„Monogamie“ – Versionsunterschied

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Bei z. B. der [[Blaumeise]] ist die väterliche Investition in die Jungenaufzucht vom Körperschmuck des Weibchens abhängig.<ref name="Mahr_etal_2012" />


=== Mate-Guarding ===
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Version vom 8. November 2012, 20:18 Uhr

Bei Höckerschwänen kommt es zu einer lebenslangen Paarbindung.

Monogamie (altgr. μόνος mónos „allein“, „einzig“ und gr. γάμος gamos „Ehe“) bezeichnet die lebenslange exklusive Fortpflanzungsgemeinschaft zwischen zwei Individuen einer Art. Im Gegensatz dazu stehen Verhaltensmuster der Vielweiberei und -männerei wie z. B. Polyamory, Bigamie, Polygynie oder Promiskuität. Bei der Polyandrie oder Polygynie kann auch nur einer der Partner wechselnde Sexualkontakte haben, während sich der andere Partner monogam verhält.

Biologische Ursachen von Monogamie

In der Biologie wird zwischen sozialer und sexueller Monogamie unterschieden. Bei sozialer Monogamie ziehen die Individuen als Paar die Jungtiere auf, können aber zusätzliche Sexualkontakte haben. Nur wenige Säugerarten leben zumindest in Phasen der Jungenaufzucht sozial monogam, aber mehr als 90 Prozent aller Vögel.[1] Bei manchen Arten wie z. B. dem Grevyzebra wechseln Weibchen nach dem Wurf für eine begrenzte Zeit von polyandrischen zu monogamen Verhalten zu einem Männchen mit einem Territorium.[2]

Gemeinsame Jungenaufzucht

Verhaltensbiologen postulieren eine Korrelation zwischen dem Aufwand an elterlicher Fürsorge für den Nachwuchs und der Intensität der Partnerbindung. Danach steigt die Wahrscheinlichkeit für sozial monogames Verhalten mit dem notwendigen zu erbringenden elterlichen Aufwand für die Jungenaufzucht. Unter Nestflüchtern sollte daher Monogamie weniger verbreitet sein als unter Nesthockern. Genetische Studien über sozial monogam lebende Vögel zeigen, dass ein erheblicher Teil der Jungtiere nicht vom Männchen gezeugt wurde, das sich in scheinbar fester Paarbindung um „seinen“ Nachwuchs kümmert. [3][4] Gemeinsame Jungenaufzucht bedeutet daher nicht, dass ein Paar ausschließlich miteinander Sexualkontakte hat. Ein Zusammenhang zwischen Monogamie und einer gemeinsamen Aufzucht des Nachwuchses ist auch empirisch nicht belegt.[5]

Bei z. B. der Blaumeise ist die väterliche Investition in die Jungenaufzucht vom Körperschmuck des Weibchens abhängig.[6]

Mate-Guarding

Nach der „Mate-Guarding“-Hypothese können sich Risiken und der Aufwand einer Partner-Bewachung als Gewinn in der Reproduktion auswirken. Durch unterschiedliche Ziele der Geschlechter bei der Fortpflanzung ergeben sich unterschiedliche Strategien der Partner-Bewachung.[7]

Weibliche Strategien

Der Interessenskonflikt der Geschlechter bei der Paarung führt nach Studien zu verschiedenen Strategien der Weibchen zum Erhalt des Paarungsstatus.

Aggressivität

Die innerartlichen Aggressivität von Weibchen während der Brutzeit kann verschiedene Funktionen haben, wie z. B. Monopoliserung vorhandener Ressourcen, Abwehr eines innerartlichen Brutparasitismus oder Verteidigung des Paarungsstatus.[8] Untersuchungen zeigen, dass die Monogamie bei manchen Vogelarten auch durch Aggressivität der Weibchen gegenüber anderen Weibchen verursacht wird.[9] Z. B. vertreiben die Weibchen des europäischen Stars[10], des Haussperlings[11] und des Fliegenschnäppers[12] aggressiv andere Weibchen aus ihrer Nähe, die sich noch nicht verpaart haben. Dabei sind die Weibchen des europäischen Stars in der Zeit der Werbung aggressiver, aber auch wenn das Männchen Zugang zu einem weiteren Nest hat, mit dem es ein zweites Weibchen zur Paarung anlocken kann.[8] Mit diesem Verhalten scheinen sich die Weibchen den ungeteilten Beitrag des Männchens zur Jungenaufzucht zu sichern. Bei anderen Arten wie z. B. dem Moorschneehuhn oder Raufußhuhn, bei denen die Männchen keinen Beitrag zur Jungenaufzucht leisten, scheinen sich damit die Weibchen begrenzte Nahrungsressourcen für ihren Nachwuchs zu sichern.[13]

