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Mittagsblumengewächse

Morphologie

• Wuchsformen

meist ausdauernde Pflanzen

Chamaephyten (Oberflächenpflanze, bodennah blühende Pflanze) überwiegen

sehr selten sind Phanerophyten (Stoeberia), Hemikryptophyten (Delospermia) und Geophyten (Phyllobolus)

gelegentlich laubabwerfende Zwergsträucher

niedrig bleibende krautige Pflanzen mit niederliegendem, büschelartigem oder kompaktem Habitus

Zwergsträucher und Sträucher sind die häufigste Wuchsform

Sträucher können mit derben Dornen bewehrt sein (Eberlanzia, Ruschia)

Kletterpflanzen sind selten

bisweilen bestehen die Pflanzen nur aus einem einzigem Blattpaar (Pleiospilos, Argyroderma) das manchmal einen Körper bildet und der nur durch einen schmalen Spalt getrennt ist Conophytum; einige wachsen soweit in den Boden eingesengt, dass nur noch die Blattspitzen des Paares herausragen (Lithops)

kriechende Pflanzen (Cephalophyllum, Jordaaniella) können mehrere Dutzend Quadratmeter bedecken

sympodialer Wuchs ist am häufigsten, monopodialer Wuch ist selten und beschränkt sich auf die basalen Pflanzenteile (Mesembryanthemium, Cephalophyllum)

• Sukkulenz

Blattsukkulenz überwiegt

Wurzelsukkulenz ist selten (Fenestraria)

Stammsukkulenz gelegentlich (Psilocaulon, Brownanthus)

und/oder Sukkulenz des Hypokotyl (Trichodiadema, Delosperma, Phyllobolus

Bei den letzten beiden Formen sind die Blätter oft kurzlebig und werden abgeworfen

• Blätter

flache Blätter sind mäßig sukkulent und gestielt

Nebenblätter wurden für Trianthema und Cypselea beschrieben

nebenblattförmige Anhänge besitzen alle Gattungen der Unterfamilie Sesuvioideae

es können papierartige Hüllen gebildet werden

die Blätter sind einfach (ungeteilt) und ganzrandig, selten fein gekerbt und noch seltener fiederspaltig (Aethephyllum )

dicke, hochsukkulente Blätter sind verschieden geformt

die Ränder sind ganzrandig oder gezähnt

die Basis der meist gegenständigen Blätter ist verschieden lang miteinander verwachsen

oft wird eine „Pustel“ auf der Oberseite des unverwachsenen Blattteils gebildet ??, dort erreicht das Wasserspeichergewebe die Epidermis

erstreckt sich das Wasserspeichergewebe an der Blattspitze direkt bis zur Epidermis wird ein „Fenster“ gebildet

Phytotomie

• Anpassung an trockene und/oder salzige Umweltbedingungen
• Kennzeichen: Blasenzellen auf den Blättern und der Sprossoberfläche vieler Gattungen

dienen als äußere Wasserreserve

Kranzanatomie als strukturelle Voraussetzung für $C_{4}$-Pflanzen nachgewiesen bei Trianthema, Zaleya, Cypselea, Sesuvium sesuvoides

• bei den meisten Ruschioideae ist ein stärker xeromorpher Oberflächentyp vorherrschend
• Kennzeichen

markante epicuticulare Wachsschicht, die ein glatte oder raue zusammenhängende Schicht mit oder selten ohne Wachskristalle (Fäden, Zapfen, senkrechte unregelmäßige Plättchen, waagerechte Plättchen) oder Platten (Scheiben) - pro Zelle eine) in gleichförmiger Ausprägung über der Zelloberfläche oder in abgegrenzt in unterscheidbare Gebiete

dicke äußere Epidermiswande und eingesenkte Spaltöffnungen vgl. Blatt_(Pflanze)#Xeromorphe_Blätter

Verkrustung der äußeren Wand mit Calciumoxalat (Kristallsand)

Ausbildung einer dickwandigen Hypodermis (als Festigungsgewebe?) (s. F)

-> deutliche Trennung von äußerem Assimilationsgewebe und zentralem Wasserspeichergewebe ...

