Höhenstufe (Ökologie)

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Abbildung von A. von Humboldt und A. Bonpland aus Ideen zu einer Geographie der Pflanzen nebst einem Naturgemälde der Tropenländer, Paris 1805[1]

Als Höhenstufe (auch Höhengürtel) wird in Ökologie, Botanik und Geographie die typische Ausprägung der natürlichen Vegetation eines Gebietes in Abhängigkeit von der Höhe über dem Meeresspiegel bezeichnet. Ein deutliche Wechsel der Pflanzenformationen markiert die Grenzen der einzelnen Stufen – in der kühlgemäßigten Klimazone etwa zwischen dem Laubwald-Biom der Ebene und dem Gebirgsnadelwald, sowie oberhalb der Waldgrenze zwischen zwergstrauch- und grasbestandenem Offenland und der weitgehend unbelebten Felsregion. Die Übergangszonen umfassen meist nur wenige dutzend Höhenmeter. Werden die Grenzen einer Höhenstufe mit jeweils nur einer Meterangabe bezeichnet, ist dies als Mittelwert zu verstehen, da die tatsächlichen Verhältnisse – vor allem der Nord- und Südseiten der Gebirge – variieren.[2]

Die Vegetation hat sich als Indikator durchgesetzt, da sie leichter zu kartieren ist; daher spricht man auch von Vegetationsstufe. Unter klimatologischen Gesichtspunkten heißt die Höhengliederung Klimastufe oder klimatische Höhenzone. Die Tierwelt spielt bei dieser Betrachtung eine nachgeordnete Rolle.

Die Abfolge und Ausprägung der Vegetationsstufen von der Ebene bis zu den höchsten Gipfelregionen weist auf den ersten Blick große Ähnlichkeiten mit den globalen Vegetationszonen auf, deren Klima von der geographischen Breite vom Äquator zu den Polen abhängig ist. Im Detail gibt es jedoch deutliche Unterschiede, die von abweichenden Faktoren bestimmt werden. Walter und Breckle sprechen daher von den globalen Zonobiomen im Unterschied zu den Orobiomen der Gebirge. Je höher ein Gebirge ist, desto größer sind mit zunehmender Höhe die Unterschiede der Gebirgsflora zur geozonalen Vegetation der Umgebung. Die deutlich vom Gebirgsklima geprägten Orobiome der Höhenstufen werden daher auch extrazonal genannt. Hinzu kommen etliche azonale Ökotope, deren Bewuchs zudem von anderen Standortbedingungen des Bodens (Felsen, dünne Humusschicht, Erosion u. ä.) oder Wasserhaushalts (Staunässe, Grundwasserstand, Still- und Fließgewässer) geprägt ist.

Analog zu den globalen Klima- und Vegetationszonen führen Klimaveränderungen zu Verschiebungen der Höhengürtel.

Ausgehend von den humiden Gebirgen Mitteleuropas werden die dort üblichen Benennungen planar (Ebene, Laubwald), kollin (Hügelstufe, Laubwald), montan (Mittelgebirgsstufe, verschiedene Gebirgswälder), alpin (Mattenregion des Hochgebirges) und nival (Fels- und Eisregion des Hochgebirges) häufig auch auf andere Weltgegenden übertragen. Dort werden jedoch oft auch separate Bezeichnungen verwendet.[2]

Die wissenschaftliche Beschreibung der globalen Geo- und lokalen Höhenzonierung begann mit den Forschungsreisen der beginnenden Neuzeit. Bei den Höhenstufen stand hier Conrad Gessner an erster Stelle, der Mitte des 16. Jahrhunderts durch seine Beschreibung der Höhenzonierung des Berges Pilatus am Vierwaldstättersees (Schweiz) berühmt wurde.[3] Mit der Gliederung der Anden setzte Alexander von Humboldt entscheidende Maßstäbe für spätere Stufenmodelle. Wesentliche Beiträge des 20. Jahrhunderts stammten von Carl Troll.[4]

Grundlagen

Ein Tepui in Venezuela als Beispiel für eine „Himmelsinsel“ mit stark betonten Höhenstufen

Das Zusammenspiel von zunehmender Wärmeausstrahlung, abnehmendem Luftdruck und entsprechend negativem Temperaturgradienten in der untersten Athmosphärenschicht bewirkt grundsätzlich mit zunehmender Höhe abnehmende Temperaturen von durchschnittlich 0,5 °C pro 100 Meter. Dabei sind isolierte Berggipfel bei gleicher Höhe immer kühler als Bergmassive oder Hochplateaus.[5]

Insofern hat die Meereshöhe maßgeblichen Einfluss auf den Jahresgang der Temperatur und damit auf die Vegetationsperiode der Pflanzen, die Richtung Gipfel immer kürzer wird (durchschnittlich 6 bis 7 Tage pro 100 Meter). In Verbindung mit der Menge und Verteilung der Niederschläge ergibt sich die Humidität oder Aridität des betrachteten Raumes.

