„Zetaproteobacteria“ – Versionsunterschied

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<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
{{Short description|Class of bacteria}}
{{Taxobox
{{Taxobox
| Taxon_WissName = Mariprofundales
| domain = [[Bacteria]]
| Taxon_Rang = Ordnung
| phylum = [[Pseudomonadota]]
| Taxon_Autor = Emerson ''et&nbsp;al.'' 2010 (LPSN)/Hördt ''et&nbsp;al.'' 2020(NCBI)<!--"''Mariprofundales''" Makita et al. 2017, "''Ca.'' Mariprofundales" Emerson et al. 2007 / WoRMS: Emerson, Rentz, Lilburn, Davis, Aldrich, Chan & Moyer, 2007 -->
| classis = '''Zetaproteobacteria'''

| classis_authority = Makita et al. 2017
| Taxon2_WissName = „Zetaproteobacteria“
| ordo = '''Mariprofundales'''
| Taxon2_Rang = Klasse
| ordo_authority = Makita et al. 2017
| Taxon2_Autor = Makita ''et&nbsp;al.'' 2017<!--"''Ca.'' Zetaproteobacteria" Emerson et al. 2007-->
| familia = '''Mariprofundaceae'''

| familia_authority = Hördt et al. 2020
| Taxon3_WissName = Proteobacteria
| subdivision_ranks = Genera
| Taxon3_Rang = Abteilung
| subdivision =

* ''[[Ghiorsea]]'' <small>Mori et al. 2017</small>
| Taxon4_Name = Bakterien
* ''[[Mariprofundus]]'' <small>Emerson et al. 2010</small>
| Taxon4_WissName = Bacteria
| synonyms =
| Taxon4_Rang = Domäne
* "Mariprofundia" <small>Cavalier-Smith 2020</small>

| Taxon5_Name = Lebewesen
| Taxon5_Rang = Klassifikation
| Bild = Mariprofundus ferrooxydans PV-1 cell and stalk TEM image.tiff
| Bildbeschreibung = [[Transmissionselektronenmikroskop|TEM]]-Aufnahme einer ''[[Mariprofundus ferrooxydans]]'' PV-1-Zelle mit verdrilltem Anhängsel
}}
}}
[[Datei:Loihiflank.jpg|mini|327x192px|Mit [[Eisenoxide|Eisenoxid]] verkrustete [[Biofilm|mikrobielle Matten]] an der Flanke des [[Kama‘ehuakanaloa]], [[Hawaii]]. In [[Habitat|Lebensräumen]] dieser Art können eisenoxidierende Zetaproteobakterien die mikrobiellen Gemeinschaft dominieren.]]


„'''Zetaproteobacteria'''“<ref name="NCBI"/> (auch „ζ-Proteobacteria“) bezeichnet eine vor&shy;ge&shy;schlagene [[Klasse (Biologie)|Klasse]] im phylogenetischen System der [[Bakterien]]. Sie gehören zum Stamm ([[Phylum]]) der [[Proteobacteria]].
The class '''Zetaproteobacteria''' is the sixth and most recently described [[Class (biology)|class]] of the [[Pseudomonadota]].<ref name="Emerson2007">{{Cite journal | last1 = Emerson | first1 = D. | last2 = Rentz | first2 = J. A. | last3 = Lilburn | first3 = T. G. | last4 = Davis | first4 = R. E. | last5 = Aldrich | first5 = H. | last6 = Chan | first6 = C. | last7 = Moyer | first7 = C. L. | editor1-last = Reysenbach | editor1-first = Anna-Louise | title = A Novel Lineage of Proteobacteria Involved in Formation of Marine Fe-Oxidizing Microbial Mat Communities | journal = PLOS ONE | volume = 2 | issue = 8 | pages = e667 | year = 2007 | doi = 10.1371/journal.pone.0000667 | pmc = 1930151 | pmid = 17668050|bibcode = 2007PLoSO...2..667E | doi-access = free }}</ref> Zetaproteobacteria can also refer to the group of organisms assigned to this class. The Zetaproteobacteria were originally represented by a single described species, ''[[Mariprofundus ferrooxydans]]'',<ref>{{lpsn|m/mariprofundus.html|mariprofundus}}</ref> which is an [[Microbial metabolism#Ferrous iron (Fe2+) oxidation|iron-oxidizing]] [[neutrophile|neutrophilic]] [[chemolithotrophic|chemolithoautotroph]] originally isolated from [[Kamaʻehuakanaloa Seamount]] (formerly Loihi) in 1996 (post-eruption).<ref name="Emerson2007"/><ref name="Emerson2002">{{Cite journal
Die Zeta&shy;proteo&shy;bakterien wurden ursprünglich durch eine einzige beschriebene Art, ''[[Mariprofundus ferrooxydans]]'',<ref name="LPSN_Mariprofundus"/> vertreten, eine [[Art (Biologie)|Spezies]] [[Eisen]]-[[oxidierend]]er [[Neutrale Lösung|neutrophiler]] [[Autotrophie#Chemoautotrophie|chemolithoautotropher]] [[Bakterien]], die 1996 nach dem Ausbruch des [[Unterseevulkan]]s [[Kama‘ehuakanaloa]] (früher Lōʻihi genannt) bei [[Hawaii]] isoliert wurde.<ref name="Emerson2007"/><ref name="Emerson2002"/>
| last1 = Emerson | first1 = D.
Mit [[Klonierung|molekularen Klonierungs&shy;techniken]], die sich auf das Gen der kleinen Untereinheit der ribosomalen RNA (SSU der [[rRNA]], bei Bakterien die [[16S-rRNA]]) kon&shy;zentrieren wurde seitdem eine Vielfalt an Zetaproteobakterien identi&shy;fiziert, die zum überwiegenden Teil aber bisher (Stand Dezember 2023) noch nicht kultivierbar waren.<ref name="McAllister2011"/><ref name="LPSN"/><ref name="NCBI_2614244"/><ref name="NCBI_1131280"/>
| last2 = Moyer | first2 = C. L.
| title = Neutrophilic Fe-oxidizing bacteria are abundant at the Loihi Seamount hydrothermal vents and play a major role in Fe oxide deposition
| journal = Applied and Environmental Microbiology
| volume = 68
| issue = 6
| pages = 3085–3093
| year = 2002
| pmid = 12039770
| pmc = 123976
| doi = 10.1128/AEM.68.6.3085-3093.2002
| bibcode = 2002ApEnM..68.3085E
}}</ref> [[Molecular cloning]] techniques focusing on the [[Ribosomal RNA|small subunit ribosomal RNA gene]] have also been used to identify a more diverse majority of the Zetaproteobacteria that have as yet been unculturable.<ref name="McAllister2011">{{Cite journal | last1 = McAllister | first1 = S. M. | last2 = Davis | first2 = R. E. | last3 = McBeth | first3 = J. M. | last4 = Tebo | first4 = B. M. | last5 = Emerson | first5 = D. | last6 = Moyer | first6 = C. L. | doi = 10.1128/AEM.00533-11 | title = Biodiversity and Emerging Biogeography of the Neutrophilic Iron-Oxidizing Zetaproteobacteria | journal = Applied and Environmental Microbiology | volume = 77 | issue = 15 | pages = 5445–5457 | year = 2011 | pmid = 21666021| pmc =3147450 | bibcode = 2011ApEnM..77.5445M }}</ref>


