aDNA

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Quervernetzte aDNA aus einer 4000 Jahre alten Leber eines ägyptischen Priesters mit Namen Nekht-Ankh (vergrößert)

aDNA (von englisch ancient DNA „alte DNA“) bezeichnet (meist über 100 Jahre) alte DNA. Ein typischer Fall sind Reste von Erbgutmolekülen aus toten Organismen.

Die aDNA-Forschung ist in Zielen und Methoden eng mit der genetischen Rechtsmedizin und der forensischen Anthropologie verwandt und verwendet Methoden der Genanalyse wie die Polymerasekettenreaktion.

Geschichte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Geschichte der aDNA ist eng mit der Entwicklung der Polymerase-Kettenreaktion (engl. Polymerase Chain Reaction, PCR), einer speziellen molekularbiologischen Technik verwoben, die es ermöglicht, auch geringe Mengen Erbgut zu vervielfältigen und zu untersuchen. In der Anfangszeit der aDNA kam es zu einer Reihe von Berichten über aDNA, die sich später als falsch herausstellten und Material verwendeten, das aus heutiger Sicht keine Aussicht auf Erhaltung von amplifizierbarer DNA hat. Den Ergebnissen der Untersuchung von aDNA wird daher auch heute noch mit Vorbehalten begegnet.

Die Methodik ist auf die Gewinnung möglichst reiner, vieler und großer Oligonukleotid-Ketten ausgerichtet. Je nach Überlieferungsbedingungen stehen verschiedene Gewebe zu Verfügung, jedoch sind aufgrund der Abgeschlossenheit Hartgewebe (Knochen, Dentin) vorzuziehen, in denen die DNA von zum Beispiel Osteoklasten am besten vor Umwelteinflüssen geschützt erhalten bleibt.

Nach der Gewinnung und Reinigung der DNA-Reste aus dem Gewebe werden aus diesen zuerst die zu untersuchenden Sequenzen in einer PCR bis zur Nachweisgrenze vervielfältigt. Die PCR-Amplifikate können dann durch Fragmentgrößenbestimmung oder Sequenzierung untersucht werden. Vor der Sequenzierung wird, um Kontamination oder bestimmte PCR-Artefakte aufzudecken, häufig das PCR Amplifikat kloniert und selektiert.

Anwendungsgebiete[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der Erkenntnisgewinn anhand von aDNA ist für die genetische Biologie, die Paläozoologie, die Paläobotanik sowie die Anthropologie (besonders Paläoanthropologie) und mit letzterer im Schulterschluss auch für die Archäologie von Bedeutung. Aus letzterer entwickelte sich ein eigener Wissenschaftszweig, die Paläogenetik.

Artbestimmung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Jede biologische Art ist durch ein spezifisches genetisches Merkmalsmuster gekennzeichnet, deswegen ermöglicht die Untersuchung des Erbgutes schon einer einzigen Zelle die eindeutige artspezifische Zuweisung. aDNA nutzt man zur Artbestimmung, wenn die Erhaltungsbedingungen keine anderen eindeutigen Identifikationsmöglichkeiten mehr zulassen oder die Trennschärfe anderer Methoden zu ungenau ist. So lassen sich zum Beispiel Schafe und Ziegen aufgrund hoher Ähnlichkeit im Knochenbau allein anhand der Skelettmerkmale nicht auseinanderhalten.

Phylogenese[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Evolution der Arten und ihre verwandtschaftlichen Beziehungen untereinander lassen sich statistisch anhand ihrer verschiedenen genetischen Merkmalsmuster darstellen; als Maßzahl dient hier der genetische Abstand. Zur Einordnung bereits ausgestorbener Arten behilft sich die phylogenetische Forschung der aDNA.

Individuelle Verwandtschaftsanalyse[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Zwei Individuen sind im biologischen Sinne miteinander verwandt, wenn sie mindestens einen gemeinsamen Vorfahren aufweisen. Der Grad der biologischen Verwandtschaft zweier Individuen lässt sich ebenfalls anhand ihres Erbgutes ablesen. Verfahren ähnlich dem genetischen Vaterschaftstest finden auch in der aDNA-Analyse Anwendung. Einschränkend wirkt sich hier allerdings die sehr bruchstückhafte Erhaltung der DNA-Moleküle aus, die die Untersuchung jeweils nur kleiner Abschnitte ermöglicht. Besonderes Augenmerk gilt hier den Bereichen hoher Variabilität, d. h. Stellen, an denen häufig Mutationen auftreten. Im Speziellen sind das STRs (Short Tandem Repeats) und in zunehmendem Maße auch SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms).

Vielversprechend ist hier vor allem die Auswertung mitochondrialer DNA, da diese im Vergleich zur DNA des Zellkerns in wesentlich größerer Kopienzahl vorliegt (etwa 1000 mitochondriale Kopien, aber nur 2 nukleare pro Zelle) und so Erhaltungsprobleme gelindert werden. Allerdings werden Mitochondrien nur von der Mutter, nicht aber vom Vater an die Kinder weitergegeben, d. h. es lässt sich nur die – im biologischen Sinne – matrilineare Abstammungslinie verfolgen.