Da Gebirge überdies einen nach Höhe zunehmenden Einfluss auf die atmosphärischen Luftströmungen – und damit auf das Wetter – haben, sind die Feuchtigkeitsverhältnisse dort häufig anders als im flachen Umland (siehe zum Beispiel Steigungsregen). Diese Klimafaktoren bestimmen wesentlich die vorkommenden Lebensgemeinschaften (Biozönosen). Besonders stark ausgeprägt sind die klimatischen und ökologischen Unterschiede bei hohen Inselbergen, die auch als „Sky Islands“ bezeichnet werden.

Zu den Höhenklimaten existieren vergleichbare globale Klimazonen mit ähnlichen Pflanzenformationen. Bei näherer Betrachtung sind jedoch deutliche Unterschiede vorhanden.

Vergleich Höhenstufen / Geozonen

Je weiter klimatisch vergleichbare Zono- und Orobiome voneinander entfernt sind, umso größer sind folgende Unterschiede:

Demnach sind etwa die Unterschiede zwischen der Tundra arktischer Tiefebenen und der Bergtundra Südnorwegens auf 1000 bis 1600 m geringfügig, während die klimatisch vergleichbare Páramo-Vegetation der tropischen Anden auf 3800 bis 4700 m vollkommen andere Pflanzenformationen und Pflanzengesellschaften aufweist.

Die Höhe eines Gebirges und die Hangneigungen haben zudem Einfluss auf:[5]

Verschiebung

Ein Vergleich mit den Berichten von Alexander von Humboldt und Aimé Bonpland am Antisana zeigt, dass die Vegetation 2019 über 200 Meter höher war als um 1800. In den letzten Jahrzehnten haben sich aufgrund der globalen Erwärmung die Vegetationsstufen der Anden zehn bis zwölf Meter pro Dekade nach oben verschoben.[6]

Diese Tendenz ist auch in den gemäßigten Breiten zu beobachten: Während für Westfalen 1981 noch eine Obergrenze von 200 m für die unterste Mittelgebirgsstufe angegeben wurde,[7] zog der Landesbetrieb Wald und Holz Nordrhein-Westfalen 2011 die Grenze bei 300 m.[8]

Die Höhenstufen

Höhenstufengliederung der Alpen

Klassisch ist die Höhenstufengliederung der Alpen beziehungsweise der mitteleuropäischer Gebirge, die aber in der Forschungsgeschichte einige Veränderungen durchgemacht hat. Um den deutlich anderen Höhenzonen von Gebirgen etwa mediterraner, arider (waldfreier) oder tropischer Klimate gerecht zu werden,[2] wie auch in fremdsprachiger Literatur, finden sich teils völlig andere Bezeichnungen.

Allgemein verbreitet sind die Ausdrücke Tieflage (Tallage), Mittellage und Hochlage[9]. Die Grenze zwischen Mittel- und Hochlage aller humider Gebirge ist die Waldgrenze. Eine allgemeingültige Grenze aller Gebirge weltweit ergibt sich aus der jeweiligen Frost- beziehungsweise Schneegrenze.

Alpen und Mittelgebirge

Aus der traditionellen Alpenforschung kommen Begriffe, die heute allgemeiner angewandt werden.[10]

Auch innerhalb der Alpen liegen diese Zonen je nach Breitengrad und Kontinentalität in etwas verschiedener Höhenlage. Gemeinsam ist die typische, wenn auch regional spezifische Abfolge, die sich an allgemeinen Indikatoren festmachen lässt.

