„Dunaliella“ – Versionsunterschied
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{{Taxobox |
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{{Short description|Genus of algae}} |
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| Taxon_WissName = Dunaliella |
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{{Automatic taxobox |
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| Taxon_Rang = Gattung |
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| image = Dunaliella.jpg |
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| Taxon_Autor = [[Emanoil C. Teodorescu|Teodoresco]] |
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| image_caption = ''Dunaliella salina'' Teodor. A: Vegetative cell, B: Zoospores in cell division, C: Mating gametes, D: Ripe zygospore, E: Zygospore germination |
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| image2 = CSIRO ScienceImage 7595 Dunaliella.jpg |
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| Taxon2_WissName = Dunaliellaceae |
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| taxon = Dunaliella |
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| Taxon2_Rang = Familie |
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| authority = [[Emanoil C. Teodorescu|Teodoresco]] |
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| type_species = ''[[Dunaliella salina]]'' |
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| Taxon3_WissName = Chlamydomonadales |
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| type_species_authority = Teodoresco ([[Michel Félix Dunal|Dunal]]) |
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| Taxon3_Rang = Klasse |
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| subdivision_ranks = Species |
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| subdivision = |
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| Taxon4_WissName = Chlorophyceae |
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''[[Dunaliella acidophila]]''<br /> |
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| Taxon4_Rang = Klasse |
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''[[Dunaliella asymmetrica]]<br /> |
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''[[Dunaliella baas]]''<br /> |
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| Taxon5_WissName = Chlorophyta |
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''[[Dunaliella bioculata]]''<br /> |
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| Taxon5_Rang = Abteilung |
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''[[Dunaliella carpatica]]''<br /> |
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''[[Dunaliella gracilis]]''<br /> |
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| Taxon6_WissName = Chloroplastida |
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''[[Dunaliella granulata]]''<br /> |
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| Taxon6_Rang = ohne Rang |
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''[[Dunaliella jacobae]]''<br /> |
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''[[Dunaliella lateralis]]''<br /> |
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| Taxon7_WissName = Archaeplastida |
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''[[Dunaliella maritima]]''<br /> |
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| Taxon7_Rang = ohne Rang |
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''[[Dunaliella media]]''<br /> |
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''[[Dunaliella minuta]]''<br /> |
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| Taxon8_WissName = Diaphoretickes |
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''[[Dunaliella minutissima]]''<br /> |
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| Taxon8_Rang = ohne Rang |
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''[[Dunaliella parva]]''<br /> |
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| Bild = CSIRO ScienceImage 7595 Dunaliella.jpg |
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''[[Dunaliella peircei]]''<br /> |
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| Bildbeschreibung = ''Dunaliella'' sp.<br/><small>(Januar 2000)</small> |
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''[[Dunaliella primolecta]]''<br /> |
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''[[Dunaliella pseudosalina]]''<br /> |
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''[[Dunaliella quartolecta]]''<br /> |
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''[[Dunaliella ruineniana]]''<br /> |
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''[[Dunaliella bardawil]]''<br /> |
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''[[Dunaliella terricola]]''<br /> |
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''[[Dunaliella tertiolecta]]''<br /> |
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''[[Dunaliella turcomanica]]''<br /> |
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''[[Dunaliella viridis]]'' |
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[[Datei:Microorganisms from the hypersaline Lake Tyrrell.jpg|mini|hochkant=1.32|[[Mikrofotografie]] einer Probe aus dem [[hyperhalin|hyper­salinen]] [[Lake Tyrrell]] ([[Australien]]) mit orange­farbenen [[Chlorophyta|Chlorophyten]] ([[Dunaliella salina|''Dunaliella'' cf. ''salina'']]). Da­neben be­fin­den sich mehreren kleineren quadratisch-flachen Walsby-Archaeen (''[[Haloquadratum walsbyi|Halo­quadratum walsbyi]]'') mit Gas­bläs­chen, die ein Auf­schwim­men an die Ober­fläche er­mög­lichen (höchst­wahr­schein­lich um dort Sauer­stoff auf­zu­nehmen).]] |
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'''''Dunaliella''''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] [[Einzeller|einzelliger]], [[Photosynthese|photosynthetischer]] [[Grünalgen]],<ref name="AlgaeBase"/><ref name="NCBI"/><ref name="OneZoom"/> die sich durch ihre Fähigkeit auszeichnen, andere Organismen zu verdrängen und in [[hyperhalin|hypersalinen]] Umgebungen zu gedeihen.<ref name="Oren2014"/> Es handelt sich um überwiegend [[Meer|mariner]] Organismen, obwohl es auch einige [[Süßwasser]]<nowiki/>arten gibt, die aber eher selten sind.<ref name="Melkonian1984"/> |
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Einige [[Art (Biologie)|Arten]] der Gattung sammeln unter sehr harten Wachstumsbedingungen (hoher Lichtintensität, hoher Salzkonzentration und begrenztem Sauerstoff- und Stickstoffgehalt) relativ große Mengen an β-[[Carotinoid]]en und [[Glycerin]] an. |
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Diese können in Seen und [[Lagune]]n auf der ganzen Welt sehr häufig vorkommen. |
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Es ist sehr schwierig, die Arten dieser Gattung allein auf [[Morphologie (Biologie)|morphologischer]] und [[Physiologie|physiologischer]] Ebene zu unterscheiden und zu charakterisieren: Da diese Organismen keine [[Zellwand]] haben, so dass es ihnen leicht möglich ist, ihre Form zu verändern. Außerdem besitzen sie eine Reihe verschiedener [[Pigmente]], die es ihnen ermöglichen, ihre Farbe je nach den Umweltbedingungen zu verändern.<ref name="Preetha2012"/> |
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Obwohl die Gattung bereits seit mehr als hundert Jahren erforscht wird,<ref name="Petrovska1999"/> hat daher |
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erst die molekulare Analyse zu einem entscheidenden Fortschritt bei der Aufdeckung der [[Phylogenie]] (Abstammungs- und Verwandtschaftsverhältnisse) und der [[Taxonomie]] (Klassifizierung) von ''Dunaliella'' geführt.<ref name="Preetha2012"/> |
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Die Gattung wurde zu einem wichtigen [[Modellorganismus]] für die Untersuchung der Salzanpassungsprozesse von Algen. Sie aufgrund ihrer zahlreichen biotechnologischen Anwendungen von großer Bedeutung. Beispiele sind Kosmetika und Lebensmittel (β-Carotinoide), die Medizin und in die Biokraftstoffforschung.<ref name="Hosseini-Tafreshi2009"/> |
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== Forschungsgeschichte == |
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''Dunaliella'' wurde ursprünglich von dem französischen Botaniker Michel Félix Dunal als ''Haematococcus salinus'' bezeichnet. Er entdeckte den Organismus 1838 in Salinenverdunstungsteichen in [[Montpellier]], Frankreich. Die offizielle Erstbeschreibung als neue und eigenständige Gattung erfolgte jedoch erst 1905 in [[Bukarest]], Rumänien, durch [[Emanoil C. Teodorescu]] (italienisiert Teodoresco), der den Namen zu Ehren des ursprünglichen Entdeckers in ''Dunaliella'' änderte. Für diese Charakterisierung der Gattung untersuchte Teodorescu Lebendproben aus rumänischen Salzseen und notierte Details wie Farben, Bewegung und die allgemeine Morphologie.<ref name="Oren2005"/> |
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Die Gattung wurde im selben Jahr 1905 auch von der Biologin Clara Hamburger in [[Heidelberg]], Deutschland, beschrieben. Hamburgers Beschreibung war gründlicher, aber Teodorescus Arbeit wurde veröffentlicht, als sie sich noch in der Endphase der Erstellung ihres eigenen Artikels befand. Hamburger untersuchte importiertes Material aus [[Cagliari]] auf [[Sardinien]]. Sie war in der Lage, sowohl lebendes als auch totes Material zu studieren und Schnitte zu erstellen, um den inneren Zellinhalt zu betrachten, und konnte so auch verschiedene Lebensstadien beschreiben.<ref name="Oren2005"/> |
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In der Folgezeit wurden verschiedene weitere Studien über ''Dunaliella'' durchgeführt. |
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Dazu gehören:<ref name="Bolhuis2005"/><ref name="Oren2005"/> |
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* Artikel von Cavara aus dem Jahr 1906, der die Studie von Hamburger über die Salinen von Cagliari, Sardinien, ergänzt; |
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* Studien von Peirce aus dem Jahr 1914 über ''Dunaliella'' im [[Saltonsee]], Kalifornien; |
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* verschiedene ökologische Studien von Labbé (1921, 1922) über die Algen in den Salinen von [[Le Croisic]], Frankreich; |
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* Studien von Becking ''et al.'' (1928, 1931) über ''Dunaliella''-Organismen aus der ganzen Welt; und |
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* eingehende taxonomische Studien von Hamel (1931) und Lerche (1937). |
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Die Beschreibung von Teodorescu aus dem Jahr 1906 umfasste zwei [[Art (Biologie)|Arten]] (Spezies), ''[[Dunaliella salina|D. salina]]'' und ''D. viridis''. |
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Die unterschiedlichen Charakterisierung erfolgte, weil ''D. salina'' deutlich größer war und aufgrund des hohen Gehalts an [[Carotinoid]]-[[Pigment]]en eine rote Farbe hatte; ''D. viridis'' dagegen kleiner und von grüner Farbe erschien ({{laS|viridis |de=grün}}). |
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Diese Beschreibungen wurden jedoch von anderen Biologen wie Hamburger und Blanchard heftig angefochten. Sie vertraten die Ansicht, dass es sich nicht um verschiedene Arten, sondern lediglich um verschiedene [[Lebensphase|Lebensstadien]] handelt, wobei die kleinen grünen Zellen die [[juvenil]]e, die großen roten die [[adult]]e Form darstellen.<ref name="Bolhuis2005"/><ref name="Oren2005"/> |
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In der von Labbé 1921 durchgeführten Studie brachte er Proben von ''Dunaliella'' aus Salzsolen in eine Umgebung mit geringerem Salzgehalt und beobachtete, dass sich die Organismen an die neuen Bedingungen des [[Süßwasser]]s anpassten und ihr braunrotes Pigment verloren und grüner wurden - was bedeutet, dass die rote Farbe durch sehr [[euryhalin]]e (öko-tolerante) Zellen entstanden sein muss. Ihre grüne Farbe habe sie, wenn sie mit [[Chlorophyll]] gefüllt sind, aber unter extrem salzigen Bedingungen werden diese Chlorophyllpigmente dauerhaft beschädigt. |
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Inzwischen weiß man, dass es nur sehr wenige ''Dunaliella''-Arten gibt, die zusätzlich [[Carotinoide|β-Carotinoide]] akkumulieren können, dies geschieht aber nur unter hoher Lichtintensität, hohem Salzgehalt und begrenzten Nährstoffwachstumsbedingungen. Die Zellen können dann zu einer gelben bis grünen Farbe zurückkehren, wenn die Umweltbedingungen weniger extrem werden.<ref name="Bolhuis2005"/><ref name="Oren2005"/> |
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Durch noch gründlichere Studien von Lerche ''et al.'' 1937 wissen wir jetzt, dass die ursprünglich als ''D. viridis'' beschriebenen Organismen nicht zu einer einzelnen Spezies gehören, sondern eine heterogene Gruppe darstellen, die man (neben der ursprünglichen Art ''D. viridis'') in verschiedene Arten wie <!--''D. euchlora'', -- gilt inzwischen wieder als Synonym von ''D. viridis''--> ''D. minuta'', ''D. parva'' und ''D. media'' unterteilen kann, auch wenn diese noch heute (informell) oft zu einem einzigen [[Artenkomplex]] ''D. viridis'' zusammengefasst werden.<ref name="Oren2005"/> |
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''D. salina'' ist dagegen als eigene Art anerkannt und ist dabei, eine sehr wichtige Rolle für biotechnologische Anwendungen zu spielen. |
