„Arktische Fauna“ – Versionsunterschied

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=== Säugetiere ===
=== Säugetiere ===
In der Arktis leben etwa 67 Arten von terrestrischen und etwa 35 Arten von marinen Säugetieren, davon 22 [[Wale|Walarten]]<ref name="mammals">Donald G. Reid, Dominique Berteaux and Kristin L. Laidre (lead authors): Mammals. Chapter 3 in Arctic Biodiversity Assessment. Full Scientific Report. edited by CAFF Conservation of Arctic Flora and Fauna. [http://www.arcticbiodiversity.is/the-report/chapters/mammals download]</ref> (Artenzahl je nach Grenzziehung und Einbeziehung subpolarer Übergangsbereiche etwas unterschiedlich angegeben). Neben Kleinsäugern, wie etwa 14 Arten von [[Spitzmäuse]]n der Gattung ''[[Sorex]]'' oder 21 [[Wühlmäuse]]n (unter Einschluss der Lemminge) gehören dazu große, charismatische Arten wie Moschusochsen und Eisbären. Nahezu alle Arten haben ihren Verbreitungsschwerpunkt oder leben ausschließlich in den südlicheren Abschnitten (hypoarktisch bis hemiarktisch). Euarktische Säuger gibt es nahezu gar keine, einzige Kandidaten wären zwei Lemmingarten, die [[Endemit|endemisch]] auf der [[Wrangelinsel]] leben: ''[[Lemmus portenkoi]]'' und ''[[Dicrostonyx vinogradovi]]'' (beide sind taxonomisch umstritten). Nur 18 terrestrische Säugetierarten haben ihren Verbreitungsschwerpunkt hier, alle anderen sind in der borealen Zone ebenso verbreitet oder häufiger. In der folgenden Aufstellung sind alle charakteristischen Arten der hohen Arktis berücksichtigt<ref name="mammals" /> (ohne weit verbreitete, randlich einstrahlende):
Trotz Temperaturen weit unter null Grad Celsius, sind einige Säugetierarten in der Arktis zu finden. Alle haben sich an das extreme [[Klima]] angepasst. Die Landsäugetiere vor allem durch ein helles und dichtes [[Fell]], die Säugetiere im Wasser vor allem durch ihre dicke Fettschicht. In den arktischen Sommermonaten versuchen sich die Tiere eine möglichst dicke Reserve anzufressen, damit sie bei Nahrungsknappheit in den dunklen und kalten Wintermonaten möglichst lange ohne Nahrung auskommen können.


* [[Hasen]] (Leporidae): [[Polarhase]], [[Schneehase]]
==== Eisbären ====
* [[Hörnchen]] (Sciuridae): [[Arktischer Ziesel]]
Der [[Eisbär]] (''Ursus maritimus'') ist das größte und stärkste Raubtier im Nordpolargebiet, weshalb er auch als „König der Arktis“ bezeichnet wird. Die bis zu 3,4&nbsp;m langen und bis zu 800 kg schweren Männchen und ihre etwas kleineren Weibchen haben sich perfekt an das Leben in der Arktis angepasst. Mit Hilfe ihres dichten Fells sind sie in der Lage Wärme einzufangen und zu speichern. Die farblosen Fellhaare, welche aufgrund der Reflexion weiß erscheinen, fangen das Sonnenlicht ein und leiten dieses weiter zur schwarzen Haut. Dort wird die Strahlenwärme absorbiert. Da die einzelnen Haare innen hohl sind, dienen sie als zusätzliches Luftpolster, zur Isolation. Durch den niedrigen Sonnenstand im Winter, durchdringt das Licht die waagrecht angebrachten Eisbärenhaare und wird Wärme umgewandelt. Hingegen wird das Licht aufgrund des steileren Einstrahlwinkels im Sommer reflektiert, wodurch eine Überhitzung des Körpers vermieden wird. Unter dem dicken Fell, welches der Tarnung dient, ölig und somit wasserabweisend ist, befindet sich noch eine etwa 10&nbsp;cm dicke Fettschicht, welche als Speicher für die Nahrungsknappheit vorgesehen ist. Mit seinen breiten, behaarten Pranken, verhindert der Eisbär tiefes Einsinken im Schnee bei langen Wanderungen. Die Temperatur in den Pranken und Ohren ist, als Schutz vor Wärmeverlust, wesentlich geringer. Er ist ein exzellenter Taucher und Schwimmer.
* [[Wühlmäuse]] (Cricetidae): [[Echter Halsbandlemming]], [[Nördlicher Halsbandlemming]], [[Dicrostonyx vinogradovi|Wrangel-Halsbandlemming]], [[Brauner Lemming]], [[Lemmus portenkoi|Wrangel-Lemming]], [[Sibirischer Lemming]]
* [[Hirsche]] (Cervidae): [[Ren]] (vor allem die Unterart ''Rangifer tarandus pearyi'')
* [[Hornträger]] (Bovidae): [[Moschusochse]]
* [[Hunde]] (Canidae): [[Polarwolf]], [[Polarfuchs]]
* [[Marder]] (Mustelidae): [[Vielfraß]]
* [[Bären]] (Ursidae): [[Eisbär]]
* Walrosse (Odobenidae): [[Walross]]
* [[Hundsrobben]] (Phocidae): [[Klappmütze]], [[Bartrobbe]], [[Sattelrobbe]], [[Bandrobbe]], [[Ringelrobbe]]
* [[Glattwale]] (Balaenidae): [[Grönlandwal]]
* [[Gründelwale]] (Monodontidae): [[Weißwal]], [[Narwal]]


Alle hier genannten Meeressäuger sind auf das Packeis und Meereis als Lebensraum angewiesen. Die Robbenarten nutzen Packeis zur Jungenaufzucht (Walrosse auch Felsküsten, die meisten hier verbreiteten Populationen sind aber schon vor langer Zeit ausgerottet worden), Ringelrobbe und Bartrobbe leben ganzjährig in dessen Umfeld. Der Eisbär ist als spezialisierter Räuber an die Robben als Beute gebunden. Auch die Walarten Grönlandwal, Narwal und Weißwal (oder Beluga) leben überwiegend in enger Assoziation mit Meereis.<ref>Kit M. Kovacs, Christian Lydersen, James E. Overland, Sue E. Moore (2011): Impacts of changing sea-ice conditions on Arctic marine mammals. Marine Biodiversity 41: 181–194. {{doi|10.1007/s12526-010-0061-0}}</ref>
Da sie teilweise wochenlang hungern müssen, sind die Tiere immer auf Nahrungssuche. Am offenen Wasser von Eisschollen warten sie, durch ihr Fell gut getarnt, auf auftauchende [[Robben]], welche mit einem Prankenhieb erlegt werden. Ansonsten ernähren sich die Tiere von [[Fische]]n, [[Muscheln]], [[Krebstiere|Krebse]]n, Vogeleiern und auch [[Beere]]n. Außer dem Menschen besitzen Eisbären keine natürlichen Fressfeinde. Trotzdem sind sie aufgrund des [[Globale Erwärmung|Klimawandel]]s eine bedrohte Art. Im Winter wandern die Eisbären in Richtung Süden in die [[Tundra]], im Sommer zurück in den Norden.