Im Folgenden die Angaben für die Nord- und Zentralalpen sowie die deutschen Mittelgebirge:

Höhenstufe Höhen-
gürtel 		Höhenlage
(m) 		Beschreibung⁠2 Temperatur
(°C)⁠9
modern⁠1 traditionell Alpen⁠2 Mittelgeb.⁠3 jährl. Mittel kältester Monat
planar Flachland-
stufe 		Tieflage
und
Tallage⁠8 		< 300 < 150 Tieflagen mit üblichen Durchschnitts­temperaturen der Klimazone, sehr divers, Vegetation weiträumig kulturlandschaftlich ersetzt > 11 1 / 10
kollin Hügelland-
stufe 		300–800 150–300 Obergrenze der Eichen und des Weinbaus; Rotbuchenwald, Eichenwald, Eichen-Hainbuchenwald; sehr divers, weiträumig kulturlandschaftlich überprägt
submontan Mittelgebirgs­stufe 700–1000 300–450 Buchenwald mit zunehmender Weiß-Tanne, Fichten-Tannen-Buchen-Wald, Fichten-Tannen-Wald, europaweit forstwirtschaftliche Fichten-Ersatzkulturen, Obergrenze des Obstbaus an begünstigten Standorten; Übergangszone von Ökumene zu Subökumene⁠8 8 / 11 0 / −3
(tief)montan⁠4 Gebirgsstufe (Montanstufe)⁠4 Mittellage 800–1200 450–650 bereits geringere Durchschnitts­temperatur, aber noch mild durch Kaltluftabfluss, in Mulden und Tälern dagegen kontinentaler mit deutlicher Frostgefahr (Kaltluftseen), Rotbuche deutlich zurückgedrängt, zunehmend Nadelgehölze wie Fichte, in azonalen Vegetations­einheiten auch schon ein deutlich sichtbarer Wandel; in den Alpen Obergrenze der Ökumene zur Subökumene (ganz vereinzelt heute noch Bauernhöfe: Obergrenze von Weizen und Roggen)
mittelmontan / obermontan⁠4 1000–1400 650–800 Gipfelregion und Subökumene der Mittelgebirge; in den Alpen lokale Übergangszone von tief- zu hochmontan
hochmontan 1300–1850 800–1500 Obergrenze des Laubwalds; nur mehr saisonell bewohnbar: Mittelalmen (Frühsommer- und Spätsommerweide, früher Bergmahd)
subalpin tiefste Hochgebirgsstufe Hochlage 1500–2500 > 1500 Waldgrenze, die Untergrenze ist durch die obere Verbreitungsgrenze von Rotbuche und Tanne, sowie Bergahorn und Rotföhre markiert: Rotbuche nur noch sehr vereinzelt an günstigsten Standorten (z. B. Westalpen), ansonsten ähnlich den borealen Wäldern Sibiriens mit Fichte, Lärche, Zirbelkiefer⁠5, Krüppel­wuchsformen und Zwergformen (Nana-Sorten, etwa Latschenfelder), tiefe Gletscherzungen; Hochalmregion (Hochsommerweide von Rind und Pferd) 4 / 7 −4 / −6
Alpin 2000–3000 Grenze geschlossener Vegetation; allgemein waldfreie Bergtundra, Matten, alpine Rasen, Staudenfluren, Polsterpflanzen, darüber nur noch Flechten und Moose⁠6, Zehrgebiet der Gletscher; Bewirtschaftung nur mehr freiziehende Schaf- und Ziegenherden < 4 < −7
nival > 3000 weitgehend schneebedeckte Anökumene, Nährgebiet der Gletscher; Kryoplankton, im Schneefreien Nunatakkerfluren⁠7 < 0
1 
Im Sinne einer allgemeinen Verständigungsbasis,[11][12][13] innerhalb nationaler oder regionaler Klimaklassifikationen sind durchaus abweichende Bezeichnungen üblich.
2 
Werte und Beschreibung gelten für die Ostalpen.[14] Für die pannonisch-illyrische Ostabdachung (Vorland im Osten und Südosten) liegen die Werte im Bereich der deutschen Mittelgebirge, in den Südalpen und südlichen Westalpen noch niedriger, inneralpin liegen Wald- und Schneegrenze bedeutend höher, zu den Seealpen siehe unten Mediterraner Raum. Werte für die Karpaten weitgehend gleich.
3 
Werte für den deutschen Mittelgebirgsraum
4 
Bei Fehlen einer Hochmontanzone in Mittelgebirgen gilt montan/obermontan, sonst tief-/mittel-/hochmontan, bei manchen Autoren auch unter-/obermontan für die ganze Montanstufe.
5 
Diese Stufe nennt man speziell tiefsubalpine Stufe, darüber die hochsubalpine Stufe: noch mit reinem Lärchen-Zirben-Wald.
6 
Als Feingliederung auch: unteralpin für alpine Rasen- und Zwergstrauchheiden, oberalpin für Polsterpflanzen, Moose und Flechten
7 
Als Ausgliederung subnival: Obergrenze von Gefäßpflanzen
8 
Die tatsächliche Obergrenze kann regional deutlich höher liegen: Als höchstgelegene dauernd bewohnte Siedlungen der Alpen gelten Juf/Graubünden (2126 m) und Trepalle/Sondrio
9 
Jährliches Mittel und Monatsmittel des kältesten Monats des Jahres, für die Eurosibirische Zone (ohne Mittelmeerraum)[15]