Geschlechtsdiagnostik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das genetische Geschlecht eines Individuums ist bei günstigen Erhaltungsbedingungen, d. h. bei der Überlieferung chromosomaler DNA, bestimmbar. Bei Arten, die wie der Mensch nur ein geschlechtsspezifisches Chromosom (Y-Chromosom) besitzen, sind sichere Differenzierungsmöglichkeiten jedoch eingeschränkt. Mit dem Nachweis von aDNA-Bruchstücken, die vom Y-Chromosom stammen (zum Beispiel aus der SRY-Region) ist das genetische Geschlecht eindeutig als männlich belegt, dagegen kann aus dem Fehlen Y-spezifischer Merkmale nicht sicher auf weibliches Geschlecht geschlossen werden, denn unwägbare Erhaltungsbedingungen könnten ebenso der Grund hierfür sein.

Trotz dieser Unsicherheit wird die molekulare Geschlechtsdiagnostik v.a. bei menschlichen Skelettresten angewendet. Insbesondere bei Individuen, an denen aufgrund des jungen Sterbealters oder unspezifischer Skelettmerkmale nur eine unsichere Einordnung mittels biologisch-anthropologischer Methoden möglich ist, hilft die aDNA weiter.

Identifizierung von Individuen und Gegenständen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Als Ausnahmen, die allerdings meist unter großer Anteilnahme der Öffentlichkeit stattfinden, können die Identifizierungen historisch bedeutender Personen mit sterblichen Überresten gelten. Der Wissenschaftler extrahiert dazu zunächst aDNA aus Gewebeproben des fraglichen Individuums (Knochen, Haare, Kleidung), vor allem um daraus die mt-Haplogruppe bzw. bei männlichen Individuen auch den Y-Haplotypen zu bestimmen. Anschließend vergleicht er diesen mit „authentischer“ DNA, die bestenfalls von noch lebenden mutmaßlichen Verwandten stammt. In manchen Fällen hilft auch die Rekonstruktion des genetischen Fingerabdrucks der Person, um diesen mit dem von eng verwandten Personen aus gesicherten Bestattungen zu vergleichen. Eine Extraktion aus persönlichen Gegenständen des fraglichen Individuums ist ebenfalls möglich, allerdings können hier aus Zweifeln an der Authentizität Probleme in der Beweisführung folgen. Bei signifikanter Übereinstimmung zwischen fraglichen und authentischen Proben gilt das Individuum als identifiziert.

Paläopathologie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die wenigsten Krankheiten lassen sich eindeutig an Skeletten diagnostizieren, deswegen versucht die aDNA-Forschung seit zirka Mitte der 1990er Jahre Erreger von Infektionskrankheiten in menschlichen Überresten nachzuweisen. Im Mittelpunkt stehen dabei zunächst neben der Methodenentwicklung unter anderem der Nachweis eventuell ausgestorbener infektiöser Bakterienstämme und die Gegenüberstellung geschichtlich überlieferter Krankheitsverläufe und -symptome mit den heutigen Erkenntnissen über die jeweilige Krankheit. Mit wachsender Datenzahl kann dieser Zweig in der Zukunft außerdem einen wichtigen Beitrag zur historischen Epidemiologie liefern.

Kritik und Probleme[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

aDNA-Nachweise werden skeptisch aufgenommen, denn sie sind selten reproduzierbar. Daher besteht grundsätzlich das Risiko, dass die Untersuchungsergebnisse durch Kontaminationen mit fremder, rezenter DNA (auch der der Untersucher) verfälscht sind. Ein Review von 2004 fasste die Bedenken zusammen und berichtet z. B. von einer Untersuchung eines alten Bärenzahnes, aus welchem sich reproduzierbar menschliche DNA nachweisen ließ. Die Arbeit stammte nicht von notorischen Gegnern derartiger Untersuchungen, sondern sollte zu besonderen Vorsichtsmaßnahmen bei aDNA-Analysen auffordern.[1]

Biologische Halbwertszeit[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

In trockener und kühler Umgebung kann DNA lange Zeit überdauern, allerdings lösen sich die empfindlichen Makromoleküle in kleine Kettenbruchstücke auf. Wärme, Feuchtigkeit, saure und basische pH-Werte begünstigen diese DNA-Schäden und einen Zerfall in immer kleinere Stückchen. Als Faustregel gilt, dass aDNA hauptsächlich Nukleotid-Ketten enthält, die kürzer als 200 Basenpaare sind – das ist im Vergleich zur theoretischen Gesamtlänge des zum Beispiel menschlichen Genoms von 3×109 Basenpaaren, sehr gering.[2] Für gegebene Umweltparameter lassen sich „Halbwertszeiten“ berechnen, mit denen die zu erwartende Qualität der Ergebnisse abgeschätzt werden kann.[3]

Der Forscher Morten Allentoft von der Murdoch University in Perth (Australien) spricht für ein internationales Forscherteam im Fachmagazin „Proceedings of the Royal Society B“ von 5,5 DNA-Brüchen pro einer Million Molekülen pro Jahr. Es wurde eine sich ändernde Halbwertszeit der DNA „je nach Temperatur und Umgebungsfaktoren“ ermittelt: „Bei minus fünf Grad beispielsweise betrage die Halbwertszeit für kleine DNA-Stücke im Knochen 158.000 Jahre, bei höheren Temperaturen sei sie kürzer“. Das Forscherteam äußerte sich wie folgt: „Unsere Halbwertszeit-Berechnungen zeigen beispielsweise, dass es extrem unwahrscheinlich ist, aus 80 bis 85 Millionen Jahre alten Knochen noch intakte DNA-Fragmente isolieren zu können“. Möglich sei aber, dass „urzeitliches Erbgut mehrere Hunderttausend bis sogar eine Million Jahre überdauern könne“.[4] Dieser Ansicht widersprechen andere Wissenschaftler und belegen, dass es durchaus Erhaltungsmöglichkeiten für sehr alte aDNA gebe.[5][6] aDNA-Extraktionen und deren Analysen seien auch an sehr alten Fossilien möglich.[7]