Auch beim Gemeinen Seitenfleckleguan verhindert die Aggressivität der Weibchen in ihrem Revier, dass ein Männchen mehr als ein Weibchen monopolisieren kann.[14] Bei Säugetieren verhalten sich z. B. die Weibchen der Paviane aggressiv gegenüber den Weibchen, die Interesse an ihrem Männchen zeigen oder an denen das Männchen Interesse zeigt.[15] Bei anderen, sozial organisierten Säugetieren wie dem Afrikanischen Wildhund, Wölfen oder Schakalen verhindert weibliche Aggressivität die Schwangerschaft von rangniederen Weibchen. Das Alpha-Männchen dieser Tiere lebt daher sozial polygyn, aber monogam bezüglich der Fortpflanzung.[16][17][18]

Die Weibchen des Totengräbers Nicrophorus defodiens verhalten sich aggressiv gegenüber ihrem Männchen und attackieren es z. B. mit Bissen, sobald es mit Pheromonen weitere Weibchen zur Kopulation anlockt, deren Eier dann im gleichen Leichnam platziert würden.[19]

Partner-Bewachung

Nach der „Mate-Guarding Hypothesis“ sollten Weibchen Sex-Dienste zur Kontrolle über das Paarungsverhaltens des Männchens anbieten, wenn die Gefahr besteht, dass es sich mit einem anderen Weibchen verpaaren möchte. Diese Form der Bewachung findet sich allerdings kaum bei sozial monogamen Arten.[20]

Beim europäischen Star bieten sich manche Weibchen ihrem Männchen pro Stunde wiederholt zur Kopulation an, z. B. wenn das Männchen versucht mit seinem Gesang ein weiteres Weibchen anzulocken. Diese Verhalten praktizieren Weibchen bis zu vier Tage nachdem die Jungen geschlüpft sind, was als weibliche Kontrolle über das Paarungsverhalten des Männchens interpretiert werden kann.[21][22] Bei der Blaumeise bewachen Weibchen ein Männchen in Abhängigkeit seiner Attraktivität.[23] Auch bei manchen Säugetieren, wie z. B. den Dikdiks scheint sich Monogamie aus der Partner-Bewachung entwickelt zu haben.[24]

Männliche Strategien

Aggressivität

Die Männchen z. B. des Berghüttensängers verhalten sich aggressiv gegenüber Nebenbuhler und wenden sich dann auch gegen das Weibchen, mitunter bis es das Nest verlässt.[25] Bei Stockenten kann es zu erwungener Paarung durch eine oder mehrere Männchen kommen. In diesem Fall reagiert der Partner der Stockente aggressiv gegen den oder die „Vergewaltiger“ und versucht unmittelbar danach mit seiner Partnerin zu kopulieren.[26]

Partner-Bewachung

Nach der „Mate-Guarding Hypothesis“ sollten Männchen ihre Weibchen besonders in der Zeit der Fruchtbarkeit bewachen um die Wahrscheinlichkeit ihrer Vaterschaft zu erhöhen.[7] Eine erfolgreiche Partner-Bewachung reduziert die Kosten für die Produktion von Ejakulat, die limitiert und im Gegensatz zur früheren Sichtweise[27], nicht kostenlos ist.[28][29]

Die Männchen von z. B. Nagetieren, Mangusten, Huftieren und Primaten bewachen das Weibchen nach der Kopulation und hindern andere Männchen durch Anzeige des Besitzanspruchs oder mit Gewalt an der Kopulation mit dem Weibchen.[30] Bei manchen Arten paart sich das Männchen wiederholt mit dem Weibchen und erhöht damit die Wahrscheinlichkeit seiner Vaterschaft.[31][32][2] Bei den Rauchschwalben bewacht ein Männchen das Weibchen besonders in der Zeit ihrer Fruchtbarkeit.[33] Wenn eine weibliche Rauchschwalbe das Nest während der Eiablage alleine verlässt, gibt das Männchen häufig einen Warnruf, wodurch die Schwalben in der Nähe die Flucht ergreifen und oft eine "Extra-Pair Copulation" (EPC) verhindert wird.[34] Das Weibchen der Spinne Linyphia litigiosa lockt Männchen mit Pheromonen an, die von ihrem Netz verströmt werden. Nach der Paarung zerstört das Männchen das Netz und reduziert so die Wahrscheinlichkeit von Rivalen den Weg zum Weibchen zu finden.[35]