Mediterraner Raum

Transekt mediterraner Höhenstufen im zentralen Hauptkamm des Orjen

Für die mediterranen Regionen,[16][17] die von vielen endemischen Pflanzen und artenreicher Biozönosen subtropischer Hartlaubvegetation-, parkähnlicher nemoraler Nadelwald-,[18] trockenheitsangepasster Strauch- und geophytenreicher Trockenrasen-Formationen geprägt ist,[19] hat sich eine eigene Höhenstufungsterminologie durchgesetzt.

Im klassischen Mittelmeerraum wird dabei zuerst zwischen nord-mediterranen Übergangszonen mit unterer mediterraner und oberer alpiner Höhenzonierung (z. B. Süd- und Seealpen), eu-mediterraner Zonierung (z. B. Pindos, Südapennin, Sierra Nevada), sowie den Trockengebirgen Nord-Afrikas (Atlas) und des vorderen Orients (Libanon, Taurus) mit xeromediterraner unterer Stufe unterschieden.[20]
Zum anderen unterscheidet man florenhistorisch zwischen west-, zentral- sowie ostmediterraner Höhenzonierung, da die einzelnen Gebirge, durch ein unterschiedliches Floreninventar, auch äußerst gegensätzliche Höhenstufen ausbilden. So tritt die typische aride Dornpolsterstufe (auch mediterrane Dornpolster-Felsheide genannt mit Acantholimon und Astracantha) im Atlas, der Sierra Nevada, Taurus, Süditalien und Kreta auf, fehlt aber beispielsweise im griechischen Pindos, den Dinarischen Alpen oder dem Apennin und Korsika. Die Dornpolsterstufe ist dabei typisch kryoro-mediterran ausgebildet und tritt beispielsweise auf Kreta zwischen 1500 und 2456 Meter, im Taurus zwischen 1700 und 2700 Meter und dem Hohen Atlas zwischen 2400 und 3500 Meter auf.[21]

Die Waldgrenze wird in mediterranen Gebirgen immer von trockenresistenten Nadelbäumen gebildet; diese typischen oromediterranen Trockenwälder an der Waldgrenze werden in den Südostdinariden von der endemischen xero-basophilen Schlangenhaut-Kiefer, im Pindos auch noch mit der Griechischen Tanne, in der Sierra Nevada von der Spanischen Tanne sowie im Taurus und Atlas von der Kilikischen Tanne, Numidischen Tanne sowie Libanon-Zeder und Atlas-Zeder gebildet.

Als Beispiel der eu-mediterranen Höhenstufung wird der Orjen in den litoralen (küstennahen) Südostdinariden veranschaulicht.[22]