Im [[Nahrungsnetz]] der Tundra nehmen die Lemminge eine Schlüsselstellung ein: die terrestrischen [[Prädator]]en sind in besonderer Weise auf die Lemminge der Gattungen ''Lemmus'' ([[Echte Lemminge]]) und ''Dicrostonyx'' ([[Halsbandlemminge]]) als Nahrungsressource angewiesen. Dabei sind die Halsbandlemminge noch etwas kälteresistenter und weiter nördlich, bis nach Nordgrönland und die arktischen Inseln, verbreitet. Beide sind aber als [[Pflanzenfresser]] auf Tundrenvegetation angewiesen, wobei die Echten Lemminge neben Moos mehr Seggen und Gräser, die Halsbandlemminge eher Kräuter und Zwergsträucher bevorzugen. Lemminge sind bekannt für extreme Populationsschwankungen zwischen verschiedenen Jahren, die Bestände vieler Räuber folgen diesen Schwankungen, oder sie wandern nomadisch in Gebiete mit gerade höherer Dichte aus. Der Auslöser der Populationszyklen (die auch die sprichwörtlich gewordenen Wanderungen des eher boreal verbreiteten [[Berglemming]]s in Skandinavien verursachen) sind in der Ökologie seit Jahrzehnten umstritten.<ref>Heikki Henttonen: Lemmings: key actors in the tundra food web. In: Arctic Council, Conservation of Arctic Flora and Fauna Working Group (2001) Arctic Flora and Fauna: Status and Conservation. Documentation. Conservation of Arctic Flora and Fauna Working Group (CAFF). p.142-143 [http://library.arcticportal.org/1295/ download bei Arctic Portal Library]</ref>
==== Karibu ====
Als Karibu bezeichnet man den nordamerikanischen Vertreter der [[Ren]]tiere (''Rangifer tarandus''). Ihr langes Fell mit dichter Unterwolle dient der Tarnung und als Schutz vor den eisigen Temperaturen. Das normalerweise graubraune Fell ist im Winter heller als im Sommer, zum Teil aber auch ganzjährig helles Fell. Da diese Herdentieren Pflanzenfresser sind und im Eis nur schwer überleben können, wandern sie im arktischen Winter in eisfreie Regionen, in welchen es, trotz artenarmer Vegetation, Gräser, Flechte und Mose gibt. Die Karibus besitzen ein stangenförmiges, verzweigtes [[Geweih]], wobei die unterste Sprosse eine Verbreiterung aufweist, mit welcher die Karibus Schnee beiseite räumen können. Auch die Weibchen besitzen ein Geweih. Natürlicher Fraßfeind der Rentiere ist zum Beispiel [[Polarwolf]], aber durch die hohe Laufstärke der Karibus, kommt es nur selten zu einem erfolgreichen Angriff.


Die für den Menschen wichtigsten Pflanzenfresser sind die Rene (in Nordamerika Karibus genannt). Einige Ren-Populationen wandern, wie die Zugvögel, im arktischen Winter in südlichere Breiten ab. Die Unterarten ''Rangifer tarandus pearsoni'' auf [[Nowaja Semlja]], ''Rangifer tarandus platyrhynchus'' auf [[Spitzbergen (Inselgruppe)|Spitzbergen]] (Hauptinsel) und ''Rangifer tarandus pearyi'' auf den Inseln der kanadischen Arktis können der Kälte nicht ausweichen (obwohl zumindest die kanadischen manchmal auf dem Meereis von Insel zu Insel wechseln) und sind deshalb in besonderer Weise an die extremen Temperaturen angepasst; in harten Wintern kommt es dennoch regelmäßig zum Zusammenbruch der Populationen. Rene sind vor etwa 5000 Jahren<ref>Bryan Gordon (2001): Rangifer and man: An ancient relationship. Rangifer Special Issue No.14 (The Ninth North American Caribou Workshop): 15-28.</ref><ref>Knut H. Røed, Øystein Flagstad, Mauri Nieminen, Øystein Holand, Mark J. Dwyer, Nils Røv,Carles Vila (2008): Genetic analyses reveal independent domestication origins of Eurasian reindeer. Proceedings of the Royal Socociety Series B275: 1849–1855. {{doi|10.1098/rspb.2008.0332}}</ref>, mehrfach unabhängig, vom Menschen [[Domestizierung|domestiziert]] worden. Domestizierte und wilde Populationen stehen in Konkurrenz zueinander, wo beide vorkommen, so hat sich der Bestand in Sibirien nach dem Ende der [[Sowjetunion]], die zum Zusammenbruch der Rentierzucht führte, merklich erholt<ref name="mammals" />.
==== Moschusochsen ====
Der [[Moschusochse]] (''Ovibos moschatus'') ist ein weiteres Säugetier der Arktis. In niederschlagsarmen Tundren, sind die gegenüber anhaltender Feuchtigkeit empfindlichen Tiere, beheimatet. Resistent gegen starke Kälte ernähren sie sich von Holzgewächsen, [[Birken]], [[Weiden (Botanik)|Weiden]], [[Blatt (Pflanze)|Blätter]], [[Kräuter]] und [[Sauergräser]]n, [[Flechte]]n und [[Moose]]n. Auf der Nahrungssuche behilflich sind ihnen dabei ihre breiten scharkantigen Vorderhufe, mit welchen Schnee weggekratzt, Eis aufgebrochen und so an Nahrung gelangt werden kann. Dabei sind die Moschusochsen durch ihr bis zum Huf reichendes, dichtes Fell, welches aus verschiedenen Haararten besteht, vor Kälte geschützt. Das normal dunkel- bis schwarzbraune Fell, welches dem Tier ein massiges Erscheinungsbild verleiht, wird im Laufe des Winters heller. Ein 5&nbsp;cm langes Unterfell aus feinster Wolle, wärmt zusätzlich. Da die [[Haut]] der Moschusochsen keine [[Talgdrüse]]n besitzt, ist eine Wasserabweisung durch Haare nicht möglich. Deshalb weichen sie im Winter in niedriger gelegene Gebiete aus und sind in trockener Umgebung zu finden. Als Fressfeinde haben die Tiere den Polarwolf und Eisbären zu befürchten.