Mating Plug

Mit „Mating Plug“ (auch „Copulation Plug“, „Sperm Plug“, „Vaginal Plug“ oder Sphragis) verschließen die Männchen z. B. einiger Insekten, Eidechsen, Spinnen- oder Säugetieren nach der Kopulation die weibliche Kloake bzw. Vagina, um weitere Kopulationen des Weibchens zu verhindern.[36][37] Z. B. bei den Strumpfbandnattern[38], Skorpionen[39] oder der Dörrobstmotte[40] veschliesst das Männchen nach der Kopulation die weibliche Kloake mit einem gallertartigen Pfropfen. Bei Hummeln enthält der Propfen zudem Linolsäure, die die Weibchen tendenziell von weiteren Kopulationen abhält.[41]

Genetische Grundlagen von monogamen Verhalten

Eine Gruppe von US-amerikanischen Neurobiologen untersuchte die genetischen Grundlagen von monogamem Verhalten und publizierte 2004 die Ergebnisse in der Fachzeitschrift Nature.[42] Die Forscher hatten zwei nahe verwandte Arten der Wühlmaus untersucht, die Wiesenwühlmaus (Microtus pennsylvanicus) und die Präriewühlmaus (Microtus ochrogaster). Die Männchen der Wiesenwühlmaus leben einzelgängerisch und polygam, während die Männchen der Präriewühlmaus in der Natur in einer lebenslangen Brutpflegegemeinschaft leben, die jedoch nicht immer sexuell exklusiv ist. Die Forscher fanden einen neurophysiologischen Unterschied bei den Männchen beider Arten. Die monogam lebenden Präriewühlmäuse hatten deutlich mehr Rezeptoren für Vasopressin als die Wiesenwühlmäuse. Die Forscher isolierten das Gen, das für die Herstellung des Vasopressin-Rezeptors verantwortlich ist und schleusten dieses Gen ins Vorderhirn von Männchen der polygamen Art ein. Das Ergebnis beschrieben die Autoren als „we substantially increase partner preference formation“ („wir erhöhen wesentlich die Ausbildung einer Paarbildungsverhaltens“). Ein einziges Gen könne also komplexes Sozialverhalten beeinflussen und daher eine Erklärung dafür sein, dass sich das Sozialverhalten im Verlauf der Stammesgeschichte gelegentlich relativ rasch zu ändern scheint. Larry Young, einer der Autoren der Studie, wies darauf hin, dass eine Übertragung der Ergebnisse auf menschliches Verhalten nicht möglich ist, weil die Anordnung der Vasopressin-Rezeptoren im Gehirn von Menschen nicht mit der bei Wühlmäusen vergleichbar ist.[43]

Der Populationsgenetiker Dr. Gerald Heckel vom Zoologischen Institut der Universität Bern wies im Juli 2006 nach, dass keineswegs allein das von den US-Forschern identifizierte Gen für das monogame Verhalten der Mäuse verantwortlich sein kann.[44] Der Berner Forscher analysierte die DNA von 25 Mausarten und entdeckte die monogame Variante des so genannten „Treue-Gens“ in allen untersuchten Tierarten, außer in der erwähnten polygamen Mausart sowie in einer weiteren, gleichfalls polygamen Mausart. Gleichwohl leben fast alle der untersuchten Arten trotz vorhandenem „Treue-Gen“ polygam. Demnach kann kein allgemeiner Zusammenhang zwischen genetischen und sozialen Verhaltensmustern und dem Fehlen oder Vorhandensein bestimmter, natürlicher Varianten des „Treue-Gens" existieren. In einer Pressemitteilung der Universität Bern[45] erläuterte Dr. Heckel, dass die Ergebnisse seiner Studie zeigten, „dass Monogamie bei Säugetieren unabhängig von der geringfügigen Veränderung nur dieses einzigen Gens entstand: Die simple genetische Programmierung eines so komplexen und wichtigen Verhaltens wie des Paarungsverhaltens ist sehr unwahrscheinlich. “Ein genetisch starr programmiertes Paarungsverhalten wäre zudem „sicherlich von Nachteil für Organismen wie Nagetiere, die stark variierende Populationsdichten aufweisen und ihre Fortpflanzungsstrategie ständig an wechselnde Bedingungen anpassen müssen."