Höhenstufe Höhengürtel Höhenlage Beschreibung
eu-mediterran (Hartlaubstufe) Tieflage 0–400 Hartlaubvegetation mit Steineiche und Olivenbaum. An feuchten Stellen Lorbeer-Oleander-Strauchformation.
supra-mediterran (Hartlaub-Mischlaubstufe) Mittellage 400–1100 halbimmergrüner Eichenwald mit Mazedonischer Eiche (Quercus trojana) und Orientalischer Hainbuche (Carpinus orientalis). Darüber Zerreichen- und Balkaneichenwälder (Quercus frainetto). An feuchten und schattigen Lagen Kastanien-Flaumeichenwälder, sowie wärmeliebende Hopfenbuchen- und Flaumeichenwälder. Als Pionierarten wachsen Weiß-Tanne und Baum-Hasel auf trockenen und sonnigen Blockhalden.
oro-mediterran (entspricht der montanen Stufe der gemäßigten Zonen) 1100–1450 Wärmeliebender Kalkbuchenwald mit Tanne. An Felspartien trockenheitsliebende Schlangenhaut-Kiefer- und Dinarische-Karst-Blockhalden-Tannenwälder zum Teil mit Krim-Pfingstrose. Für die wärmeliebenden Buchen-Wälder sind neben wärmeliebenden Blaugräsern (Sesleria autumnalis) aber auch hygrophile Pflanzen wie die Angenehme Akelei typisch.
alti-Mediterran (entspricht der subalpinen Stufe der gemäßigten Zonen) Hochlage 1450–1700 An der Waldgrenze Rotbuche, Schlangenhaut-Kiefer und Griechischer Ahorn. Die mediterrane alpine Stufe (altimediterran) wird von trockenen Wacholderheiden sowie mit vielen endemischen Arten (z. B. Orjen-Schwertlilie, Dinarische Akelei Viola chelmea) bestandenen Sesleria-robusta-Rasengesellschaften geprägt. Auf grobblockigen Geröllen und Felsen Strauchgesellschaften mit chasmophytischen Kalkfelsspalten-Arten (z. B. Berg-Bohnenkraut, Braunstieliger Streifenfarn, Neumayer-Krugfrucht (Amphoricarpos neumayerianus)).
kryoro-mediterran (entspricht der alpinen Stufe der gemäßigten Zonen) 1700–1900 Eine echte kalt-mediterrane klimazonale Stufe ist im höchsten Gebirge der dinarischen Küste nicht entwickelt. Durch hohe Winterniederschläge und stürmische Bora-Gipfelwinde entwickeln sich, unter ausgedehnten Schneelagen Schneetälchen-Gesellschaften mit griechisch-anatolischen, irano-turanischen und armeno-tibetischen Xerophyten. Zu Letzteren gehören die Halbwüsten-Schneetälchen mit vorherrschenden Zwiebelmonokotylen, die an felsige Böden, trockene Sommer und orkanartige Bora- und Scirocco-Winde angepasst sind.

Einteilung für:

  • Korsika:[23] bis 150 m (in Sonnenlagen; in Schattlagen bis 100 m oder auch fehlend): thermomediterrane Stufe; bis 900 m (Schattlagen: bis 600–700): mesomediterrane Stufe; 800–1000 bis 1200–1350 m (Schattlagen: 500–700 bis 900–1000 m): supramediterrane Stufe; 1300 bis 1800 m (Schattlagen: 900–1000 bis 1600 m): montane Stufe; 1700–1800 bis 2200 m (nur in Sonnenlagen; in Schattlagen fehlend): kryoro-mediterrane Stufe; 1400–1600 bis 2100 m (die kryoro-mediterrane Stufe in Schattlagen ersetzend): subalpine Stufe; über 2100 m: alpine Stufe.
  • Iberische Halbinsel (Jahresmitteltemperatur und Schwankung bzw. Minimaltemperatur):[15] thermo-Mediterran über 16° (+30°/+10°); meso-Mediterran: 16°–12° (+30°/+0°); oro-Mediterran: 8°–4° (min. −3°/−6°); kryoro-mediterran unter 4° (min unter −6°). Diese Kriterien werden auch für die Höhenzonierung zugrundegelegt, die durch die atlantisch-mediterrane Mischlage stark schwankt.

Andere Weltgegenden

Auf der Südhalbkugel sind die Höhenstufen allgemein stärker ozeanisch geprägte als auf der Nordhalbkugel, wo es auch viele kontinental geprägte gibt.[2]