==== Polarhase ====
Der oft in geselliger Lebensweise vorgefundener [[Polarhase]] (''Lepus timidus'') besitzt ein höheres Durchschnittsgewicht als Schneehasen in anderen Gebieten. Durch das dichte Fell und den warmen Unter[[pelz]] sind die Tiere angepasst. Die weiße Fellfärbung der Polarhasen in der Hocharktis und das blaugraue Fell, jener in der Südarktis dient nicht nur als Schutz vor [[Kälte]], sondern auch als [[Tarnung]]. Mit ihren langen, gebogenen [[Pfote]]n, welche die Tiere als Werkzeug benutzen, sind die Polarhasen in der Lage nach Nahrung unter Schnee zu suchen. Auch die ausgeprägten Schneidezähne werden eingesetzt, um an essbare Kräuter, Zweige, Rinden, Knospen, Beeren und Blüten zu gelangen. Feinde stellen [[Wiesel]], [[Polarfuchs]], [[Schneeeule]]n und [[Gerfalken]] dar, wobei adulte Polarhasen meist zu flink und wendig sind, um erbeutet zu werden. Im arktischen Sommer ist der Polarhase in Gegenden mit Pflanzenwachstum, im Winter nicht zu schneereichen Gegenden zu finden.

==== Lemminge ====
In der Arktis ist vor allem der braune [[Echte Lemminge|Lemming]] (''Lemmus trimucronatus'') beheimatet, welcher viele [[Raubtiere]] als Feind besitzt, wie vor allem den [[Polarfuchs]], [[Polarwolf]] aber auch die [[Schneeeule]]n. Sie ernähren sich größtenteils von Gras- und Seggenstängel. Die Lemming-[[Population (Biologie)|Population]] geht auf einen Zyklus mit Regulierung der Anzahl an Jungtieren zurück. Die Winteraufzucht der Jungtiere findet unter der Schneedecke statt. Bei großer Anzahl an Jungtieren, kommt es auch zu großen Bruten bei [[Wiesel]], [[Raubmöwe]]n und ähnlichen Tieren, da ihnen die Lemminge als Futter dienen. Aufgrund des braunen Fells, sind diese leicht im Schnee auszumachen. Gehen die Lemmingbestände allerdings zurück, aufgrund der Fraßfeinde oder der Überweidung, so wechseln die Tiere in den folgenden Jahren ihren Nestort und die Bestände erholen sich wieder. Dadurch kommt es wieder zu größeren Bruten bei den Wieseln etc., man spricht hierbei von einer Opfer-Raubtier-Dynamik.

==== Polarfuchs ====
Auch der [[Polarfuchs]] (''Alopex lagopus'') hat sich an die lange Kälte der Arktis angepasst. Das kurze braune Fell im Sommer wird zum Winter hin von einem weißen bis hellgrauen Fell abgelöst. Durch das Fell mit dichter Unterwolle, ist er wie auch die anderen Säugetiere der Arktis von der Kälte geschützt und gut getarnt. Die Polarfüchse sind sowohl tag- als auch nachtaktiv, leben paarweise oder in Gruppen und sind territorial. Durch ihren sehr guten [[Sehsinn]], ihr [[Auditive Wahrnehmung|Gehör]] und ihr hervorragender [[Geruchssinn]], sind sie in der Lage Nahrung, z.B. Lemminge unter der Schneeschicht zu erschnüffeln. Während sie im Winter nach Bauten und Nester unter der Schneeschicht suchen, jagen sie im Sommer in offener Tundra. Auch [[Eier]] und [[Vögel]] gehören zu ihrer Nahrung, sowie auch [[Fische|Fisch]] und [[Schalenweichtiere]]. Bei Nahrungsknappheit werden auch [[Beere]]n und fettreicher [[Kot]] von Eisbären herangezogen. Der Mensch, der [[Polarwolf]] und [[Eisbär]]en können natürliche Feinde des Polarfuchses sein.

==== Polarwolf ====
Der [[Polarwolf]] (''Canis lupus arctos'') ist in Umgebungen mit extrem rauen Klima beheimatet, in welchen die Winter lang und dunkel sind. Auch er besitzt ein besonders weiches, dichtes und langhaariges Fell, welches weiß bis cremeweiß gefärbt ist, und einzelne graue und schwarze Haare beinhaltet, welches ihn vor Kälte schützt. In südlichen Gegenden ist das Fell allerdings graulich bis gelblich. Die Beine sind auffallend kurz und der Wolf besitzt eine gedrungene Körperform. Er ernährt sich von Wühlmausen, [[Polarhase]]n, [[Echte Lemminge|Lemmingen]], [[Moschusochse]]n und selten [[Vögel]]n. Bei Jagden treten die Tiere häufig in [[Rudel (Verhaltensbiologie)|Rudel]]n auf. Bei der täglichen Futtersuche legt der Polarwölf etwa 30&nbsp;km zurück.

==== Wale ====
Durch das geringe Verhältnis von [[Körperoberfläche]] zu Körper[[volumen]] ist der Wärmeverlust der [[Wale]] (''Cetacea'') recht gering. Durch die extrem dicke Fettschicht sind sie zudem perfekt an die niedrige Temperatur des Wassers angepasst. Im Nordpolarmeer sind die zwei größten Arten, die [[Blauwal]]e und [[Finnwal]]e beheimatet. Aber auch andere Arten wie Grönland-, Zwerg-, Beluga-, Nar- und [[Buckelwal]]e sind hier zu finden. Durch die starke Bejagung leben die Meeressäuger nur noch in kleineren Populationen.


=== Fische ===
=== Fische ===

Version vom 30. April 2015, 15:04 Uhr

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Die Arktis. Die rote Linie markiert die 10°C Isotherme im Juli

Die arktische Fauna umfasst die permanent oder zeitweise in der Arktis auftretende Fauna.