Die Kinetik des DNA-Zerfalls wurde durch „beschleunigtes Altern“ abhängig von der Lagertemperatur und Lagerfeuchtigkeit im Labor gemessen. Die gemessene Aktivierungsenergie des DNA-Zerfalls von 155 kJ/mol zeigt die Grenzen der Langzeitstabilität von DNA bei tiefen Temperaturen auf.[8]

Postmortale Mutationen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Es wurde auch festgestellt, dass bei sehr alter aDNA, etwa aus dem Miozän, gehäuft mit postmortalen Mutationen zu rechnen sei, da die ursprüngliche Base Cytosin dann als Uracil vorliegen könne, was die Interpretation erschwere.[9]

Ein weiteres, bisher kaum erforschtes Problem liegt in den so genannten „Hot Spots“, denn diese DNA-Stellen können nach dem Ableben des Organismus durch chemische Reaktionen derart verändert werden. So entstehen Pseudo-Mutationen, die es zu erkennen gilt.

Kontamination[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Da aDNA meist in sehr geringen Mengen überliefert ist, bedient sich die Forschung der PCR, um die erhaltenen Stücke zunächst zu vervielfältigen. Aufgrund der ausgesprochen hohen Sensibilität der PCR sind Fehlamplifikationen sehr häufig, d. h. es werden anstatt der originären alten Ziel-DNA entweder das Erbgut anderer Organismen (häufig von Boden-Bakterien) oder moderne DNA des Ziel-Organismus vervielfältigt, die durch ungenügende Aufbereitung des Materials oder unsauberes Arbeiten in die Probe gelangt ist.

Andere Probleme[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Von geringerer Bedeutung sind sogenannte Inhibitoren, die aus dem Liegenmilieu der DNA, zum Beispiel dem Boden, stammen und die PCR durch Blockieren des Enzyms verhindern können. Häufig wird Bovines Serumalbumin, ein aus Rinderblut gewonnenes Eiweiß, zur Bindung von Eisen, dem häufigsten Inhibitor, dem Reaktionsgemisch zugefügt. Liegen dennoch Hinweise vor, dass PCR-Inhibition die Ursache für falsch negative Ergebnisse ist, hilft es, die aDNA-Probe verdünnt einzusetzen. Leider verringert sich durch die Verdünnung auch die DNA-Konzentration in der Probe, was die Chancen auf PCR-Erfolg wieder verringert.

Schließlich sagt die sichtbare Erhaltung eines Organismus wenig über den Zustand der enthaltenen aDNA aus. So ist zum Beispiel aus Moorleichen aufgrund des sauren Liegemilieus selten verwertbare DNA zu extrahieren. Auch Trockenmumien mit hervorragender Weichteilerhaltung enthalten oftmals nur noch sehr geringe aDNA Spuren.

Beispiele (Auswahl)[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Auswahl gibt einen Überblick über die Spannweite der aDNA-Forschung. Da auch negative Ergebnisse von wissenschaftlicher Bedeutung sind, werden „berühmte und wichtige Misserfolge“ im Folgenden ebenfalls angeführt.

Bernstein-Inklusen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Film und Roman des Titels „Jurassic Park“ haben Anfang der 1990er-Jahre stark zur öffentlichen und sogar wissenschaftlichen Euphorie in Sachen aDNA beigetragen. In der Geschichte wird aus Fossilien in Bernstein (aus so genannten Inklusen) altes Erbgut gewonnen, das zur Neuzüchtung bereits ausgestorbener Arten verwendet wird.

Tatsächlich wurde wiederholt publiziert, dass aus Bernstein nicht nur sequenzierbare aDNA isoliert werden kann,[10][11][12] auch aus Chloroplasten-DNA,[13][14] sondern auch Proteine[15] und sogar lebensfähige Organismen.[16][17] Diese Nachweise wurden kontrovers diskutiert.[18][19][20][21][22]

Viren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • „ancient caribou feces associated virus“ (aCFV). – Aus dem vor rund 700 Jahren am Rande der Arktis abgesetzten Kot eines Karibus wurde ein DNA-Virus isoliert und in den Zellen einer Tabakpflanze (Nicotiana benthamiana) reaktiviert.[24]

Prokaryoten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Mycobacterium leprae. – Lepra (auch „Aussatz“ genannt) war Jahrhunderte lang eine gefürchtete Infektionskrankheit. Deren Erreger, Mycobacterium leprae, ist heute noch so virulent wie im Hochmittelalter; dass Lepra inzwischen eine selten gewordene Erkrankung ist, kann daher auf die verbesserte Hygiene zurückgeführt werden.[25]
  • Mycobacterium tuberculosis. – Eine offene Frage in der Paläopathologie, der Streit um die Herkunft des Syphilis-Erregers (Treponema pallidum), wurde unter anderem mittels aDNA-Analysen zu beantworten versucht. Die gezielte Suche nach allen bekannten Erregern der Gattung Treponema in einer 46 menschliche Skelette umfassenden Studie blieb jedoch erfolglos. Die Entdeckung von alten Tuberkulose-Bakterien in einigen dieser Skelette[26] bestätigte dagegen im Jahr 2005 grundsätzlich die Möglichkeit, Erreger bestimmter Krankheiten mittels aDNA nachzuweisen.[27]
2014 wurden aus drei jeweils tausend Jahre alten, präkolumbischen Skeletten das Genom von Mycobacterium tuberculosis isoliert und auf diese Weise belegt, dass der Erreger der Tuberkulose bereits lange vor dem Eindringen der Europäer in Südamerika verbreitet war.[28] Schon 2001 war DNA von Mycobacterium tuberculosis aus dem Skelett eines 17.000 Jahre alten, nordamerikanischen Bisons gewonnen worden.[29]
  • Pestbakterium (Yersinia pestis). – 2011 wurde das Genom des Yersinia pestis-Stammes beschrieben, der von 1348 bis 1350 während der Zeit des „Schwarzen Todes“ Menschen in England infiziert hatte; so konnte erstmals belegt werden, dass die mittelalterlichen Pest vom gleichen Erreger verursacht wurde wie die Pest-Erkrankungen in der Gegenwart.[30]