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Ab 1999 über ''Dunaliella'' durchgeführte molekulare Studien zwecks Ermittlung der genauen [[Phylogenie]] zeigten, dass sich in der Gattung viele falsch benannte Kulturen und synonyme Artbezeichnungen eingeschlichen hatten, die durch molekulare taxonomische Forschung noch aufgeklärt werden müssen (Stand 2012).<ref name="Preetha2012"/><ref name="Oren2005"/> |
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== Habitat und Ökologie == |
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[[Halophil]]e ''Dunaliella''-Arten wie ''D. salina'' kommen überall auf der Welt in [[hyperhalin|hypersalinen]] Umgebungen vor, wie in [[Saline]]n, [[Salzsee]]n und Kristallisationsteichen ([[Salzgärten]]). |
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Einige von ihnen leben auch bei niedrigeren Salzkonzentrationen von ca. 0,05 [[Stoffmengenkonzentration#Molar|M]] ([[mol]]/[[Liter|ℓ]]), andere in der Nähe der Sättigungsgrenze von [[Natriumchlorid|NaCl]] (~5,5 M). |
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Ihre Fähigkeit, in einem so breiten Spektrum von Salzkonzentrationen zu gedeihen, ermöglicht es ihnen, die meisten anderen Organismen in ihrem Lebensraum zu verdrängen, da deren Toleranzen oft nicht so hoch sind.<ref name="Melkonian1984"/> |
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Obwohl die Gattung und ihre Arten seit mehr als hundert Jahren erforscht werden, ist nur sehr wenig über ihre genaue ökologische Dynamik bei bestimmten Umweltbedingungen und im Zusammenspiel mit anderen Organismen bekannt (Stand 2005).<ref name="Oren2005"/> |
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Noch weniger Informationen zur Ökologie als von den häufigeren marinen Arten liegen von den vergleichsweise wenigen Süßwasserarten vor. |
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Von den hypersalinen Ökosystemen ist jedoch bekannt, dass ''Dunaliella'' dort ein entscheidender Primärproduzent ist, der es anderen Organismen wie Filtrierern und einer Vielzahl von [[plankton]]ischen Organismen eine Lebensgrundlage bietet. |
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Diese Organismen können fast vollständig oder ganz von dem Kohlenstoff abhängen, den ''Dunaliella'' als photosynthetische Alge bindet. |
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Insbesondere ist ''Dunaliella'' eine wichtige Nahrung für das Soleplankton ''[[Artemia]]'' (Salzkrebschen), so dass ein Anstieg der ''Artemia''-Populationen häufig mit einem Rückgang der ''Dunaliella''-Populationen korreliert.<ref name="Oren2014"/> |
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Im [[Großer Salzsee|Großen Salzsee]] ([[Utah]]) ist ''Dunaliella'' ein sehr wichtiger Organismus. Das gilt vor allem im Nordarm wo sie der wichtigste oder möglicherweise einzige Primärproduzent ist; aber auch im Südarm ist sie ein wichtiger Bestandteil der [[phototroph]]en Gemeinschaft.<ref name="Oren2014"/><ref name="Oren2005"/> |
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In den 1970er Jahren dominierte ''Dunaliella'' die planktische Gemeinschaft des Nordarms. Das Wasser war damals zu salzig, als dass andere Algen hätten gedeihen können. Die Organismen waren horizontal und eher zufällig auf der Oberfläche verteilt, vor allem an Stellen mit wenig Sonnenlicht, wie unter Felsen und Baumstämmen. Sie wurden in Dichten von 200-1.000 Zellen/[[Milliliter|mℓ]] und manchmal in Spitzendichten von 3.000-10.000 Zellen/mℓ gefunden. |
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Zuweilen wurden sie auch in größeren Tiefen gefunden. Allerdings ist wenig darüber bekannt, ob dies auf eine für sie unerträglich hohe Lichtintensität an der Oberfläche zurückzuführen ist. |
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Selbst im weniger salzhaltigen Südarm war ''Dunaliella'' für verschiedene kurzzeitige [[Algenblüte|Blüten]] mit bis zu 25.000 Zellen/mℓ verantwortlich. |
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Nach Perioden mit erhöhten Niederschlägen, die den Salzgehalt des Großen Salzsees verringerten, gingen die Populationen in beiden Armen später zurück. ''Dunaliella'' wurde mehr und mehr von anderen phototrophen Organismen wie dem [[Cyanobakterien|Cyanobakterium]] ''[[Nodularia]]'' verdrängt.<ref name="Oren2014"/> |
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Im Jahr 2014 wurde berichtet, dass es in den Wintermonaten, wenn die Temperaturen 0 °C erreichen, zu einer großen Ansammlung von runden [[Zyste (Biologie)|zystenartigen Zellen]] kommt, die sich auf dem Boden des Großen Salzsees ablagern. |
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Diese zystenbildende Eigenschaft von ''Dunaliella'' muss auch für ihr Überleben im [[Totes Meer|Toten Meer]] entscheidend gewesen sein, wo die Salzkonzentration n den letzten Jahrzehnten auf so hohe Werte angestiegen ist, dass ''Dunaliella'' heute nicht mehr in der [[Wassersäule (Hydrologie)|Wassersäule]] zu finden ist. |
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Man stellte jedoch fest, dass ''Dunaliella'' auftauchte, wenn das obere Wasser verdünnt wurde. Möglicherweise tauchen die Organismen aus den flachen Sedimenten auf, wo sie sich als Zysten eingekapselt hatten.<ref name="Oren2014"/> |
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Zu den Zeiten, in denen die Alge in der Wassersäule zu finden war, zeigte die Überwachung der Populationsrate, dass das Wachstum durch hohe Konzentrationen von [[Magnesium]]- und [[Kalzium]]<nowiki/>ionen gehemmt wurde.<ref name="Oren2005"/> |
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''Dunaliella''-Blüten können daher im Toten Meer nur auftreten, wenn das Wasser durch Winterregen ausreichend verdünnt wird und wenn zusätzlich der begrenzende Nährstoff [[Phosphat]] ausreichend verfügbar ist.<ref name="Oren2014"/> |
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Viele ''Dunaliella''-Arten, insbesondere ''D. salina'', sind dafür verantwortlich (und auch ziemlich berühmt), dass Seen und Lagunen durch sie rosa bis rot gefärbt sind, wie z. B. der [[Pink Lake (Western Australia)|Pink Lake]] in [[Western Australia|Westaustralien]]. Diese hypersalinen Umgebungen werden von ihren β-Carotinpigmenten dominiert, was sich dann recht deutlich zeigt.<ref name="Lakshmanan2008"/> |
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Eine neue ''Dunaliella ''-Art wurde 2010 in den Höhlen der [[Atacama-Wüste]] in [[Chile]] entdeckt und „''D. atacamensis''“ genannt. |
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Diese Algen wachsen entlang von Spimmweben in den Felsspalten und überleben dank des sich auf den Fäden niederschlagenden Kondenswassers.<ref>Clara Moskowitz: [https://www.livescience.com/8648-extreme-microbe-drinks-dew-spiderwebs-live.html Extreme Microbe Drinks Dew on Spiderwebs to Live]. Auf LifeScience vom 22. September 2010.</ref><ref name="Azúa2010">A. Azúa-Bustos, C. González-Silva, L. Salas, R. E. Palma, R. Vicuña: [https://link.springer.com/article/10.1007/s00792-010-0322-7 A novel subaerial ''Dunaliella'' species growing on cave spiderwebs in the Atacama Desert]. In: Extremophiles, Band 14, S. 443–452, 10. Juli 2010; [[doi:10.1007/s00792-010-0322-7]].</ref> |
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== Morphologie und Stoffwechsel == |
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''Dunaliella'' ist eine bi[[Flagellum|flagellate]] (doppelt begeißelte) [[Grünalge]] und ein vorwiegend [[Meer|mariner]] [[Protisten|Protist]], der in seiner vegetativen, beweglichen Form und je nach Art ellipsoide, eiförmige und zylindrische Formen aufweist, die sich manchmal am hinteren (posterioren) Ende verjüngt.<ref name="Melkonian1984"/> |
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In seinem vegetativen, unbeweglichen Zystenzustand kann sie auch eine annähernd kugelförmige (kokkoid) Gestalt aufweisen.<ref name="Lakshmanan2008"/> |
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Die Zellen sind in der Regel 7-12 [[Meter#µm|μm]] lang, wobei es wenige Arten gibt, die auch größer oder kleiner sind; |
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''D. salina'' zum Beispiel ist größer und hat typischerweise eine Länge von 16-24 μm.<ref name="SD_Dunaliella"/> |
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Die Größe der Zellen hängt aber auch von Umweltbedingungen wie Licht, Salzgehalt und Nährstoffverfügbarkeit ab.<ref name="SD_D_Salina"/> |
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Ihre beiden gleich langen [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Lage- und Richtungsbezeichnungen an den Zähnen|apikalen]] [[Flagellum|Geißeln]] sind etwa 1,5- bis 2,0-mal so lang wie die Zelle selbst und schlagen schnell, wobei sie die Zelle nach vorne ziehen und abrupte Drehbewegungen und Rotationen entlang der Längsachse verursachen.<ref name="Melkonian1984"/> |
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Die [[Morphologie (Biologie)|Morphologie]] von ''Dunaliella'' ist der von ''[[Chlamydomonas]]'' sehr ähnlich, unterscheidet sich jedoch durch das Fehlen einer [[Zellwand]] und [[Kontraktile Vakuole|kontraktiler Vakuolen]].<ref name="Lakshmanan2008"/> |
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Anstelle einer starren Zellwand hat die [[Zellmembran]] (Plasmalemma) von ''Dunaliella'' eine auffallend dicke, schleimige Beschichtung. |
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Olivera ''et al.'' stellten bereits 1980 fest, dass die Zellbeschichtung durch [[proteolytisch]]e [[Enzym]]e und [[Neuraminidase]] beeinträchtigt wird, und schlossen daraus, dass sie hauptsächlich aus [[Glykoproteine]]n mit einigen [[Neuraminsäure]]<nowiki/>resten bestehen muss.<ref name="Oliveira1980"/> |
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Anstelle der kontraktilen Vakuolen nehmen bei den marinen Arten von ''Dunaliella'' deren (bei anderen [[Chlorophyceae|Chlorophyceen]] üblichen) Platz zwei bis drei [[Golgi-Apparat#Aufbau|Dictyostome]]<ref>[https://flexikon.doccheck.com/de/Golgi-K%C3%B6rper Dictyosom] (Weitergeleitet von Golgi-Körper). DicCheck Flexikon.</ref> ein, die in einer charakteristischen [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Weitere allgemeine Lage- und Richtungsbezeichnungen|parabasalen]] Position liegen, wobei ihre formgebenden Flächen dem Plasmalemma und dem [[Endoplasmatisches Retikulum|Endoplasmatischen Retikulum]] (ER) zugewandt sind.<ref name="Melkonian1984"/> |
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Die ''Dunaliella''-Zellen haben eine großes, becherförmiges [[Plastid]], das den größten Teil der Zelle einnimmt; da es (normalerweise) [[Chlorophyll]] enthält, handel es sich genauer um einen [[Chloroplasten ]]en. |
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Ein weiteres charakteristisches Merkmal, das bei allen Dunaliella-Arten gleich ist, ist das große [[Pyrenoid]], das in der Mitte des Chloroplasten sitzt.<ref name="Lakshmanan2008"/> |
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Es ist von einer [[Stärke]]hülle mit zahlreichen Stärkekörnern und [[Thylakoid]]paaren bedeckt, die in das Pyrenoid eindringen, aber nicht vollständig durch das Äußere in seine Matrix eindringen.<ref name="Melkonian1984"/> |
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Stärkekörner sind auch überall im Chloroplasten verstreut. |
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Je nach Lichtintensität und Salzkonzentration können die Thylakoide Stapel mit bis zu zehn Einheiten bilden. |
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β-[[Carotinoide]] können sich innerhalb der Thylakoidmembranen in Ölkügelchen anreichern, insbesondere bei hohem Salzgehalt und hoher Lichtintensität. Die Pigmente stellen chemisch neutralen [[Lipid]]e dar und verleihen der Grünalge ihre orange über rote bis braune Färbung.<ref name="Lakshmanan2008"/> |
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Die Anhäufung von β-Carotinoiden dient dem Schutz der Zellen in Umgebungen mit hoher Lichtintensität; denn sie können auf diese Weise überschüssiges Licht besser absorbieren und zerstreuen als mit Hilfe des (instabileren) Chlorophylls.<ref name="Grimme1984"/> |
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Unter milderen Bedingungen lassen die Chlorophyllpigmente die Zellen gelb bis grün erscheinen. |
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Der Chloroplast von Dunaliella hat auch einen [[Augenfleck]], der an der vorderen (anterioren) Peripherie sitzt und aus ein bis zwei Reihen von Lipiden besteht.<ref name="Lakshmanan2008"/> |
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Die ''Dunaliella'' verdanken ihre [[Halophilie|Halotoleranz]] einem sehr effektiven [[Osmoregulation]]sprozess. |
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Erstens kann sich die Zelle aufgrund der fehlenden Zellwand leicht ausdehnen und zusammenziehen, um lebensfähige interne Salzkonzentrationen aufrechtzuerhalten. |
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Veränderungen des Zellvolumens und des Gehalts an anorganischem [[Phosphat]] und des [[pH-Wert]]s nach einem osmotischen Schock [[Trigger (Medizin)|triggern]] über Sensoren in der Plasmamembran und verschiedene lösliche Stoffwechselprodukte die [[Glycerin]]<nowiki/>synthese. |
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Das intrazelluläre Glycerin wird dabei entweder über die Photosynthese oder den Stärkeabbau hergestellt. Es kann den externen (osmotischen) Druck ausgleichen und ermöglicht es so den Zellen, sich an den hohen osmotischen Stress anzupassen, indem es ein zu starkes Anschwellen der Zelle verhindert.<ref name="Petrovska1999"/><ref name="Lakshmanan2008"/> |