Unabhängig vom Kultivierungsstatus treten Zetaproteobakterien weltweit in [[Ästuar]]en und anderen [[Meer|marinen]] [[Habitat|Lebensräumen]] auf, wo es einen steilen [[Redoxgradient]]en ([[Gradient]]en des [[Redoxpotential]]s) von reduziertem (elementaren) [[Eisen]] und [[Sauerstoff]] gibt. Ihr Anteil an der dortigen [[mikrobiell]]en Gemeinschaft kann von geringfügig bis domi&shy;nierend gehen.<ref name="Schauer2011"/><ref name="Hodges2009"/><ref name="Davis2009"/><ref name="Forget2010"/><ref name="Handley2010"/><ref name="Kato2009-12"/>
Regardless of culturing status, the Zetaproteobacteria show up worldwide in [[estuary|estuarine]] and marine habitats associated with opposing steep [[redox gradient]]s of reduced ([[ferrous]]) iron and oxygen, either as a minor detectable component or as the dominant member of the microbial community.<ref name="Schauer2011">{{Cite journal | last1 = Schauer | first1 = R. | last2 = Røy | first2 = H. | last3 = Augustin | first3 = N. | last4 = Gennerich | first4 = H. H. | last5 = Peters | first5 = M. | last6 = Wenzhoefer | first6 = F. | last7 = Amann | first7 = R. | last8 = Meyerdierks | first8 = A. | doi = 10.1111/j.1462-2920.2011.02530.x | title = Bacterial sulfur cycling shapes microbial communities in surface sediments of an ultramafic hydrothermal vent field | journal = Environmental Microbiology | volume = 13 | issue = 10 | pages = 2633–2648 | year = 2011 | pmid = 21895907| bibcode = 2011EnvMi..13.2633S | url = https://epic.awi.de/id/eprint/30076/1/SchauerEtAl_SupportingInformation.pdf }}</ref><ref name="HodgesOlson2009">{{Cite journal | last1 = Hodges | first1 = T. W. | last2 = Olson | first2 = J. B. | doi = 10.1128/AEM.01835-08 | title = Molecular Comparison of Bacterial Communities within Iron-Containing Flocculent Mats Associated with Submarine Volcanoes along the Kermadec Arc | journal = Applied and Environmental Microbiology | volume = 75 | issue = 6 | pages = 1650–1657 | year = 2008 | pmid = 19114513| pmc =2655482 }}</ref><ref name="DavisCleft">{{Cite journal | last1 = Davis | first1 = R. E. | last2 = Stakes | first2 = D. S. | last3 = Wheat | first3 = C. G. | last4 = Moyer | first4 = C. L. | title = Bacterial Variability within an Iron-Silica-Manganese-rich Hydrothermal Mound Located Off-axis at the Cleft Segment, Juan de Fuca Ridge | doi = 10.1080/01490450902889080 | journal = Geomicrobiology Journal | volume = 26 | issue = 8 | pages = 570–580 | year = 2009 | bibcode = 2009GmbJ...26..570D | s2cid = 53621745 }}</ref><ref name="Forget2010">{{Cite journal | last1 = Forget | first1 = N. L. | last2 = Murdock | first2 = S. A. | last3 = Juniper | first3 = S. K. | doi = 10.1111/j.1472-4669.2010.00247.x | title = Bacterial diversity in Fe-rich hydrothermal sediments at two South Tonga Arc submarine volcanoes | journal = Geobiology | volume = 8 | issue = 5 | pages = 417–432 | year = 2010 | pmid = 20533949| bibcode = 2010Gbio....8..417F | s2cid = 807482 }}</ref><ref name="Handley2010">{{Cite journal | last1 = Handley | first1 = K. M. | last2 = Boothman | first2 = C. | last3 = Mills | first3 = R. A. | last4 = Pancost | first4 = R. D. | last5 = Lloyd | first5 = J. R. | title = Functional diversity of bacteria in a ferruginous hydrothermal sediment | doi = 10.1038/ismej.2010.38 | journal = The ISME Journal | volume = 4 | issue = 9 | pages = 1193–1205 | year = 2010 | pmid = 20410934| bibcode = 2010ISMEJ...4.1193H | doi-access = free }}</ref><ref name="Kato2009fluid">{{Cite journal | last1 = Kato | first1 = S. | last2 = Yanagawa | first2 = K. | last3 = Sunamura | first3 = M. | last4 = Takano | first4 = Y. | last5 = Ishibashi | first5 = J. I. | last6 = Kakegawa | first6 = T. | last7 = Utsumi | first7 = M. | last8 = Yamanaka | first8 = T. | last9 = Toki | first9 = T. | last10 = Noguchi | doi = 10.1111/j.1462-2920.2009.02031.x | first10 = T. | last11 = Kobayashi | first11 = K. | last12 = Moroi | first12 = A. | last13 = Kimura | first13 = H. | last14 = Kawarabayasi | first14 = Y. | last15 = Marumo | first15 = K. | last16 = Urabe | first16 = T. | last17 = Yamagishi | first17 = A. | title = Abundance of Zetaproteobacteria within crustal fluids in back-arc hydrothermal fields of the Southern Mariana Trough | journal = Environmental Microbiology | volume = 11 | issue = 12 | pages = 3210–3222 | year = 2009 | pmid = 19691504}}</ref> Zetaproteobacteria have been most commonly found at deep-sea [[hydrothermal vents]],<ref name="McAllister2011"/> though recent discovery of members of this class in near-shore environments has led to the reevaluation of Zetaproteobacteria distribution and significance.<ref name="McBeth2011">{{Cite journal | last1 = McBeth | first1 = J. M. | last2 = Little | first2 = B. J. | last3 = Ray | first3 = R. I. | last4 = Farrar | first4 = K. M. | last5 = Emerson | first5 = D. | title = Neutrophilic Iron-Oxidizing "Zetaproteobacteria" and Mild Steel Corrosion in Nearshore Marine Environments | doi = 10.1128/AEM.02095-10 | journal = Applied and Environmental Microbiology | volume = 77 | issue = 4 | pages = 1405–1412 | year = 2010 | pmid = 21131509| pmc =3067224 }}</ref><ref name="McBeth2013">{{Cite journal | doi = 10.1111/1758-2229.12033| pmid = 23754725| title = The transition from freshwater to marine iron-oxidizing bacterial lineages along a salinity gradient on the Sheepscot River, Maine, USA| journal = Environmental Microbiology Reports| volume = 5| issue = 3| pages = 453–63| year = 2013| last1 = McBeth | first1 = J. M. | last2 = Fleming | first2 = E. J. | last3 = Emerson | first3 = D. }}</ref><ref name="McAllister2015">{{Cite journal | doi = 10.1002/lno.10029| title = Dynamic hydrologic and biogeochemical processes drive microbially enhanced iron and sulfur cycling within the intertidal mixing zone of a beach aquifer| journal = Limnology and Oceanography| volume = 60| issue = 1| pages = 329–345| year = 2015| last1 = McAllister | first1 = S. M. | last2 = Barnett | first2 = J. M. | last3 = Heiss | first3 = J. W. | last4 = Findlay | first4 = A. J. | last5 = MacDonald | first5 = D. J. | last6 = Dow | first6 = C. L. | last7 = Luther | first7 = G. W. | last8 = Michael | first8 = H. A. | last9 = Chan | first9 = C. S.
Zetaproteobakterien wurden am häufigsten an [[Raucher (Hydrothermie)|hydrothermalen Schloten]] in der [[Tiefsee]] gefunden.<ref name="McAllister2011"/>
| bibcode = 2015LimOc..60..329M| doi-access = free }}</ref>
Inzwischen hat aber die Entdeckung von Mitgliedern dieser Klasse in küstennahen Umgebungen zu einer Neubewertung der Verbreitung und Bedeutung von Zetaproteobakterien geführt.<ref name="McBeth2011"/><ref name="McBeth2013"/><ref name="McAllister2015"/>
[[File:Loihiflank.jpg|thumb|327x192px|Microbial mats encrusted with iron oxide on the flank of Kamaʻehuakanaloa Seamount, Hawaii. Microbial communities in this type of habitat can harbor microbial communities dominated by the iron-oxidizing Zetaproteobacteria.]]


== Significance ==
== Bedeutung ==
Die Zetaproteobakterien sind weltweit in der Tiefsee und in küstennahen Umgebungen an oxischen/anoxischen Grenz&shy;flächen verbreitet. Aufgrund dieser weiten ([[Kosmopolit (Biologie)|kosmopolitischen]]) Verbreitung ist davon auszugehen, dass Zetaproteobakterien eine wesentliche Rolle im biogeochemischen Kreislauf spielen, sowohl in Gegenwart, als auch in der Vergangenheit der Erde.
The Zetaproteobacteria are distributed worldwide in deep sea and near shore environments at [[oxic]]/anoxic interfaces. With this wide distribution, the Zetaproteobacteria have the potential to play a substantial role in biogeochemical cycling, both past and present. Ecologically, the Zetaproteobacteria play a major role in the engineering of their own environment through the use of the controlled deposition of mineralized iron oxides, also directly affecting the environment of other members of the microbial community.
Ökologisch gesehen spielen die Zetaproteobakterien eine wichtige Rolle bei der Gestaltung ihrer eigenen Umwelt, indem sie die kontrollierte Ablagerung von mineralisierten Eisenoxiden nutzen und auch die Umwelt anderer Mitglieder der mikrobiellen Gemeinschaft direkt beeinflussen.
Das Vorkommen von Zetaproteobakterien in Biokorrosionsexperimenten mit küstennahen Metallen (z.&nbsp;B. Stahl) verdeutlicht den Einfluss dieser marinen Eisenoxidierer auf Vorgänge wie das Rosten von Schiffsrümpfen, Metallpfählen und Pipelines.<ref name=McBeth2011/><ref name="Dang2011"/><ref name="Lee2013"/>


== Entdeckung ==
Prevalence of the Zetaproteobacteria in near-shore metal (e.g. steel) coupon biocorrosion experiments highlights the impact of these marine iron oxidizers on expensive problems such as the rusting of ship hulls, metal pilings and pipelines.<ref name=McBeth2011/><ref name="Dang2011"/><ref name="Lee2013">{{Cite journal | doi = 10.1080/08927014.2013.836184| pmid = 24093730| title = Iron cycling at corroding carbon steel surfaces| journal = Biofouling| volume = 29| issue = 10| pages = 1243–1252| year = 2013| last1 = Lee | first1 = J. S. | last2 = McBeth | first2 = J. M. | last3 = Ray | first3 = R. I. | last4 = Little | first4 = B. J. | last5 = Emerson | first5 = D. | pmc = 3827670 | bibcode = 2013Biofo..29.1243L}}</ref>
[[Datei:Mariprofundus ferrooxydans PV-1 stalks TEM image.tif|mini|hochkant=1.5|[[Transmissionselektronenmikroskop|TEM]]-Aufnahme der verdrehten Stängel ({{lang|en|twisted stalks}}) von ''[[Mariprofundus ferrooxydans]]'' PV-1. Ein Beispiel für Eisenoxid-Morphotypen, die von Zetaproteobakterien produziert werden.]]
Die ersten Zetaproteobakterien wurden 1991 von Craig Moyer, Fred Dobbs und David Karl als ein einziger seltener [[Stamm (Biologie)#Bakterienstämme|Stamm]] in einem mesophilen, d.&nbsp;h. gemäßigten Temperaturbereich in einem Feld [[Raucher (Hydrothermie)|hydrothermaler Schlote]] mit dem Namen [[Kama‘ehuakanaloa#Peles Schlote|Peles Schlote]] am [[Unterseevulkan]] (Seamount) [[Kama‘ehuakanaloa]] (früher Lōʻihi), [[Hawaii]]. Dieser spezielle Schlot wird von schwefeloxidierenden Campylobacteria (syn. [[Epsilonproteobacteria]]) beherrscht. Da zu diesem Zeitpunkt keine nahen Verwandten bekannt waren, wurde der Stamm zunächst als den [[Gammaproteobacteria]] zugehörig gesehen.<ref name="Moyer1995"/>


Die anschließende [[Primärisolat|Isolierung]] zweier Stämme von ''[[Mariprofundus|Mari&shy;pro&shy;fundus ferro&shy;oxydans]]'', PV-1<ref name="NCBI_PV-1"/> und JV-1,<ref name="NCBI_JV-1"/> zeigte mit zunehmender Deut&shy;lichkeit, dass eine phylogenetisch unterschiedliche Gruppe der [[Pseudomonadota]] (Proteobakterien) vorliegt, die weltweit in bak&shy;teriellen Gemeinschaften zu finden sind. Das führte schließlich zu dem Vorschlag, für diese eine neue Klasse der Proteobakterien zu schaffen: die Zetaproteobacteria.<ref name="Emerson2002"/><ref name="Moreira2014"/>
== Discovery ==
[[File:Mariprofundus ferrooxydans PV-1 stalks TEM image.tif|thumb|upright=1.5|[[Mariprofundus ferrooxydans]] PV-1 twisted stalks TEM image. One example of Fe oxide morphotypes produced by the Zetaproteobacteria. Image by Clara Chan]]
The Zetaproteobacteria were first discovered in 1991 by Craig Moyer, Fred Dobbs and David Karl as a single rare [[Molecular cloning|clone]] in a [[mesophile|mesophilic]], or moderate temperature, hydrothermal vent field known as Pele's Vents at [[Kamaʻehuakanaloa Seamount]] (formerly Loihi), Hawaii. This particular vent was dominated by [[Microbial metabolism#Sulfur oxidation|sulfur-oxidizing]] [[Campylobacterota]]. With no close relatives known at the time, the clone was initially labeled as [[Gammaproteobacteria]].<ref name="Moyer1995">{{Cite journal
| last1 = Moyer | first1 = C. L.
| last2 = Dobbs | first2 = F. C.
| last3 = Karl | first3 = D. M.
| title = Phylogenetic diversity of the bacterial community from a microbial mat at an active, hydrothermal vent system, Loihi Seamount, Hawaii
| journal = Applied and Environmental Microbiology
| volume = 61
| issue = 4
| pages = 1555–1562
| year = 1995
| doi = 10.1128/AEM.61.4.1555-1562.1995
| pmid = 7538279
| pmc = 167411
| bibcode = 1995ApEnM..61.1555M
}}</ref>