  • Die Höhenstufen und Vegetation der Anden:
    • Klassische Einteilung (Höhenangaben für die tropischen Breiten):[24] Tierra Caliente („heißes Land“) 0–1000 m, Tierra Templada („gemäßigtes Land“) 1000–2000 m, Tierra Fria („kühles Land“) 2000–3500 m, Tierra Helada („kaltes Land“) ab der Baumgrenze, Tierra Nevada („Schneeland“) ab der Schneegrenze bei etwa 5000 m
    • nach Vidal:[25] Chala (Westen, Pazifikküste) 0–500 m, Omagua (Osten, Amazonien) 80–400 m, Rupa-Rupa 400–1000 m (Ostseite), Lomas (Westseite) 450–600 m, und Yunga (Ostseite) 1000–2300 m, Quechua (Ostseite) 2300–3500 m, Suni, Jalca oder Sallqa 3500–4000 m, Puna 4000–4800 m, Janca über 4800 m
  • Hindukusch (N kontinental-trocken, S Monsuneinfluss; nach Breckle, 2004):[26]
    Talbereich N < 1400, S < 1100; Laubwaldstufen N 1400–2000, S 1000–2300; Nadelwaldstufen N 2000–2800, S 2200–3000; Waldgrenze N nicht erkennbar, S 3000–3150; Subalpinstufe N 2800–3600, S 3000–3500; Alpine Stufe N 3600–4200, S 3500–4300; Subnivalstufe N 4200–4800, S 4300–5200; Schneegrenze N 4800–5200, S. 5200–5400

Siehe auch

Literatur

  • P. Ozenda: Die Vegetation der Alpen im europäischen Gebirgsraum. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart / New York 1988, ISBN 3-437-20394-0. (mit einem ausführlichen Versuch, die Höhenstufen des Alpenraumes und der benachbarten Gebirge zu parallelisieren)
  • Friedrich Ratzel: Höhengrenzen und Höhengürtel. 1889. (interessant für die Forschungsgeschichte)