Bei allen Oberflächentypen können Haare vorkommen, für gewöhnlich einfach und einzellig, ...

• zwei Übergangsformen vom Mesophyt zum Xerophyt existieren in der Familie

A -> C-F: Verringerung der Größe der Blasenzellen und anschließende Verdickung der Epidermis

A -> B nur die Blasenzellen werden xeromorph

A Gunniopsis zygophylloides - mesomorph mit deutlichen epidermalen Blasenzellen, dieser Typ ist in allen Unterfamilien am weitesten verbreitet

B Drosanthemum diversifolium - xeromorph, heterozellulär, d.h. aus unterschiedlichen Zellen bestehend, die äußeren Wände der Blasenzellen merklich verdickt, fehlende Kristallschicht und Hypodermis

C Disphyma crassifolium - mesomorph mit deutlich größeren Zellen, die nicht über die Oberfläche herausragen

D Conicosia elongata - mesomorph, homozellulär, d.h. aus gleichen Zellen bestehend, mit dicker Wachsschicht

E Carpobrotus sp. - mäßig mesomorph, homozellulär, äußere Epidemiswand verkrustet mit Kalziumkristallen, die Hypodermis enthält keine Chloroplasten

F Ruschianthus falcatus - homozellulär, äußere Epidemiswand dick, geschichtet, mit ausgedehnten Kristall- und Wachsschichten

G Schwantesia succumbens - xeromorph, homozellulär, mit deutlich hervortretenden Papillen

• Spaltöffnungen

anisocytisch, anomocytisch oder paracytisch (häufiger bei den Ruschioideae als in den anderen Unterfamilien

• tanninhaltige Ideoblasten werden unterhalb der Hypodermis im Wasserspreichergewebe gebildet, insbesondere bei den xeromorphen Formen der Ruschioideae

außergewöhnlich sind diese in der Epidermis der Hymenogyne (== ?)

aufgrund von Unterschieden im Reflexionsvermögen erscheinen diese als Punkte (Pleiospilos)

kleinere Ideoblasten die Calziumoxalatraphide (Raphide = monokline Kristallnadeln) enthalten können im Mesophyll vorkommen, Hereroa? Kristallsand

trilakunäre Blattspuren (s. Knoten (Botanik)) ...

...

Systematik

vermutliche Synapomorphien in der Ordnung der Nelkenartigen:

• epidermale Basenzellen - nur diese Eigenschaft ist einzigartig in der Ordnung!
• perigyne Blüten (d.h. mittelständiger Fruchtknoten)
• sehr langer Funiculus (d.i. der Stiel mit dem die Samenanlage am Fruchtblatt befestigt ist)
• das Fehlen von Holzstrahlen in normalen und abnormalen sekundären Xylem
• Vorhandensein von hygrochastischen Quellgewebe (Hygrochasie = Öffnungsbewegung nach dem Feuchtwerden)

Aizoaceae	Sesuvioideae     Aizooideae     Mesembryanthemoideae  Ruschioideae  Apatesieae     Dorotheantheae     Ruschiae Vorlage:Klade/Wartung/Breite
Vorlage:Klade/Wartung/Breite

• Cornelia Klak, Angeline Khunou, Gail Reeves, Terry Hedderson: A phylogenetic hypothesis for the Aizoaceae (Caryophyllales) based on four plastid DNA regions. In: American Journal of Botany. Band 90, Nummer 10, 2003, S. 1433–1445 (doi:10.3732/ajb.90.10.1433).
• Cornelia Klak, Peter V. Bruyns: Phylogeny of the Dorotheantheae (Aizoaceae), a tribe of succulent annuals. In: Taxon. Band 61, Nummer 2, 2012, S. 293–307.