Lebensraum

Die Arktis ist nach verbreiteter Definition die Region nördlich der Baumgrenze im Norden. Sie schließt nördlich an die Region des borealen Nadelwalds an. Zumindest als Annäherung gilt es als gesichert, dass das Wachstum von Bäumen an eine Mindesttemperatur von 10°C im wärmsten Monat - in der Arktis der Juli - gebunden ist; deshalb wird die 10°C Isotherme für den Juli verbreitet als Grenze der Arktis verwendet.[1] Für eine grobe Annäherung wird auch der Polarkreis herangezogen, dieser ist aber als Grenze für biologische Fragestellungen zu ungenau. Der von Sträuchern und Baumgruppen geprägte Übergang dazwischen, der Wald-Tundra-Ökoton wird oft als Subarktis gefasst.[1]. Dieser Begriff ist aber nicht ganz eindeutig und wurde, vor allem in Nordamerika, auch für den borealen Nadelwaldgürtel selbst verwendet.[2] Als Landlebensraum (terrestrisch) umfasst die Arktis etwa 7,1 Millionen Quadratkilometer in Nordamerika (einschließlich der Insel Grönland), Nordeuropa und Nordasien, etwa 4,8 Prozent der Landfläche der Erde[3]. Die Lebensbedingungen innerhalb der Arktis werden nach Norden hin härter: Typisch sind frost- und schneefreie Perioden zwischen drei Monaten und einem Monat, Sommertemperaturen zwischen 10 bis 12°C und 2°C und Niederschläge zwischen 245 und 45 Millimeter im Jahr.[4]. Die Böden sind durch Permafrost gekennzeichnet. Die Arktis ist zu großen Teilen von Eis bedeckt oder bildet vegetationsfreies Ödland und Kältewüsten (barren). Charakteristische Vegetationsform der südlicheren, vegetationsbedeckten Abschnitte ist die Tundra; die arktische Tundra umfasst etwa 5 Millionen Quadratkilometer.[5] Höhere Produktivität und Biomasse sind in der Regel an Feuchtgebiete gebunden. Diese wurden sogar schon, in Analogie zu Trockenwüsten, als „arktische Oasen“ umschrieben.

Marine Lebensräume

Das nördliche Polarmeer ist zu großen Teilen, grob abgeschätzt etwa zur Hälfte, ein relativ flaches Schelfmeer. Prägend ist die im Winter fast durchgehende, im Sommer (zumindest früher meist) ausgedehnte, im Zentrum ganzjährig vorhandene Packeis-Decke. Unterhalb des Packeises kommt die Photosynthese fast zum Erliegen, dadurch ist hier die Produktivität gering, vor allem im zentralpolaren Becken. Die bereitstehenden Nährstoffe ermöglichen aber randlich und zu günstigen Zeiten hohe Produktivität bis hin zu Algenblüten. Die Randmeere wie die Barentssee, Beringsee und Tschuktschensee gehören dadurch sogar zu den produktivsten marinen Ökosystemen weltweit und ermöglichen ein reiches marines Leben; eingeschränkt gilt dies auch für die Polynjas genannten, von Meereis freien zentralen Abschnitte. Abtauendes Meereis und Gletschereis führt dem Polarmeer große Mengen Süßwasser zu.[3]

Das Meereis und die Packeisdecken stellen einen eigenen Lebensraum dar. Bedeutsam sind sie unter anderem als Fortpflanzungshabitat für Meeressäuger wie Walross (insbesondere die pazifische Unterart), Ringelrobben (vor allem nördliche Unterart Pusa hispida hispida) und Bartrobben, und für den als Prädatoren auf diese angewiesenen Eisbären, aber auch für Vogelarten wie die Elfenbeinmöwe nutzen oft den Packeisrand als Bruthabitat. Auch das Innere und insbesondere die poröse Unterseite der Packeisdecken und das direkt anschließende freie Wasser stellen einen eigenen Lebensraum für Arten der Meiofauna dar. Das arktische Packeis unterscheidet sich dabei in der Artenzusammensetzung merklich vom antarktischen: die in der Antarktis dominierenden Leuchtgarnelen (oder Krill) spielen in der Arktis eine viel geringere Rolle und werden von Gammariden ersetzt.[6] In den vergangenen ca. 20 Jahren ist die Meereisdecke der Arktis um etwa die Hälfte zurückgegangen, die dadurch ausgelösten ökologischen Folgen sind noch kaum abschätzbar und wirken sich weit über die Arktis hinaus aus.[7]

Limnische Lebensräume

Fließgewässer und stehende Süßgewässer wie Seen sind in der Arktis, trotz der geringen Niederschläge, weit verbreitet, da die potenzielle Verdunstung (Evaporation) aufgrund der geringen Temperaturen noch stärker absinkt. In der nördlichen, hohen Arktis frieren Gewässer meist einen Teil des Jahres vollständig durch. Solche Gewässer sind insgesamt artenarm besiedelt, die Lebensgemeinschaft umfasst nur zwei Trophieniveaus, Wirbeltiere fehlen in der Regel völlig. Größte Besiedler sind verbreitet große Kiemenfußkrebse wie zum Beispiel Lepidurus arcticus. In südlicheren und subarktischen Gewässern ist die Lebensgemeinschaft meist ebenfalls recht artenarm. Dabei kann aber eine verborgene Diversität unterhalb des Artniveaus auftreten; so besitzt der Seesaibling zahlreiche unterscheidbare arktische Formen, die manchmal sogar sympatrisch, im selben Gewässer, nebeneinander auftreten.[8]

Fünf der zehn größten Flüsse der Erde münden in das arktische Meer: Lena, Ob und Jenissei in Sibirien, Mackenzie River und Yukon River in Nordamerika, neben weiteren bedeutenden Flüssen wie Nördliche Dwina, Petschora, Chatanga, Kolyma und Nelson River. Im Gegensatz zu den meist extrem nährstoffarmen (oligotrophen) arktischen Gewässern haben diese Ströme den größten Teil ihres Einzugsgebiets außerhalb der arktischen Region, in die sie neben Nährstoffen auch Wärme einführen. Die auch im Winter eisfreien Deltas und Mündungsbereiche der Flüsse sind deshalb bedeutende Lebensräume für Wasservögel.

Artenvielfalt

Im Gegensatz zum isolierten antarktischen Kontinent bildet das Zentrum der Arktis ein Binnenmeer mit relativ geringen Verbindungen zum Weltmeer, das von zwei großen kontinentalen Landmassen eingerahmt wird. Die arktische terrestrische Fauna ist dadurch weitaus artenreicher als die antarktische. Im Gegensatz dazu ist die marine arktische Fauna aber deutlich artenärmer. Dem generellen globalen Trend folgend, wird die Fauna umso artenärmer, je weiter eine Region vom Äquator entfernt liegt. Auch innerhalb der Arktis nimmt die Biodiversität nach Norden hin ab. Außerdem ist der arktische Lebensraum auch artenarm, weil er relativ jung ist: Während der Eiszeiten war die gesamte Arktis vergletschert und lebensfeindlich, alle heutigen Besiedler mussten sie seitdem aus Refugialgebieten weiter südlich neu besiedeln.[3]

Innerhalb der Arktis leben (geschätzt) 75 Arten von Säugetieren (1,7 Prozent der globalen Fauna), 240 Vogelarten (2,9 Prozent der globalen Fauna) und etwa 3.300 Insektenarten (0,4 Prozent der globalen Fauna)[9]

Die meisten in der Arktis verbreiteten Tierarten haben ein großes Verbreitungsgebiet, nicht wenige sind in der gesamten Arktis (zirkumpolar) verbreitet. Regionale oder lokale Endemiten mit beschränktem Verbreitungsgebiet existieren nur wenige, die meisten in Ostsibirien (Beringia). Die meisten arktischen Arten kommen auch in der borealen, oder sogar bis hin zur temperaten Zone, vor. Es existieren aber eine Reihe von Spezialisten für die arktische Region.[3]