== Kultivierung ==
Subsequent isolation of two strains of [[Mariprofundus ferrooxydans|''M. ferrooxydans'']], PV-1 and JV-1,<ref name="Emerson2002"/> along with the increasing realization that a phylogenetically distinct group of [[Pseudomonadota]] (the Zetaproteobacteria) could be found globally as dominant members of bacterial communities led to the suggestion for the creation of this new class of the Proteobacteria.
Neutrophile mikroaerophile (geringe Sauerstoffkonzentrationen tolerierende) eisenoxidierende wie es sie unter den Zeta&shy;proteo&shy;bakterien gibt werden in der Regel in einer [[Agarose]]-stabilisierten oder flüssigen Kultur mit einem Stopfen aus [[Eisen(II)-sulfid]] (FeS) oder [[Eisen(II)-carbonat]] (FeCO<sub>3</sub> kultiviert.
Der obere Teil (Kopfraum) des Kulturröhrchens wird dann mit Luft (oft Sauerstoff-abgereichert auf 1 % oder weniger O<sub>2</sub>) gespült. Eisen&shy;oxidierer wurden auch erfolgreich in Flüssigkultur mit [[Eisen(II)-chlorid]] (FeCl<sub>2</sub> als Eisenquelle kultiviert.
Diese Kul&shy;ti&shy;vierungs&shy;techniken entsprechen denen in Emerson und Floyd (2005).<ref name="Emerson2005"/>


In jüngerer Zeit (2013) ist es auch gelungen, Zetaproteobakterien mit Hilfe von [[Graphitelektrode]]n bei einer festen Spannung zu kultivieren.<ref name="Summers2013"/>
==Cultivation==
Man hat auch versucht, die Kultivierungsmethoden mit Hilfe einer Batch-Kultivierungstechnik mit hoher Biomasse zu verbessern ({{enS}} {{lang|en|high-biomass batch culturing technique}}).<ref name="Barco2014"/>
Neutrophilic microaerophilic Fe-oxidizing bacteria are typically cultivated using an agarose-stabilized or liquid culture with an FeS or FeCO<sub>3</sub> plug. The headspace of the culture tube is then purged with air or a low concentration of oxygen (often 1% or less O<sub>2</sub>). Fe-oxidizers have also successfully been cultivated in liquid culture with FeCl<sub>2</sub> as the Fe source. These cultivation techniques follow those found in Emerson and Floyd (2005).<ref name="EmersonFloyd">{{Cite book | doi = 10.1016/S0076-6879(05)97006-7| pmid = 16260287| chapter = Enrichment and Isolation of Iron‐Oxidizing Bacteria at Neutral pH| title = Environmental Microbiology| volume = 397| pages = 112–23| series = Methods in Enzymology| year = 2005| last1 = Emerson | first1 = D. | last2 = Merrill Floyd | first2 = M. | isbn = 9780121828028}}</ref>


== Morphologie ==
Recently, researchers have been able to culture the Zetaproteobacteria using graphite electrodes at a fixed voltage.<ref name="SummersZ">{{Cite journal | doi = 10.1128/mBio.00420-12| pmid = 23362318| pmc = 3560526| title = Cultivation of an Obligate Fe(II)-Oxidizing Lithoautotrophic Bacterium Using Electrodes| journal = mBio| volume = 4| issue = 1| pages = e00420–e00412| year = 2013| last1 = Summers | first1 = Z. M.| last2 = Gralnick | first2 = J. A.| last3 = Bond | first3 = D. R.}}</ref> Researchers have also aimed to improve cultivation techniques using a high-biomass batch culturing technique.<ref name="BarcoR2014">{{Cite journal | doi = 10.3389/fmicb.2014.00259| pmid = 24910632| title = Interactions of proteins with biogenic iron oxyhydroxides and a new culturing technique to increase biomass yields of neutrophilic, iron-oxidizing bacteria| journal = Frontiers in Microbiology| volume = 5| pages = 259| year = 2014| last1 = Barco | first1 = R. A. | last2 = Edwards | first2 = K. J. | pmc = 4038746| doi-access = free}}</ref>
Eine der markantesten Methoden zur visuellen Identi&shy;fizierung von neutrophilen eisenoxidierenden Bakterien ist die Identifizierung der Struktur des bei der Eisenoxidation entstehenden mineralisierten [[Eisen(III)-hydroxidoxid]]s (FeO(OH) bzw. Fe<sub>2</sub>O<sub>3</sub>·H<sub>2</sub>O).<ref name="Emerson2002"/><ref name="Flemming2010"/>
Solche Verbindungen mit dreiwertigem („oxidierten“) Eisen(III) sind bei ungefähr neutralem pH-Wert unlöslich, daher muss eine solche Mikrobe eine Möglichkeit haben, mit dem mineralisierten Abfallprodukt umzugehen. Eine Methode, dies zu erreichen, besteht in der kontrollierten Ablagerung des oxidierten Eisens.<ref name="Chan2011"/><ref name="Comolli2011"/><ref name="Saini2013"/>
Zu den häufigsten [[Morphotyp]]en gehören: amorphe partikuläre Oxide, verdrillte oder spiralförmige Anhänge ({{enS}} {{lang|en|twisted or helical stalks}}, Abbildung),<ref name="Chan2011"/> Hüllen (engl. {{lang|en|sheaths}}),<ref name="Fleming2013"/> und unregelmäßige oder y-förmige Filamente.


Diese Morphologien kommen sowohl in Süßwasser- als auch in marinen Eisenhabitaten vor.
== Morphology ==
Allerdings wurden häufige eisenoxidierende Süßwasserbakterien wie Arten der Gattung ''[[Gallionella]]'' wie z.&nbsp; ''Gallionella ferruginea'' ([[Betaproteobacteria]]: [[Nitrosomonadales]], mit verdrilltem Anhang) und ''[[Leptothrix|Leptothrix ochracea]]'' (Betaproteobacteria: [[Burkholderiales]], Röhre oder [[Scheide (Behälter für Klingenwaffen)|Scheide]]) nur äußerst selten (ohne signifikante Häufigkeit) in der Tiefsee gefunden. Ein dort gefundener Morphotyp des verdrilltem Anhangs wird aber häufig von ''[[Mariprofundus ferrooxydans]]'' (Zetaproteobacteria: Mariprofundales) gebildet. Bei diesem Bakterium handelt es sich um eine [[gramnegativ]]e, nierenförmige Zelle, die auf ihrer konkaven Seite Eisenoxide ablagert und bei der Bewegung durch ihre Umgebung verdrehte Anhänge bildet.<ref name="Chan2011"/><ref name="Comolli2011"/><ref name="Fleming2013"/>
One of the most distinctive ways of identifying circumneutral iron oxidizing bacteria visually is by identifying the structure of the mineralized [[Iron(III) oxide-hydroxide|iron oxyhydroxide]] product created during iron oxidation.<ref name="Emerson2002"/><ref name="FlemmingReview">{{Cite journal | last1 = Emerson | first1 = D. | last2 = Fleming | first2 = E. J. | last3 = McBeth | first3 = J. M. | title = Iron-Oxidizing Bacteria: An Environmental and Genomic Perspective | doi = 10.1146/annurev.micro.112408.134208 | journal = Annual Review of Microbiology | volume = 64 | pages = 561–583 | year = 2010 | pmid = 20565252}}</ref> Oxidized, or [[ferric]], iron is insoluble at circumneutral pH, thus the microbe must have a way of dealing with the mineralized "waste" product. It is thought that one method to accomplish this is to control the deposition of oxidized iron.<ref name="Chan2011">{{Cite journal | last1 = Chan | first1 = C. S. | last2 = Fakra | first2 = S. C. | last3 = Emerson | first3 = D. | last4 = Fleming | first4 = E. J. | last5 = Edwards | first5 = K. J. | title = Lithotrophic iron-oxidizing bacteria produce organic stalks to control mineral growth: Implications for biosignature formation | doi = 10.1038/ismej.2010.173 | journal = The ISME Journal | volume = 5 | issue = 4 | pages = 717–727 | year = 2010 | pmid = 21107443| pmc =3105749 }}</ref><ref name="Comolli">{{Cite journal | last1 = Comolli | first1 = L. R. | last2 = Luef | first2 = B. | last3 = Chan | first3 = C. S. | doi = 10.1111/j.1462-2920.2011.02567.x | title = High-resolution 2D and 3D cryo-TEM reveals structural adaptations of two stalk-forming bacteria to an Fe-oxidizing lifestyle | journal = Environmental Microbiology | volume = 13 | issue = 11 | pages = 2915–2929 | year = 2011 | pmid = 21895918}}</ref><ref name="Saini2013">{{Cite journal | doi = 10.1111/gbi.12021| pmid = 23279435| title = Near-neutral surface charge and hydrophilicity prevent mineral encrustation of Fe-oxidizing micro-organisms| journal = Geobiology| volume = 11| issue = 2| pages = 191–200| year = 2013| last1 = Saini | first1 = G.| last2 = Chan | first2 = C. S.| bibcode = 2013Gbio...11..191S| s2cid = 205139903}}</ref> Some of the most common morphotypes include: amorphous particulate oxides, twisted or helical stalks (figure),<ref name="Chan2011"/> sheaths,<ref name="Fleming2013">{{Cite journal | doi = 10.1111/1574-6941.12104| pmid = 23480633| title = Hidden in plain sight: Discovery of sheath-forming, iron-oxidizing ''Zetaproteobacteriaat'' Loihi Seamount, Hawaii, USA| journal = FEMS Microbiology Ecology| volume = 85| issue = 1| pages = 116–127| year = 2013| last1 = Fleming | first1 = E. J. | last2 = Davis | first2 = R. E. | last3 = McAllister | first3 = S. M. | last4 = Chan | first4 = C. S. | last5 = Moyer | first5 = C. L. | last6 = Tebo | first6 = B. M. | last7 = Emerson | first7 = D. | bibcode = 2013FEMME..85..116F| doi-access = free }}</ref> and y-shaped irregular filaments.


Ein weiterer verbreiteter Morphotyp der Zetaproteobakterien ist die Scheidenstruktur, die (mit Stand 2013) noch nicht isoliert, aber durch [[Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung]] (FISH) identifiziert werden konnte.<ref name="Fleming2013"/>
These morphologies exist both in freshwater and marine iron habitats, though common freshwater iron-oxidizing bacteria such as [[Gallionella|''Gallionella'' sp. (twisted stalk)]] and [[Leptothrix (bacterium)|''Leptothrix ochracea'' (sheath)]] have only extremely rarely been found in the deep sea (not significant abundance). One currently published morphotype that has been partially resolved is the twisted stalk, which is commonly formed by [[Mariprofundus ferrooxydans|''M. ferrooxydans'']]. This bacteria is a [[Gram-negative bacteria|gram-negative]] kidney-bean-shaped cell that deposits iron oxides on the [[wikt:concave|concave]] side of the cell, forming twisted stalks as it moves through its environment.<ref name="Chan2011"/><ref name=Comolli/> [[File:Mariprofundus ferrooxydans PV-1 cell and stalk TEM image.tiff|thumb|upright=1.5|[[Mariprofundus ferrooxydans]] PV-1 cell attached to twisted stalk TEM image. Image by Clara Chan.]] Another common Zetaproteobacteria morphotype is the sheath structure, which has yet to be isolated, but has been identified with [[fluorescence in situ hybridization]] (FISH).<ref name="Fleming2013"/>