Alphabetische Liste der Gattungen der Mittagsblumengewächse

Acrodon Acrosanthes Aethephyllum Aizoanthemum Aizoon Aloinopsis Amphibolia Antegibbaeum Antimima Apatesia Aptenia Arenifera Argyroderma Aridaria Aspazoma Astridia Bergeranthus Bijlia Braunsia Brownanthus Calamophyllum Carpanthea Carpobrotus Carruanthus Caryotophora Cephalophyllum Cerochlamys Chasmatophyllum Cheiridopsis Circandra Cleretum Conicosia Conophytum Corpuscularia Cylindrophyllum Cypselea Deilanthe Delosperma Dicrocaulon Didymaotus Dinteranthus Diplosoma Disphyma Dorotheanthus Dracophilus Drosanthemum Eberlanzia Ebracteola Ectotropis Enarganthe Erepsia Esterhuysenia Faucaria Fenestraria Frithia Galenia Gibbaeum Glottiphyllum Gunniopsis Hallianthus Hammeria Hartmanthus Hereroa Ihlenfeldtia Jacobsenia Jensenobotrya Jordaaniella Juttadinteria Khadia Lampranthus Lapidaria Leipoldtia Lithops Machairophyllum Malephora Marlothistella Mesembryanthemum Mestoklema Meyerophytum Mitrophyllum Monilaria Mossia Muiria Namaquanthus Namibia Nananthus Nelia Neohenricia Octopoma Odontophorus Oophytum Orthopterum Oscularia Ottosonderia Peersia Phyllobolus Pleiospilos Plinthus Polymita Prenia Prepodesma Psammophora Psilocaulon Rabiea Rhinephyllum Rhombophyllum Ruschia Ruschianthemum Ruschianthus Saphesia Sarcozona Sceletium Schlechteranthus Schwantesia Scopelogena Sesuvium Skiatophytum Smicrostigma Stayneria Stoeberia Stomatium Synaptophyllum Tanquana Tetragonia Titanopsis Trianthema Tribulocarpus Trichodiadema Vanheerdea Vanzijlia Vlokia Wooleya Zaleya Zeuktophyllum

Ökologie

• könne extreme ökologische Nischen besiedeln:
  • trockene subtropische Wüsten

Sommer- und Winterregengebiete

weniger als 100 Millimetere Regen, ergänzt durch Nebel z.B. Fenestraria, Aizoon

• • feuchte tropische Küsten

salziger Gischt ausgesetzt z.B. Delosperma napiforme, Sesuvium edmonstonei

auf leicht salzigem Marschland, oft in der Nähe von Mangrove-Vegetation, z.B. Sesuvium portulacastrum

• • schneebedeckte subtropische Berge

Drakensberge in Lesotho z.B. Delosperma nubigenium

diese sind auch in Mitteleuropa frostresistent (ggf. bei Schutz vor zuviel Feuchtigkeit)

• • größte Artenvielfalt in semiaridem Klima bei einem jährlichen Niederschlag von 100 bis 400 Millimeter, der hauptsächlich im Winter fällt

Verbreitung

• weltweit in den Tropen und Subtropen

Weblinks

• Kurzbeschreibung der Familie

Typen der Fruchtkapseln

• Mesembryanthemum

axilläre (d.h. zentralwinkelständige) Plazentation d.h. die Samen sind an der Mittelachse der Frucht angeheftet

große Samen

Flügel

Mittelachse

parallele Quellleisten

Klappen

• Drosanthemum

divergente Quellleisten

durchscheinende Fächerdecken

Klappenflügel

• Delosperma

Kapsel mit Klappenflügel und ohne Fächerdecken

verkümmerte (vestigial) Fächerdecken

Klappenflügel

parallele Quellleisten

• Lampranthus

Klappenflügel (nicht immer da)

starre Fächerdecken

büschelweise funikuläre (strangähnliche) Haare

divergente Quellleisten

• Ruschia

divergente Quellleisten

Fächerdecken mit aufrechtem Rand und Verschlusszapfen (closing rodlet (L))

kleine stäbchenförmige Verschlusskörper

• Leipoldtia

große, weißliche Verschlusskörper

Fächerdecken

an den Spitzen divergierende Quellleisten

zurückgebogene Klappen (Klappenflügel nicht sichtbar)