Pflanzen und Pilze[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Baumwolle (Gossypium). – Vier Funde aus archäologischen Grabungen in Brasilien, Peru und Ägypten – die ältesten 3820 bis 3630 Jahre alt (cal BP) – trugen dazu bei, Veränderungen im Genom der Baumwolle im Verlauf der vergangenen rund 4000 Jahre nachzuvollziehen.[31]
  • Einkorn (Triticum monococcum). – Aus rund 3300 Jahre alten Samen von Einkorn, die in Griechenland erhalten geblieben waren, konnte Teile des Genoms identifiziert werden.[32]
  • Kartoffelmehltau (Phytophthora infestans). – Fünf DNA-Proben aus Herbarien trugen dazu bei, Veränderungen im Genom des Erregers der Kraut- und Knollenfäule in der Zeit seit 1845 nachzuvollziehen; Phytophthora infestans war Verursacher der Großen Hungersnot in Irland zwischen 1845 und 1852.[33]
  • Mais (Zea mays). – Der Vergleich von bis zu 4700 Jahre altem Mais mit rezenten Mais-Varianten erbrachte Hinweise darauf, dass der heute angebaute Mais von unterschiedlichen Wild-Populationen abstammt.[34]

Tiere[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

aDNA wurde in einer Vielzahl von Arbeiten unter anderem zur Klärung von Verwandtschaftsverhältnissen bei Tieren verwendet.

Vögel[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Klauen von Haastadler und „Little Eagle“
  • Moa-Nalos. – Anhand der Analyse von fossiler mtDNA wurde belegt, dass diese ausgestorbenen, einstmals auf Hawaii lebenden, großen, flugunfähigen Vögel zwar am nächsten verwandt waren mit einer Unterfamilie der Entenvögel, den Anatinae, jedoch keine engere Verwandtschaft zu einer der heute noch lebenden Entenarten besaßen.[35]
  • Haastadler (Harpagornis moorei). – Mit einem Gewicht von 10 bis 15 Kilogramm und einer Spannweite der Flügel von 2 bis 3 Metern war er einer der Spitzenprädatoren Neuseelands. Gleichwohl konnte anhand erhalten gebliebener Gewebeproben dieser ausgestorbenen Art nachgewiesen werden, dass er unter den rezenten Vogelarten am ehesten verwandt war mit dem nur rund ein Zehntel so großen, in Australien lebenden Hieraaetus morphnoides („Little Eagle“).[36]
  • Dodo (Raphus cucullatus). – Anhand der Analyse von fossiler rDNA wurde belegt, dass diese ausgestorbenen, einstmals auf Mauritius lebenden, großen, flugunfähigen Vögel am nächsten verwandt waren mit dem ebenfalls ausgestorbenen Rodrigues-Solitär von der Insel Rodrigues. Unter den heute noch lebenden Vögeln stehen ihnen die Kragentauben am nächsten.[37]

