, die heute im Besitz des Pariser Naturhistorischen Museums sind. In einem nur kurzen Aufsatz zur Geologie Patagoniens aus dem Jahr 1903 gab Tournouër auch eine Altersschätzung für die Santa-Cruz-Formation ab, die den heutigen Erkenntnissen sehr nahe kam.[7][57]

Eine weitere Hochphase der Erforschung lag zwischen den Jahren 1900 und 1932, nur unterbrochen durch den Ersten Weltkrieg. Sie umfasste zahlreiche Expeditionen der Princeton University in Fortführung der Arbeiten von Hatcher. Die ersten Expedition 1904, geführt von Handel T. Martin, dauerte mehrere Monate, wobei am Cape Fairweather die fossilreichsten Aufschlüsse dokumentiert wurden. In den 1920er Jahren leitete dann Elmar S. Riggs mehrere Reisen nach Patagonien. Die Untersuchungen der Princeton University wurden in 15 voluminösen Monographien aufgearbeitet, weitgehend herausgegeben von William Berryman Scott. Die Funde lagern überwiegend im Field Museum in Chicago.[7] Bis in die 1990er erfolgten dann nur wenige Feldforschungen vor Ort, die dann von Adán A. Tauber fortgesetzt wurden.[12] Zwischen 2003 und 2012 fanden erneute Forschungen einer internationalen Forschergruppe aus Argentinien, den USA und Uruguay unter Leitung des Museo de La Plata an den Aufschlüssen der Santa-Cruz-Formation mit jährlichen Felduntersuchungen statt, die Auswertung der Funde hält bis heute an.[1][11]

Literatur

  • Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo, Richard F. Kay, Richard A. Fariña, Mariana Di Giacomo, Jonathan M. G. Perry, Francisco J. Prevosti, Néstor Toledo, Guillermo H. Cassini und Juan C. Fernicola: A baseline paleoecological study for the Santa Cruz Formation (late–early Miocene) at the Atlantic coast of Patagonia, Argentina. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 292, 2010, S. 507–519
  • Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): Early Miocene paleobiology in Patagonia: High-latitude paleocommunities of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press, New York 2012

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d e f g h Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo, Richard F. Kay, Richard A. Fariña, Mariana Di Giacomo, Jonathan M. G. Perry, Francisco J. Prevosti, Néstor Toledo, Guillermo H. Cassini und Juan C. Fernicola: A baseline paleoecological study for the Santa Cruz Formation (late–early Miocene) at the Atlantic coast of Patagonia, Argentina. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 292, 2010, S. 507–519
  2. ↑ a b Richard F. Kay, Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo, Jonathan M.G. Perry, Francisco J. Prevosti und Juan Carlos Fernicola: Two new fossil vertebrate localities in the Santa Cruz Formation(late early – early middle Miocene, Argentina), ≈51° South latitude. Journal of South American Earth Sciences 25, 2008, S. 187–195
  3. ↑ a b Marcos Martin Cenizo und Federico L. Agnolin: The southernmost records of Anhingidae and a new basal species of Anatidae (Aves) from the lower–middle Miocene of Patagonia, Argentina. Alcheringa: an Australasian Journal of Palaeontology 34, 2010, S. 1–22
  4. ↑ a b Sergio D. Matheos und M. Sol Raigenborn: Sedimentology and paleoenvironment of the Santa Cruz Formation. In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): Early Miocene paleobiology in Patagonia: High-latitude paleocommunities of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press, New York, 2012, S. 59–82
  5. ↑ José I. Cuitiño und Roberto A. Scasso: Sedimentología y paleoambientes del Patagonio y su transicion a la Formación Santa Cruz al sur del Lago Argentino, Patagonia Austral. Revista de la Asociación Geológica Argentina 66 (3), 2010, S. 406–417