Die Morphotypen der Eisenoxidation können lange erhalten bleiben und wurden im Gestein alter hydrothermaler Ablagerungen nachgewiesen.<ref name="Juniper1988"/><ref name="Hofmann2008"/><ref name="Planavsky2009"/><ref name="Little2004"/><ref name="Sun2015"/>
Iron oxidation morphotypes can be preserved and have been detected in ancient hydrothermal deposits preserved in the rock record.<ref name=Juniper1988>{{cite journal|last=Juniper|first=S. Kim|author2=Yves Fouquet |title=Filamentous iron-silica deposits from modern and ancient hydrothermal sites|journal=Canadian Mineralogist|year=1988|volume=26|pages=859–869}}</ref><ref name="Hofmann2008">{{Cite journal | doi = 10.1089/ast.2007.0130| pmid = 18241094| title = Subsurface Filamentous Fabrics: An Evaluation of Origins Based on Morphological and Geochemical Criteria, with Implications for Exopaleontology| journal = Astrobiology| volume = 8| issue = 1| pages = 87–117| year = 2008| last1 = Hofmann | first1 = B. A. | last2 = Farmer | first2 = J. D. | last3 = von Blanckenburg | first3 = F. | last4 = Fallick | first4 = A. E. | bibcode = 2008AsBio...8...87H}}</ref><ref name="Planavsky2009">{{Cite journal | doi = 10.1016/j.epsl.2009.06.033| title = Iron-oxidizing microbial ecosystems thrived in late Paleoproterozoic redox-stratified oceans| journal = Earth and Planetary Science Letters| volume = 286| issue = 1–2| pages = 230–242| year = 2009| last1 = Planavsky | first1 = N. | last2 = Rouxel | first2 = O. | last3 = Bekker | first3 = A. | last4 = Shapiro | first4 = R. | last5 = Fralick | first5 = P. | last6 = Knudsen | first6 = A. | bibcode=2009E&PSL.286..230P}}</ref><ref name="Little2004">{{Cite journal | doi = 10.1080/01490450490485845| title = Four-Hundred-and-Ninety-Million-Year Record of Bacteriogenic Iron Oxide Precipitation at Sea-Floor Hydrothermal Vents| journal = Geomicrobiology Journal| volume = 21| issue = 6| pages = 415–429| year = 2004| last1 = Little | first1 = C. T. S. | last2 = Glynn | first2 = S. E. J. | last3 = Mills | first3 = R. A. | bibcode = 2004GmbJ...21..415L| s2cid = 54894240| url = http://eprints.whiterose.ac.uk/338/1/littlects2.pdf}}</ref><ref name="Sun2015">{{Cite journal | doi = 10.1002/2014JG002764| title = Generation of hydrothermal Fe-Si oxyhydroxide deposit on the Southwest Indian Ridge and its implication for the origin of ancient banded iron formations| journal = Journal of Geophysical Research: Biogeosciences| volume = 120| issue = 1| pages = 187–203| year = 2015| last1 = Sun | first1 = Z. | last2 = Li | first2 = J. | last3 = Huang | first3 = W. | last4 = Dong | first4 = H. | last5 = Little | first5 = C. T. S. | last6 = Li | first6 = J. | bibcode = 2015JGRG..120..187S| s2cid = 62895694| url = http://eprints.whiterose.ac.uk/83794/7/Sun_et_al-2015-Journal_of_Geophysical_Research__Biogeosciences.pdf}}</ref> Some current work is focused on how the Zetaproteobacteria form their individual biominerals in the modern environment so that scientists can better interpret Fe biominerals found in the rock record.<ref name="Krepski2013">{{Cite journal | doi = 10.1111/gbi.12043| pmid = 23790206| title = Morphology of biogenic iron oxides records microbial physiology and environmental conditions: Toward interpreting iron microfossils| journal = Geobiology| volume = 11| issue = 5| pages = 457–71| year = 2013| last1 = Krepski | first1 = S. T.| last2 = Emerson | first2 = D.| last3 = Hredzak-Showalter | first3 = P. L.| last4 = Luther | first4 = G. W.| last5 = Chan | first5 = C. S.| bibcode = 2013Gbio...11..457K| s2cid = 350074}}</ref><ref name="Chan20009">{{Cite journal | doi = 10.1016/j.gca.2009.02.036| title = Iron oxyhydroxide mineralization on microbial extracellular polysaccharides| journal = Geochimica et Cosmochimica Acta| volume = 73| issue = 13| pages = 3807–3818| year = 2009| last1 = Chan | first1 = C. S. | last2 = Fakra | first2 = S. C. | last3 = Edwards | first3 = D. C. | last4 = Emerson | first4 = D. | last5 = Banfield | first5 = J. F. | bibcode=2009GeCoA..73.3807C| s2cid = 31706001| url = https://digital.library.unt.edu/ark:/67531/metadc1014633/}}</ref><ref name="Bennett2014">{{Cite journal | doi = 10.1111/gbi.12074| pmid = 24428517| title = Carbon adsorption onto Fe oxyhydroxide stalks produced by a lithotrophic iron-oxidizing bacteria| journal = Geobiology| volume = 12| issue = 2| pages = 146–156| year = 2014| last1 = Bennett | first1 = S. A.| last2 = Toner | first2 = B. M.| last3 = Barco | first3 = R.| last4 = Edwards | first4 = K. J.| bibcode = 2014Gbio...12..146B| s2cid = 205140009}}</ref>
Einige neuere Arbeiten konzentrieren sich darauf, wie heute Zetaproteobakterien ihre individuellen Biominerale in der Umwelt bilden, damit sich die im Gestein gefundenen Eisen-Biominerale besser inter&shy;pretieren lassen.<ref name="Krepski2013"/><ref name="Chan2009"/><ref name="Bennett2014"/>


== Ökologie und Biodiversität ==
== Ecology ==
Eine [mikrobielle] [[Taxon#OTU|operationale taxonomische Einheit]] ({{enS}} {{lang|en|[microbial] operational taxonomic unit}}, [M]OTU) ist eine Gruppe von {{nowrap|[Mikro-]}}<wbr/>Organismen, die anhand bestimmter Grade an Übereinstimmung von anderen abgegrenzt werden können. Die OTUs dienen dann als Grundlage, um mikrobielle [[Taxon|Taxa]] zu definieren.
[[File:Phylogenetic Tree focusing on Zetaproteobacteria (png smaller).png|thumb|upright=2|[[Phylogenetic tree]] showing the phylogenetic placement of the Zetaproteobacteria (orange branches) within the Pseudomonadota. Asterisks highlight the Zetaproteobacteria cultured isolates.]]
In der Mikrobiologie wird z.&nbsp;B. bei Bakterien für die kleine Untereinheit der ribosomalen [[RNA]] (SSU der [[rRNA]], d.&nbsp;h. der [[16S rRNA]]) in der Regel ein Grenzwert von 97 % Ähnlichkeit zur Definition einer OTU verwendet, die im einfachsten Sinne eine bakterielle Spezies darstellt.


Für die Zetaproteobakterien wurden 28 OTUs derartige definiert.<ref name="McAllister2011"/> Von besonderem Interesse sind die beiden weltweit verbreiteten OTUs, die den [[phylogenetischer Baum|phylogenetischen Baum]] dieser Klasse dominierten, dazu zwei OTUs, die aus dem tiefen Untergrund zu stammen schienen,<ref name="Kato2009-12"/> sowie mehrere [[Endemit|endemische]] OTUs aufgrund des relativ begrenzten Nachweises isolierter Vertreter der Zetaproteobakterien.
=== Biodiversity ===
An [[operational taxonomic unit]], or an OTU, allows a microbiologist to define a bacterial taxa using defined similarity bins based on a gene of interest. In microbial ecology, the small subunit [[ribosomal RNA]] gene is generally used at a cut off of 97% similarity to define an OTU. In the most basic sense, the OTU represents a bacterial [[species]].


== Phylogemie und Systematik ==
For the Zetaproteobacteria, 28 OTUs have been defined.<ref name="McAllister2011"/> Of interest were the two globally distributed OTUs that dominated the [[phylogenetic tree]], two OTUs that seemed to originate in the deep subsurface,<ref name="Kato2009fluid"/> and several [[Endemism|endemic]] OTUs, along with the relatively limited detection of the isolated Zetaproteobacteria representative.
[[Datei:Phylogenetic Tree focusing on Zetaproteobacteria (png smaller).png|mini|hochkant=1.84|[[Phylogenetischer Baum]], der die Stellung der Zetaproteobacteria (orangefarbene Äste) innerhalb des Phylums [[Pseudomonadota]] (Proteobakterien) zeigt. Die Sternchen markieren die [[Kultivierung|kultivierten]] [[Primärisolat|Isolate]] der Zetaproteobakterien.]]


Zetaproteobacteria OTUs können nach einem von McAllister ''et&nbsp;al.'' 2011 eingeführten Namensschema klassifiziert werden.<ref name="McAllister2011"/>
=== Classification ===
Das Programm ZetaHunter verwendet ein geschlossenes Referenz-[[Binning#Datenverarbeitung und -analyse|Binning]], um [[16S rRNA|16S-rRNA]]-Sequenzen zu identifizieren, die eng mit den etablierten OTUs verwandt sind; womit neue Zeta&shy;proteo&shy;bacteria-OTUs identifiziert werden.
Zetaproteobacteria OTUs can now be classified according to the naming scheme used in McAllister et al. (2011).<ref name="McAllister2011"/> The program ZetaHunter uses closed reference binning to identify sequences closely related to the established OTUs in addition to identifying novel Zetaproteobacteria OTUs. ZetaHunter's feature list continues to grow, but includes: 1) stable OTU binning, 2) sample comparison, 3) database and mask management options, 4) multi-threaded processing, 5) chimera checking, 6) checks for non-database-related sequences, and 7) OTU network maps. The ZetaHunter software can be downloaded at: https://github.com/mooreryan/ZetaHunter
Die Funk&shy;tionen von ZetaHunter werden ständig erweitert.
<!-- zu technisch --
Sie umfassen unter anderem:
# stabiles OTU-Binning,
# Probenvergleich,
# Datenbank- und Maskenverwaltungsoptionen,
# Multithreading-Verarbeitung,
# Chimärenprüfung,
# Prüfung auf nicht datenbankbezogene Sequenzen und
# OTU-Netzwerkkarten.
Die ZetaHunter-Software kann von [[GitHub]] heruntergeladen werden.<ref>[[GitHub]]: [https://github.com/mooreryan/ZetaHunter ZetaHunter]</ref>
-- zu technisch -->