Säugetiere[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Quagga (Equus quagga quagga). – Aus der Aufarbeitung von Zellen aus Museumspräparaten wurden im Jahr 1984 die ersten Nukleotidsequenzen von aDNA gewonnen,[38] mit dem Ziel, die Verwandtschaft der Quaggas mit anderen Zebra-Arten zu analysieren.[39]
  • Höhlenbär (Ursus spelaeus). – Die DNA aus den Zellen eines fossilen Höhlenbären aus der Vindija-Höhle gehörte 1999 zu den ersten in Teilen rekonstruierten DNA-Fragmenten von Lebewesen, die schon vor tausenden Jahren ausgestorben waren.[40] 2005 wurde die Nähe der Verwandtschaft von Ursus spelaeus mit anderen Bärenarten analysiert.[41]
  • Eisbär (Ursus maritimus). – Die Analyse der DNA eines rund 120.000 Jahre alten Exemplars trug dazu bei, die Verwandtschaft von Eisbär und Braunbär und deren wiederholte genetische Vermischung zu erhellen.[42]
  • Wollhaarmammut (Mammuthus primigenius). – Der DNA-Code für das Hämoglobin eines 43.000 Jahre alten Wollhaarmammuts weist drei vom Hämoglobin eines Asiatischen Elefanten abweichende Sequenzen auf. Diese wurden 2010 in die DNA-Sequenz für das Hämoglobin eines Asiatischen Elefanten eingebaut, um Erkenntnisse über die Kälteanpassung der Mammuts zu gewinnen.[43] Eine andere Studie an einem 28.000 Jahre alten Wollhaarmammut lieferte Hinweise darauf, dass sich diese Art vor 5 bis 6 Millionen Jahren von den Afrikanischen Elefanten (Loxodonta africana) getrennt habe.[44]
  • Kreta-Zwergmammut (Mammuthus creticus). – Für die aDNA eines aus dem Mittelmeerraum stammenden Zwergmammuts wurde ein Alter von 800.000 Jahren ausgewiesen.[45]
  • Steppenbison (Bos priscus, auch: Bison priscus). – Weit verbreitet in Europa während der letzten Kaltzeit, starb diese Wildrind vor rund 9000 Jahren aus. Anhand von aDNA konnte nachvollzogen werden, dass – ohne intensive Einwirkung des Menschen – bereits vor 37.000 Jahren die genetische Vielfalt dieser Art dramatisch abnahm.[46]
  • Hausrind (Bos primigenius taurus). – Mit Hilfe von aDNA konnten Hinweise auf den Gang der Domestikation des Auerochsen gewonnen werden.[47]
  • Pferd (Gattung Equus) aus dem Mittelpleistozän. – Aus einem Pferdeknochen, der im Permafrostboden in Kanada erhalten blieb, wurde aDNA gewonnen, die auf ein Alter von 780.000 bis 560.000 Jahre datiert wurde.[48]
  • Höhlenziege (Myotragus balearicus). – Anhand der DNA aus 6000 Jahre alten Knochen konnte nachvollzogen werden, dass die einstmals auf Mallorca und Menorca heimische Höhlenziege näher mit dem Hausschaf als mit der Hausziege verwandt ist.[49]
  • Hausschaf (Ovis gmelini aries). – Aus Pergament des 17. und 18. Jahrhunderts wurde aDNA gewonnen, so dass geklärt werden konnte, dass diese Pergamente aus der Haut von Hausschafen hergestellt worden waren.[50]
  • Beutelwolf (auch: Tasmanischer Tiger, Thylacinus cynocephalus). – Aus 12 in Museen erhalten gebliebenen Exemplaren des seit 1936 ausgestorbenen Beutelwolfs wurde DNA gewonnen. Deren Vergleich ergab, dass die genetische Variabilität der 102 bis 159 Jahre alten DNA extrem gering war. Ursache hierfür ist vermutlich, dass Tasmanien seit rund 10.000 Jahren – nach dem Höhepunkt der letzten Eiszeit – von Australien abgeschnitten war.[51]
  • Riesenhirsch (Megaloceros giganteus). – Diese europäische Art starb nach dem Höhepunkt der letzten Kaltzeit aus, ihre verwandtschaftliche Nähe zu anderen Arten der Echten Hirsche wurde 2006 anhand von erhalten gebliebener mtDNA analysiert.[53]

Menschen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Neandertaler[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Denisova-Mensch[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Wie zuvor die Neandertaler-DNA wurde in der Arbeitsgruppe von Svante Pääbo auch die DNA der Denisova-Menschen weitgehend rekonstruiert.[57]

Anatomisch moderner Mensch[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das bislang älteste größtenteils sequenzierte menschliche Genom stammt aus dem Oberschenkelknochen eines Mannes aus einer ausgestorbenen, westsibirischen Population und ist etwa 43.000 bis 47.000 Jahre alt.[58]
Aufgrund hervorragender Weichteilerhaltung sind die ägyptischen Mumien häufiger Gegenstand von aDNA-Untersuchung, denn man erhofft sich auch auf molekularer Ebene gute Überlieferungsbedingungen. Dagegen sprechen allerdings die hohen, den DNA-Zerfall fördernden, Temperaturen.
Der bekannte Evolutionsgenetiker Svante Pääbo publizierte 1985 als erster die Entdeckung alter DNA in Proben einer ägyptischen Mumie.[59] Aufgrund damals noch fehlender Kontrollmöglichkeiten musste er später jedoch hinzufügen, dass seine aDNA-Proben möglicherweise durch moderne DNA kontaminiert gewesen sein könnten. [60][61]
Der Tod Bormanns (der sich später bei Untersuchungen des Skeletts als Freitod herausstellte) im Frühjahr 1945 ist mehrfach angezweifelt worden. 1972 wurden am Lehrter Bahnhof in Berlin zwei Skelette entdeckt, von denen eines laut gerichtsmedizinischem Gutachten aus der forensischen Odontologie (Gebissmerkmale) als Bormann identifiziert werden konnte. Erneute Zweifel führten schließlich zu einer DNA-Analyse Ende der 1990er – obwohl es sich der Definition nach noch nicht um eine aDNA-Untersuchung handelte (<75 Jahre), konnten nur noch verhältnismäßig geringe Reste DNA nachgewiesen werden. Die Übereinstimmung mitochondrialer Muster zwischen dem beprobten Skelett und einer noch lebenden Cousine Bormanns macht eine verwandtschaftliche Beziehung in mütterlicher Linie und damit die Identifizierung Bormanns wahrscheinlich.[62]
Der Schwedenkönig fiel 1632 während der Schlacht bei Lützen. Seine Leiche wurde einbalsamiert nach Stockholm überführt und dort beigesetzt. Teile seiner Kleidung verblieben jedoch in Lützen und werden dort heute im Museum ausgestellt. Die Untersuchung von Blutresten im Stoff erbrachte ausreichende Mengen alter DNA, um diese mit dem Erbgut seiner Nachfahren im heutigen schwedischen Herrscherhaus vergleichen zu können. Die Echtheit wurde bestätigt.[63]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Zur Einführung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Fachartikel[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Jermey J. Austin et al.: Problems of reproducibility – does geologically ancient DNA survive in amber-preserved insects? In: Proceedings of the Royal Society London. Band 264, 1997. S. 467–474, doi:10.1098/rspb.1997.0067 (Volltext (PDF))
  • Jacob S. Sherko und Henry T. Greely: What If Extinction Is Not Forever? In: Science. Band 340, Nr. 6128, 2013, S. 32–33, doi:10.1126/science.1236965, Volltext (PDF)
  • Beth Shapiro und Michael Hofreiter: A Paleogenomic Perspective on Evolution and Gene Function: New Insights from Ancient DNA. In: Science. Band 343, Nr. 6165, 2014, doi:10.1126/science.1236573