Sexualhormone

Bei der Paarbindung wirkt das Sexualhormon Oxytocin, das beim Menschen wichtige Funktionen bei der Geburt hat und einigen Studien zufolge nach Verabreichung in die Nase einen kurzfristigen Vertrauensanstieg bewirkt.[46][47]

Monogamie bei Säugetieren

Monogamie ist unter Säugerarten mit zirka 3 % - 5 %[48][49] wenig verbreitet. Zu den monogamen Säugetieren zählen u.a. ein paar Fledermaus-Arten, wenige Maus- und Ratten-Arten, mehrere Nagetiere in Südamerika (z. B. Agutis, Pakas, Acouchis oder Pampashasen), einige Seehund-Arten, der Riesenotter, der Kanadische Biber, einige afrikanische Antilopen-Arten (z. B. Ducker, Dikdiks oder Klippspringer) sowie ein paar Primaten, darunter einige Neuweltaffen (z. B. Marmosetten und Tamarinen).

Monogamie bei Primaten

Monogamie wurde ca. 14 der rund 200 bzw. 10 % - 15 %[50] der Primatenarten zugeschrieben. Nach jüngeren Untersuchungen findet sich monogames Verhalten bei 7 Primatenarten und ist daher mit 3 % ebenso wenig verbreitet wie unter anderen Säugerarten.[51] Man unterscheidet dabei zwei Arten von monogamen Verhalten; bei dem sich das Männchen direkt an der Betreuung der Jungen oder indirekt durch die Verteidigung des Territoriums beteiligt.[52] Jedoch sind Primaten der ersten Gruppe gelegentlich polyandrisch und Primaten der zweiten Gruppe gelegentlich polygyn.[53][54][55]

Monogamie beim Menschen

Polygamie ist in rot und gelb markierten Ländern illegal.

Anthropologen und Sozialwissenschaflter verwenden den Begriff „Monogamie“ beim Menschen oft als „soziale Monogamie“, die in menschlichen Gesellschaften häufig als monogame Ehe definiert wird.[56]

Da es über das soziale Leben der stammesgeschichtlich unmittelbaren Vorfahren des Menschen keine Daten gibt, untersucht man stattdessen „ursprünglich“ lebende menschliche Gesellschaften.[57] Der Anthropologe George P. Murdock veröffentlichte 1949 Untersuchungen zur Sozialstruktur von 238 verschiedenen menschlichen Gemeinschaften auf der ganzen Welt. Dabei war das System der monogamen Ehe in 43 Gemeinschaften vorhanden.[58] Daraus wurde geschlossen, dass vor dem Kontakt mit der westlichen Welt 80 % der menschlichen Gemeinschaften polygyn lebten.[59] Da ein Harem Männern mit Macht und sozialem Status vorbehalten war, lebten aber die meisten Männer mit einer Frau zusammen.[60]

Andere Schätzungen von Anthropologen über die Häufigkeit monogamer menschlicher Gesellschaften bewegen sich zwischen zirka 20 und 50 Prozent, haben aber den Mangel, dass sie nur die offiziellen Verhältnisse widerspiegeln, nicht aber die tatsächlich gelebte Praxis. Gleichwohl lassen sich diese Schätzungen so interpretieren, dass streng eingehaltene Monogamie eine eher seltene Verhaltensweise in menschlichen Gesellschaften ist.[61] Neuere anthropologische Untersuchungen, wie z. B. von Helen Fisher, zeigen Verhaltensmuster wie Seitensprünge und den Wechsel von Partnern als in allen Epochen bis zur Frühgeschichte wiederkehrende Merkmale des menschlichem Paarungsverhaltens auf.[62] Neben traditionell polygamen Kulturen, beispielsweise in Afrika, treten heute polyamore Beziehungsformen zum Beispiel in Nordamerika, Westeuropa und Australien auf.