=== Kladogramm ===
{{cladogram|title=Phylogeny of Mariprofundaceae by [[Genome Taxonomy Database|GTDB 07-RS207]]<ref name="about">{{cite web |title=GTDB release 07-RS207 |url=https://gtdb.ecogenomic.org/about#4%7C |website=[[Genome Taxonomy Database]]|access-date=20 June 2022}}</ref><ref name="tree">{{cite web |title=ar53_r207.sp_label |url=https://data.gtdb.ecogenomic.org/releases/release207/207.0/auxillary_files/ar53_r207.sp_labels.tree |website=[[Genome Taxonomy Database]]|access-date=20 June 2022}}</ref><ref name="taxon_history">{{cite web |title=Taxon History |url=https://gtdb.ecogenomic.org/taxon_history/ |website=[[Genome Taxonomy Database]]|access-date=20 June 2022}}</ref>|
{{Kladogramm|Titel=[[Phylogenie]] der Mariprofundaceae<br/>nach [[Genome Taxonomy Database|GTDB 07-RS207]]<ref name="GTDB"/>
{{clade|style=font-size:90%;line-height:90%;width:400px
|Ausrichtung=links
|label1=Mariprofundaceae
|Kladogramm={{Klade|style=font-size:83%;line-height:83%
|1={{Clade
|label1=<sup>&#x200B;</sup>'''Mariprofundaceae'''
|1=''[[Ghiorsea bivora]]'' <small>Mori et al. 2017</small>
|1={{Klade
|label2=''[[Mariprofundus]]''
|label1=''[[Ghiorsea]]''
|2={{Clade
|1=''G.&nbsp;bivora''<!-- <small>Mori ''et&nbsp;al.'' 2017</small>-->
|1={{Clade
|1="''[[Mariprofundus erugo|M. erugo]]''" <small>Garrison et al. 2019</small>
|label2=<sup><sup>&#x200B;</sup></sup>'''''[[Mariprofundus]]'''''
|2={{Klade
|2=''[[Mariprofundus ferrooxydans|M. ferrooxydans]]'' <small>Emerson et al. 2010</small>
|label1=<sup>&#x200B;</sup>
}}
|2={{Clade
|1={{Klade
|1="''[[Mariprofundus micogutta|M. micogutta]]''" <small>Makita et al. 2017</small>
|1="''M.&nbsp;erugo''"<!-- <small>Garrison ''et&nbsp;al.'' 2019</small>-->
|2='''''M.&nbsp;ferrooxydans'''''<!-- <small>Emerson ''et&nbsp;al.'' 2010</small>-->
|2={{Clade
}}
|1="''[[Mariprofundus aestuarium|M. aestuarium]]''" <small>Chiu et al. 2017</small>
|label2=<sup>&#x200B;</sup>
|2="''[[Mariprofundus ferrinatatus|M. ferrinatatus]]''" <small>Chiu et al. 2017</small>
|2={{Klade
|1="''M.&nbsp;micogutta''"<ref name="Makita2016"/><!-- <small>Makita ''et&nbsp;al.'' 2017</small>-->
|label2=<sup>&#x200B;</sup>
|2={{Klade
|1="''M.&nbsp;aestuarium''"<!-- <small>Chiu ''et&nbsp;al.'' 2017</small>-->
|2="''M.&nbsp;ferrinatatus''"<!-- <small>Chiu ''et&nbsp;al.'' 2017</small>-->
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
{{Absatz}}
}}