  6. ↑ a b c J. Enrique Bostelmann, Jacobus P. Le Roux, Ana Vásquez, Néstor M. Gutiérrez, José Luis Oyarzún, Catalina Carreño, Teresa Torres, Rodrigo Otero, Andrea Llanos, C. Mark Fanning und Francisco Hervé: Burdigalian deposits of the Santa Cruz Formation in the Sierra Baguales, Austral (Magallanes) Basin: Age, depositional environment and vertebrate fossils. Andean Geology 40 (3), 2013, S. 458–489
  7. ↑ a b c d e f Larry G. Marshall: Fossil localities for Santacrucian (early Miocene) mammals, Santa Cruz Province, southern Patagonia, Argentina. Journal of Paleontology 50, 1976, S. 1129–1142
  8. ↑ M. Sol Raigemborn, Sergio D. Matheos, Verónica Krapovickas, Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargoe, Richard F. Kay, Juan C. Fernicola und Luciano Zapata: Paleoenvironmental reconstruction of the coastal Monte Léon and Santa Cruz formations (Early Miocene) at Rinc on del Buque, Southern Patagonia: A revisited locality. Journal of South American Earth Sciences 60, 2015, S. 31–55
  9. ↑ a b c d Darin A. Croft: What Constitutes a Fossil Mammal Community in the Early Miocene Santa Cruz Formation? Journal of Vertebrate Paleontology 33 (2), 2013, S. 401–409
  10. ↑ a b Marcos D. Ercoli & Francisco J. Prevosti und Analía M. Forasiepi: The Structure of the Mammalian Predator Guild in the Santa Cruz Formation (Late Early Miocene). Journal of Mammal Evolution 2013 doi:10.1007/s10914-013-9243-4
  11. ↑ a b c Gerardo De Iuliis, François Pujos, Néstor Toledo, M. Susana Bargo und Sergio F. Vizcaíno: EucholoeopsAmeghino, 1887 (Xenarthra, Tardigrada, Megalonychidae) from the Santa Cruz Formation, Argentine Patagonia: implications for the systematics of Santacrucian sloths. Geodiversitas 36 (2), 2014, S. 209–255
  12. ↑ a b c Adán A. Tauber: Paleoecología de la Formación Santa Cruz (Mioceno inferior) en el extremo sudeste de la Patagonia. Ameghiniana 34, 1997, S. 517–529
  13. ↑ a b Juan C. Fernicola und Adriana Albino: Amphibians and squamata reptiles from the Santa Cruz Formation (late Early Miocene), Santa Cruz Province, Argentinia: paleoenvironmental and paleobiological considerations. In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): Early Miocene Paleobiology in Patagonia: High Latitude Palaeocommunities of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press, New York 2012, S. 129–137
  14. ↑ a b Mariana Brea, Alejandro F. Zucol und Ari Iglesias: Fossil plant studies from late Early Miocene of the Santa Cruz Formation: paleoecology and paleoclimatology at the passive margin of Patagonia, Argentinia. In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): Early Miocene Paleobiology in Patagonia: High Latitude Palaeocommunities of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press, New York 2012, S. 104–128
  15. ↑ Miguel Griffin und Ana Parras: Oysters from the base of the Santa Cruz Formation (late Early Miocene) of Patagonia. In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): Early Miocene Paleobiology in Patagonia: High Latitude Palaeocommunities of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press, New York 2012, S. 83–90
  16. ↑ Herculano M. F. Alvarenga und Elizabeth Höfling: Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes). Papéis Avulsos de Zoologia 43, 2003, S. 51–91
  17. ↑ Gerald Mayr und Jorge I. Noriega: A well-preserved partial skeleton of the poorly known early Miocene seriema Noriegavis santacrucensis (Aves, Cariamidae). Acta Palaeontologica Polonica 2013
  18. ↑ Jorge I. Noriega, Sergio F. Vizcaíno und M. Susana Bargo: First Record and a New Species of Seriema (Aves: Ralliformes: Cariamidae) from Santacrucian (Early-Middle Miocene) Beds of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology, 29 (2), 2009, S. 620–626
  19. ↑ a b Claudia P. Tambussi: Palaeoenvironmental and faunal inferences based on the avian fossil record of Patagonia and Pampa: what works and what does not. Biological Journal of the Linnean Society 103, 2011, S. 458–474