Einzelnachweise

  1. ↑ „Das Blatt ist gefaltet im Einband zu Ideen zu einer Geographie der Pflanzen... von 1807 eingeklebt...Entworfen von A. von Humboldt, gezeichnet 1805 in Paris von Schönberger und Turpin“ (https://www.sammlungen.hu-berlin.de/objekte/rarasammlung/16284/)
  2. ↑ a b c d e Conradin Burga, Frank Klötzli und Georg Grabherr (Hrsg.): Gebirge der Erde – Landschaft, Klima, Pflanzenwelt. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-4165-5. S. 31–36.
  3. ↑ Richard Pott: Allgemeine Geobotanik. Berlin / Heidelberg 2005, ISBN 3-540-23058-0.
  4. ↑ Heinz Veit: Die Alpen – Geoökologie und Landschaftsentwicklung. Ulmer, Stuttgart 2002, ISBN 3-8252-2327-2.
  5. ↑ a b Dieter Heinrich, Manfred Hergt: Atlas zur Ökologie. Deutscher Taschenbuch Verlag, München 1990, ISBN 3-423-03228-6. S. 95.
  6. ↑ „Humboldt’s primary plant data above tree line were mostly collected on Mt. Antisana, not Chimborazo, which allows a comparison with current records. ... resurvey at Mt. Antisana revealed a 215- to 266-m altitudinal shift over 215 y. This estimate is about twice lower than previous estimates for the region but is consistent with the 10- to 12-m/decade upslope range shift observed worldwide.“ aus Abstract von Pierre Moret u. a.: Humboldt’s Tableau Physique revisited; Wie sich Humboldts Vegetationszonen verändert haben@spektrum.de, 27. Mai 2019, abgerufen 30. Mai 2019
  7. ↑ L. Franzisket (Hrsg.): Abhandlungen aus dem Landesmuseum für Naturkunde zu Münster in Westfalen, 3. Jahrgang 1981, Heft 4. In: lwl.org, Münster, abgerufen am 21. Mai 2020, S. 28.
  8. ↑ Arbeitsanweisung zur Durchführung der Mittelfristigen Betriebsplanung, Anlage 01-13 (Erhebungsmerkmale). In: wald-und-holz.nrw.de, Münster, 1. Juli 2011, abgerufen am 25. Mai 2020, S. 5.
  9. ↑ Hannes Obermair, Volker Stamm: Alpine Ökonomie in Hoch- und Tieflagen – das Beispiel Tirol im Spätmittelalter und in Früher Neuzeit. In: Luigi Lorenzetti, Yann Decorzant, Anne-Lise Head-König (Hrsg.): Relire l’altitude : la terre et ses usages. Suisse et espaces avoisinants, XIIe–XXIe siècles. Éditions Alphil-Presses universitaires suisses, Neuchâtel 2019, ISBN 978-2-88930-206-2, S. 29–56 (researchgate.net).
  10. ↑ Heinz Ellenberg: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. 5., stark veränderte und verbesserte Auflage. Ulmer, Stuttgart 1996, ISBN 3-8001-2696-6.
  11. ↑ Hannes Mayer: Wälder des Ostalpenraumes. Standort, Aufbau und waldbauliche Bedeutung der wichtigsten Waldgesellschaften in den Ostalpen samt Vorland. 1974.
  12. ↑ O. Wittmann: Standortkundliche Landschaftsgliederung von Bayern. Bayerisches Staatsministerium für Landesentwicklung und Umweltfragen, München 1983.
  13. ↑ Werner Härdtle, Jörg Ewald, Norbert Hölzel: Wälder des Tieflandes und der Mittelgebirge. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-3285-0, S. 257.
  14. ↑ W. Kilian, F. Müller, F. Starlinger: Die forstlichen Wuchsgebiete Österreichs. Hrsg.: Forstliche Bundesversuchsanstalt. 1994, ISSN 0374-9037, S. 10 ff. (Online (Memento vom 25. Oktober 2012 im Internet Archive) [abgerufen am 20. Juli 2016]). Die forstlichen Wuchsgebiete Österreichs (Memento des Originals vom 25. Oktober 2012 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/bfw.ac.at
  15. ↑ a b Angabe etwa nach Salvador Rivas-Martínez: Les Étages bioclimatiques de la Végétation de la Péninsule Iibérique. In: Actas III Congr. Óptima. Anales Jard. Bot. Madrid. 37 (2), 1981, Abschnitt Étages de Vegetation et Étages bioclimatiques. S. 254 ff, insb. Tabelle S. 256/57 (Artikel frz., S. 251–268 mit detaillierterer Diskussion der einzelnen Zonen, rjb.csic.es (PDF) dort S. 6)
  16. ↑ Jacques Blondel 2010: The Mediterranean Region: Biological diversity in Space and Time. Oxford University press. ISBN 978-0-19-955798-1. Hier S. 99ff
  17. ↑ Einen Überblick gibt: Herbert Reisigl: Vegetationslandschaften und Flora des Mittelmeerraumes. In: Robert Hofrichter (Hrsg.): Das Mittelmeer. Fauna, Flora, Ökologie. Reihe Das Mittelmeer. Band I: Allgemeiner Teil. Spektrum Akademischer Verlag, 2001, ISBN 978-3-8274-1050-4, 4., S. 169–207.
  18. ↑ Pavle Cikovac: Soziologie und standortbedingte Verbreitung tannenreicher Wälder im Orjen-Gebirge (Montenegro). Universität München, München 2002 (Diplomarbeit) academia.edu.
  19. ↑ Oleg Polunin: Flowers of Greece and the Balkans. Oxford University Press, Oxford 1980, ISBN 0-19-281998-4.
  20. ↑ Ivo Horvat, Vjekoslav Glavač, Heinz Ellenberg: Vegetation Südosteuropas. Fischer, Stuttgart 1974, ISBN 3-437-30168-3.
  21. ↑ Carsten Kemp: Verbreitung und Ökologie der Dornpolsterfluren Kretas. September 2002 (Exkursionsführer für Kreta).
  22. ↑ Oleg Sergeevič Grebenščikov: The Vegetation of the Kotor Bay Seabord (Montenegro, Yugoslavia) and some comparative studies with the Caucasian seaboard of the Black Sea. In: Bjull Mskovsk. Obsc. Isp. Prir., Otd. Biol. 65, S. 99–108, 1960.
  23. ↑ Daniel Jeanmonod, Jacques Gamisans: Flora Corsica. Edisud, Aix-en-Provence 2007, ISBN 978-2-7449-0662-6.
  24. ↑ traditionelle Einteilung, nach W. Zech, G. Hintermaier-Erhard: Böden der Welt – Ein Bildatlas. Heidelberg 2002, S. 98.
  25. ↑ Javier Pulgar Vidal: Geografía del Perú; Las Ocho Regiones Naturales del Perú. Edit. Universo S.A., Lima 1979.
  26. ↑ Siegmar-W. Breckle: Flora, Vegetation und Ökologie der alpin-nivalen Stufe des Hindukusch (Afghanistan). In: S.-W. Breckle, Birgit Schweizer, A. Fangmeier (Hrsg.): Results of worldwide ecological studies. Proceedings of the 2nd Symposium of the A. F.W. Schimper-Foundation. Verlag Günter Heimbach, Stuttgart 2004, ISBN 3-9805730-2-8, Ökologie Tab. 3, S. 112.
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