Durch genetische Untersuchungen am X-Chromosom und Autosomen wurden Argumente für Polygynie über lange Zeiträume der menschlichen Evolution gefunden, wobei sich die Ergebnisse geographisch unterscheiden.[63][64] Für Zeit der menschlichen Expansion von Afrika vor 80.000 bis 100.000 Jahren, zeigen Untersuchungen der mitochondrialen DNA eine Zunahme der weiblichen, aber keine wesentliche Zunahme der männlichen Population der Frühmenschen. Erst vor 18.000 nahm auch die männliche Population der Menschen zu, was mit dem Aufkommen des Ackerbaus zusammenfällt.[65][66] Aus den Ergebnissen wurde z. B. geschlossen, dass polygynes Verhalten menschlicher Gemeinschaften durch unterschiedliche Anforderungen der Umwelt verschieden ausgeprägt war und mit dem Aufkommen des Ackerbaus eine Veränderung hin zur Monogamie stattfand.[65][67] Für den heutigen Menschen zeigen Untersuchungen rezessiver Erbanlagen (z. B. Blutgruppen) von Eltern und Kindern, je nach Land und Region, einen Anteil unehelich gezeugten Kindern zwischen 5 % und 30 %.[68][69][70] Nach verschiedenen Studien seit den 1950er Jahren haben z. B. in den USA 20-40 % der Frauen und 30-50 % der Männer mindestens eine Affäre während der Ehe[71][72][73][74][75] Dabei tendieren Männer dazu ihre Kontakte zu übertreiben, während Frauen sie verheimlichen.[76]

Männliche Strategien

Beim Mann verändert sich das Ejakulat u.a. in Abhängigkeit der sexuellen Stimulation und Erregung.[77] Beim Geschlechtsverkehr enthält das Ejakulat eine Mannes 70-120 % mehr Spermien mit einer erhöhten Beweglichkeit und einem 25–45 % höheren Volumen durch prostate Sekrete verglichen mit Samenproben durch Masturbation[78][79], Coitus interruptus[80][81] oder Geschlechtsverkehr mit einem Kondom.[82] Bei Männern mit Oligospermie erhöhen sich diese Werte ebenfalls.[83][84]

Monogamie und Ehe

Die Bezeichnung Monogamie wird auch für die „Einehe“ benutzt, bei der das Rechtsinstitut der Ehe nur für eine Paarbeziehung offensteht und Bigamie, Mehrehe oder Harembildung ausgeschlossen sind. Manche Rechtssysteme sanktionieren sowohl das Eingehen einer Mehrehe als auch den Ehebruch. Bis ins Jahr 2011 gab z. B. in Malta keine Möglichkeit der Scheidung.[85] Die Erwartung der ehelichen Treue besteht in einigen Kulturen sogar über den Tod eines Ehepartners hinaus. Diese Koppelung von Monogamie und Ehe ist heute in der westlichen Welt eher unüblich und wird häufig für die Art des Zusammenlebens mit einem einzigen Sexualpartner unabhängig von der Rechtsform benutzt.

Serielle Monogamie

Die mittlerweile liberalere sexuelle Praxis in der Kultur der westlichen Neuzeit sowie die Einfachheit von Scheidung und Wiederverheiratung innerhalb des gleichen nationalen Rechtssystems haben zu einem Anstieg der sogenannten „seriellen Monogamie“ geführt. Bei der seriellen Monogamie haben Personen mehrere aufeinanderfolgende monogame Beziehungen, die sie nach einer gewissen Zeit beenden. Dieses Verhalten hat einen fließenden Übergang zur Promiskuität.

Serielle Monogamie kann als eingeschränkte Polygynie aufgefasst werden, die einer Befriedung der breiten Masse von Männer und damit den Interessen der Elite einer Gemeinschaft dient.[86]

Siehe auch

Literatur

  • D. P. Barash, J. E. Lipton: The Myth of Monogamy. Holt, 2002, ISBN 978-0-8050-7136-8, S. 240.
  • D. G. Kleiman: Monogamy in mammals. In: Q Rev Biol. 52. Jahrgang, Nr. 1, März 1977, S. 39–69, PMID 857268 (si.edu [PDF; abgerufen am 28. August 2012]).
  • U. Reichard, C. Boesch (Hrsg.): Monogamy: Mating Strategies and Partnerships in Birds, Humans and Other Mammals: Review. Cambridge University Press, 2003, ISBN 978-0-521-81973-2, S. 278 (Google Books).
  • C. Ryan, C. Jethá: Sex at Dawn: The Prehistoric Origins of Modern Sexuality. Harper, 2010, ISBN 978-0-06-170780-3, S. 416 ([1]).
  • L. J. Young, Z. Wang: The neurobiology of pair bonding. In: Nature Neuroscience. 7. Jahrgang, 2004, S. 1048–1054, doi:10.1038/nn1327 (fsu.edu [PDF; abgerufen am 28. August 2012]).