  20. ↑ a b Claudia P. Tambussi und Federico J. Degrange: Neogene Birds of South America. In: Claudia P. Tambussi und Federico J. Degrange (Hrsg.): South American and Antarctic Continental Cenozoic Birds. Paleobiogeographic Affinities and Disparities. SpringerBriefs in Earth System Sciences, 2013, S. 59–86 (S. 59–65)
  21. ↑ Federico L. Agnolin: Brontornis burmeisteri Moreno & Mercerat, un Anseriformes (Aves) gigante del Mioceno Medio de Patagonia, Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Nueva Serie 9, 2007, S. 15–25
  22. ↑ Jorge I. Noriega, Juan I. Areta, Sergio F. Vizcaíno und M. Susana Bargo: Phylogeny and taxonomy of the Patagonian Miocene falcon Thegornis musculosus Ameghino 1895 (Aves, Falconidae). Journal of Paleontology 85 (6), 2011, S. 1089–1104
  23. ↑ Federico J. Degrange, Jorge I. Noriega und Juan I. Areta: Diversity and paleobiology of the Santacrucian birds. In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): Early Miocene paleobiology in Patagonia: High-latitude paleocommunities of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press, New York, 2012, S. 138–155
  24. ↑ María Alejandra Abello, Edgardo Ortiz-Jaureguizar und Adriana M. Candela: Paleoecology of the Paucituberculata and Microbiotheria (Mammalia, Marsupialia) from the late Early Miocene of Patagonia. In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): Early Miocene paleobiology in Patagonia: High-latitude paleocommunities of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press, New York, 2012, S. 156–172
  25. ↑ Francisco J. Prevosti, Analía M. Forasiepi, Marcos D. Ercoli und Guillermo F. Turazzini: Paleoecology of themammalian carnivores (Metatheria, Sparassodonta) of the Santa Cruz Formation (late early Miocene). In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): Early Miocene paleobiology in Patagonia: High-latitude paleocommunities of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press, New York, 2012, S. 173–193
  26. ↑ Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo, Richard F. Kay und Nick Milne: The armadillos (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae) of the Santa Cruz Formation (early–middle Miocene): An approach to their paleobiology. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 237, 2006, S. 255–269
  27. ↑ Barnum Brown: A new species of fossil edentate from the Santa Cruz Formation of Patagonia. Bulletin of the American Museum of Natural History 19, 1903, S. 453–457
  28. ↑ Laureano Raúl Gonzáles Ruiz, Alfredo Eduardo Zurita, John Fleagle, Gustavo Juan Scillato-Yané, María Teresa Dozo und Martín Zamorano: The southernmost record of a Neuryurini Hoffstetter, 1958 (Mammalia, Xenarthra, Glyptodontidae). Paläontologische Zeitschrift 85, 2011, S. 155–161
  29. ↑ Sergio F. Vizcaíno, Juan C. Fernicola und M. Susana Bargo: Paleobiology of Santacrucian glyptodonts and armadillos (Cenarthra, Cingulata). In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): Early Miocene paleobiology in Patagonia: High-latitude paleocommunities of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press, New York, 2012, S. 194–215
  30. ↑ George Gaylord Simpson: A Miocene sloth from southern Chile. American Museum Novitates 1156, 1941, S. 1–6
  31. ↑ Néstor Toledo, Guillermo Hernán Cassini, Sergio F. Vizcaíno und M. Susana Bargo: Mass estimation of Santacrucian sloths from the Early Miocene Santa Cruz Formation of Patagonia, Argentina. Acta Palaeontologica Polonica 59 (2), 2014, S. 267–280
  32. ↑ M. Susana Bargo, Sergio F. Vizcaíno und Richard F. Kay: Predominance of orthal masticatory movements in the Early Miocene Eucholaeops (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada, Megalonychidae) and other megatherioid sloths. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (3), 2009, S. 870–880