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Die Süßwasserarten von ''Dunaliella'' sind viel seltener und daher weniger gut untersucht. Ihre Beschreibungen haben sich seit den Erstveröffentlichungen kaum verändert, und bei verschiedenen Arten wird immer noch darüber diskutiert, ob sie die Klassifizierung als ''Dunaliella'' überhaupt rechtfertigen; bestimmte Arten zeigen nämlich anders platzierte Pyrenoide, fehlende Augenflecken, ungewöhnliche Zellteilung usw. aufweisen (Stand 1984).<ref name="Melkonian1984"/> |
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Der [[Zellkern]] von ''Dunaliella'' liegt mehr oder weniger zentral im vorderen Teil der Zelle und hat einen definierten [[Nukleolus]] (Kernkörperchen). Er ist von Lipidtropfen und [[Vakuole]]n umgeben, die ihn verdecken und seine Beobachtung erschweren.<ref name="Melkonian1984"/><ref name="Lakshmanan2008"/> |
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== Lebenszyklus == |
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'''''Dunaliella''''' is a single-celled, photosynthetic [[Green algae|green alga]], that is characteristic for its ability to outcompete other organisms and thrive in [[Hypersaline lake|hypersaline]] environments.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Oren A | title = The ecology of ''Dunaliella'' in high-salt environments | journal = Journal of Biological Research | volume = 21 | issue = 1 | pages = 23 | date = December 2014 | pmid = 25984505 | pmc = 4389652 | doi = 10.1186/s40709-014-0023-y }}</ref> It is mostly a marine organism, though there are a few freshwater species that tend to be more rare.<ref name=":1">{{cite journal| vauthors = Melkonian M, Preisig HR |date=1984 |title= An ultrastructural comparison between Spermatozopsis and Dunaliella (Chlorophyceae) |journal=Plant Systematics and Evolution | volume=146|issue=1–2|pages=31–46|doi=10.1007/BF00984052}}</ref> It is a [[genus]] in which certain species can accumulate relatively large amounts of β-[[carotenoid]]s and [[glycerol]] in very harsh growth conditions consisting of high light intensities, high salt concentrations, and limited oxygen and nitrogen levels, yet is still very abundant in lakes and lagoons all around the world. |
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Bei ungünstigen Bedingungen, wie z. B. längerer Trockenheit oder niedrigem Salzgehalt, kommt es bei ''Dunaliella''-Zellen zur [[Geschlechtliche Fortpflanzung|sexuellen Fortpflanzung]]. Zwei [[haploid]]e vegetative, bewegliche Zellen ([[Gameten]]) berühren sich mit ihren [[Flagellum|Geißeln]] und verschmelzen dann ihre gleichgroßen Körper miteinander durch die Bildung einer Zytoplasma-Brücke, ähnlich wie bei ''[[Chlamydomonas]]''. |
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Nach dieser [[Befruchtung#Arten der Befruchtung|isogamen Befruchtung]] entwickelt die [[diploid]]e, rot und/oder grün gefärbte [[Zygote]] eine dicke und glatte Wand und nimmt eine runde Form an, die der Zystenform von ''Dunaliella'' sehr ähnlich ist. |
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Nach der erstmaligen Beobachtung von Zygoten wurde diskutiert, ob es sich bei den Zysten, die nach einer Algenblüte im Toten Meer im Jahr 1992 beobachtet wurden, nicht tatsächlich um Zygoten handelt. |
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Die Wand der Zygote dient dem Schutz der Zelle während einer Ruhephase unter den rauen Bedingungen, bis die Zygote schließlich eine [[Meiose]] durchläuft und durch einen Riss in der Zellhülle bis zu 32 haploide Tochterzellen freisetzt. |
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Dennoch besteht die Möglichkeit asexuelle Ruhe-Zysten, aber diese Frage wurde noch nicht ausreichend untersucht wurde, um sie zu bestätigen oder widerlegen (Stand 2005).<ref name="Oren2005"/> |
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In ihrem vegetativen, beweglichen Zustand teilen sich die Zellen durch [[Mitose]] als Haploide durch Längsspaltung. |
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It becomes very complicated to distinguish and interpret species of this genus on simply a [[morphology (biology)|morphological]] and physiological level due to the organism's lack of [[cell wall]] that allows it to have malleability and change shape and its different [[biological pigment|pigments]] that allows it to change colours depending on the environmental conditions. [[Molecular phylogeny]] analysis has become a critical protocol in discovering the taxonomy of ''Dunaliella''.<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Preetha K, John L, Subin CS, Vijayan KK | title = Phenotypic and genetic characterization of ''Dunaliella'' (Chlorophyta) from Indian salinas and their diversity | journal = Aquatic Biosystems | volume = 8 | issue = 1 | pages = 27 | date = November 2012 | pmid = 23114277 | pmc = 3598838 | doi = 10.1186/2046-9063-8-27 }}</ref> The genus has been studied for over a hundred years,<ref name=":4">{{cite journal |last=Petrovska |first=Blagica |last2=Winkelhausen |first2=Eleonora |last3=Kuzmanova |first3=Slobodanka | name-list-style = vanc |date=1999-08-15 |title=Glycerol production by yeasts under osmotic and sulfite stress|journal=Canadian Journal of Microbiology | volume=45|issue=8|pages=695–699|doi=10.1139/w99-054|pmid=10528402 |issn=0008-4166}}</ref> becoming a critical [[model organism]] for studying algal salt adaptation processes. It has remained relevant due to its numerous biotechnological applications, including β-carotenoid cosmetic and food products, medicine, and [[biofuel]] research.<ref name=":6">{{cite journal | vauthors = Hosseini Tafreshi A, Shariati M | title = ''Dunaliella'' biotechnology: methods and applications | journal = Journal of Applied Microbiology | volume = 107 | issue = 1 | pages = 14–35 | date = July 2009 | pmid = 19245408 | doi = 10.1111/j.1365-2672.2009.04153.x | doi-access = free }}</ref> |
|||
Im Chloroplasten beginnt die Teilung des Pyrenoids bereits in der [[Präprophase]], und der gesamte Chloroplast teilt sich schließlich während der [[Zytokinese]] (vollständigen Zellteilung).<ref name="Lakshmanan2008"/> |
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== |
== Genetischer Ansatz == |
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In der Vergangenheit erfolgten Artbeschreibungen und -definitionen generell – nicht nur bei ''Dunaliella'' – anhand physiologischer Merkmale wie Halotoleranz und morphologischer Merkmale wie dem β-Carotin-Gehalt. |
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''Dunaliella'' was originally called ''Haematococcus salinus'' by a French botanist named [[Michel Félix Dunal]], who first sighted the organism in 1838 in [[saltern]] evaporation ponds in Montpellier, France. However, when the organism was [[species description|officially described]] and labelled as a new and distinct genus in 1905 Bucharest, Romania by [[Emanoil C. Teodorescu]], the name was changed to ''Dunaliella'' in honour of the original discoverer. To describe the genus, Teodoresco studied live samples from Romanian salt lakes and noted details like colours, movement, and general morphologies.<ref name=":7">{{cite journal | vauthors = Oren A | title = A hundred years of Dunaliella research: 1905-2005 | journal = Saline Systems | volume = 1 | pages = 2 | date = July 2005 | pmid = 16176593 | pmc = 1224875 | doi = 10.1186/1746-1448-1-2 }}</ref> |
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Dies hat jedoch zu zahlreichen Fehlbestimmungen geführt, insbesondere bei marinen Arten: Unterschiedliche Bedingungen lassen die Zellvolumina, Formen und Farben verändern. Daher ist es sehr schwierig, zu entscheiden, welcher Organismus sich von einem anderen unterscheidet. |
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Seit 1999 wird die [[Molekularbiologie|Molekularanalyse]] als primäres Werkzeug bei der Identifizierung von ''Dunaliella''-Arten eingesetzt, denn diese Daten sind unabhängig von Umweltfaktoren. |
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Zur Charakterisierung der Arten werden insbesondere das [[18S-rRNA]]-[[Gen]], die [[Internal transcribed spacer|Internal Transcriber Spacer]] Region (ITS) und das Gen für Ribulose-Bisphosphat-Carboxylase ([[RuBisCO ]]) verwendet. |
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Mehrere Arten wurden daraufhin bereits umbenannt; doch ist es ein laufender Prozess, um ein zuverlässiges und genaues taxonomisches System zu schaffen.<ref name="Preetha2012"/><ref name="Oren2005"/> |
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== Arten == |
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The genus was also described by another biologist in 1905 named Clara Hamburger in Heidelberg, Germany, but unfortunately Teodoresco’s paper was published first while she was in the final stages of her own article’s production. Hamburger’s description was more thorough since she studied material imported from Cagliari Sardinia and was able to study live as well as dead material and could create sections to view inner cell contents and also described different life stages.<ref name=":7" /> |
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Für die folgende Liste der Arten in der Gattung ''Dunaliella'' wurden als Quellen benutzt (Stand 14. März 2022: |
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* A: [[AlgaeBase]]<ref name="AlgaeBase"/> |
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* W: [[World Register of Marine Species]] (WoRMS)<ref name="WoRMS"/> |
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* N: [[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI) Taxonomy Browser<ref name="NCBI"/> |
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<!--Type species ''Dunaliella salina'' ([[Michel Félix Dunal|Dunal]]) Teodoresco --> |
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Der Zusatz :U deutet unsichere Klassifizierungen an, analog deuten Hochkommata an, dass keine voll gültige taxonomische Charakterisierung vorliegt. |
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WoRMS verortet die [[Familie (Biologie)|Familie]] [[Dunaliellaceae]] abweichend in der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] [[Volvocales]], AlgaeBase und NCBI in der Ordnung [[Chlamydomonadales]] (beide in der [[Klasse (Biologie)|Klasse]] [[Chlorophyceae]]). |
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[[Gattung (Biologie)|Gattung]] '''''Dunaliella'' <small>{{Person|[[Emanoil C. Teodorescu|Teodoresco]]}} 1905</small>''' (A,N,W), ursprünglich ''Haematococcus'' <small>{{Person|[[Michel Félix Dunal|Dunal]]}} 1838</small>. [[Art (Biologie)|Arten]]: |
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* ''D. acidophila'' <small>{{Person|(Kalina) Massjuk}} 1971</small> (A,N) |
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* ''D. asymmetrica'' <small>{{Person|Massjuk}}</small> (A) |
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* „''D. atacamensis''“ <small>{{Person|Azúa-Bustos, González-Silva, L. Salas, R. E. Palma & Vicuña}}</small> (A:U;N), inkl. ''D.'' sp. {{nowrap|AJA-B 2010}} (N) =? ''D.'' sp. 'Atacama' (N)<ref name="Azúa2010"/> |
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* ''D. baas-beckingii'' <small>{{Person|Massjuk}} 1971</small> (A,W) |
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* ''D. bioculata'' <small>{{Person|Butcher}} 1959</small> (A,N,W) |
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* ''D. carpatica'' <small>{{Person|Massjuk}} 1973</small> (A,W) |
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* ''D. gracilis'' <small>{{Person|Massjuk}} 1973</small> (A,W) |
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* ''D. granulata'' <small>{{Person|Massjuk}} 1973</small> (A,W) |
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* ''D. jacobae'' <small>{{Person|Massjuk}} 1973</small> (A,W) |
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* ''D. lateralis'' <small>{{Person|Pascher & Jahoda}} 1928</small> (A,N) |
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* ''D. maritima'' <small>{{Person|Massjuk}} 1973</small> (A,N,W) |
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* ''D. media'' <small>{{Person|W. Lerche}} 1937</small> (A,W) |
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* ''D. minuta'' <small>{{Person|W. Lerche}} 1937</small> (A,N,W) |
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* ''D. minutissima'' <small>{{Person|Massjuk}} 1973</small> (A,W) |
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* ''D. obliqua'' <small>{{Person|(Pascher) Massjuk}}</small> (A) |
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* ''D. parva'' <small>{{Person|W. Lerche}} 1937</small> (A,N,W) |
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* ''D. paupera'' <small>{{Person|Pascher}} 1932</small> (A) |
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* ''D. peircei'' <small>{{Person|Nicolai & Baas-Becking}}</small> (A,N) |
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* ''D. polymorpha'' <small>{{Person|Butcher}}</small> (A,N), inkl. ''D.'' sp. {{nowrap|CCAP 19/14}} (N) |
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* ''D. primolecta'' <small>{{Person|Butcher}} 1959</small> (A,N,W) |
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* ''D. pseudosalina'' <small>{{Person|Massjuk & Radchenko}}</small> 1973 (A,N,W) |
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* ''D. quartolecta'' <small>{{Person|Butcher}}</small> 1959 (A,N,W) |