Tiergruppen

Vogelarten

Die in der Arktis brütenden Vogelarten sind, mit sehr wenigen Ausnahmen, Zugvögel, die den arktischen Winter in südlicheren Breiten verbringen, einige davon auch in Mitteleuropa. In der Arktis leben, neben weit verbreiteten Arten wie dem Kolkraben und aus der borealen Zone randlich einstrahlenden Arten wie der Rotdrossel, auch auf diese Zone spezialisierte Vogelarten. Nach dem Verbreitungsmuster kann man sie einteilen in[9] (jeweils mit Beispielen)

Von 162 Vogelarten lebt mehr als die Hälfte ihres weltweiten Brutbestands in der Arktis.[10] Dabei sind Wasservögel wie Gänsevögel (mit 32 Arten) oder Limikolen (mit allein 76 Arten) überrepräsentiert und machen zusammen bereits zwei Drittel der zonalen Arten aus, während zum Beispiel Singvögel (mit 34 Arten) weitaus artenärmer sind als im weltweiten Mittel.

Die Gattung der Strandläufer (Calidris) ist in besonderer Weise an das Leben in der Arktis angepasst. Von den 20 Arten der Gattung (unter Einschluss der sehr nahe verwandten Löffelstrandläufer und Bindenstrandläufer) leben 19 in der Arktis, 16 davon weit überwiegend oder exklusiv, von den etwa 15 Millionen Brutpaaren aller Arten zusammen sind es 95 Prozent. Wichtigste Region ist dabei Sibirien mit fünf exklusiven plus drei weiteren weit überwiegend hier lebenden Arten.[11]

Unter den Meeresvöglen sind die Gänse (der Gattungen Anser und Branta) besonders auf das Leben in der Arktis spezialisiert. Von den 15 Arten brüten 12 in der Arktis, davon 11 fast exklusiv und 8 ausschließlich, 8,3 Millionen der etwa 12,5 Millionen Brutpaare. Dabei ist Nordamerika mit 6 Arten artenärmer als Eurasien mit 9, aber mit mehr als doppelt soviel Brutpaaren (5,7 Millionen gebenüber 2,5 Millionen) weitaus individuenreicher besiedelt.[11]. Für den Menschen wirtschaftlich wichtigste Wasservogelart der Arktis ist die Eiderente.

Säugetiere

In der Arktis leben etwa 67 Arten von terrestrischen und etwa 35 Arten von marinen Säugetieren, davon 22 Walarten[12] (Artenzahl je nach Grenzziehung und Einbeziehung subpolarer Übergangsbereiche etwas unterschiedlich angegeben). Neben Kleinsäugern, wie etwa 14 Arten von Spitzmäusen der Gattung Sorex oder 21 Wühlmäusen (unter Einschluss der Lemminge) gehören dazu große, charismatische Arten wie Moschusochsen und Eisbären. Nahezu alle Arten haben ihren Verbreitungsschwerpunkt oder leben ausschließlich in den südlicheren Abschnitten (hypoarktisch bis hemiarktisch). Euarktische Säuger gibt es nahezu gar keine, einzige Kandidaten wären zwei Lemmingarten, die endemisch auf der Wrangelinsel leben: Lemmus portenkoi und Dicrostonyx vinogradovi (beide sind taxonomisch umstritten). Nur 18 terrestrische Säugetierarten haben ihren Verbreitungsschwerpunkt hier, alle anderen sind in der borealen Zone ebenso verbreitet oder häufiger. In der folgenden Aufstellung sind alle charakteristischen Arten der hohen Arktis berücksichtigt[12] (ohne weit verbreitete, randlich einstrahlende):

Alle hier genannten Meeressäuger sind auf das Packeis und Meereis als Lebensraum angewiesen. Die Robbenarten nutzen Packeis zur Jungenaufzucht (Walrosse auch Felsküsten, die meisten hier verbreiteten Populationen sind aber schon vor langer Zeit ausgerottet worden), Ringelrobbe und Bartrobbe leben ganzjährig in dessen Umfeld. Der Eisbär ist als spezialisierter Räuber an die Robben als Beute gebunden. Auch die Walarten Grönlandwal, Narwal und Weißwal (oder Beluga) leben überwiegend in enger Assoziation mit Meereis.[13]

Im Nahrungsnetz der Tundra nehmen die Lemminge eine Schlüsselstellung ein: die terrestrischen Prädatoren sind in besonderer Weise auf die Lemminge der Gattungen Lemmus (Echte Lemminge) und Dicrostonyx (Halsbandlemminge) als Nahrungsressource angewiesen. Dabei sind die Halsbandlemminge noch etwas kälteresistenter und weiter nördlich, bis nach Nordgrönland und die arktischen Inseln, verbreitet. Beide sind aber als Pflanzenfresser auf Tundrenvegetation angewiesen, wobei die Echten Lemminge neben Moos mehr Seggen und Gräser, die Halsbandlemminge eher Kräuter und Zwergsträucher bevorzugen. Lemminge sind bekannt für extreme Populationsschwankungen zwischen verschiedenen Jahren, die Bestände vieler Räuber folgen diesen Schwankungen, oder sie wandern nomadisch in Gebiete mit gerade höherer Dichte aus. Der Auslöser der Populationszyklen (die auch die sprichwörtlich gewordenen Wanderungen des eher boreal verbreiteten Berglemmings in Skandinavien verursachen) sind in der Ökologie seit Jahrzehnten umstritten.[14]

Die für den Menschen wichtigsten Pflanzenfresser sind die Rene (in Nordamerika Karibus genannt). Einige Ren-Populationen wandern, wie die Zugvögel, im arktischen Winter in südlichere Breiten ab. Die Unterarten Rangifer tarandus pearsoni auf Nowaja Semlja, Rangifer tarandus platyrhynchus auf Spitzbergen (Hauptinsel) und Rangifer tarandus pearyi auf den Inseln der kanadischen Arktis können der Kälte nicht ausweichen (obwohl zumindest die kanadischen manchmal auf dem Meereis von Insel zu Insel wechseln) und sind deshalb in besonderer Weise an die extremen Temperaturen angepasst; in harten Wintern kommt es dennoch regelmäßig zum Zusammenbruch der Populationen. Rene sind vor etwa 5000 Jahren[15][16], mehrfach unabhängig, vom Menschen domestiziert worden. Domestizierte und wilde Populationen stehen in Konkurrenz zueinander, wo beide vorkommen, so hat sich der Bestand in Sibirien nach dem Ende der Sowjetunion, die zum Zusammenbruch der Rentierzucht führte, merklich erholt[12].