  33. ↑ Néstor Toledo, M. Susana Bargo, G. H. Cassini und Sergio F. Vizcaíno: The Forelimb of Early Miocene Sloths (Mammalia, Xenarthra, Folivora): Morphometrics and Functional Implications for Substrate Preferences. Journal of Mammalian Evolution 19, 2012, S. 185–198
  34. ↑ Néstor Toledo, M. Susana Bargo und Sergio F. Vizcaíno: Muscular Reconstruction and Functional Morphology of the Forelimb of Early Miocene Sloths (Xenarthra, Folivora) of Patagonia. The Anatomical Record 296, 2013, S. 305–325
  35. ↑ M. Susana Bargo, Néstor Toledo und Sergio F. Vizcaíno: Paleobiology of Santacrucian sloths and anteaters (Cenarthra, Pilosa). In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): Early Miocene paleobiology in Patagonia: High-latitude paleocommunities of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press, New York, 2012, S. 216–242
  36. ↑ Jonathan M. G. Perry, Richard F. Kay, Sergio F. Vizcaíno und M. Susana Bargo: Oldest known cranium of a juvenile New World monkey (Early Miocene, Patagonia, Argentina): Implications for the taxonomy and the molar eruption pattern of early platyrrhines. Journal of Human Evolution 74, 2014, S. 67–81
  37. ↑ Marcelo F. Tejedor, Adán A. Tauber, Alfred L. Rosenberger, Carl C. Swisher III und María E. Palacios: New primate genus from the Miocene of Argentina. PNAS 103 (14), 2006, S. 5437–5441
  38. ↑ Marcelo F. Tejedor und Alfred L. Rosenberger: A neotype for Homunculus patagonicus Ameghino, 1891, and a new Interpretation of the Taxon. PaleoAnthropology 2008, S. 68−82
  39. ↑ Richard F. Kay, Jonathan M. G. Perry, Michael Malinzak, Kari L. Allen, E. Christopher Kirk, J. Michael Plavcan und John G. Fleagle: Paleobiology of Santacrucian primates. In:. Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): Early Miocene Paleobiology in Patagonia: High-Latitude Paleocommunities of the Santa Cruz Formation, Cambridge University Press, New York, 2012, S. 306–330
  40. ↑ Guillermo H. Cassini: Skull Geometric Morphometrics and Paleoecology of Santacrucian (Late Early Miocene; Patagonia) Native Ungulates (Astrapotheria, Litopterna, and Notoungulata). Ameghiniana 50 (2), 2013, S. 193−216
  41. ↑ a b K. E Beth Townsend und Darin A. Croft: Diets of Notoungulates from the Santa Cruz Formation, Argentina: New Evidence from Enamel Microwear. Journal of Vertebrate Paleontology 28 (1), 2008, S. 217–230
  42. ↑ Guillermo H. Cassini, Manuel Mendoza, Sergio F. Vizcaíno und M. Susana Bargo: Inferring habitat and feeding behaviour of early Miocene notoungulates from Patagonia. Lethaia 44, 2011, S. 153–165
  43. ↑ Guillermo H. Cassini, Esperanza Cerdeño, Amalia L. Villafaño und Nahuel A. Muñoz: Paleobiology of Santacrucian native ungulates (Meridiungulata: Astrapotheria, Litopterna and Notoungulata). In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): Early Miocene paleobiology in Patagonia: High-latitude paleocommunities of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press, New York, 2012, S. 243–286
  44. ↑ Adriana M. Candela, Luciano L. Rasia und María E. Pérez: Paleobiology of Santacrucian caviomorph rodents:a morphofunctional approach. In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): Early Miocene paleobiology in Patagonia: High-latitude paleocommunities of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press, New York, 2012, S. 287–305
  45. ↑ Verónica Krapovickas: Ichnology of distal overbank deposits of the Santa Cruz Formation (late Early Miocene): paleohydrologic and paleoclimatic significance. In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): Early Miocene paleobiology in Patagonia: High-latitude paleocommunities of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press, New York, 2012, S. 91–103