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Svante Pääbo, Hendrik Poinar, David Serre, Viviane Jaenicke-Després, Juliane Hebler, Nadin Rohland, Melanie Kuch, Johannes Krause, Linda Vigilant, Michael Hofreiter: Genetic analyses from ancient DNA. In: Annual Review of Genetics. Band 38, Dezember 2004, S. 645–679, doi:10.1146/annurev.genet.37.110801.143214.
  2. Susanne Hummel: Ancient DNA Typing. Methods, Strategies and Applications. Springer, 2003, ISBN 978-3-642-07705-0.
  3. zum Beispiel Isolina Marota et al.: DNA decay rate in papyri and human remains from Egyptian archaeological sites. In: American Journal of Physical Anthropology. Band 117, Nr. 4, 2002, S. 310–318, doi:10.1002/ajpa.10045.
  4. Forscher ermitteln die Halbwertszeit der DNA. In: Frankfurter Rundschau vom 9. Oktober 2012
  5. S. P. Tiwari, D. K. Chauhan: Ancient DNA: the molecular evidence of the evolutionary past. In: Bioherald: International Journal of Biodiversity & Environment Band 2, Nr. 1, 2012, S. 19–24.
  6. Erika Hagelberg, Michael Hofreiter, Christine Keyser: Ancient DNA: the first three decades. In: Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. Band 370, Nr. 1660, 2015, 20130371, doi:10.1098/rstb.2013.0371.
  7. Bernd Herrmann, Susanne Hummel (Hrsg.): Ancient DNA: Recovery and Analysis of Genetic Material from Paleontological, Archaeological, Museum, Medical, and Forensic Specimens. Springer Science & Business Media, Dezember 2012.
  8. Robert N. Grass et al.: Robust Chemical Preservation of Digital Information on DNA in Silica with Error-Correcting Codes In: Angewandte Chemie International Edition. Band 54, Nr. 8, 2015, S. 2552–2555, doi: 10.1002/anie.201411378
  9. Jesse Dabney, Matthias Meyer, Svante Pääbo: Ancient DNA damage. In: Cold Spring Harbor perspectives in biology. Band 5, Nr. 7, 2013, a012567.
  10. K. O. Walden, Hugh M. Robertson: Ancient DNA from amber fossil bees? In: Molecular Biology and Evolution. Band 14, Nr. 10, 1997, S. 1075–1077.
  11. Rob DeSalle, J. Gatesy, W. Wheeler, D. Grimaldi: DNA sequences from a fossil termite in Oligo-Miocene amber and their phylogenetic implications. In: Science. Band 257, Nr. 5078, 1992, S. 1933–1936, doi:10.1126/science.1411508.
  12. Raúl J. Cano, Heridrik N. Poinar, Norman J. Pieniazek, Aftim Acra, George O. Poinar Jr.: Amplification and sequencing of DNA from a 120–135-million-year-old weevil. In: Nature. Band 363, Nr. 6429, 1993, S. 536-538.
  13. Josep A. Rosselló: The never‐ending story of geologically ancient DNA: was the model plant Arabidopsis the source of Miocene Dominican amber? In: Biological Journal of the Linnean Society. Band 111, Nr. 1, 2014, S. 234–240, doi:10.1111/bij.12192.
  14. Kathrin Feldberg, Jochen Heinrichs, Alexander R. Schmidt, Jiří Váňa, Harald Schneider: Exploring the impact of fossil constraints on the divergence time estimates of derived liverworts. In: Plant Systematics and Evolution. Band 299, Nr. 3, 2013, S. 585–601, doi:10.1007/s00606-012-0745-y.
  15. Jeffrey L. Bada, Xueyun S. Wang, Hendrik N. Poinar, Svante Pääbo, George O. Poinar: Amino acid racemization in amber-entombed insects: implications for DNA preservation. In: Geochimica et Cosmochimica Acta. Band 58, Nr. 14, 1994, S. 3131–3135, doi:10.1016/0016-7037(94)90185-6.
  16. C. L. Greenblatt, A. Davis, B. G. Clement, C. L. Kitts, T. Cox, R. J. Cano: Diversity of microorganisms isolated from amber. In: Microbial Ecology. Band 38, Nr. 1, 1999, S. 58–68, doi:10.1007/s002489900153.
  17. R. J. Cano, M. K. Borucki: Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber. In: Science. Band 268, Nr. 5213, S. 1060–1064, doi:10.1126/science.7538699.
  18. David A. Grimaldi: Amber: window to the past. Harry N. Abrams, Publishers, 1996.
  19. Jeremy J. Austin, Andrew J. Ross, Andrew B. Smith, Richard A. Fortey, Richard H. Thomas: Problems of reproducibility – does geologically ancient DNA survive in amber–preserved insects?. In: Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. Band 264, Nr. 1381, 1997, S. 467–474, doi:10.1098/rspb.1997.0067.
  20. Gabriel Gutiérrez, A. Marin: The most ancient DNA recovered from an amber-preserved specimen may not be as ancient as it seems. In: Molecular Biology and Evolution. Band 15, Nr. 7, 1998, S. 926–929.