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* ''D. ruineniana'' <small>{{Person|Massjuk}}</small> 1973 (A,W) |
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* '''''[[Dunaliella salina|D. salina]]'' <small>{{Person|([[Michel Félix Dunal|Dunal]]) [[Emanoil C. Teodorescu|Teodoresco]]}} 1905</small>''' (A,N,W), mit Synonym ''D. bardawil'' <small>{{Person|Ben-Amotz & Avron}}</small> (A), früher ''Haematococcus salinus'' <small>{{Person|Dunal}} 1838</small>, inkl. ''D.'' sp. {{nowrap|CCAP 19/12}} (N) und ''D.'' sp. {{nowrap|MBTD-CMFRI-S135}} (N) – Typus |
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* ''D. terricola'' <small>{{Person|Massjuk}} 1973</small> (A,W) |
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* ''D. tertiolecta'' <small>{{Person|Butcher}} 1959</small> (A,N,W) |
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* ''D. turcomanica'' <small>{{Person|Massjuk}}</small> (A) |
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* ''D. viridis'' <small>{{Person|Teodoresco}}</small> 1905 (A,N,W) mit Synonym ''D. euchlora'' <small>{{Person|W. Lerche}} 1937</small> (A), inkl. ''D.'' sp. VNBD1 (N) |
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* nicht näher klassifizierte mögliche weitere Arten mit vorläufigen Bezeichnungen (N)<ref name="NCBI_uncl"/> |
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== Bedeutung == |
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Since then, various other studies on ''Dunaliella'' have been performed. Notable ones include Cavara’s article in 1906 expanding on the Cagliari, Sardinia saltern study by Hamburger, Peirce’s article in 1914 on ''Dunaliella'' in the [[Salton Sea]], California, Labbé’s various ecological studies of the algae in salterns of Le Croisic, France, Becking et al.’s studies on ''Dunaliella'' organisms from all over the world, and in-depth taxonomic studies by Hamel and Lerche.<ref name=":8">{{Citation|last=Bolhuis|first=Henk | name-list-style = vanc |title=Walsby's Square Archaeon|date=2005 |work=Adaptation to Life at High Salt Concentrations in Archaea, Bacteria, and Eukarya|volume=9|pages=185–199|editor-last=Gunde-Cimerman|editor-first=Nina|editor2-last=Oren|editor2-first=Aharon|editor3-last=Plemenitaš|editor3-first=Ana|publisher=Springer-Verlag | doi=10.1007/1-4020-3633-7_12|isbn=978-1-4020-3632-3 |series=Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology }}</ref><ref name=":7" /> |
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Wirtschaftlich gesehen ist ''Dunaliella'', insbesondere ''D. salina'' und D. bardawil, aufgrund der hohen Anreicherung von β-Carotinoiden von großem Wert.<ref name="SD_Dunaliella"/><ref name="SD_D_Salina"/><ref name="Oren2005"/> |
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Das Pigment wird für eine Vielzahl von Verwendungszwecken genutzt, z. B. für Kosmetika, natürliche Lebensmittelfarben, Nahrungsergänzungsmittel und Tierfutter.<ref name="Hosseini-Tafreshi2009"/><ref name="Oren2005"/> |
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Diese Organismen werden auch zur Behandlung schädlicher Abwässer verwendet, da sie [[Schwermetalle|Schwermetallionen]] adsorbiert, d. h. sequestriert (aufnimmt) und [[Stoffwechsel|metabolisiert]] (verstoffwechselt).<ref name="Priya2014"/> |
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Ihr biotechnologisches Potenzial wird bereits seit langem genutzt, nämlich als festgestellt wurde, dass |
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* bestimmte Arten bis zu 16 % ihres Trockengewichts aus β-Carotinoiden bestehen können; und |
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* dass Seen und Lagunen, die sich rosa bis rot färben, sehr hohe Populationen von ''D. salina'' enthalten, die bis zu 13,8 % der organischen Trockensubstanz ausmachen - wie z. B. im [[Pink Lake (Nerrin Nerrin)|Pink Lake]], [[Victoria (Australien)|Victoria]], [[Australien]]..<ref name="SD_D_Salina"/><ref name="Oren2005"/> |
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''Dunaliella'' ist auch ein sehr wichtiger [[Modellorganismus]], um zu verstehen, wie sich Algen an unterschiedliche Salzkonzentrationen anpassen und sich selbst regulieren. Die Idee, gelöste Stoffe zur Aufrechterhaltung des osmotischen Gleichgewichts in anderen organischen Stoffen zu entwickeln, geht auf die osmoregulatorischen Fähigkeiten von ''Dunaliella'' zurück.<ref name="Oren2005"/> |
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In 1906, Teodoresco described two species named ''[[Dunaliella salina]]'' and ''Dunaliella viridis''. The distinct classifications came from ''D. salina'' being notably bigger in size and being red in colour due to large amounts of carotenoid pigments. ''D. viridis'' was described as smaller as well as green in colour. These descriptions were extensively challenged by other biologists such as Hamburger and Blanchard, who insisted that they were not different species, but simply different life stages with the green cells being the juvenile form .<ref name=":8" /><ref name=":7" /> |
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''D. salina'' (bzw. sein Synonym ''D. bardawil'') werden ebenfalls eingehend untersucht und derzeit in Biopharmazeutika verwendet. |
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Then, in 1921, Labbé performed a study in which he placed samples of ''Dunaliella'' from saltern brines into a lower salinity environment and observed that the organisms adapted to the new conditions of the fresh water and lost their brown-red pigment and became greener – meaning that the red colour must have originated through very euryhaline chlorophyll-filled cells changing to a red colour in extremely saline conditions after permanently damaging their chlorophyll pigments. It is now known that there are actually very few ''Dunaliella'' species that can accumulate β-carotenoids and those that do, do so only under high light intensity, high salinity, and limited nutrient growth conditions. Cells then can revert to a yellow to green colour when environmental conditions become less harsh .<ref name=":8" /><ref name=":7" /> |
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Ein Beispiel sind [[DNA]]-[[Transformation (Genetik)|Transformationen]], um die biotechnologische Herstellung des [[HBsAg]]-Proteins zu ermöglichen, einem wirksamen Bestandteil zugelassener [[Hepatitis-B-Impfstoff]]e. |
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Dieses Protein ist von großer [[Epidemiologie|epidemiologischer]] Bedeutung nicht nur für die Bekämpfung des [[Hepatitis-B-Virus]], es kann auch Träger von [[Epitop]]en für viele andere [[Krankheitserreger]] sein. ''Dunaliella'' wird in der Medizin auch gegen [[Asthma]], [[Ekzem]]e, [[Katarakt (Medizin)|Katarakte]] und sogar [[Krebs (Medizin)|Krebs]] eingesetzt.<ref name="SD_D_Salina"/> |
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''Dunaliella'' wird aber nicht nur in der Verbraucher-, Lebensmittel- und Gesundheitsindustrie eingesetzt, sondern ist auch in der [[Biokraftstoff]]forschung von großem Interesse. |
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Through even more in-depth studies by Lerche et al., we now know that ''D. viridis'' is actually a heterogenous group and can be split into different species such as ''D. minuta'', ''D. parva'', ''D. media'', and ''D. euchlora'', though these groups are often grouped into one and called ''D. viridis''.<ref name=":7" /> ''D. salina'' is now recognized as its own species and will soon become a very important one for biotechnological applications. |
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Insbesondere ''D. salina'' kann unter Stressbedingungen sehr große Mengen an [[Stärke]] und [[Lipide]]n anreichern, die beide für die Herstellung von Biokraftstoffen wichtig sind. |
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Da Grünalgen anderer Gattungen unter Stressbedingungen (wie z. B. in hypersalinen Umgebungen) Probleme mit der Wachstumseffizienz haben, ist ''D. salina'' ein sehr hilfreicher Organismus für die Erforschung geeigneter Stress-Niveaus für eine optimale Bedingungen für die biotechnologische Massenproduktion.<ref name="Oren2005"/><ref name="Ahmed2017"/> |
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== Weblinks == |
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Things do become more complicated, however, as various molecular studies have been performed on ''Dunaliella'' since 1999 to characterize its exact phylogeny. It has become apparent, though hardly confirmed, that there have been many misnamed cultures and synonymous species labelling in the genus that has yet to be worked out through molecular taxonomic research.<ref name=":3" /><ref name=":7" /> |
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* {{cite journal |author=Krishna Preetha, Lijo John, Cherampillil Sukumaran Subin, Koyadan Kizhakkedath Vijayan |title=Phenotypic and genetic characterization of Dunaliella (Chlorophyta) from Indian salinas and their diversity |journal=Aquatic Biosystems |volume=8 |issue=1 |pages=27 |date=2012-11 |pmid=23114277 |pmc=3598838 |doi=10.1186/2046-9063-8-27 |url=https://aquaticbiosystems.biomedcentral.com/articles/10.1186/2046-9063-8-27 }} |
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* {{cite journal |author=Rajper Aftab Ahmed, Meilin He, Rajper Asma Aftab, Shiyan Zheng, Mostafa Nagi, Ramadan Bakri & Changhai Wang |title=Bioenergy application of Dunaliella salina SA 134 grown at various salinity levels for lipid production |journal=Scientific Reports |volume=7 |issue=1 |pages=8118 |date=2017-08 |pmid=28808229 |pmc=5556107 |doi=10.1038/s41598-017-07540-x |bibcode=2017NatSR...7.8118A |url=https://www.nature.com/articles/s41598-017-07540-x }} |
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== Einzelnachweise == |
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<references> |
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Halophilic ''Dunaliella'' species such as ''D. salina'' are notable for living all around the world in [[Hypersaline lake|hypersaline]] environments such as salterns, salt lakes, and crystallizer ponds. Some of these are at lower salt concentration (~0.05M,) and some are at, or very close to, the saturation levels of NaCl (~5.5M). Its ability to flourish in such a wide range of salt concentrations allows it outcompete most other organisms in its habitat, since their tolerances are often not as high.<ref name=":1" /> Though the genus and its species have been studied for over a hundred years, very little is known about their exact ecological dynamic with specific environmental conditions and with other organisms.<ref name=":7" /> They are mostly marine, however there are few freshwater species of ''Dunaliella'' that have even less information on them in terms of ecology. It is known, however, that in hypersaline ecosystems, ''Dunaliella'' is a critical primary producer that allows other organisms, such as filter feeders and a variety of planktonic organisms, to sustain themselves. The organisms can depend almost completely or wholly on the carbon that the photosynthetic alga fixes. Notably, it is important food for the brine plankton ''[[Artemia]]'', so much so that increases in ''Artemia'' populations often correlate with decreases in ''Dunaliella'' populations.<ref name=":0" /> |
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<ref name="AlgaeBase">[[AlgaeBase]]: [https://www.algaebase.org/search/genus/detail/?genus_id=43461 ''Dunaliella'' Teodoresco, 1905].</ref> |
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In the [[Great Salt Lake]], Dunaliella is a very relevant organism, particularly in the north arm where it is the main or possibly sole primary producer, and in the south arm where it is a significant component of the phototrophic community.<ref name=":0" /><ref name=":7" /> |
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<ref name="NCBI">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=3044&lvl=3&srchmode=2 Dunaliella], Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=3044 ''Dunaliella''] (genus); graphisch: [http://lifemap-ncbi.univ-lyon1.fr/?tid=3044 Dunaliella], [[Lifemap]] NCBI Version.</ref> |
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In the 1970s, ''Dunaliella'' dominated the north arm planktonic community, since the waters were too salty for other algae to thrive. The organisms were horizontally and rather randomly distributed on the surface, especially in places with minimal sunlight such as underneath rocks and logs. They were found in densities of 200–1000 cells/ml and sometimes in peak densities of 3000–10000 cells/ml. At times they were even found to be more abundant at deeper depths, though little is known on whether this was due to intolerable light intensities at the surface. Even in the less saline south arm, ''Dunaliella'' was responsible for various short-lived blooms with up to 25000 cells/ml. Unfortunately, populations in both arms went into decline after periods of increased precipitations that decreased the Great Salt Lake's salinity. Dunaliella started to become outcompeted by other phototrophs like the cyanobacterium ''Nodularia''.<ref name=":0" /> |
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<ref name="NCBI_uncl">[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]]: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2172983&lvl=2&srchmode=2 unclassified Dunaliella].</ref> |