  46. ↑ Larry G. Marshall, Robert E. Drake, Garniss H. Curtis, Robert F. Butler, Kathy M. Flanagan und Charles W. Naeser: Geochronology of Type Santacrucian (Middle Tertiary) Land Mammal Age, Patagonia, Argentina. Journal of Geology 94, 1986, S. 449–457
  47. ↑ a b Michael E. Perkins, John G. Fleagle, Matthew T. Heitzler, Barbara Nash, Thomas M. Bown, Adán A. Tauber und Maria T. Dozo: Tephrochronology of the Miocene Santa Cruz and Pinturas Formations, Argentinia. In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): Early Miocene paleobiology in Patagonia: High-latitude paleocommunities of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press, New York, 2012, S. 23–40
  48. ↑ a b Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo: Background for a paleoecological study of the Santa Cruz Formation (late Early Miocene) on the Antlantic Coast of Patagonia. In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): Early Miocene paleobiology in Patagonia: High-latitude paleocommunities of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press, New York, 2012, S. 1–22
  49. ↑ Viviana Barreda und Louis Palazzesi: Patagonian vegetation turnovers during the Paleogene-Early Neogene: origin of arid-adapted floras. The Botanical Review 73, 2007, S. 31–50
  50. ↑ Darin A. Croft und K. E. Beth Townsend: Inferring habitat for the late early Miocene Santa Cruz Fauna (Santa Cruz Province, Argentina) using ecological diversity analysis. Society of Vertebrate Paleontology, Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts Book 2005, S. 48A
  51. ↑ Richard F. Kay, Sergio F. Vizcaíno und M. Susana Bargo: A review of the paleoenvironment and paleoecology of the Miocene Santa Cruz Formation. In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay und M. Susana Bargo (Hrsg.): Early Miocene paleobiology in Patagonia: High-latitude paleocommunities of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press, New York, 2012, S. 331–365
  52. ↑ E. Bostelmann, J. P. Le Roux, J. L. Oyarzún, N. Gutiérrez, A. Vasquez und C. Carreño: New continental Late-Early Miocene (Burdigalian) fossil fauna from the Sierra Baguales, Magallanes, Chile (Nueva fauna fósil continental del Mioceno Temprano-Tardío (Burdigaliano) de Sierra Baguales, Magallanes, Chile). In: Marcelo Leppe, Juan Carlos Aravena und Rodrigo Villa-Martínez (Hrsg.): Libro de Resúmenes. III Simposio Paleontología en Chile Punta Arenas, 11-13. Octubre de 2012. Puntas Arenas, 2013, S. 46–49
  53. ↑ John J. Flynn, Michael J. Novacek, Holly E. Dodson, Daniel Frassinetti, Malcolm C. McKenna, Mark A. Norell, Karen E. Sears, Carl C. Swisher III und André R. Wyss: A new fossil mammal assemblage from the southern Chilean Andes: implications for geology, geochronology, and tectonics. Journal of South American Earth Sciences 15, 2002, S. 285–302
  54. ↑ Jennifer Chick, Darin Croft, Holly Dodson, John Flynn und Andre Wyss: The early Miocene rodent fauna of Pampa Castillo, Chile. Society of Vertebrate Paleontology, Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts Book 2010, S. 71A–72A
  55. ↑ P. Brinkman: Bartholomew James Sulivan’s discovery of fossil vertebrates in the Tertiary beds of Patagonia. Archives of Natural History 30, 2003, S. 56–74
  56. ↑ Juan Carlos Fernicola, José I. Cuitiño, Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo und Richard F. Kay: Fossil localities of the Santa Cruz Formation (Early Miocene, Patagonia) prospected by Carlos Ameghino in 1887 revisited and the location of the Notohippidian. Journal of South American Earth Sciences 52, 2014, S. 94–107
  57. ↑ Eric Buffetaut: Tertiary ground birds from Patagonia (Argentina) in the Tournouër collection of the Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris. Bulletin de la Société Géologique de France 185 (3), 2014, S. 207–214
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