Fische

Fische sind ektotherme Lebewesen, was bedeutet, dass sie sich entsprechend den Umweltfaktoren anpassen. Arktische Fische leben ein eisigem Wasser und müssen sich demnach vor dem Erfrieren schützen. Theoretisch könnten die Tiere ihren Salzgehalt (NaCl, Natriumchlorid) im Blut um mehr als das Doppelte erhöhen (vgl. Eisglätte im Winter mit Streusalz bekämpft). Dies hätte jedoch letale Folgen der Ionenregulation.

Oberflächennahe und Tiefseefische

Man unterscheidet zwischen oberflächennahen Fischen, welche z.B. die Gattung der Dorsche (Gadus) oder die Art des Seeskorpions (Myoxocephalus scorpius) inkludiert und den Tiefseefischen, welche z. B. die Arten Vahls Wolfsfisch (Lycodes vahlii), Scheibenbäuche (Liparis montagui) oder Arctic Staghorn Sculpin (Gymnacanthus tricuspis) beinhalten. Im Sommer haben beide Gruppen einen Gefrierpunkt von -0,7 bis -0,9 °C. Die Wassertemperatur zur gleichen Jahreszeit beträgt an der Oberfläche +5 °C und in der Tiefe -1,73 °C. Schlussfolgernd müssten die Tiefseefische somit erfroren sein. Im Winter verbleiben die Tiefseefische bei einem Gefrierpunkt von -0,9 °C und die oberflächennahen senken ihn auf -1,4 bis -1,6 °C. Wasser wenn gefriert dehnt sich aus und wird leichter als liquides Wasser. Die Tiefseefische kommen nie mit Eis in Berührung und können so unterkühlt überleben.

Glycerinkonzentration

Der Stint (Osmerus mordax) und die Grünlinge (Hexagrammos spec.) sind Teleostiere (Knochenfische) und passen sich durch Glycerinkonzentrationserhöhung ihrer eisigen Umgebung an. Sie können einen Blutglyceringehalt von bis zu 0,4 M (Mol) erlangen. Somit gleichen sie ihren Gefrierpunkt an den des Wassergefrierpunks an. Einerseits ist dies eine sehr effektive Methode, andererseits sehr verschwenderisch, da die Kiemen des Fisches glycerindurchlässig sind und infolgedessen immer neu nachgeliefert werden muss.

antifreeze protein / antifreeze glycoprotein

Des Weiteren schützen Fische sich von der Kälte mit Hilfe von Gefrierschutzproteinen (antifreeze proteins, AFP). Es werden die reinen Proteine (AFP) und Glykoproteine (antifreeze glycoproteins, AFGP), also mit Kohlenhydrat-Seitenketten an den Proteinen, unterschieden. Lösungen, welche AFP enthalten gefrieren bei -5 °C, wenn langsamen abgekühlt wird. Der Schmelzpunkt wird jedoch nicht beeinflusst. Dieser Gefrier- und Schmelzpunktunterschied wird thermische Hysterese genannt. Die Proteine stoppen nicht das Kristallwachstum sondern regulieren es auf eine überschaubare Größe. Durch Bindung der AFPs an die Oberfläche von kleineren Eiskristallen wird das Wachstum zu größeren Kristallen gehemmt. Diese Art der Frostschutzmethode ist ein perfektes Beispiel für konvergente Evolution (Analogie), da sowohl Fische als auch Insekten und Amphibien diese aufzeigen.

AFGP:

Diese haben die Primärstruktur (Ala-Ala-Thr)-Disaccharid und als Sekundärstruktur eine Polyprolin-II-Helix. Der Kabeljau(Gadus) zeigt diese AFGPs als Kälteschutz. Dieser wird bis zu 60 cm groß und lebt in Bodennähe des Nordatlantik. Er ernährt sich hauptsächlich von Kleintieren und Kleinfischen. Die Laven leben von Plankton. Sein räuberisches Dasein manifestiert durch das Verfolgen von ganzen Heringsschwärmen. Unterschiede zwischen Dorsch und Kabeljau gibt es nicht, man unterscheidet nur aufgrund des Lebensraums. Die im Ostseeraum lebenden werden Dorsch genannt und im Nordseeraum Kabeljau, der Fisch ist identisch.

AFP I:

Diese weisen eine alaninreiche Primärstruktur mit konservierten 11-Aminosäuren-Motiv auf. Die Sekundärstruktur ist α-helicial. Die Scholle verkörpert diesen Mechanismus. Sie ist ein wandernder Plattfisch, wird bis zu 1 m groß und kann 7 kg schwer werden.

AFP II:

Die Primärstruktur ist Cystein-reich und mit Hilfe von Disulfid-Brücken verbunden. Die Sekundärstruktur wird mit einer β-Faltblattstruktur beschrieben. Heringe (Clupea) sind hierfür Beispiele. Man unterscheidet vier Arten von Heringen, welche in Bezug auf Genotyp und Phänotyp nicht zu unterscheiden sind, da sie sich nur in Hinsicht auf die Laichzeiten, -plätzen und -bedingungen unterscheiden.

  1. Heringe, die sich im offenen atlantischen Ozean und vor atlantischen Küsten Nordeuropas befinden, laichen im späten Winter und frühen Sommer.
  2. Heringe, in der Nordsee, auf dem Schelf der westlichen britischen Inseln und in der Übergangszone zwischen Nord- und Ostsee vorkommen, laichen von August bis Januar vor den Küsten.
  3. Heringe, die in der Nordsee, dem Übergangsgebiet zwischen Nord- und Ostsee und in der Ostsee leben, laichen während Winter und Frühling in flachen Gewässern.
  4. Heringen, die im nördlichsten Teil leben, werden Attribute von Küsten-, Winter- und Frühjahrslaichern der Gruppe 3 zugeordnet.

AFP III:

Die Sekundärstruktur ist ebenfalls eine β-Faltblattstruktur und wird vom Schellfisch (Melamnogrammus aeglefinus) ausgelebt. Dieser gehört zu den Dorschfischen. Schellfische sind als Gegenteil zu ihrem nahen Verwandten, dem Kabeljau, keine Jäger. Sie leben vor der Südküste Neufundlands, um Neuschottlands und dem Golf von Maine, sind jedoch wandernde Fische und verharren nie an einem Ort. Sie bevorzugen sandig-matschigen Boden, welcher auch seinen bevorzugten Aufenthaltsort darstellt. Er ernährt sich von Bodentieren und Heringslaich. Er selbst laicht vor der norwegischen Küste in der nördlichen Nordsee. Sein besonderes Merkmal ist ein dunkler Fleck oberhalb der Brustflosse.