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It has been reported that in the winter months, when temperatures reach 0 °C, there is a large accumulation of round cyst-like cells that deposit themselves on the bottom of the Great Salt Lake. This encysting property of ''Dunaliella'' must have been critical for its survival in the Dead Sea, where salt concentrations have risen to intolerable amounts, such that the organism cannot be found in the water column today. In remote sensing, however, they found that when they diluted the upper waters, Dunaliella showed up; perhaps emerging from the shallow sediments where they had encysted.<ref name=":0" /> Back when the alga was found in the water column, however, population rate monitoring revealed that ''Dunaliella'' growth was inhibited by high concentrations of magnesium and calcium ions.<ref name=":7" /> ''Dunaliella'' blooms can therefore only occur in the Dead Sea when the waters become sufficiently diluted by winter rains and when the limiting nutrient phosphate is available.<ref name=":0" /> |
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<ref name="OneZoom">[[OneZoom]]: [https://www.onezoom.org/life.html/@Dunaliella Dunaliella].</ref> |
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''Dunaliella'' species, especially ''D. salina,'' is responsible and quite famous for turning lakes and lagoons into pink and red colours such as the [[Pink Lake (Western Australia)|Pink Lake]] in Australia. The hypersaline environments are dominated by β-carotenoid pigments and show up quite distinctly.<ref name=":9">{{cite web|url=http://shodhganga.inflibnet.ac.in/bitstream/10603/27904/10/10_chapter%205.pdf|title=Chapter 5. ''Dunaliella'': Taxonomy, Morphology, Isolation, Culture, and its Role in Salt Pans }}</ref> |
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<ref name="SD_Dunaliella">{{cite web |url=https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/dunaliella|title=Dunaliella - an overview | ScienceDirect Topics|website=www.sciencedirect.com|access-date=2019-04-14}}</ref> |
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== Morphology and cellular processes == |
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''Dunaliella'' is a biflagellate green algal and mostly marine protist that, in its vegetative motile form and depending on the species, exhibits ellipsoid, ovoid, and cylindrical shapes that sometimes taper at the posterior end.<ref name=":1" /> It can also exhibit more circular shapes in its vegetative non-motile cyst state.<ref name=":9" /> The cells are typically 7–12 [[micrometre|μm]] in length, though there are few species larger or smaller than this. ''D. salina'', for instance is larger in size, typically ranging from 16–24 μm.<ref name=":2">{{cite web |url=https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/dunaliella|title=Dunaliella - an overview | ScienceDirect Topics|website=www.sciencedirect.com|access-date=2019-04-14}}</ref> Sizes of the cells vary with environmental conditions such as light, salinity, and nutrient availability .<ref name=":5">{{cite web|url=https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/dunaliella-salina|title=Dunaliella Salina - an overview | ScienceDirect Topics|website=www.sciencedirect.com|access-date=2019-04-14}}</ref> |
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<ref name="SD_D_Salina">{{cite web|url=https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/dunaliella-salina|title=Dunaliella Salina - an overview | ScienceDirect Topics|website=www.sciencedirect.com|access-date=2019-04-14}}</ref> |
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Their two equal-length apical [[flagella]] are about 1.5X – 2X the length of the cell and beat rapidly, pulling the cell forward to cause abrupt turning motions and rotations along the longitudinal axis.<ref name=":9" /> The basal bodies of the flagella are interconnected by a distal fibre that is bilaterally cross-striated.<ref name=":1" /> |
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<ref name="WoRMS">[[WoRMS]]: [https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=178589 ''Dunaliella'' Teodoresco, 1905]. Schalter „marine only“ und ggf. „extant only“ deaktivieren.</ref> |
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The morphology of ''Dunaliella'' is very similar to that of ''[[Chlamydomonas]],'' however it can be distinguished through its lack of cell wall and contractile [[vacuole]]s.<ref name=":9" /> Instead of a rigid cell wall, the [[plasmalemma]] of ''Dunaliella'' has a notable thick, mucilaginous coating. Olivera et al. noticed that the cell coating was affected by [[proteolytic enzyme]]s and [[neuraminidase]] and concluded that its makeup must be mostly [[glycoprotein]] with some [[neuraminic acid]] residues.<ref>{{cite journal | vauthors = Oliveira L, Bisalputra T, Antia NJ | title = Ultrastructural observation of the surface coat of ''Dunaliella'' tertiolecta from staining with cationic dyes and enzyme treatments | journal = New Phytologist | date = July 1980 | volume = 85 | issue = 3 | pages = 385–392 | doi = 10.1111/j.1469-8137.1980.tb03177.x | doi-access = free }}</ref> Instead of contractile vacuoles, marine species of ''Dunaliella'' replace the organelle’s usual spot in most other Chlorophyceae cells, with two to three dictyostomes that lie in a characteristic parabasal position with their forming faces toward the plasmalemma and ER.<ref name=":1" /> |
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''Dunaliella'' cells consist of a large, cup-shaped [[plastid]] that takes up the majority of the cell. Its large pyrenoid, which sits in the centre of the [[chloroplast]], is another defining feature that is the same in all ''Dunaliella'' species.<ref name=":9" /> It is covered by a starch shell with numerous starch grains and pairs of thylakoids entering but not going completely through the pyrenoid exterior into its matrix.<ref name=":1" /> Starch grains are also scattered all throughout the chloroplast. Depending on how high the light intensities and salt concentrations are, the thylakoids can form stacks with up to ten units. Within the thylakoid membranes, β-carotenoids can accumulate, especially in high salinity and light intensity conditions, in oil globules. The pigments are made of neutral lipids and give the green alga its orange to red to brown colouration.<ref name=":9" /> The accumulation of β-carotenoids serves to protect the cells in high light intensity environments by absorbing and dissipating excess light better than chlorophyll can.<ref>{{cite book | vauthors = Grimme LH, Brown JS |title=Function of Chlorophylls and Carotenoids in Thylakoid Membranes: Chlorophylls Between Pigment-Protein Complexes Might Function by Stabilizing the Membrane Structure |date=1984 |work=Advances in Photosynthesis Research|pages=141–144|editor-last=Sybesma|editor-first=C.|publisher=Springer Netherlands | doi=10.1007/978-94-017-6368-4_33|isbn=978-90-247-2943-2 |chapter=Function of Chlorophylls and Carotenoids in Thylakoid Membranes: Chlorophylls Betweeen (sic) Pigment-Protein Complexes Might Function by Stabilizing the Membrane Structure }}</ref> In milder conditions, chlorophyll pigments make the cells look yellow to green. The chloroplast of ''Dunaliella'' also has an eyespot that sits at an anterior peripheral position and is made of one to two rows of lipids.<ref name=":9" /> |
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<ref name="Ahmed2017">{{cite journal |author=Rajper Aftab Ahmed, Meilin He, Rajper Asma Aftab, Shiyan Zheng, Mostafa Nagi, Ramadan Bakri, Changhai Wang |title=Bioenergy application of Dunaliella salina SA 134 grown at various salinity levels for lipid production |journal=Scientific Reports |volume=7 |issue=1 |pages=8118 |date=2017-08 |pmid=28808229 |pmc=5556107 |doi=10.1038/s41598-017-07540-x |bibcode=2017NatSR...7.8118A |url=https://www.nature.com/articles/s41598-017-07540-x }}</ref> |
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The reason ''Dunaliella'' is able to be so halotolerant is due to its very effective osmoregulatory process. Firstly, the lack of cell wall allows the cell to easily expand and contract to maintain liveable internal salt concentrations. Secondly, when triggered by the changes in cell volumes and in levels of [[inorganic phosphate]] and pH following [[osmotic shock]], plasma membrane sensors and various soluble metabolites activate glycerol synthesis. Either produced via photosynthesis or starch degradation, intracellular glycerol allows the cells to adapt to the high osmotic stress by counterbalancing the external and pressures and thus, preventing cell swelling.<ref name=":4" /><ref name=":9" /> |
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<ref name="Bolhuis2005">{{Cite book| last=Bolhuis|first=Henk |title=Walsby's Square Archaeon|date=2005 |work=Adaptation to Life at High Salt Concentrations in Archaea, Bacteria, and Eukarya| volume=9| pages=185–199 |editor=Nina Gunde-Cimerman, Aharon Oren, Ana Plemenitaš |publisher=Springer-Verlag |doi=10.1007/1-4020-3633-7_12| isbn=978-1-4020-3632-3| series=Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology |url=https://link.springer.com/article/10.1007/BF00984052 }}</ref> |
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Freshwater species of ''Dunaliella'' are much more rare and thus, less studied. Their descriptions have hardly changed since their original publications and various ones are still being debated for whether they warrant the classification as ''Dunaliella'' due to certain species having differently placed pyrenoids, missing eye spots, unusual cell division, etc.<ref name=":1" /> |
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<ref name="Grimme1984">{{cite book |author=L. Horst Grimme, Jeanette S. Brown |title=Function of Chlorophylls and Carotenoids in Thylakoid Membranes: Chlorophylls Between Pigment-Protein Complexes Might Function by Stabilizing the Membrane Structure |date=1984 |series=Advances in Photosynthesis Research |pages=141–144 |editor-last=Sybesma|editor-first=C. |publisher=Springer Netherlands |doi=10.1007/978-94-017-6368-4_33 |isbn=978-90-247-2943-2 |chapter=Function of Chlorophylls and Carotenoids in Thylakoid Membranes: Chlorophylls Betweeen ([[sic!]]) Pigment-Protein Complexes Might Function by Stabilizing the Membrane Structure }}</ref> |
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The nucleus of ''Dunaliella'' lies more or less centrally in the anterior part of the cell and has a defined nucleolus. Lipid droplets and vacuoles lie around it, obscuring it and making it difficult to observe.<ref name=":1" /><ref name=":9" /> |
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<ref name="Hosseini-Tafreshi2009">{{cite journal |author=A. Hosseini Tafreshi, Mansour Shariati |title=''Dunaliella'' biotechnology: methods and applications |journal=Journal of Applied Microbiology |volume=107 |issue=1 |pages=14–35 |date=2009-07 |pmid=19245408 |doi=10.1111/j.1365-2672.2009.04153.x }}</ref> |
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== Life cycle == |
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When conditions are unfavourable due to prolonged dryness or exposure to low salinity waters, ''Dunaliella'' cells undergo sexual reproduction. Two haploid vegetative motile cells will touch flagella and then fuse their equal-sized gametes with one another in a very similar way to ''Chlamydomonas'' by the formation of a cytoplasmic bridge. After this [[Isogamy|isogamous]] fertilization, the diploid zygote, which is red and/or green in colour, develops a thick and smooth wall and takes on a circular shape very similar to the cyst form of ''Dunaliella''. In fact, after observing zygotes, there was discussion on whether the cysts seen after and algal bloom at the [[Dead Sea]] in 1992 were in fact, zygotes. The wall of the zygote will serve to protect the cell during a resting period in the harsh conditions until finally, the zygote will undergo meiosis and release up to 32 haploid daughter cells via a tear in the cellular envelope. Asexual resting cysts may be a possibility, though has not been studied enough to confirm.<ref name=":7" /> |
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<ref name="Lakshmanan2008">C. Lakshmanan: [https://shodhganga.inflibnet.ac.in/handle/10603/27904 Biogeochemical studies for increased salt Production in the tuticorin coast]. Thesis/Doktorarbeit, Manonmaniam Sundaranar University, Department of Botany, Juli 2008. Hier: {{cite web |url=http://shodhganga.inflibnet.ac.in/bitstream/10603/27904/10/10_chapter%205.pdf |title=Chapter 5. ''Dunaliella'': Taxonomy, Morphology, Isolation, Culture, and its Ro​le in Salt Pans }} Epub 13. November 2014.</ref> |
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In its vegetative motile state, cells divide through mitosis as haploids through longitudinal fission. In the chloroplast, the pyrenoid actually starts dividing first during preprophase and then the entire chloroplast finally divides during cytokinesis.<ref name=":9" /> |
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<ref name="Melkonian1984">{{cite journal| author=Michael Melkonian, Hans Rudolf Preisig |date=1984 |title=An ultrastructural comparison between Spermatozopsis and Dunaliella (Chlorophyceae) |journal=Plant Systematics and Evolution |volume=146 |issue=1–2 |pages=31–46 |doi=10.1007/BF00984052 |url=https://link.springer.com/article/10.1007/BF00984052 }}</ref> |
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== Genetic approach == |