  21. Jeremy J. Austin, Andrew B. Smith, Richard H. Thomas: Palaeontology in a molecular world: the search for authentic ancient DNA. In: Trends in Ecology & Evolution. Band 12, Nr. 8, 1997, S. 303–306, doi:10.1016/S0169-5347(97)01102-6.
  22. Beth Shapiro, M. Hofreiter: Ancient DNA. Humana Press, 2012, Kapitel V.15, S. 475–481.
  23. Ann H. Reid et al.: 1918 Influenza Pandemic and Highly Conserved Viruses with Two Receptor-Binding Variants. In: Emerging Infectious Diseases. [serial online]. Band 9, Nr. 10, 2003, doi:10.3201/eid0910.020789
  24. Terry Fei Fan Ng et al.: Preservation of viral genomes in 700-y-old caribou feces from a subarctic ice patch. In: PNAS. Band 111, Nr. 47, 2014, S. 16842–16847, doi:10.1073/pnas.1410429111, Volltext
  25. Verena J. Schuenemann et al.: Genome-Wide Comparison of Medieval and Modern Mycobacterium leprae. In: Science. Band 341, Nr. 6142, 2013, S. 179–183, doi:10.1126/science.1238286
  26. Abigail S. Bouwman, Terence A. Brown: The limits of biomolecular palaeopathology: ancient DNA cannot be used to study venereal syphilis. In: Journal of Archaeological Science. Band 32, Nr. 5, 2005, S. 703–713, doi:10.1016/j.jas.2004.11.014
  27. Abigail S. Bouwman et al.: Genotype of a historic strain of Mycobacterium tuberculosis. In: PNAS. Band 109, Nr. 45, 2012, S. 18511–18516, doi:10.1073/pnas.1209444109
  28. Kirsten I. Bos et al.: Pre-Columbian mycobacterial genomes reveal seals as a source of New World human tuberculosis. In: Nature. Band 514, 2014, S. 494–497, doi:10.1038/nature13591
  29. Bruce M. Rothschild et al.: Mycobacterium tuberculosis Complex DNA from an Extinct Bison Dated 17,000 Years before the Present. In: Clinical Infectious Diseases. Band 33, Nr. 3, 2001, S. 305–311, doi:10.1086/321886
  30. Kirsten I. Bos et al.: A draft genome of Yersinia pestis from victims of the Black Death. In: Nature. Band 478, Nr. 7370, 2011, S. 506–510, doi:10.1038/nature10549.
  31. Sarah A. Palmer et al.: Archaeogenomic Evidence of Punctuated Genome Evolution in Gossypium. In: Molecular Biology and Evolution. Band 29, Nr. 8, 2012, S. 2031–2038, doi:10.1093/molbev/mss070
  32. Sandra L. Bunning et al.: Next generation sequencing of DNA in 3300-year-old charred cereal grains. In: Journal of Archaeological Science. Band 39, Nr. 8, 2012, S. 2780–2784, doi:10.1016/j.jas.2012.04.012
  33. Michael D. Martin et al.: Reconstructing genome evolution in historic samples of the Irish potato famine pathogen. In: Nature Communications. Band 4, Artikel Nr. 2172, 2013, doi:10.1038/ncomms3172
  34. Pierre Goloubinoff et al.: Evolution of maize inferred from sequence diversity of an Adh2 gene segment from archaeological specimens. In: PNAS. Band 90, Nr. 5, 1993, S. 1997–2001, doi:10.1073/pnas.90.5.1997
  35. Michael D. Sorenson et al.: Relationships of the extinct moa-nalos, flightless Hawaiian waterfowl, based on ancient DNA. In: Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. Band 266, Nr. 1434, 1999, S.  2187–2193, doi:10.1098/rspb.1999.0907
  36. Michael Bunce et al.: Ancient DNA provides new insights into the evolutionary history of New Zealand’s giant eagle. In: PLoS Biology. Band 3, Nr. 1, e9, 2005, doi:10.1371/journal.pbio.0030009
  37. Beth Shapiro et al.: Flight of the Dodo. In: Science. Band 295, Nr. 5560, 2002, S. 1683, doi:10.1126/science.295.5560.1683, Volltext
  38. Beth Shapiro und Michael Hofreiter: A Paleogenomic Perspective on Evolution and Gene Function: New Insights from Ancient DNA. In: Science. Band 343, Nr. 6165, 2014, doi:10.1126/science.1236573
  39. Russell Higuchi et al.: DNA sequences from the quagga, an extinct member of the horse family. In: Nature. Band 312, 1984, S. 282–284, doi:10.1038/312282a0
  40. Alex D. Greenwood et. al.: Nuclear DNA sequences from late Pleistocene megafauna. In: Molecular Biology and Evolution. Band 16, 1999, S. 1466–1473, Volltext (PDF; 153 kB)
  41. James P. Noonan et al.: Genomic Sequencing of Pleistocene Cave Bears. In: Science. Band 309, Nr. 5734, 2005, S. 597–599, doi:10.1126/science.1113485, Volltext (PDF)
  42. Webb Miller et al.: Polar and brown bear genomes reveal ancient admixture and demographic footprints of past climate change. In: PNAS. Band 109, Nr. 36, 2012, S. E2382–E2390, doi: 10.1073/pnas.1210506109
  43. Kevin L. Campbell u. a.: Substitutions in woolly mammoth hemoglobin confer biochemical properties adaptive for cold tolerance. In: Nature Genetics. Band 42, 2010, S. 536–540, doi:10.1038/ng.574