=== Habitats ===
=== Systematik ===
Die Berechtigung einer [[Klasse (Biologie)|Klasse]] „Zetaproteobacteria“ wird derzeit (Stand 6. Dezember 2023) noch diskutiert. Die (autoritative) {{lang|en|[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]]}} (LPSN, unten: L) schlägt ihre Mitglieder den [[Alphaproteobacteria]] zu und führt daher den Namen „Zetaproteobacteria“ als ein Synonym für diese.<ref name="LPSN"/> Das {{lang|en|[[National Center for Biotechnology Information]]}} (NCBI, unten: N) ist dem mit seiner Taxonomie jedoch nicht gefolgt.<ref name="NCBI"/>
* Deep-sea [[hydrothermal vent]]s associated with:
Auch das {{lang|en|[[World Register of Marine Species]]}} (WoRMS, unten: W) führt die Zetaproteobacteria als Klasse.<ref name="WoRMS"/>
** [[hotspot (geology)|hotspots]]<ref name="Emerson2007"/><ref name="McAllister2011"/><ref name="Rassa2009">{{Cite journal | last1 = Rassa | first1 = A. C. | last2 = McAllister | first2 = S. M. | last3 = Safran | first3 = S. A. | last4 = Moyer | first4 = C. L. | title = Zeta-Proteobacteria Dominate the Colonization and Formation of Microbial Mats in Low-Temperature Hydrothermal Vents at Loihi Seamount, Hawaii | doi = 10.1080/01490450903263350 | journal = Geomicrobiology Journal | volume = 26 | issue = 8 | pages = 623–638 | year = 2009 | bibcode = 2009GmbJ...26..623R | s2cid = 53617751 }}</ref><ref name="EmersonMoyer2010">{{Cite journal | last1 = Emerson | first1 = D. | last2 = Moyer | first2 = C. | doi = 10.5670/oceanog.2010.67 | title = Microbiology of Seamounts: Common Patterns Observed in Community Structure | journal = Oceanography | volume = 23 | pages = 148–163 | year = 2010 | doi-access = free }}</ref><ref>{{Cite journal | last1 = Sudek | first1 = L. A. | last2 = Templeton | first2 = A. S. | last3 = Tebo | first3 = B. M. | last4 = Staudigel | first4 = H. | title = Microbial Ecology of Fe (hydr)oxide Mats and Basaltic Rock from Vailulu'u Seamount, American Samoa | doi = 10.1080/01490450903263400 | journal = Geomicrobiology Journal | volume = 26 | issue = 8 | pages = 581–596 | year = 2009 | bibcode = 2009GmbJ...26..581S | s2cid = 85954222 }}</ref><ref>{{Cite journal | last1 = Edwards | first1 = K. J. | last2 = Glazer | first2 = B. T. | last3 = Rouxel | first3 = O. J. | last4 = Bach | first4 = W. | last5 = Emerson | first5 = D. | last6 = Davis | first6 = R. E. | last7 = Toner | first7 = B. M. | last8 = Chan | first8 = C. S. | last9 = Tebo | first9 = B. M. | last10 = Staudigel | doi = 10.1038/ismej.2011.48 | first10 = H. | last11 = Moyer | first11 = C. L. | title = Ultra-diffuse hydrothermal venting supports Fe-oxidizing bacteria and massive umber deposition at 5000 m off Hawaii | journal = The ISME Journal | volume = 5 | issue = 11 | pages = 1748–1758 | year = 2011 | pmid = 21544100| pmc =3197161 | bibcode = 2011ISMEJ...5.1748E }}</ref>
Die folgende Systematik richtet sich in erster Linie nach der {{lang|en|[[Genome Taxonomy Database]]}} (GTDB, unten: G), die aufgrund von Sequenzvergleichen eine algorithmisch begründete Systematik entwirft – ebenfalls mit eigenständiger Klasse Zetaproteobacteria.<ref name="GTDB"/>
** [[Back-arc basin|back-arc spreading centers/troughs]]<ref name="Kato2009fluid"/><ref>{{Cite journal | last1 = Kato | first1 = S. | last2 = Kobayashi | first2 = C. | last3 = Kakegawa | first3 = T. | last4 = Yamagishi | first4 = A. | title = Microbial communities in iron-silica-rich microbial mats at deep-sea hydrothermal fields of the Southern Mariana Trough | doi = 10.1111/j.1462-2920.2009.01930.x | journal = Environmental Microbiology | volume = 11 | issue = 8 | pages = 2094–2111 | year = 2009 | pmid = 19397679}}</ref><ref>{{Cite journal | last1 = Davis | first1 = R. E. | last2 = Moyer | first2 = C. L. | doi = 10.1029/2007JB005413 | title = Extreme spatial and temporal variability of hydrothermal microbial mat communities along the Mariana Island Arc and southern Mariana back-arc system | journal = Journal of Geophysical Research | volume = 113 | issue = B8 | pages = B08S15 | year = 2008 | bibcode=2008JGRB..113.8S15D| url = https://cedar.wwu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1019&context=biology_facpubs | doi-access = free }}</ref><ref name="Kato2012M">{{Cite journal | last1 = Kato | first1 = S. | last2 = Nakamura | first2 = K. | last3 = Toki | first3 = T. | last4 = Ishibashi | first4 = J. I. | last5 = Tsunogai | first5 = U. | last6 = Hirota | first6 = A. | last7 = Ohkuma | first7 = M. | last8 = Yamagishi | first8 = A. | title = Iron-Based Microbial Ecosystem on and Below the Seafloor: A Case Study of Hydrothermal Fields of the Southern Mariana Trough | doi = 10.3389/fmicb.2012.00089 | journal = Frontiers in Microbiology | volume = 3 | year = 2012 | page = 89 | pmid = 22435065| pmc =3304087 | doi-access = free }}</ref>
** [[Island arc]]s<ref name="HodgesOlson2009"/><ref name="Forget2010"/>
*** [[Ambitle|Near-shore venting associated with a coral reef ecosystem]]<ref>{{Cite journal | last1 = Meyer-Dombard | first1 = D. A. R. | last2 = Amend | first2 = J. P. | last3 = Osburn | first3 = M. R. | doi = 10.1016/j.chemgeo.2012.02.024 | title = Microbial diversity and potential for arsenic and iron biogeochemical cycling at an arsenic rich, shallow-sea hydrothermal vent (Tutum Bay, Papua New Guinea) | journal = Chemical Geology | year = 2012 | volume=348 | pages=37–47}}</ref>
** [[Seafloor spreading|Spreading centers (on- and off axis)]]<ref name="Schauer2011"/><ref name="DavisCleft"/><ref>{{Cite journal | last1 = Li | first1 = J. | last2 = Zhou | first2 = H. | last3 = Peng | first3 = X. | last4 = Wu | first4 = Z. | last5 = Chen | first5 = S. | last6 = Fang | first6 = J. | doi = 10.1111/j.1574-6941.2012.01367.x | title = Microbial diversity and biomineralization in low-temperature hydrothermal iron-silica-rich precipitates of the Lau Basin hydrothermal field | journal = FEMS Microbiology Ecology | volume = 81 | issue = 1 | pages = 205–216 | year = 2012 | pmid = 22443540| bibcode = 2012FEMME..81..205L | doi-access = free }}</ref><ref name="Dekov2010">{{Cite journal | doi = 10.1016/j.chemgeo.2010.09.012| title = Fe–Si-oxyhydroxide deposits at a slow-spreading centre with thickened oceanic crust: The Lilliput hydrothermal field (9°33′S, Mid-Atlantic Ridge)| journal = Chemical Geology| volume = 278| issue = 3–4| pages = 186–200| year = 2010| last1 = Dekov | first1 = V. M. | last2 = Petersen | first2 = S. | last3 = Garbe-Schönberg | first3 = C. -D. | last4 = Kamenov | first4 = G. D. | last5 = Perner | first5 = M. | last6 = Kuzmann | first6 = E. | last7 = Schmidt | first7 = M. | bibcode = 2010ChGeo.278..186D}}</ref><ref name="MacDonald2014">{{Cite journal | doi = 10.1039/c4em00073k| title = Using in situ voltammetry as a tool to identify and characterize habitats of iron-oxidizing bacteria: From fresh water wetlands to hydrothermal vent sites| journal = Environmental Science: Processes & Impacts| volume = 16| issue = 9| pages = 2117–2126| year = 2014| last1 = MacDonald | first1 = D. J. | last2 = Findlay | first2 = A. J. | last3 = McAllister | first3 = S. M. | last4 = Barnett | first4 = J. M. | last5 = Hredzak-Showalter | first5 = P. | last6 = Krepski | first6 = S. T. | last7 = Cone | first7 = S. G. | last8 = Scott | first8 = J. | last9 = Bennett | first9 = S. K. | last10 = Chan | first10 = C. S. | last11 = Emerson | first11 = D. | last12 = Luther Iii | first12 = G. W. | pmid = 24924809}}</ref><ref name="Scottness">{{Cite journal | doi = 10.1371/journal.pone.0119284| pmid = 25760332| title = Microbial Iron Mats at the Mid-Atlantic Ridge and Evidence that Zetaproteobacteria May Be Restricted to Iron-Oxidizing Marine Systems| journal = PLOS ONE| volume = 10| issue = 3| pages = e0119284| year = 2015| last1 = Scott | first1 = J. J. | last2 = Breier | first2 = J. A. | last3 = Luther | first3 = G. W. | last4 = Emerson | first4 = D. | pmc=4356598| bibcode = 2015PLoSO..1019284S| doi-access = free}}</ref><ref name="Cao2014">{{Cite journal | doi = 10.1128/mBio.00980-13| pmid = 24473131| pmc = 3903282| title = Microbial Sulfur Cycle in Two Hydrothermal Chimneys on the Southwest Indian Ridge| journal = mBio| volume = 5| issue = 1| pages = e00980–e00913| year = 2014| last1 = Cao | first1 = H.| last2 = Wang | first2 = Y.| last3 = Lee | first3 = O. O.| last4 = Zeng | first4 = X.| last5 = Shao | first5 = Z.| last6 = Qian | first6 = P. -Y. }}</ref>
** Inactive sulfides along the [[East Pacific Rise]] (spreading center)<ref>{{Cite journal | last1 = Sylvan | first1 = J. B. | last2 = Toner | first2 = B. M. | last3 = Edwards | first3 = K. J. | doi = 10.1128/mBio.00279-11 | title = Life and Death of Deep-Sea Vents: Bacterial Diversity and Ecosystem Succession on Inactive Hydrothermal Sulfides | journal = mBio | volume = 3 | issue = 1 | pages = e00279–e00211 | year = 2012 | pmid = 22275502| pmc =3262234 }}</ref>
** [[Caldera|Flooded caldera]]<ref name="Handley2010"/>
** Guaymas Basin<ref>{{Cite journal
| last1 = Dhillon | first1 = A.
| last2 = Teske | first2 = A.
| last3 = Dillon | first3 = J.
| last4 = Stahl | first4 = D. A.
| last5 = Sogin | first5 = M. L.
| title = Molecular characterization of sulfate-reducing bacteria in the Guaymas Basin
| journal = Applied and Environmental Microbiology
| volume = 69
| issue = 5
| pages = 2765–2772
| year = 2003
| pmid = 12732547
| pmc = 154542
| doi = 10.1128/AEM.69.5.2765-2772.2003
| bibcode = 2003ApEnM..69.2765D
}}</ref>
** Massive sulfide deposits<ref name="ShingoKato2015">{{Cite journal | doi = 10.1111/1462-2920.12648| pmid = 25330135| title = Potential for biogeochemical cycling of sulfur, iron and carbon within massive sulfide deposits below the seafloor| journal = Environmental Microbiology| volume = 17| issue = 5| pages = 1817–35| year = 2015| last1 = Kato | first1 = S. | last2 = Ikehata | first2 = K. | last3 = Shibuya | first3 = T. | last4 = Urabe | first4 = T. | last5 = Ohkuma | first5 = M. | last6 = Yamagishi | first6 = A. | bibcode = 2015EnvMi..17.1817K}}</ref>
* Altered deep-sea [[basalt]]s<ref name="JacobsonSylvan">{{Cite journal | doi = 10.1128/AEM.01038-14| pmid = 24907315| title = Extracellular Enzyme Activity and Microbial Diversity Measured on Seafloor Exposed Basalts from Loihi Seamount Indicate the Importance of Basalts to Global Biogeochemical Cycling| journal = Applied and Environmental Microbiology| volume = 80| issue = 16| pages = 4854–64| year = 2014| last1 = Jacobson Meyers | first1 = M. E.| last2 = Sylvan | first2 = J. B.| last3 = Edwards | first3 = K. J. | pmc=4135773| bibcode = 2014ApEnM..80.4854J}}</ref>
* Levantine Basin and continental margin<ref name="RubinBlum">{{Cite journal | doi = 10.1371/journal.pone.0091456| pmid = 24614177| pmc = 3948872| title = First Evidence for the Presence of Iron Oxidizing Zetaproteobacteria at the Levantine Continental Margins| journal = PLOS ONE| volume = 9| issue = 3| pages = e91456| year = 2014| last1 = Rubin-Blum | first1 = M. | last2 = Antler | first2 = G. | last3 = Tsadok | first3 = R. | last4 = Shemesh | first4 = E. | last5 = Austin | first5 = J. A. | last6 = Coleman | first6 = D. F. | last7 = Goodman-Tchernov | first7 = B. N. | last8 = Ben-Avraham | first8 = Z. | last9 = Tchernov | first9 = D.
| bibcode = 2014PLoSO...991456R| doi-access = free}}</ref>
* Antarctica continental shelf sediment<ref>{{Cite journal
| last1 = Bowman | first1 = J. P.
| last2 = McCuaig | first2 = R. D.
| title = Biodiversity, community structural shifts, and biogeography of prokaryotes within Antarctic continental shelf sediment
| journal = Applied and Environmental Microbiology
| volume = 69
| issue = 5
| pages = 2463–2483
| year = 2003
| pmid = 12732511
| pmc = 154503
| doi = 10.1128/AEM.69.5.2463-2483.2003
| bibcode = 2003ApEnM..69.2463B
}}</ref>
* Brine/seawater interface<ref>{{Cite journal
| last1 = Eder | first1 = W.
| last2 = Jahnke | first2 = L. L.
| last3 = Schmidt | first3 = M.
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| title = Microbial Diversity of the Brine-Seawater Interface of the Kebrit Deep, Red Sea, Studied via 16S rRNA Gene Sequences and Cultivation Methods
| doi = 10.1128/AEM.67.7.3077-3085.2001
| journal = Applied and Environmental Microbiology
| volume = 67
| issue = 7
| pages = 3077–3085
| year = 2001
| pmid = 11425725
| pmc =92984
| bibcode = 2001ApEnM..67.3077E
}}</ref>
* [[Stratification (water)|Stratified]] [[Chesapeake Bay]] [[estuary]]<ref name="MacDonald2014"/>
* Intertidal mixing zone of a beach [[aquifer]]<ref name="McAllister2015"/><ref name="MacDonald2014"/>
* [[Salt marsh]] sediment<ref name=McBeth2011/><ref>{{Cite journal | last1 = Moreau | first1 = J. W. | last2 = Zierenberg | first2 = R. A. | last3 = Banfield | first3 = J. F. | doi = 10.1128/AEM.03006-09 | title = Diversity of Dissimilatory Sulfite Reductase Genes (dsrAB) in a Salt Marsh Impacted by Long-Term Acid Mine Drainage | journal = Applied and Environmental Microbiology | volume = 76 | issue = 14 | pages = 4819–4828 | year = 2010 | pmid = 20472728| pmc =2901737 | bibcode = 2010ApEnM..76.4819M }}</ref>
* Oxygenated [[worm]] [[trace fossil|burrows]] or bioturbated beach sands<ref name="McAllister2015"/><ref name="Stauffert2013">{{Cite journal | doi = 10.1371/journal.pone.0065347| title = Impact of Oil on Bacterial Community Structure in Bioturbated Sediments| journal = PLOS ONE| volume = 8| issue = 6| pages = e65347| year = 2013| last1 = Stauffert | first1 = M. | last2 = Cravo-Laureau | first2 = C. | last3 = Jézéquel | first3 = R. | last4 = Barantal | first4 = S. | last5 = Cuny | first5 = P. | last6 = Gilbert | first6 = F. | last7 = Cagnon | first7 = C. | last8 = Militon | first8 = C. C. | last9 = Amouroux | first9 = D. | last10 = Mahdaoui | first10 = F. | last11 = Bouyssiere | first11 = B. | last12 = Stora | first12 = G. | last13 = Merlin | first13 = F. O. X. | last14 = Duran | first14 = R. | pmid=23762350 | pmc=3677869| bibcode = 2013PLoSO...865347S| doi-access = free}}</ref><ref name="Pischedda">{{Cite journal | doi = 10.1016/j.resmic.2011.07.008| pmid = 21946148| title = Characterization of specificity of bacterial community structure within the burrow environment of the marine polychaete Hediste (Nereis) diversicolor| journal = Research in Microbiology| volume = 162| issue = 10| pages = 1033–42| year = 2011| last1 = Pischedda | first1 = L. | last2 = Militon | first2 = C. C. | last3 = Gilbert | first3 = F. | last4 = Cuny | first4 = P. | s2cid = 11103232| url = https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00704691/document}}</ref>
* Near-shore metal biocorrosion experiments<ref name=McBeth2011/><ref name="Dang2011">{{Cite journal | last1 = Dang | first1 = H. | last2 = Chen | first2 = R. | last3 = Wang | first3 = L. | last4 = Shao | first4 = S. | last5 = Dai | first5 = L. | last6 = Ye | first6 = Y. | last7 = Guo | first7 = L. | last8 = Huang | first8 = G. | last9 = Klotz | first9 = M. G. | doi = 10.1111/j.1462-2920.2011.02583.x | title = Molecular characterization of putative biocorroding microbiota with a novel niche detection of Epsilon- and Zetaproteobacteria in Pacific Ocean coastal seawaters | journal = Environmental Microbiology | volume = 13 | issue = 11 | pages = 3059–3074 | year = 2011 | pmid = 21951343}}</ref>
* [[Tsunami]] impacted soils<ref name="Asano">{{Cite journal | doi = 10.1007/s00248-013-0261-9| pmid = 23846833| title = Seawater Inundation from the 2011 Tohoku Tsunami Continues to Strongly Affect Soil Bacterial Communities 1 Year Later| journal = Microbial Ecology| volume = 66| issue = 3| pages = 639–46| year = 2013| last1 = Asano | first1 = R. | last2 = Nakai | first2 = Y. | last3 = Kawada | first3 = W. | last4 = Shimura | first4 = Y. | last5 = Inamoto | first5 = T. | last6 = Fukushima | first6 = J. | bibcode = 2013MicEc..66..639A| s2cid = 16593799}}</ref>
* [[Mangrove]] soils<ref name="Thompson2013">{{Cite journal | doi = 10.1186/2191-0855-3-65| pmid = 24160319| pmc = 3922913| title = A potential source for cellulolytic enzyme discovery and environmental aspects revealed through metagenomics of Brazilian mangroves| journal = AMB Express| volume = 3| issue = 1| pages = 65| year = 2013| last1 = Thompson | first1 = C. | last2 = Beys-Da-Silva | first2 = W. | last3 = Santi | first3 = L. L. | last4 = Berger | first4 = M. | last5 = Vainstein | first5 = M. | last6 = Guima Rães | first6 = J. | last7 = Vasconcelos | first7 = A. T. | doi-access = free}}</ref>
* Deep subsurface CO<sub>2</sub>-rich springs<ref name="EmersonJ2015">{{Cite journal | doi = 10.1111/1462-2920.12817| title = Metagenomic analysis of a high carbon dioxide subsurface microbial community populated by chemolithoautotrophs and bacteria and archaea from candidate phyla| journal = Environmental Microbiology| pages = 1686–1703| year = 2015| last1 = Emerson | first1 = J. B. | last2 = Thomas | first2 = B. C. | last3 = Alvarez | first3 = W. | last4 = Banfield | first4 = J. F. | pmid=25727367 | volume=18| issue = 6| osti = 1571927| s2cid = 4677869}}</ref><ref name="Colman2014">{{Cite journal | doi = 10.1111/gbi.12070| pmid = 24286205| title = An analysis of geothermal and carbonic springs in the western United States sustained by deep fluid inputs| journal = Geobiology| volume = 12| pages = 83–98| year = 2014| last1 = Colman | first1 = D. R.| last2 = Garcia | first2 = J. R.| last3 = Crossey | first3 = L. J.| last4 = Karlstrom | first4 = K.| last5 = Jackson-Weaver | first5 = O.| last6 = Takacs-Vesbach | first6 = C.| issue = 1| bibcode = 2014Gbio...12...83C| s2cid = 22057647}}</ref>
* Subsurface flow reactor in the Äspö Hard Rock Laboratory<ref name=Ionescu2014>{{Cite journal | doi = 10.1080/01490451.2014.884196| title = Diversity of Iron Oxidizing and Reducing Bacteria in Flow Reactors in the Äspö Hard Rock Laboratory| journal = Geomicrobiology Journal| volume = 32| issue = 3–4| pages = 207–220| year = 2015| last1 = Ionescu | first1 = D. | last2 = Heim | first2 = C. | last3 = Polerecky | first3 = L. | last4 = Ramette | first4 = A. | last5 = Haeusler | first5 = S. | last6 = Bizic-Ionescu | first6 = M. | last7 = Thiel | first7 = V. | last8 = De Beer | first8 = D. | bibcode = 2015GmbJ...32..207I| s2cid = 96387274| url = https://figshare.com/articles/journal_contribution/1378771}}</ref>
* [[Alvinocarididae|''Rimicaris exoculata'']] (shrimp) gut at the [[Mid-Atlantic Ridge|MAR]]<ref>{{Cite journal | last1 = Zbinden | first1 = M. | last2 = Cambon-Bonavita | first2 = M. A. | doi = 10.1016/S0168-6496(03)00176-4 | title = Occurrence of Deferribacterales and Entomoplasmatales in the deep-sea Alvinocarid shrimp Rimicaris exoculata gut | journal = FEMS Microbiology Ecology | volume = 46 | issue = 1 | pages = 23–30 | year = 2003 | pmid = 19719579| bibcode = 2003FEMME..46...23Z | doi-access = free }}</ref><ref name="Jan2014">{{Cite journal | doi = 10.1111/1462-2920.12406| pmid = 24447589| title = The gill chamber epibiosis of deep-sea shrimp ''Rimicarisexoculata'': An in-depth metagenomic investigation and discovery of ''Zetaproteobacteria''| journal = Environmental Microbiology| volume = 16| issue = 9| pages = 2723–38| year = 2014| last1 = Jan | first1 = C. | last2 = Petersen | first2 = J. M. | last3 = Werner | first3 = J. | last4 = Teeling | first4 = H. | last5 = Huang | first5 = S. | last6 = Glöckner | first6 = F. O. | last7 = Golyshina | first7 = O. V. | last8 = Dubilier | first8 = N. | last9 = Golyshin | first9 = P. N. | last10 = Jebbar | first10 = M. | last11 = Cambon-Bonavita | first11 = M. A. | url = https://zenodo.org/record/14795}}</ref>