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In the past, species descriptions and definitions have arisen through physiological characteristics like halotolerance and morphological characteristics like β-carotene content. However, this has led to numerous misidentifications, especially in marine species, since different conditions changing cell volumes, shapes, and colours make it very difficult to decide what organism is different to another.<ref name=":3" /> Since 1999, molecular analysis is used as the primary tool in ''Dunalliela'' identification due to its ability to analyze data independent of environmental factors <sup>11</sup>. To characterize species, the [[18S rRNA]] gene, [[Internal transcribed spacer]] region (ITS), and [[ribulose-bisphosphate carboxylase]] (RuBisCO) gene are being used. Re-naming has already been done for several species, though it is an on-going process to create a reliable and accurate taxonomic system.<ref name=":3" /><ref name=":7" /> |
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<ref name="Oliveira1980">{{cite journal |author=Luis Oliveira, Thana Bisalputra, Naval J. Antia |title=Ultrastructural observation of the surface coat of ''Dunaliella'' tertiolecta from staining with cationic dyes and enzyme treatments |journal=New Phytologist |date=1980-07 |volume=85 |issue=3 |pages=385–392 |doi=10.1111/j.1469-8137.1980.tb03177.x |url=https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.1980.tb03177.x }}</ref> |
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== Practical importance == |
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Economically, ''Dunaliella'', particularly ''D. salina'' and ''D. bardawil'', serves great value due to its high accumulation of β-carotenoids.<ref name=":2" /><ref name=":5" /><ref name=":7" /> The pigment is exploited for a variety of uses such as cosmetics, natural food-colouring agents, nutritional supplements, and animal feed.<ref name=":6" /><ref name=":7" /> It is also used for treating harmful wastewater plants through adsorbing, sequestering, and metabolizing heavy metal ions.<ref>{{Citation|last=Priya|first=Madhu|title=Microalgae in Removal of Heavy Metal and Organic Pollutants from Soil|date=2014 |work=Microbial Biodegradation and Bioremediation|pages=519–537|publisher=Elsevier | doi=10.1016/b978-0-12-800021-2.00023-6|isbn=978-0-12-800021-2 |last2=Gurung|first2=Neelam|last3=Mukherjee|first3=Koninika|last4=Bose|first4=Sutapa | name-list-style = vanc }}</ref> Its biotechnological potential has long been exploited ever since it was found that certain species can have up 16% of their dry-weight being composed of β-carotenoids and that lakes and lagoons that turn pink or red, contain very high populations of ''D. salina'' that make up as much as 13.8% of the dry organic matter – such as in Pink Lake, Victoria, Australia.<ref name=":5" /><ref name=":7" /> |
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<ref name="Oren2005">{{cite journal |author=Aharon Oren |title=A hundred years of Dunaliella research: 1905-2005 |journal=Saline Systems |volume=1 |pages=2 |date=2005-07 |pmid=16176593 |pmc=1224875 |doi=10.1186/1746-1448-1-2 }}</ref> |
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''Dunaliella'' also serves as a very important model organism in understanding how algae adapts to and regulates itself in different salt concentrations. In fact, the idea for developing solutes to maintain osmotic balance in other organic matter originated from the osmoregulatory abilities of ''Dunaliella''.<ref name=":7" /> |
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<ref name="Oren2014">{{cite journal |author=Aharon Oren |title=The ecology of ''Dunaliella'' in high-salt environments |journal=Journal of Biological Research |volume=21 |issue=1 |pages=23 |date=2014-12 |pmid=25984505 |pmc=4389652 |doi=10.1186/s40709-014-0023-y }}</ref> |
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''D. salina'' and ''D. bardawil'' are also widely studied and currently used in biopharmaceuticals. An example includes nuclear transformations that led to the production HBsAg protein. This protein has significant epidemiologic importance to the hepatitis B virus as well as the potential of being carrier of epitopes for many other pathogens. ''Dunaliella'' is also used in the context of medicine for asthma, eczema, cataracts, and even cancer.<ref name=":5" /> |
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<ref name="Petrovska1999">{{cite journal |last=Petrovska |first=Blagica |last2=Winkelhausen |first2=Eleonora |last3=Kuzmanova |first3=Slobodanka |date=1999-08-15 |title=Glycerol production by yeasts under osmotic and sulfite stress|journal=Canadian Journal of Microbiology |volume=45 |issue=8 |pages=695–699 |doi=10.1139/w99-054|pmid=10528402 |issn=0008-4166}}</ref> |
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On top of its involvement in the consumer, food, and health industries, ''Dunaliella'' is also becoming very useful in biofuel research. ''D. salina'' in particular can accumulate very high amounts of starches and lipids under stressful conditions; both of which are very critical in creating successful biofuels. Since other genera of green algae have complications in growth effectiveness under stressful conditions such as hypersaline environments, ''D. salina'' serves as very helpful organism for researching optimal stress levels for optimal biomass production conditions.<ref name=":7" /><ref>{{cite journal | vauthors = Ahmed RA, He M, Aftab RA, Zheng S, Nagi M, Bakri R, Wang C | title = Bioenergy application of Dunaliella salina SA 134 grown at various salinity levels for lipid production | journal = Scientific Reports | volume = 7 | issue = 1 | pages = 8118 | date = August 2017 | pmid = 28808229 | pmc = 5556107 | doi = 10.1038/s41598-017-07540-x | bibcode = 2017NatSR...7.8118A }}</ref> |
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<ref name="Preetha2012">{{cite journal |author=Krishna Preetha, Lijo John, Cherampillil Sukumaran Subin, Koyadan Kizhakkedath Vijayan |title=Phenotypic and genetic characterization of ''Dunaliella'' (Chlorophyta) from Indian salinas and their diversity |journal=Aquatic Biosystems |volume=8 |issue=1 |pages=27 |date=2012-11 |pmid=23114277 |pmc=3598838 |doi=10.1186/2046-9063-8-27 |url=https://aquaticbiosystems.biomedcentral.com/articles/10.1186/2046-9063-8-27 }}</ref> |
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== References == |
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<ref name="Priya2014">{{Cite book |last=Priya |first=Madhu |last2=Gurung|first2=Neelam |last3=Mukherjee|first3=Koninika |last4=Bose|first4=Sutapa |title=Microalgae in Removal of Heavy Metal and Organic Pollutants from Soil. Microbial Biodegradation and Bioremediation |date=2014 |pages=519–537 |publisher=Elsevier |doi=10.1016/b978-0-12-800021-2.00023-6|isbn=978-0-12-800021-2 }}</ref> |
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== External links == |
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* {{cite journal | vauthors = Preetha K, John L, Subin CS, Vijayan KK | title = Phenotypic and genetic characterization of Dunaliella (Chlorophyta) from Indian salinas and their diversity | journal = Aquatic Biosystems | volume = 8 | issue = 1 | pages = 27 | date = November 2012 | pmid = 23114277 | pmc = 3598838 | doi = 10.1186/2046-9063-8-27 }} |
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* {{cite journal | vauthors = Ahmed RA, He M, Aftab RA, Zheng S, Nagi M, Bakri R, Wang C | title = Bioenergy application of Dunaliella salina SA 134 grown at various salinity levels for lipid production | journal = Scientific Reports | volume = 7 | issue = 1 | pages = 8118 | date = August 2017 | pmid = 28808229 | pmc = 5556107 | doi = 10.1038/s41598-017-07540-x | bibcode = 2017NatSR...7.8118A }} |
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Version vom 14. März 2022, 20:17 Uhr
| Dunaliella | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Dunaliella sp. | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Dunaliella | ||||||||||||
| Teodoresco |
Dunaliella ist eine Gattung einzelliger, photosynthetischer Grünalgen,[1][2][3] die sich durch ihre Fähigkeit auszeichnen, andere Organismen zu verdrängen und in hypersalinen Umgebungen zu gedeihen.[4] Es handelt sich um überwiegend mariner Organismen, obwohl es auch einige Süßwasserarten gibt, die aber eher selten sind.[5] Einige Arten der Gattung sammeln unter sehr harten Wachstumsbedingungen (hoher Lichtintensität, hoher Salzkonzentration und begrenztem Sauerstoff- und Stickstoffgehalt) relativ große Mengen an β-Carotinoiden und Glycerin an. Diese können in Seen und Lagunen auf der ganzen Welt sehr häufig vorkommen.
Es ist sehr schwierig, die Arten dieser Gattung allein auf morphologischer und physiologischer Ebene zu unterscheiden und zu charakterisieren: Da diese Organismen keine Zellwand haben, so dass es ihnen leicht möglich ist, ihre Form zu verändern. Außerdem besitzen sie eine Reihe verschiedener Pigmente, die es ihnen ermöglichen, ihre Farbe je nach den Umweltbedingungen zu verändern.[6] Obwohl die Gattung bereits seit mehr als hundert Jahren erforscht wird,[7] hat daher erst die molekulare Analyse zu einem entscheidenden Fortschritt bei der Aufdeckung der Phylogenie (Abstammungs- und Verwandtschaftsverhältnisse) und der Taxonomie (Klassifizierung) von Dunaliella geführt.[6] Die Gattung wurde zu einem wichtigen Modellorganismus für die Untersuchung der Salzanpassungsprozesse von Algen. Sie aufgrund ihrer zahlreichen biotechnologischen Anwendungen von großer Bedeutung. Beispiele sind Kosmetika und Lebensmittel (β-Carotinoide), die Medizin und in die Biokraftstoffforschung.[8]
Forschungsgeschichte
Dunaliella wurde ursprünglich von dem französischen Botaniker Michel Félix Dunal als Haematococcus salinus bezeichnet. Er entdeckte den Organismus 1838 in Salinenverdunstungsteichen in Montpellier, Frankreich. Die offizielle Erstbeschreibung als neue und eigenständige Gattung erfolgte jedoch erst 1905 in Bukarest, Rumänien, durch Emanoil C. Teodorescu (italienisiert Teodoresco), der den Namen zu Ehren des ursprünglichen Entdeckers in Dunaliella änderte. Für diese Charakterisierung der Gattung untersuchte Teodorescu Lebendproben aus rumänischen Salzseen und notierte Details wie Farben, Bewegung und die allgemeine Morphologie.[9]
Die Gattung wurde im selben Jahr 1905 auch von der Biologin Clara Hamburger in Heidelberg, Deutschland, beschrieben. Hamburgers Beschreibung war gründlicher, aber Teodorescus Arbeit wurde veröffentlicht, als sie sich noch in der Endphase der Erstellung ihres eigenen Artikels befand. Hamburger untersuchte importiertes Material aus Cagliari auf Sardinien. Sie war in der Lage, sowohl lebendes als auch totes Material zu studieren und Schnitte zu erstellen, um den inneren Zellinhalt zu betrachten, und konnte so auch verschiedene Lebensstadien beschreiben.[9]
In der Folgezeit wurden verschiedene weitere Studien über Dunaliella durchgeführt. Dazu gehören:[10][9]
- Artikel von Cavara aus dem Jahr 1906, der die Studie von Hamburger über die Salinen von Cagliari, Sardinien, ergänzt;
- Studien von Peirce aus dem Jahr 1914 über Dunaliella im Saltonsee, Kalifornien;
- verschiedene ökologische Studien von Labbé (1921, 1922) über die Algen in den Salinen von Le Croisic, Frankreich;
- Studien von Becking et al. (1928, 1931) über Dunaliella-Organismen aus der ganzen Welt; und
- eingehende taxonomische Studien von Hamel (1931) und Lerche (1937).
Die Beschreibung von Teodorescu aus dem Jahr 1906 umfasste zwei Arten (Spezies), D. salina und D. viridis. Die unterschiedlichen Charakterisierung erfolgte, weil D. salina deutlich größer war und aufgrund des hohen Gehalts an Carotinoid-Pigmenten eine rote Farbe hatte; D. viridis dagegen kleiner und von grüner Farbe erschien (lateinisch viridis ‚grün‘). Diese Beschreibungen wurden jedoch von anderen Biologen wie Hamburger und Blanchard heftig angefochten. Sie vertraten die Ansicht, dass es sich nicht um verschiedene Arten, sondern lediglich um verschiedene Lebensstadien handelt, wobei die kleinen grünen Zellen die juvenile, die großen roten die adulte Form darstellen.[10][9]
In der von Labbé 1921 durchgeführten Studie brachte er Proben von Dunaliella aus Salzsolen in eine Umgebung mit geringerem Salzgehalt und beobachtete, dass sich die Organismen an die neuen Bedingungen des Süßwassers anpassten und ihr braunrotes Pigment verloren und grüner wurden - was bedeutet, dass die rote Farbe durch sehr euryhaline (öko-tolerante) Zellen entstanden sein muss. Ihre grüne Farbe habe sie, wenn sie mit Chlorophyll gefüllt sind, aber unter extrem salzigen Bedingungen werden diese Chlorophyllpigmente dauerhaft beschädigt. Inzwischen weiß man, dass es nur sehr wenige Dunaliella-Arten gibt, die zusätzlich β-Carotinoide akkumulieren können, dies geschieht aber nur unter hoher Lichtintensität, hohem Salzgehalt und begrenzten Nährstoffwachstumsbedingungen. Die Zellen können dann zu einer gelben bis grünen Farbe zurückkehren, wenn die Umweltbedingungen weniger extrem werden.[10][9]
Durch noch gründlichere Studien von Lerche et al. 1937 wissen wir jetzt, dass die ursprünglich als D. viridis beschriebenen Organismen nicht zu einer einzelnen Spezies gehören, sondern eine heterogene Gruppe darstellen, die man (neben der ursprünglichen Art D. viridis) in verschiedene Arten wie D. minuta, D. parva und D. media unterteilen kann, auch wenn diese noch heute (informell) oft zu einem einzigen Artenkomplex D. viridis zusammengefasst werden.[9] D. salina ist dagegen als eigene Art anerkannt und ist dabei, eine sehr wichtige Rolle für biotechnologische Anwendungen zu spielen.