  44. Hendrik N. Poinar et al.: Metagenomics to Paleogenomics: Large-Scale Sequencing of Mammoth DNA. In: Science. Band 311, Nr. 5759, 2006, S. 392–394, doi:10.1126/science.1123360
  45. Nikos Poulakakis et al.: Ancient DNA forces reconsideration of evolutionary history of Mediterranean pygmy elephantids. In: Biology Letters. Band 2, Nr. 3, 2006, S. 451–454, doi:10.1098/rsbl.2006.0467
  46. Beth Shapiro et al.: Rise and Fall of the Beringian Steppe Bison. In: Science. Band 306, Nr. 5701, 2004, S. 1561–1565, doi:10.1126/science.1101074
  47. Albano Beja-Pereira et al.: The origin of European cattle: Evidence from modern and ancient DNA. In: PNAS. Band 103, Nr. 21, 2006, S. 8113–8118, doi:10.1073/pnas.0509210103, Volltext (PDF)
  48. Ludovic Orlando et al.: Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an early Middle Pleistocene horse. In: Nature. Band 499, 2013, S. 74–78, doi:10.1038/nature12323
    700,000-Year-Old Horse Becomes Oldest Creature With Sequenced Genome. Auf: sciencemag.org vom 26. Juni 2013
  49. Oscar Ramírez et al.: Paleogenomics in a Temperate Environment: Shotgun Sequencing from an Extinct Mediterranean Caprine. In: PLoS ONE. Band 4, Nr. 5: e5670, doi:10.1371/journal.pone.0005670
  50. Matthew D. Teasdale et al.: Paging through history: parchment as a reservoir of ancient DNA for next generation sequencing. In: Philosophical Transactions B. Online-Publikation der Royal Society vom 8. Dezember 2014, doi:10.1098/rstb.2013.0379
  51. Brandon R. Menzies et al.: Limited Genetic Diversity Preceded Extinction of the Tasmanian Tiger. In: PLoS ONE. Band 7, Nr.4) e35433, doi:10.1371/journal.pone.0035433
  52. Alex D. Greenwood et al.: A Molecular Phylogeny of Two Extinct Sloths. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 18, Nr. 1, 2001, S. 94–103, doi:10.1006/mpev.2000.0860
  53. Sandrine Hughes et al.: Molecular phylogeny of the extinct giant deer, Megaloceros giganteus. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 40, Nr. 1, 2006, S. 285–291, doi:10.1016/j.ympev.2006.02.004
  54. Matthias Krings u. a.: Neandertal DNA Sequences and the Origin of Modern Humans. In: Cell. Band 90, Nr. 1, 1997, S. 19–30, doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4, Volltext (PDF)
  55. Richard E. Green u. a.: A Complete Neandertal Mitochondrial Genome Sequence Determined by High-Throughput Sequencing. In: Cell. Band 134, Nr. 3, 2008, S. 416–426, doi:10.1016/j.cell.2008.06.021
  56. Richard E. Green u. a.: A draft sequence of the Neandertal Genome. In: Science. Band 328, 2010, S. 710–722, doi:10.1126/science.1188021
  57. David Reich et al.: Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. In: Nature. Band 468, Nr. 7327, 2010, S. 1053–1060, doi:10.1038/nature09710
  58. Qiaomei Fu, Heng Li, Priya Moorjani, Flora Jay, Sergey M. Slepchenko, Aleksei A. Bondarev, Philip L. F. Johnson, Ayinuer Aximu-Petri, Kay Prüfer, Cesare de Filippo, Matthias Meyer, Nicolas Zwyns, Domingo C. Salazar-Garcia, Yaroslav V. Kuzmin, Susan G. Keates, Pavel A. Kosintsev, Dmitry I. Razhev, Michael P. Richards, Nikolai V. Peristov, Michael Lachmann, Katerina Douka, Thomas F. G. Higham, Montgomery Slatkin, Jean-Jacques Hublin, David Reich, Janet Kelso, T. Bence Viola, Svante Pääbo: Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia. In: Nature. Band 514, Nr. 7523, 2014, S. 445–449, doi:10.1038/nature13810.
  59. Svante Pääbo: Molecular cloning of ancient Egyptian mummy DNA. In: Nature, Band 314, Nr. 6012, 1985, S. 644–645, doi:10.1038/314644a0
  60. plosgenetics.org vom 28. März 2008: J. Gitschier (2008): Imagine: An Interview with Svante Pääbo. In: PLoS Genet 4(3): e1000035. doi:10.1371/journal.pgen.1000035
  61. Nick Zagorski: Profile of Svante Pääbo. In: PNAS. Band 103, Nr. 37, 2006, S. 13575–13577, doi:10.1073/pnas.0606596103 und als Volltext (PDF)
  62. K. Anslinger, G. Weichhold, W. Keil, B. Bayer, W. Eisenmenger: Identification of the skeletal remains of Martin Bormann by mtDNA analysis. In: International Journal of Legal Medicine. 114/2001. S. 194–196.
  63. H. Ellegren: Gamla gener guldgruva för historiker. In: Forskning & Framsteg. 6/1994. S. 21–26
  64. Wolfgang Haak et al.: Ancient DNA, Strontium isotopes, and osteological analyses shed light on social and kinship organization of the Later Stone Age. In: PNAS. Band 105, Nr. 47, 2008, S. 18226–18231, doi:10.1073/pnas.0807592105