(AFP IV: bei Skorpionen)

Insekten

Im arktischen Nordamerika kommen ca. 1650 verschiedener Arten von Insekten in 150 Familien vor, in der Hocharktis sind es noch etwa 350 Arten. Im Gegensatz zu südlichen Regionen dominieren Fliegen mit der Hälfte der Arten die arktische Fauna (nördlich der Baumgrenze sogar noch mehr), im Gegensatz dazu sind Käferarten wenig vertreten. Durch die besonderen abiotischen Faktoren (monatelange Frostperioden), entwickelten Insekten eine spezielle Adaptation. Die meisten untersuchten Arten benutzen eine von zwei Strategien, die Bildung von Eiskristallen im Körper zu vermeiden. Eine davon besteht in Tiefkühlung des eigenen Körpers, die andere beruht auf Gefrierpunkt senkenden Plasmabestandteilen, z. B. durch Glycerol.[17] Generell sind sie meist dunkler und besitzen ein dichteres Fell als ihre südlicheren Verwandten, um mehr Sonnenwärme zu speichern. Falter z.B. richten ihre Flügel im rechten Winkel zur Sonne aus, um die Strahlung optimal zu nutzen. Die Habitate beschränken sich hauptsächlich auf Süßwasser und Oberboden, welche durch das Sonnenlicht aufgewärmt werden. Zumal gibt es auch Ektoparasiten, welche auf der Haut von Wirbeltieren leben. Insekten ernähren sich meist saprotroph (von totem organischen Material) oder räuberisch.

Käfer

Käfer sind weltweit die größte Ordnung der Insekten, sind jedoch in der Arktischen Fauna kaum vertreten. Es kommen hauptsächlich die Unterordnungen der Adephaga und Polyphaga vor. Die Hocharktis beheimatet 71 Käferarten in 10 Familien. Die zahlenreichsten sind Kurzflügler (Staphylinidae), Laufkäfer (Carabidae), Schwimmkäfer (Dytiscidae), Blattkäfer (Chrysomelidae) und Rüsselkäfer (Curculionidae). In der Kaltwüste leben kleine, flügellose, polyphage (breites Nahrungsspektrum) Arten. (Beispiele: Micralymma brevilingue, Staphylinidae; Chrysolina subsulcata, Chrysomelidae; Dienerella filum, Latridiidae (Moderkäfer)). Ein bezüglich seiner Frostschutzbiochemie gut untersuchter Käfer ist Pytho americanus Kirby, ein Drachenkäfer (Pythidae), der sowohl im Adultstadium als auch larval Frost überdauern kann.[17]

Falter

Bisher wurden 106 Arten von Faltern in 6 Familien gefunden: Ritterfalter (Papilionidae, 6 Arten), Weißlinge (Pieridae, 20 Arten), Bläulinge (Lycaenidae, 18 Arten), Edelfalter (Nymphalidae, 30 Arten), Augenfalter (Satyridae, 27 Arten), Dickkopffalter (Hesperiidae, 5 Arten). Edelfalter und Augenfalter sind die häufigsten Arten, jedoch nur sehr lokal verbreitet, wogegen die Weißlinge eine sehr weite Verteilung in der Arktischen Tundra haben. Hocharktische Falter suchen sich warme, windstille, geschützte Habitate. Sie richten ihre Flügel im rechten Winkel zur Sonneneinstrahlung aus, um mehr Wärmestrahlung einzufangen. Sie fliegen meist nur bis zu einem halben Meter über dem Boden, da der Luft dort an sonnigen Tagen um einiges wärmer ist.

Hautflügler

Besonders verbreitet sind die Hummeln (Bombus polaris) und Honigbienen (Apis mellifera ligustica, Apis cerana). Hummeln besitzen ein sehr dichtes Fell zur Wärmespeicherung. Durch Zittern und spezielles soziales Verhalten in der Kolonie schaffen sie es auch bei niedrigen Temperaturen zu überleben. Sie bestäuben arktische Rosen, Weiden und Mohnblumen. Die Honigbienen schaffen es, Temperaturen bis zu -30 °C durch große Vorräte an Honig und sehr eng gepackte Stöcke (bis zu 20.000 Bienen pro Stock) zu trotzen.

Zweiflügler

Es kommen Mücken (Nematocera), Erdschnaken (Tipulidae) und Verwandte der Stubenfliege häufig vor. Je nördlicher der Breitengrad, desto mehr nimmt die Diversität der Zweiflügler ab. Die besiedelten Habitate sind meist Süßwasserbiotope in der Hocharktis, Boden mit aufgelagertem Bodenstreu, Vogelnester und Exkremente größerer Wirbeltiere. Wenige Zentimeter über dem Boden herrscht weniger Wind, eine höhere Temperatur und eine höhere Luftfeuchtigkeit, was essentiell zum Überleben der adulten Tiere ist. Zweiflügler haben ein in der Dauer undefiniertes Larvenstadium. Das bedeutet, dass sie bei schlechten Bedingungen das Wachstum stoppen und bei Besserung wieder beschleunigen können.

Weitere Insektengruppen in der Arktis:

Gleichflügler (Homoptera), Kieferläuse (Mallophaga), Blattläuse (Hemoptera), Köcherfliegen (Trichoptera), Flöhe (Siphonaptera)