Ab 1999 über Dunaliella durchgeführte molekulare Studien zwecks Ermittlung der genauen Phylogenie zeigten, dass sich in der Gattung viele falsch benannte Kulturen und synonyme Artbezeichnungen eingeschlichen hatten, die durch molekulare taxonomische Forschung noch aufgeklärt werden müssen (Stand 2012).[6][9]
Habitat und Ökologie
Halophile Dunaliella-Arten wie D. salina kommen überall auf der Welt in hypersalinen Umgebungen vor, wie in Salinen, Salzseen und Kristallisationsteichen (Salzgärten). Einige von ihnen leben auch bei niedrigeren Salzkonzentrationen von ca. 0,05 M (mol/ℓ), andere in der Nähe der Sättigungsgrenze von NaCl (~5,5 M). Ihre Fähigkeit, in einem so breiten Spektrum von Salzkonzentrationen zu gedeihen, ermöglicht es ihnen, die meisten anderen Organismen in ihrem Lebensraum zu verdrängen, da deren Toleranzen oft nicht so hoch sind.[5] Obwohl die Gattung und ihre Arten seit mehr als hundert Jahren erforscht werden, ist nur sehr wenig über ihre genaue ökologische Dynamik bei bestimmten Umweltbedingungen und im Zusammenspiel mit anderen Organismen bekannt (Stand 2005).[9] Noch weniger Informationen zur Ökologie als von den häufigeren marinen Arten liegen von den vergleichsweise wenigen Süßwasserarten vor. Von den hypersalinen Ökosystemen ist jedoch bekannt, dass Dunaliella dort ein entscheidender Primärproduzent ist, der es anderen Organismen wie Filtrierern und einer Vielzahl von planktonischen Organismen eine Lebensgrundlage bietet. Diese Organismen können fast vollständig oder ganz von dem Kohlenstoff abhängen, den Dunaliella als photosynthetische Alge bindet. Insbesondere ist Dunaliella eine wichtige Nahrung für das Soleplankton Artemia (Salzkrebschen), so dass ein Anstieg der Artemia-Populationen häufig mit einem Rückgang der Dunaliella-Populationen korreliert.[4]
Im Großen Salzsee (Utah) ist Dunaliella ein sehr wichtiger Organismus. Das gilt vor allem im Nordarm wo sie der wichtigste oder möglicherweise einzige Primärproduzent ist; aber auch im Südarm ist sie ein wichtiger Bestandteil der phototrophen Gemeinschaft.[4][9] In den 1970er Jahren dominierte Dunaliella die planktische Gemeinschaft des Nordarms. Das Wasser war damals zu salzig, als dass andere Algen hätten gedeihen können. Die Organismen waren horizontal und eher zufällig auf der Oberfläche verteilt, vor allem an Stellen mit wenig Sonnenlicht, wie unter Felsen und Baumstämmen. Sie wurden in Dichten von 200-1.000 Zellen/mℓ und manchmal in Spitzendichten von 3.000-10.000 Zellen/mℓ gefunden. Zuweilen wurden sie auch in größeren Tiefen gefunden. Allerdings ist wenig darüber bekannt, ob dies auf eine für sie unerträglich hohe Lichtintensität an der Oberfläche zurückzuführen ist. Selbst im weniger salzhaltigen Südarm war Dunaliella für verschiedene kurzzeitige Blüten mit bis zu 25.000 Zellen/mℓ verantwortlich. Nach Perioden mit erhöhten Niederschlägen, die den Salzgehalt des Großen Salzsees verringerten, gingen die Populationen in beiden Armen später zurück. Dunaliella wurde mehr und mehr von anderen phototrophen Organismen wie dem Cyanobakterium Nodularia verdrängt.[4]
Im Jahr 2014 wurde berichtet, dass es in den Wintermonaten, wenn die Temperaturen 0 °C erreichen, zu einer großen Ansammlung von runden zystenartigen Zellen kommt, die sich auf dem Boden des Großen Salzsees ablagern. Diese zystenbildende Eigenschaft von Dunaliella muss auch für ihr Überleben im Toten Meer entscheidend gewesen sein, wo die Salzkonzentration n den letzten Jahrzehnten auf so hohe Werte angestiegen ist, dass Dunaliella heute nicht mehr in der Wassersäule zu finden ist. Man stellte jedoch fest, dass Dunaliella auftauchte, wenn das obere Wasser verdünnt wurde. Möglicherweise tauchen die Organismen aus den flachen Sedimenten auf, wo sie sich als Zysten eingekapselt hatten.[4] Zu den Zeiten, in denen die Alge in der Wassersäule zu finden war, zeigte die Überwachung der Populationsrate, dass das Wachstum durch hohe Konzentrationen von Magnesium- und Kalziumionen gehemmt wurde.[9] Dunaliella-Blüten können daher im Toten Meer nur auftreten, wenn das Wasser durch Winterregen ausreichend verdünnt wird und wenn zusätzlich der begrenzende Nährstoff Phosphat ausreichend verfügbar ist.[4]
Viele Dunaliella-Arten, insbesondere D. salina, sind dafür verantwortlich (und auch ziemlich berühmt), dass Seen und Lagunen durch sie rosa bis rot gefärbt sind, wie z. B. der Pink Lake in Westaustralien. Diese hypersalinen Umgebungen werden von ihren β-Carotinpigmenten dominiert, was sich dann recht deutlich zeigt.[11]
Eine neue Dunaliella -Art wurde 2010 in den Höhlen der Atacama-Wüste in Chile entdeckt und „D. atacamensis“ genannt. Diese Algen wachsen entlang von Spimmweben in den Felsspalten und überleben dank des sich auf den Fäden niederschlagenden Kondenswassers.[12][13]
Morphologie und Stoffwechsel
Dunaliella ist eine biflagellate (doppelt begeißelte) Grünalge und ein vorwiegend mariner Protist, der in seiner vegetativen, beweglichen Form und je nach Art ellipsoide, eiförmige und zylindrische Formen aufweist, die sich manchmal am hinteren (posterioren) Ende verjüngt.[5] In seinem vegetativen, unbeweglichen Zystenzustand kann sie auch eine annähernd kugelförmige (kokkoid) Gestalt aufweisen.[11] Die Zellen sind in der Regel 7-12 μm lang, wobei es wenige Arten gibt, die auch größer oder kleiner sind; D. salina zum Beispiel ist größer und hat typischerweise eine Länge von 16-24 μm.[14] Die Größe der Zellen hängt aber auch von Umweltbedingungen wie Licht, Salzgehalt und Nährstoffverfügbarkeit ab.[15]
Ihre beiden gleich langen apikalen Geißeln sind etwa 1,5- bis 2,0-mal so lang wie die Zelle selbst und schlagen schnell, wobei sie die Zelle nach vorne ziehen und abrupte Drehbewegungen und Rotationen entlang der Längsachse verursachen.[5]
Die Morphologie von Dunaliella ist der von Chlamydomonas sehr ähnlich, unterscheidet sich jedoch durch das Fehlen einer Zellwand und kontraktiler Vakuolen.[11] Anstelle einer starren Zellwand hat die Zellmembran (Plasmalemma) von Dunaliella eine auffallend dicke, schleimige Beschichtung. Olivera et al. stellten bereits 1980 fest, dass die Zellbeschichtung durch proteolytische Enzyme und Neuraminidase beeinträchtigt wird, und schlossen daraus, dass sie hauptsächlich aus Glykoproteinen mit einigen Neuraminsäureresten bestehen muss.[16] Anstelle der kontraktilen Vakuolen nehmen bei den marinen Arten von Dunaliella deren (bei anderen Chlorophyceen üblichen) Platz zwei bis drei Dictyostome[17] ein, die in einer charakteristischen parabasalen Position liegen, wobei ihre formgebenden Flächen dem Plasmalemma und dem Endoplasmatischen Retikulum (ER) zugewandt sind.[5]
Die Dunaliella-Zellen haben eine großes, becherförmiges Plastid, das den größten Teil der Zelle einnimmt; da es (normalerweise) Chlorophyll enthält, handel es sich genauer um einen Chloroplasten en. Ein weiteres charakteristisches Merkmal, das bei allen Dunaliella-Arten gleich ist, ist das große Pyrenoid, das in der Mitte des Chloroplasten sitzt.[11] Es ist von einer Stärkehülle mit zahlreichen Stärkekörnern und Thylakoidpaaren bedeckt, die in das Pyrenoid eindringen, aber nicht vollständig durch das Äußere in seine Matrix eindringen.[5] Stärkekörner sind auch überall im Chloroplasten verstreut. Je nach Lichtintensität und Salzkonzentration können die Thylakoide Stapel mit bis zu zehn Einheiten bilden. β-Carotinoide können sich innerhalb der Thylakoidmembranen in Ölkügelchen anreichern, insbesondere bei hohem Salzgehalt und hoher Lichtintensität. Die Pigmente stellen chemisch neutralen Lipide dar und verleihen der Grünalge ihre orange über rote bis braune Färbung.[11] Die Anhäufung von β-Carotinoiden dient dem Schutz der Zellen in Umgebungen mit hoher Lichtintensität; denn sie können auf diese Weise überschüssiges Licht besser absorbieren und zerstreuen als mit Hilfe des (instabileren) Chlorophylls.[18] Unter milderen Bedingungen lassen die Chlorophyllpigmente die Zellen gelb bis grün erscheinen. Der Chloroplast von Dunaliella hat auch einen Augenfleck, der an der vorderen (anterioren) Peripherie sitzt und aus ein bis zwei Reihen von Lipiden besteht.[11]
Die Dunaliella verdanken ihre Halotoleranz einem sehr effektiven Osmoregulationsprozess. Erstens kann sich die Zelle aufgrund der fehlenden Zellwand leicht ausdehnen und zusammenziehen, um lebensfähige interne Salzkonzentrationen aufrechtzuerhalten. Veränderungen des Zellvolumens und des Gehalts an anorganischem Phosphat und des pH-Werts nach einem osmotischen Schock triggern über Sensoren in der Plasmamembran und verschiedene lösliche Stoffwechselprodukte die Glycerinsynthese. Das intrazelluläre Glycerin wird dabei entweder über die Photosynthese oder den Stärkeabbau hergestellt. Es kann den externen (osmotischen) Druck ausgleichen und ermöglicht es so den Zellen, sich an den hohen osmotischen Stress anzupassen, indem es ein zu starkes Anschwellen der Zelle verhindert.[7][11]
Die Süßwasserarten von Dunaliella sind viel seltener und daher weniger gut untersucht. Ihre Beschreibungen haben sich seit den Erstveröffentlichungen kaum verändert, und bei verschiedenen Arten wird immer noch darüber diskutiert, ob sie die Klassifizierung als Dunaliella überhaupt rechtfertigen; bestimmte Arten zeigen nämlich anders platzierte Pyrenoide, fehlende Augenflecken, ungewöhnliche Zellteilung usw. aufweisen (Stand 1984).[5]
Der Zellkern von Dunaliella liegt mehr oder weniger zentral im vorderen Teil der Zelle und hat einen definierten Nukleolus (Kernkörperchen). Er ist von Lipidtropfen und Vakuolen umgeben, die ihn verdecken und seine Beobachtung erschweren.[5][11]
Lebenszyklus
Bei ungünstigen Bedingungen, wie z. B. längerer Trockenheit oder niedrigem Salzgehalt, kommt es bei Dunaliella-Zellen zur sexuellen Fortpflanzung. Zwei haploide vegetative, bewegliche Zellen (Gameten) berühren sich mit ihren Geißeln und verschmelzen dann ihre gleichgroßen Körper miteinander durch die Bildung einer Zytoplasma-Brücke, ähnlich wie bei Chlamydomonas. Nach dieser isogamen Befruchtung entwickelt die diploide, rot und/oder grün gefärbte Zygote eine dicke und glatte Wand und nimmt eine runde Form an, die der Zystenform von Dunaliella sehr ähnlich ist. Nach der erstmaligen Beobachtung von Zygoten wurde diskutiert, ob es sich bei den Zysten, die nach einer Algenblüte im Toten Meer im Jahr 1992 beobachtet wurden, nicht tatsächlich um Zygoten handelt. Die Wand der Zygote dient dem Schutz der Zelle während einer Ruhephase unter den rauen Bedingungen, bis die Zygote schließlich eine Meiose durchläuft und durch einen Riss in der Zellhülle bis zu 32 haploide Tochterzellen freisetzt. Dennoch besteht die Möglichkeit asexuelle Ruhe-Zysten, aber diese Frage wurde noch nicht ausreichend untersucht wurde, um sie zu bestätigen oder widerlegen (Stand 2005).[9]
In ihrem vegetativen, beweglichen Zustand teilen sich die Zellen durch Mitose als Haploide durch Längsspaltung. Im Chloroplasten beginnt die Teilung des Pyrenoids bereits in der Präprophase, und der gesamte Chloroplast teilt sich schließlich während der Zytokinese (vollständigen Zellteilung).[11]
Genetischer Ansatz
In der Vergangenheit erfolgten Artbeschreibungen und -definitionen generell – nicht nur bei Dunaliella – anhand physiologischer Merkmale wie Halotoleranz und morphologischer Merkmale wie dem β-Carotin-Gehalt. Dies hat jedoch zu zahlreichen Fehlbestimmungen geführt, insbesondere bei marinen Arten: Unterschiedliche Bedingungen lassen die Zellvolumina, Formen und Farben verändern. Daher ist es sehr schwierig, zu entscheiden, welcher Organismus sich von einem anderen unterscheidet. Seit 1999 wird die Molekularanalyse als primäres Werkzeug bei der Identifizierung von Dunaliella-Arten eingesetzt, denn diese Daten sind unabhängig von Umweltfaktoren. Zur Charakterisierung der Arten werden insbesondere das 18S-rRNA-Gen, die Internal Transcriber Spacer Region (ITS) und das Gen für Ribulose-Bisphosphat-Carboxylase (RuBisCO ) verwendet. Mehrere Arten wurden daraufhin bereits umbenannt; doch ist es ein laufender Prozess, um ein zuverlässiges und genaues taxonomisches System zu schaffen.[6][9]
Arten
Für die folgende Liste der Arten in der Gattung Dunaliella wurden als Quellen benutzt (Stand 14. März 2022:
- A: AlgaeBase[1]
- W: World Register of Marine Species (WoRMS)[19]
- N: National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy Browser[2]
Der Zusatz :U deutet unsichere Klassifizierungen an, analog deuten Hochkommata an, dass keine voll gültige taxonomische Charakterisierung vorliegt. WoRMS verortet die Familie Dunaliellaceae abweichend in der Ordnung Volvocales, AlgaeBase und NCBI in der Ordnung Chlamydomonadales (beide in der Klasse Chlorophyceae).