[[Klasse (Biologie)|Klasse]] „'''Zetaproteobacteria'''“ <small>{{Person|Makita}} ''et&nbsp;al.'' 2017</small><ref name="Makita2016"/><sup>(N,W,G)</sup> / [[Alphaproteobacteria]]<sup>(L)</sup>
=== Ecological Niche ===
* [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] '''Mariprofundales''' <small>{{Person|Makita}} ''et&nbsp;al.'' 2017</small><ref name="Makita2016"/><sup>(L,N,W,G)</sup>
All of the habitats where Zetaproteobacteria have been found have (at least) two things in common: 1) they all provide an interface of steep redox gradients of oxygen and iron.<ref name=Glazer>{{Cite journal | last1 = Glazer | first1 = B. T. | last2 = Rouxel | first2 = O. J. | doi = 10.1080/01490450903263392 | title = Redox Speciation and Distribution within Diverse Iron-dominated Microbial Habitats at Loihi Seamount | journal = Geomicrobiology Journal | volume = 26 | issue = 8 | pages = 606–622 | year = 2009 | bibcode = 2009GmbJ...26..606G | s2cid = 50934359 }}</ref> & 2) they are marine or [[brackish water|brackish]].<ref name="Scottness"/>
** [[Familie (Biologie)|Familie]] '''Mariprofundaceae''' <small>{{Person|Hördt}} ''et&nbsp;al.'' 2020</small><sup>(L,N,W,G)</sup>
*** [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Ghiorsea]]'' <small>{{Person|Mori}} ''et&nbsp;al.'' 2017</small><sup>(L,<ref group="A." name="Ghiorsea"/> N,<ref group="A." name="Ghiorsea">In der LPSN und der NCBI-Taxonomie ist die Gattung ''Ghiorsea'' nicht der Familie Mariprofundaceae zugewiesen, aber der Ordnung Mariprofundales.</ref> G)</sup>
**** [[Art (Biologie)|Spezies]] ''Ghiorsea bivora'' <small>{{Person|Mori}} ''et&nbsp;al.'' 2017</small>{{FN|☀︎}}<sup>(G)</sup>
**** Spezies …<sup>(N,G)</sup>
*** Gattung '''''[[Mariprofundus]]''''' <small>{{Person|Emerson}} ''et&nbsp;al.'' 2010</small>, synonym "''Mariprofundia''" <small>{{Person|[[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]]}} 2020</small><sup>(L,N,W,G)</sup>
*** Gattung …<sup>(G)</sup> / keiner Gattung zugewiesene Spezies<sup>(N)</sup>
** Familie J009<sup>(G)</sup>
** Familie S012-25<sup>(G)</sup>
** nicht näher klassifizierte Spezies<sup>(N)</sup><ref name="NCBI_2614244"/>
* Ordnung CG1-02-64-396 [ord.]<sup>(G)</sup>
** Familie CG1-02-64-396 [fam.]<sup>(G)</sup>
*** Gattung ''CG1-02-64-396''<sup>(G)</sup>
**** Spezies ''CG1-02-64-396 sp001872725''<sup>(G)</sup>{{FN|☀︎}}<ref name="GTDB_CG1-02-64-396"/> syn. Proteobacteria bacterium CG1_02_64_396,<sup>(N)</sup><ref name="NCBI_CG1-02-64-396"/>
***** [[Stamm (Biologie)#Bakterienstämme|Stamm]] CG1_02_64_396<sup>(N,G)</sup> – vom [[Crystal Geyser]] beim [[Green River (Utah)]]<sup>(N)</sup>
**** Spezies ''CG1-02-64-396 sp001872725''<sup>(G)</sup><ref name="GTDB_UBA1541"/> syn. Proteobacteria bacterium UBA1541<sup>(N)</sup><ref name="NCBI_UBA1541"/>
***** Stamm UBA1541<sup>(N,G)</sup> – vom [[Crystal Geyser]] beim [[Green River (Utah)]]<sup>(N)</sup>
**** Spezies ''CG1-02-64-396 sp001872725''<sup>(G)</sup><ref name="GTDB_CG_4_10_14_0_2_um_filter_63_37"/> syn. Alphaproteobacteria bacterium CG_4_10_14_0_2_um_filter_63_37<sup>(N)</sup><ref name="NCBI_CG_4_10_14_0_2_um_filter_63_37"/>
***** Stamm CG_4_10_14_0_2_um_filter_63_37<sup>(N,G)</sup> – vom [[Crystal Geyser]] beim [[Green River (Utah)]]<sup>(N)</sup>
* ohne nähere Klassifizierung
*::* Spezies Hydrothermal vent eubacterium PVB_OTU_4<ref name="NCBI_PVB_OTU_4"/>
*::** Stamm PVB OTU&nbsp;4 (mit Schreibvariante PVB OTU4) – vom [[Unterseevulkan]] [[Kama‘ehuakanaloa]] (alias Lōʻihi) bei [[Hawaii]]<ref name="Moyer1995"/>{{#tag:ref|PVB OTU4 und KT-2K34 bilden nach Eder ''et&nbsp;al.'' (2001) eine gemeinsame Klade, die von diesen Autoren den [[Gammaproteobacteria]] zugeordnet wurde<!--Zitat: KT-2K34 (7% of the clones) is related to sequence clone PVB OTU&nbsp;4 (U15116) within the γ-proteobacteria-->. Von Ana Paula Moreira ''et&nbsp;al.'' (2014) wurde PVB OTU4 dann jedoch den Zetaproteobacteria zugeordnet, was folglich für KT-2K34 ebenfalls gelten muss.|group="A."|name="PVB_OTU4"}}
*::* Spezies Red Sea bacterium KT-2K34<ref name="NCBI_KT-2K34"/>
*::** Stamm KT-2K34 – vom [[Tiefsee]]-[[Unterwasser-Solebecken|Solebecken]] [[Kebrit Deep]] im [[Rotes Meer#Biologische Vielfalt|Roten Meer]]<ref name="Eder2001"/><ref group="A." name="PVB_OTU4"/>
*::* weitere nicht näher klassifizierte Spezies (NCBI)<ref name="NCBI_1131280"/>
----
{{FNZ|☀︎|Typus}}