Weblinks

Wiktionary: Monogamie – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b John Alcock: Animal Behavior: An Evolutionary Approach. 7. Auflage. Sinauer Associates, 2001, ISBN 978-0-87893-011-1, S. 366.
  2. ↑ a b c J. R. Ginsberg, D. I. Rubenstein: Sperm competition and variation in zebra mating behavior. In: Behavioral Ecology and Sociobiology. 26. Jahrgang, Nr. 6, Juni 1990, S. 427–434, doi:10.1007/BF00170901 (springer.com [PDF; abgerufen am 5. November 2012]).
  3. ↑ a b S. C. Griffith, I. P. F. Owens, K. A. Thuman: Extra pair paternity in birds: a review of interspecific variation and adaptive function. In: Molecular Ecology. 11. Jahrgang, Nr. 11, November 2002, S. 2195–2212, doi:10.1046/j.1365-294X.2002.01613.x.
  4. ↑ a b D. F. Westneat: Genetic parentage in the indigo bunting: a study using DNA fingerprinting. In: Behavioral Ecology and Sociobiology. 27. Jahrgang, Nr. 1, 1990, S. 67–76, doi:10.1007/BF00183315.
  5. ↑ a b P. E. Komers, P. N. M. Brotherton: Female space use is the best predictor of monogamy in mammals. In: Proceedings of the Royal Society London Seriers B. 264. Jahrgang, Nr. 1386, September 1997, S. 1261–1270 (nih.gov [PDF; abgerufen am 3. September 2012]).
  6. ↑ a b K. Mahr, M. Griggio, M. Granatiero, H. Hoi: Female attractiveness affects paternal investment: experimental evidence for male differential allocation in blue tits. In: Frontiers in Zoology. 9. Jahrgang, Nr. 14, Juni 2012, doi:10.1186/1742-9994-9-14 (frontiersinzoology.com [PDF; abgerufen am 7. November 2012]).
  7. ↑ a b c M. V. Flinn: Mate Guarding in a Caribbean Village. In: Ethology and Sociobiology. 9. Jahrgang, Nr. 1, 1988, S. 1–28, doi:10.1016/0162-3095(88)90002-7 (umich.edu [PDF; abgerufen am 3. November 2012]).
  8. ↑ a b c M. I. Sandell, H. G. Smith: Female aggression in the European starling during the breeding season. In: Animal Behaviour. 53. Jahrgang, Nr. 1, Januar 1997, S. 13–23, DOI:dx.doi.org/10.1006/anbe.1996.0274(?!).
  9. ↑ a b T. Slagsvold: Female-Female Aggression and Monogamy in Great Tits Parus major. In: Ornis Scandinavica. 24. Jahrgang, Nr. 2, S. 155–158 (jstor.org [abgerufen am 14. September 2012]).
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  11. ↑ a b J. P. Veiga: Why are house sparrows predominantly monogamous? A test of hypotheses. In: Animal Behaviour. 43. Jahrgang, Nr. 2, März 1992, S. 361–370, doi:10.1016/S0003-3472(05)80096-X.
  12. ↑ a b T. Slagsvold, T. Amundsen, S. Dale, H. Lampe: Female-female aggression explains polyterritoriality in male pied flycatchers. In: Animal Behaviour. 43. Jahrgang, Nr. 2, März 1992, S. 397–407, doi:10.1016/S0003-3472(05)80100-9.
  13. ↑ a b S. J. Hannon: Factors limiting polygyny in the willow ptarmigan. In: Animal Behaviour. 32. Jahrgang, Nr. 1, Februar 1984, S. 153–161, doi:10.1016/S0003-3472(84)80333-4.
  14. ↑ a b W. W. Milstead: Lizard Ecology a Symposium. University of Missouri Press, 1967, ISBN 978-0-8262-0058-7, S. 312.
  15. ↑ a b B. B. Smuts, D. L. Cheney, M. R. Seyfarth, R. W. Wrangham, T. T. Struhsaker (Hrsg.): Primate societies. University of Chicago Press, Chicago 1987, ISBN 978-0-226-76716-1, S. 585.
  16. ↑ a b J. M. Packard, U. S. Seal, L. D. Mech, E. D. Plotka: Causes of reproductive failure in two family groups of wolves (Canis lupus). In: Zeitschrift fur Tierpsychologie. 68. Jahrgang, 1985, S. 24–40, doi:10.1111/j.1439-0310.1985.tb00112.x.
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