Gattung Dunaliella Teodoresco 1905 (A,N,W), ursprünglich Haematococcus Dunal 1838. Arten:
- D. acidophila (Kalina) Massjuk 1971 (A,N)
- D. asymmetrica Massjuk (A)
- „D. atacamensis“ Azúa-Bustos, González-Silva, L. Salas, R. E. Palma & Vicuña (A:U;N), inkl. D. sp. AJA-B 2010 (N) =? D. sp. 'Atacama' (N)[13]
- D. baas-beckingii Massjuk 1971 (A,W)
- D. bioculata Butcher 1959 (A,N,W)
- D. carpatica Massjuk 1973 (A,W)
- D. gracilis Massjuk 1973 (A,W)
- D. granulata Massjuk 1973 (A,W)
- D. jacobae Massjuk 1973 (A,W)
- D. lateralis Pascher & Jahoda 1928 (A,N)
- D. maritima Massjuk 1973 (A,N,W)
- D. media W. Lerche 1937 (A,W)
- D. minuta W. Lerche 1937 (A,N,W)
- D. minutissima Massjuk 1973 (A,W)
- D. obliqua (Pascher) Massjuk (A)
- D. parva W. Lerche 1937 (A,N,W)
- D. paupera Pascher 1932 (A)
- D. peircei Nicolai & Baas-Becking (A,N)
- D. polymorpha Butcher (A,N), inkl. D. sp. CCAP 19/14 (N)
- D. primolecta Butcher 1959 (A,N,W)
- D. pseudosalina Massjuk & Radchenko 1973 (A,N,W)
- D. quartolecta Butcher 1959 (A,N,W)
- D. ruineniana Massjuk 1973 (A,W)
- D. salina (Dunal) Teodoresco 1905 (A,N,W), mit Synonym D. bardawil Ben-Amotz & Avron (A), früher Haematococcus salinus Dunal 1838, inkl. D. sp. CCAP 19/12 (N) und D. sp. MBTD-CMFRI-S135 (N) – Typus
- D. terricola Massjuk 1973 (A,W)
- D. tertiolecta Butcher 1959 (A,N,W)
- D. turcomanica Massjuk (A)
- D. viridis Teodoresco 1905 (A,N,W) mit Synonym D. euchlora W. Lerche 1937 (A), inkl. D. sp. VNBD1 (N)
- nicht näher klassifizierte mögliche weitere Arten mit vorläufigen Bezeichnungen (N)[20]
Bedeutung
Wirtschaftlich gesehen ist Dunaliella, insbesondere D. salina und D. bardawil, aufgrund der hohen Anreicherung von β-Carotinoiden von großem Wert.[14][15][9] Das Pigment wird für eine Vielzahl von Verwendungszwecken genutzt, z. B. für Kosmetika, natürliche Lebensmittelfarben, Nahrungsergänzungsmittel und Tierfutter.[8][9] Diese Organismen werden auch zur Behandlung schädlicher Abwässer verwendet, da sie Schwermetallionen adsorbiert, d. h. sequestriert (aufnimmt) und metabolisiert (verstoffwechselt).[21] Ihr biotechnologisches Potenzial wird bereits seit langem genutzt, nämlich als festgestellt wurde, dass
- bestimmte Arten bis zu 16 % ihres Trockengewichts aus β-Carotinoiden bestehen können; und
- dass Seen und Lagunen, die sich rosa bis rot färben, sehr hohe Populationen von D. salina enthalten, die bis zu 13,8 % der organischen Trockensubstanz ausmachen - wie z. B. im Pink Lake, Victoria, Australien..[15][9]
Dunaliella ist auch ein sehr wichtiger Modellorganismus, um zu verstehen, wie sich Algen an unterschiedliche Salzkonzentrationen anpassen und sich selbst regulieren. Die Idee, gelöste Stoffe zur Aufrechterhaltung des osmotischen Gleichgewichts in anderen organischen Stoffen zu entwickeln, geht auf die osmoregulatorischen Fähigkeiten von Dunaliella zurück.[9]
D. salina (bzw. sein Synonym D. bardawil) werden ebenfalls eingehend untersucht und derzeit in Biopharmazeutika verwendet. Ein Beispiel sind DNA-Transformationen, um die biotechnologische Herstellung des HBsAg-Proteins zu ermöglichen, einem wirksamen Bestandteil zugelassener Hepatitis-B-Impfstoffe. Dieses Protein ist von großer epidemiologischer Bedeutung nicht nur für die Bekämpfung des Hepatitis-B-Virus, es kann auch Träger von Epitopen für viele andere Krankheitserreger sein. Dunaliella wird in der Medizin auch gegen Asthma, Ekzeme, Katarakte und sogar Krebs eingesetzt.[15]
Dunaliella wird aber nicht nur in der Verbraucher-, Lebensmittel- und Gesundheitsindustrie eingesetzt, sondern ist auch in der Biokraftstoffforschung von großem Interesse. Insbesondere D. salina kann unter Stressbedingungen sehr große Mengen an Stärke und Lipiden anreichern, die beide für die Herstellung von Biokraftstoffen wichtig sind. Da Grünalgen anderer Gattungen unter Stressbedingungen (wie z. B. in hypersalinen Umgebungen) Probleme mit der Wachstumseffizienz haben, ist D. salina ein sehr hilfreicher Organismus für die Erforschung geeigneter Stress-Niveaus für eine optimale Bedingungen für die biotechnologische Massenproduktion.[9][22]
Weblinks
- Krishna Preetha, Lijo John, Cherampillil Sukumaran Subin, Koyadan Kizhakkedath Vijayan: Phenotypic and genetic characterization of Dunaliella (Chlorophyta) from Indian salinas and their diversity. In: Aquatic Biosystems. 8. Jahrgang, Nr. 1, November 2012, S. 27, doi:10.1186/2046-9063-8-27, PMID 23114277, PMC 3598838 (freier Volltext) – (biomedcentral.com).
- Rajper Aftab Ahmed, Meilin He, Rajper Asma Aftab, Shiyan Zheng, Mostafa Nagi, Ramadan Bakri & Changhai Wang: Bioenergy application of Dunaliella salina SA 134 grown at various salinity levels for lipid production. In: Scientific Reports. 7. Jahrgang, Nr. 1, August 2017, S. 8118, doi:10.1038/s41598-017-07540-x, PMID 28808229, PMC 5556107 (freier Volltext), bibcode:2017NatSR...7.8118A (nature.com).
Einzelnachweise
- ↑ a b AlgaeBase: Dunaliella Teodoresco, 1905.
- ↑ a b NCBI: Dunaliella, Details: Dunaliella (genus); graphisch: Dunaliella, Lifemap NCBI Version.
- ↑ OneZoom: Dunaliella.
- ↑ a b c d e f Aharon Oren: The ecology of Dunaliella in high-salt environments. In: Journal of Biological Research. 21. Jahrgang, Nr. 1, Dezember 2014, S. 23, doi:10.1186/s40709-014-0023-y, PMID 25984505, PMC 4389652 (freier Volltext).
- ↑ a b c d e f g h Michael Melkonian, Hans Rudolf Preisig: An ultrastructural comparison between Spermatozopsis and Dunaliella (Chlorophyceae). In: Plant Systematics and Evolution. 146. Jahrgang, Nr. 1–2, 1984, S. 31–46, doi:10.1007/BF00984052 (springer.com).
- ↑ a b c d Krishna Preetha, Lijo John, Cherampillil Sukumaran Subin, Koyadan Kizhakkedath Vijayan: Phenotypic and genetic characterization of Dunaliella (Chlorophyta) from Indian salinas and their diversity. In: Aquatic Biosystems. 8. Jahrgang, Nr. 1, November 2012, S. 27, doi:10.1186/2046-9063-8-27, PMID 23114277, PMC 3598838 (freier Volltext) – (biomedcentral.com).
- ↑ a b Blagica Petrovska, Eleonora Winkelhausen, Slobodanka Kuzmanova: Glycerol production by yeasts under osmotic and sulfite stress. In: Canadian Journal of Microbiology. 45. Jahrgang, Nr. 8, 15. August 1999, ISSN 0008-4166, S. 695–699, doi:10.1139/w99-054, PMID 10528402.
- ↑ a b A. Hosseini Tafreshi, Mansour Shariati: Dunaliella biotechnology: methods and applications. In: Journal of Applied Microbiology. 107. Jahrgang, Nr. 1, Juli 2009, S. 14–35, doi:10.1111/j.1365-2672.2009.04153.x, PMID 19245408.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q Aharon Oren: A hundred years of Dunaliella research: 1905-2005. In: Saline Systems. 1. Jahrgang, Juli 2005, S. 2, doi:10.1186/1746-1448-1-2, PMID 16176593, PMC 1224875 (freier Volltext).
- ↑ a b c Henk Bolhuis: Walsby's Square Archaeon. Hrsg.: Nina Gunde-Cimerman, Aharon Oren, Ana Plemenitaš (= Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology. Band 9). Springer-Verlag, 2005, ISBN 978-1-4020-3632-3, S. 185–199, doi:10.1007/1-4020-3633-7_12 (springer.com).
- ↑ a b c d e f g h i C. Lakshmanan: Biogeochemical studies for increased salt Production in the tuticorin coast. Thesis/Doktorarbeit, Manonmaniam Sundaranar University, Department of Botany, Juli 2008. Hier: Chapter 5. Dunaliella: Taxonomy, Morphology, Isolation, Culture, and its Role in Salt Pans. Epub 13. November 2014.
- ↑ Clara Moskowitz: Extreme Microbe Drinks Dew on Spiderwebs to Live. Auf LifeScience vom 22. September 2010.
- ↑ a b A. Azúa-Bustos, C. González-Silva, L. Salas, R. E. Palma, R. Vicuña: A novel subaerial Dunaliella species growing on cave spiderwebs in the Atacama Desert. In: Extremophiles, Band 14, S. 443–452, 10. Juli 2010; doi:10.1007/s00792-010-0322-7.
- ↑ a b Dunaliella - an overview | ScienceDirect Topics. In: www.sciencedirect.com. Abgerufen am 14. April 2019.
- ↑ a b c d Dunaliella Salina - an overview | ScienceDirect Topics. In: www.sciencedirect.com. Abgerufen am 14. April 2019.
- ↑
- ↑ Dictyosom (Weitergeleitet von Golgi-Körper). DicCheck Flexikon.
- ↑ L. Horst Grimme, Jeanette S. Brown: Function of Chlorophylls and Carotenoids in Thylakoid Membranes: Chlorophylls Between Pigment-Protein Complexes Might Function by Stabilizing the Membrane Structure. Hrsg.: C. Sybesma (= Advances in Photosynthesis Research). Springer Netherlands, 1984, ISBN 978-90-247-2943-2, Function of Chlorophylls and Carotenoids in Thylakoid Membranes: Chlorophylls Betweeen (sic!) Pigment-Protein Complexes Might Function by Stabilizing the Membrane Structure, S. 141–144, doi:10.1007/978-94-017-6368-4_33.
- ↑ WoRMS: Dunaliella Teodoresco, 1905. Schalter „marine only“ und ggf. „extant only“ deaktivieren.
- ↑ NCBI: unclassified Dunaliella.
- ↑ Madhu Priya, Neelam Gurung, Koninika Mukherjee, Sutapa Bose: Microalgae in Removal of Heavy Metal and Organic Pollutants from Soil. Microbial Biodegradation and Bioremediation. Elsevier, 2014, ISBN 978-0-12-800021-2, S. 519–537, doi:10.1016/b978-0-12-800021-2.00023-6.
- ↑ Rajper Aftab Ahmed, Meilin He, Rajper Asma Aftab, Shiyan Zheng, Mostafa Nagi, Ramadan Bakri, Changhai Wang: Bioenergy application of Dunaliella salina SA 134 grown at various salinity levels for lipid production. In: Scientific Reports. 7. Jahrgang, Nr. 1, August 2017, S. 8118, doi:10.1038/s41598-017-07540-x, PMID 28808229, PMC 5556107 (freier Volltext), bibcode:2017NatSR...7.8118A (nature.com).