Siehe auch

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Einzelnachweise

  1. a b Mark Nuttall: Encyclopedia of the Arctic. Routledge, 2012. ISBN 978 1136786808
  2. Doris Löve (1970): Subarctic and Subalpine: Where and What? Arctic and Alpine Research Vol. 2, No. 1: 63-73.
  3. a b c d Hans Meltofte (executive editor) et al.: Arctic Biodiversity Assessment. Status and trends in arctic biodiversity, Synthesis. First print for the Arctic Council Ministerial Meeting, Kiruna, Sweden, 2013. CAFF Conservation of Arctic Flora and Fauna, and Arctic Council 2013
  4. S. Jonasson, T.V. Callaghan, G.R. Shaver, L.A. Nielsen (2000): Arctic terrestrial ecosystems and ecosystem function. In T.V. Callaghan (editor): The Arctic: Environment, People, Policy, Harwood Academic Publishers, Amsterdam: 275–314.
  5. F. Stuart Chapin, III, M. Berman, T.V. Callaghan, P. Convey, A.-S. Crepin, K. Danell, H. Ducklow, B. Forbes, G. Kofinas, A.D. McGuire, M. Nuttall, R. Virginia, O. Young, S. Zimov: Polar Systems. In H. Hassan, R. Scholes, and N. Ash (Editors): Ecosystems and Human Well-Being: Current State and Trends. Island Press, Washington, 2005. ISBN 1-55963-227-5, 717-743.
  6. Siegrid B. Schack-Schiel: The Macrobiology of Sea Ice. Chapter 7 in: David N. Thomas & Gerhard S. Dieckmann: Sea Ice. An Introduction to its Physics, Chemistry, Biology and Geology. Blackwell Scientific Publishing, Malden, USA, 2003. ISBN 0 632 05808 0
  7. Uma S. Bhatt, Donald A. Walker, John E. Walsh, Eddy C. Carmack, Karen E. Frey, Walter N. Meier, Sue E. Moore, Frans-Jan W. Parmentier, Eric Post, Vladimir E. Romanovsky, William R. Simpson (2014): Implications of Arctic Sea Ice Decline for the Earth System. Annual Review of Environment and Resources 39: 57–89. doi:10.1146/annurev-environ-122012-094357
  8. James D. Reist: The diversity of arctic char. In: Arctic Council, Conservation of Arctic Flora and Fauna Working Group (2001) Arctic Flora and Fauna: Status and Conservation. Documentation. Conservation of Arctic Flora and Fauna Working Group (CAFF). p.46-47. download bei Arctic Portal Library
  9. a b Terry V. Callaghan, Lars Olof Björn, Yuri Chernov, Terry Chapin, Torben R. Christensen, Brian Huntley, Rolf A. Ims, Margareta Johansson, Dyanna Jolly, Sven Jonasson, Nadya Matveyeva, Nicolai Panikov, Walter Oechel, Gus Shaver, Josef Elster, Heikki Henttonen , Kari Laine, Kari Taulavuori, Erja Taulavuori Christoph Zöckler (2004): Biodiversity, Distributions and Adaptations of Arctic Species in the Context of Environmental Change. Ambio Vol. 33, No. 7: 404-417.
  10. Barbara Ganter and Anthony J. Gaston (lead authors): Birds. Chapter 4 in Arctic Biodiversity Assessment. Full Scientific Report. edited by CAFF Conservation of Arctic Flora and Fauna. download
  11. a b Christoph Zöckler (1998): Patterns in Biodiversity in Arctic Birds. WCMC Biodiversity Bulletin No. 3.
  12. a b c Donald G. Reid, Dominique Berteaux and Kristin L. Laidre (lead authors): Mammals. Chapter 3 in Arctic Biodiversity Assessment. Full Scientific Report. edited by CAFF Conservation of Arctic Flora and Fauna. download
  13. Kit M. Kovacs, Christian Lydersen, James E. Overland, Sue E. Moore (2011): Impacts of changing sea-ice conditions on Arctic marine mammals. Marine Biodiversity 41: 181–194. doi:10.1007/s12526-010-0061-0
  14. Heikki Henttonen: Lemmings: key actors in the tundra food web. In: Arctic Council, Conservation of Arctic Flora and Fauna Working Group (2001) Arctic Flora and Fauna: Status and Conservation. Documentation. Conservation of Arctic Flora and Fauna Working Group (CAFF). p.142-143 download bei Arctic Portal Library
  15. Bryan Gordon (2001): Rangifer and man: An ancient relationship. Rangifer Special Issue No.14 (The Ninth North American Caribou Workshop): 15-28.
  16. Knut H. Røed, Øystein Flagstad, Mauri Nieminen, Øystein Holand, Mark J. Dwyer, Nils Røv,Carles Vila (2008): Genetic analyses reveal independent domestication origins of Eurasian reindeer. Proceedings of the Royal Socociety Series B275: 1849–1855. doi:10.1098/rspb.2008.0332
  17. a b Richard A. Ring und D. Tesar: Adaptations to cold in Canadian arctic insects. Cryobiology, Band 18, Ausgabe 2, Seite 199-211, April 1981 (Online)

Literatur

  • Jürgen Schultz: Die Ökozonen der Erde. Ulmer, Stuttgart 1995, ISBN 3-8001-2695-8..
  • Rangifer: scientific journal of reindeer and reindeer huusbandry. NOR, Harstad 1.1981ff, ISSN 0333-256X.
  • Tom Walker: Caribou. Wanderer of the tundra. Graphic Arts Center Publishing, Portland 2000, ISBN 1-55868-524-3.
  • G. E. Fogg: The Biology of Polar Habitats. Oxford University, 1998, ISBN 978-0-19-854953-6.
  • Barry Lopez: Arktische Träume. Claassen, Düsseldorf 1987, ISBN 3-546-46187-8.
  • A. W. F. Banfield: The Mammals of Canada. University of Toronto Press, Toronto/Buffalo 1974, ISBN 0-8020-2137-9.
  • Lucyan David Mech, Monika Thaler: Der weiße Wolf. Heyne, Frederking & Thaler, München 1990, ISBN 3-89405-093-4.
  • M. Würtz, N. Repetto: Underwater world: Dolphins and Whales. White Star Guides, Vercelli 2003, ISBN 88-8095-943-3.
  • Reader’s Digest: Bildatlas der Tierwelt. Verlag DAS BESTE, Stuttgart/ Zürich/ Wien 1987, ISBN 3-87070-293-1.
  • Peter Berthold: Vogelzug - Eine aktuelle Gesamtübersicht. 4. Auflage. Wissenschaftl. Buchgesell., Darmstadt 2000, ISBN 3-534-13656-X.
  • Werner A. Müller, Stephan Frings: Tier- und Humanphysiologie: Eine Einführung. 3. Auflage. Springer Verlag, 2006, ISBN 3-642-00461-X.
  • Gerhard Heldmaier, Gerhard Neuweiler: Vergleiche Tierphysiologie: vegetative Physiologie. Band 2, Springer Verlag, 2004, ISBN 3-540-21909-9.
  • Bernhard Grzimek: Grzimeks Tierleben. Deutscher Taschenbuch Verlag, München 1980, ISBN 3-423-03204-9.
    • Band 4: Fische 1.
    • Band 5: Fische 2, Lurche.
  • Norbert Rosing: Im Reich des Eisbären. Tecklenborg Verlag, Steinfurt 2006, ISBN 3-934427-99-5. (Kapitel über Polarfüchse S. 85 ff.)
  • Yu. I. Chernov, A.G. Tatarinov: Butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) in the Arctic Fauna. In: Zoologicheskii Zhurnal. 2006, Vol. 85, No. 10, S. 1205–1229.
  • P. G. Kovan, J. D. Shorthouse: Behavioural Thermoregulation by High Arctic Butterflies. In: Arctic. Bd. 23, Nr. 4, 1979, S. 268–279.
  • Bernd Heinrich: The hot-blooded Insects: Strategies and Mechanisms of Thermoregulation. Springer, Berlin u. a. 1993, ISBN 3-540-56302-4, S. 48, 263-265, 553.
  • Daniel J. Bickel u. a.: Diptera Diversity: Status, Challenges and Tools. Brill, Leiden/ Boston 2009, ISBN 978-90-04-14897-0, S. 135–136.