Weiterführende Literatur

Mal besorgen und lesen

• Volker Bittrich, Heidrun E. K. Hartmann: The Aizoaceae - a new approach. In: Botanical Journal of the Linnean Society Band 97, Nr. 3, S. 239-254 doi:10.1111/j.1095-8339.1988.tb01581.x
• Volker Bittrich: Systematic studies in Aizoaceae. In: Mitteilungen aus dem Institut für Allgemeine Botanik Hamburg. Band 23b, S. 491-507, 1990
• Pascale Chesselet, Gideon F. Smith and Abraham E. van Wyk: A New Tribal Classification of Mesembryanthemaceae: Evidence from Floral Nectaries. In: Taxon. Band 51, Nr. 2, S. 295-308, Mai 2002; JSTOR
• G. Schwantes: Die Früchte der Mesembryanthemaceen. In: Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft Zürich. Band 97, S. 1–38, 1952
• N. S. Hassan, J. Thiede, S. Liede-Schumann: Phylogenetic analysis of Sesuvioideae (Aizoaceae) inferred from nrDNA internal transcribed spacer (ITS) sequences and morphological data. In: Plant Systematics and Evolution. Band 255, Nr. 3-4, S. 121-143, September 2005 doi:10.1007/s00606-005-0357-x
• H-D. Ihlenfeldt: Diversification in an Arid World: The Mesembryanthemaceae. In: Annual Review of Ecology and Systematics. Band 25, S. 521-546, 1994; JSTOR
• Cornelia Klak, Terry A. Hedderson, H. Peter Linder: A Molecular Systematic Study of the Lampranthus Group (Aizoaceae) Based on the Chloroplast TrnL-trnF and Nuclear ITS and 5S NTS Sequence Data. In: Systematic Botany. Band 28, Nr. 1, S. 70–85, Januar 2003; BIOONE
• James V. Landrum: Four Succulent Families and 40 Million Years of Evolution and Adaptation to Xeric Environments: What Can Stem and Leaf Anatomical Characters Tell Us about Their Phylogeny?. In: Taxon. Band 51, Nr. 3, S. 463-473, August 2002; JSTOR
• James V. Landrum: Wide-band tracheids in leaves of genera in Aizoaceae: the systematic occurrence of a novel cell type and its implications for the monophyly of the subfamily Ruschioideae. In: Plant Systematics and Evolution. Band 227, Nr. 1-2, S. 49-61, Mai 2001 doi:10.1007/s006060170056

Help

• additional closing device at base of distal recurving of covering membrane =
• closing body = Verschlusskörper (L)
• covering membrane = Fächerdecke (L)
• margin of covering membrane of mesocarpel origin =
• corky, spongy tissue =
• dorsal appendage at apex of perigone-lobe =
• subcentral appendage of covering membrane =
• dehiscens line = Dehiszenzlinie (L)
• distal recurving of covering membrane
• expanding keel = Quellleiste (L)
• expanding sheet = Quellfläche (L)
• expanding tissue = Quellgewebe ?
• hygrochastic = hygrochastisch ?
• basal false septum =
• fruit wing =
• persistent dry perigone-lobe =
• placenta = Plazenta (Botanik)
• translucent margin of perigone-lobe =
• protrusion of perigone =
• septum = Stützgewebe?, Wand?
• spongy body of white cutinised tissue, separated distinctly from corky, spongy tissue =
• sclerotic tissiue of nut
• septal rim = Septum Scheidewandrand (?)
• valve = Klappe
• valve rim = Klappenrand (?)
• valve wing = Klappenflügel (L)

• Lamellen der Fächerwände
• Verschlußleisten oder -zapfen
• Plazentarhöcker
• Öffnungsmechanismus