== Habitate ==
Reduced hydrothermal fluids, for instance, exiting from vents in the deep-sea carry with them high concentrations of ferrous iron and other reduced chemical species, creating a gradient upward through a [[microbial mat]] of high- to low-ferrous iron. Similarly, oxygen from the overlying seawater diffuses into the microbial mat resulting in a downward gradient of high to low oxygen. Zetaproteobacteria are thought to live at the interface, where there is enough oxygen for use as an [[electron acceptor]] without there being too much oxygen for the organism to compete with the increased rate of chemical oxidation, and where there is enough ferrous iron for growth.<ref name="FlemmingReview"/><ref name=Glazer/>
Vertreter ([[Stamm (Biologie)#Bakterienstämme|Stämme]]) der Zetaproteobakterien wurden u.&nbsp;a. in folgenden Lebensbereichen ([[Habitat]]en) gefunden:
* in [[Raucher (Hydrothermie)|hydrothermalen Schloten]] der [[Tiefsee]] in Verbindung mit:
** [[Hotspot (Geologie)|Hotspots]]<ref name="Emerson2007"/><ref name="McAllister2011"/><ref name="Rassa2009"/><ref name="Emerson2010"/><ref name="Sudek2009"/><ref name="Edwards2011"/>
** [[Backarc-Becken|Backarc-Spreizunszentren und -Trögen]]<ref name="Kato2009-12"/><ref name="Kato2009-08"/><ref name="Davis2008"/><ref name="Kato2012"/>
** [[Inselbogen|Inselbögen]]<ref name="Hodges2009"/><ref name="Forget2010"/>
*** [[Ambitle]] (Küstennahe Schlote in Verbindung mit einem Korallenriff-Ökosystem)<ref name="MeyerDombard2012"/>
** [[Ozeanbodenspreizung|Spreizzentren]] (auf und neben der Achse)<ref name="Schauer2011"/><ref name="Davis2009"/><ref name="Li2012"/><ref name="Dekov2010"/><ref name="MacDonald2014"/><ref name="Scott2015"/><ref name="Cao2014"/>
** Inaktive Sulfide entlang des [[Ostpazifischer Rücken|Ostpazifischen Rückens]] (Spreizungszentrum)<ref name="Sylvan2012"/>
** [[Caldera (Krater)|Überflutete Calderen]]<ref name="Handley2010"/>
** [[Guaymas Basin]]<ref name="Dhillon2003"/>
** Massive Sulfidlagerstätten<ref name="Kato2015-05"/>
* Veränderte [[Ozeanboden#Tiefseerinnen|Tiefsee]]-[[Basalt]]e<ref name="JacobsonSylvan"/>
* [[Levantisches Meer]] und Kontinentalrand<ref name="RubinBlum2014"/>
* [[Kontinentalschelf]]sediment der [[Antarktis]]<ref name="Bowman2003"/>
* Grenzschicht Sole/Meereswasser ([[Halokline]], {{enS}} {{lang|en|brine/seawater interface}}) von [[Unterwasser-Solebecken|Solebecken im Meer]] (engl. {{lang|en|brine pools}})<ref name="Eder2001"/>
** [[Kebrit Deep]] im [[Rotes Meer#Biologische Vielfalt|Roten Meer]]<ref name="Eder2001"/>
* [[Temperaturschichtung|Geschichtetes]] [[Ästuar]] der [[Chesapeake Bay]]<ref name="MacDonald2014"/>
* [[Intertidal]] Mischungszone (Süß- und Salzwasser) des [[Grundwasserleiter|Grundwasserträgers]]<ref name="McAllister2015"/><ref name="MacDonald2014"/>
* Sediment von [[Salzwiese]]n ([[Rohmarsch|Salzmarsch]])<ref name=McBeth2011/><ref name="Moreau2010"/>
* Sauerstoffhaltige Wurmgänge oder von sonstigen Organismen durchwühlter Strandsand<ref name="McAllister2015"/><ref name="Stauffert2013"/><ref name="Pischedda2011"/>
* Experimente zur Biokorrosion von Metallen in Küstennähe<ref name=McBeth2011/><ref name="Dang2011"/>
* Von [[Tsunami]]s betroffene Böden<ref name="Asano2013"/>
* [[Mangrove (Ökosystem)|Mangroven]]-Böden<ref name="Thompson2013"/>
* Tiefe unterirdische [[kohlendioxid]]reiche Quellen<ref name="Emerson2015"/><ref name="Colman2014"/>
* Unterirdischer Strömungsreaktor ({{enS}} {{lang|en|flow reactor}}) im Äspö Hartgestein-Labor (engl. {{lang|en|Äspö Hard Rock Laboratory}}, {{svS}} {{lang|sv|Äspölaboratoriet}})<ref name=Ionescu2014/><ref group="A.">Das Äspö {{lang|en|Hard Rock Laboratory}} ({{svS}} {{lang|sv|Äspölaboratoriet}}) ist eine Forschungseinrichtung für die künftige geologische Endlagerung [[verbrauchter Kernbrennstoff|verbrauchter Kernbrennstoffe]]; nicht zu verwechseln mit der schwedischen Insel [[Aspö]] (Gemeinde [[Karlskrona]]).</ref>
* Im Darm des [[Zehnfußkrebse]]s ''[[Rimicaris exoculata]]'' ([[Caridea]]) am [[Mittelatlantischer Rücken|Mittelatlantischen Rücken]]<ref name="Zbinden2003"/><ref name="Jan2014"/>


Alle [[Habitat|Lebensräume]], in denen Zetaproteobakterien gefunden wurden, haben (mindestens) zwei Dinge gemeinsam:
Iron oxidation is not always energetically favorable. Reference<ref name="Kato2012M"/> discusses favorable conditions for iron oxidation in habitats that otherwise may have been thought to be dominated by the more energy yielding metabolisms of hydrogen or sulfur oxidation.
# sie bieten alle einen Grenzbereich mit strkem Redoxgradienten von Sauerstoff und Eisen<ref name="Glazer2009"/>
# sie sind [[Meer|marin]] oder [[Brackwasser|brackig]].<ref name="Scott2015"/>


Reduzierende hydrothermale Flüssigkeiten, die zum Beispiel aus [[Raucher (Hydrothermie)|Schloten in der Tiefsee]] austreten, führen hohe Konzentrationen von [[Eisen]] und anderen reduzierenden chemischen Stoffen mit sich, die in einer [[Biofilm|mikrobiellen Matte]] ein [[Gradient|Gefälle]] von dreiwertigem zu zweiwertigem Eisen (Fe II zu Fe III) erzeugen. In ähnlicher Weise diffundiert Sauerstoff O<sub>2</sub> aus dem darüber liegenden Meerwasser in die mikrobielle Matte, was zu einem Gefälle von hohem zu niedrigem Sauerstoffgehalt führt. Man nimmt an, dass Zetaproteobakterien in dieser Grenzschicht leben, wo zwar genügend Sauerstoff als [[Elektronenakzeptor]] vorhanden ist, aber ohne dass der Organismus mit der erhöhten chemischen (abiotischen) Oxidationsrate konkurrieren muss – und wo genügend zweiwertiges Eisen (Fe II) für das Wachstum vorhanden ist.<ref name="Flemming2010"/><ref name="Glazer2009"/>
Note: Iron is not the only reduced chemical species accociated with these redox gradient environments. It is likely that Zetaproteobacteria are not all iron oxidizers.


Die Eisenoxidation ist jedoch nicht immer energetisch günstig. Kato ''et&nbsp;al.'' haben 2022 günstige Bedingungen für die Eisenoxidation in Lebensräumen erörtert, von denen man zuvor angenommen hätte, dass sie von den energiereicheren Stoffwechselprozessen der Wasserstoff- oder Schwefeloxidation beherrscht werden.<ref name="Kato2012"/><ref group="A.">Eisen ist nicht die einzige reduzierend chemische Spezies, die in Redoxgradienten-Umgebungen vorkommt. Es ist daher wahrscheinlich, dass nicht alle Zetaproteobakterien Eisenoxidierer sind.</ref>
== Metabolism ==
Iron oxidation pathways in both [[acidophilic]] and circumneutral freshwater iron oxidation habitats, such as [[Acidophiles in acid mine drainage|acid mine drainage]] or groundwater iron seeps, respectively, are better understood than marine circumneutral iron oxidation.


== Stoffwechsel ==
In recent years, researchers have made progress in suggesting possibilities for how the Zetaproteobacteria oxidize iron, primarily through [[comparative genomics]]. With this technique, genomes from organisms with similar function, for example the freshwater Fe-oxidizing Betaproteobacteria and the marine Fe-oxidizing Zetaproteobacteria, are compared to find genes that may be required for this function. Identifying the iron oxidation pathway in the Zetaproteobacteria began with the publication of the first described cultured representative, [[Mariprofundus ferrooxydans|''M. ferrooxydans'']] strain PV-1. In this genome, the gene neighborhood of a molybdopterin oxidoreductase protein was identified as a place to start looking at candidate iron oxidation pathway genes.<ref name=Singer>{{Cite journal | last1 = Singer | first1 = E. | last2 = Emerson | first2 = D. | last3 = Webb | first3 = E. A. | last4 = Barco | first4 = R. A. | last5 = Kuenen | first5 = J. G. | last6 = Nelson | first6 = W. C. | last7 = Chan | first7 = C. S. | last8 = Comolli | first8 = L. R. | last9 = Ferriera | first9 = S. | last10 = Johnson | first10 = J. | last11 = Heidelberg | first11 = J. F. | last12 = Edwards | first12 = K. J. | editor1-last = Khodursky | editor1-first = Arkady B | title = Mariprofundus ferrooxydans PV-1 the First Genome of a Marine Fe(II) Oxidizing Zetaproteobacterium | doi = 10.1371/journal.pone.0025386 | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 9 | pages = e25386 | year = 2011 | pmid = 21966516| pmc =3179512 | bibcode = 2011PLoSO...625386S | doi-access = free }}</ref> In a follow-up analysis of a metagenomic sample, Singer et al. (2013) concluded that this molybdopterin oxidoreductase gene cassette was likely involved in Fe oxidation.<ref name="Singer2013">{{Cite journal | doi = 10.3389/fmicb.2013.00052| pmid = 23518919| pmc = 3603346| title = Metagenomic insights into the dominant Fe(II) oxidizing Zetaproteobacteria from an iron mat at Lō´ihi, Hawai´l| journal = Frontiers in Microbiology| volume = 4| pages = 52| year = 2013| last1 = Singer | first1 = E. | last2 = Heidelberg | first2 = J. F. | last3 = Dhillon | first3 = A. | last4 = Edwards | first4 = K. J. | doi-access = free}}</ref> Comparative analysis of several [[single cell sequencing|single cell genomes]], however, suggested an alternative conserved gene cassette with several cytochrome c and cytochrome oxidase genes to be involved in Fe oxidation.<ref name="Field2014">{{Cite journal | doi = 10.1038/ismej.2014.183| pmid = 25303714| title = Genomic insights into the uncultivated marine Zetaproteobacteria at Loihi Seamount| journal = The ISME Journal| volume = 9| issue = 4| pages = 857–70| year = 2014| last1 = Field | first1 = E. K. | last2 = Sczyrba | first2 = A. | last3 = Lyman | first3 = A. E. | last4 = Harris | first4 = C. C. | last5 = Woyke | first5 = T. | last6 = Stepanauskas | first6 = R. | last7 = Emerson | first7 = D. | pmc=4817698}}</ref> For further reading on Fe oxidation pathways see reference.<ref name="IlbertBonnefoy">{{Cite journal | doi = 10.1016/j.bbabio.2012.10.001| pmid = 23044392| title = Insight into the evolution of the iron oxidation pathways| journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics| volume = 1827| issue = 2| pages = 161–175| year = 2013| last1 = Ilbert | first1 = M. | last2 = Bonnefoy | first2 = V. | doi-access = free}}</ref>
Die Wege der Eisenoxidation in sauren und annähernd neutralen Lebensräumen mit Eisenoxidation im Süßwasser – wie z.&nbsp;B. in sauren Minenabläufen oder eisenhaltigen Grundwasserquellen – sind besser bekannt als die zirkumneutrale (in etwa [[pH-Wert|pH]]-neutrale) Eisenoxidation im Meer.


Die Erforschung der [[Stoffwechselweg]]e, mit denen Zetaproteobakterien Eisen oxidieren, hat vor allem durch vergleichende [[Genomik]] Fortschritte gemacht.
The phylogenetic distance between the Zetaproteobacteria and the Fe-oxidizing freshwater Betaproteobacteria suggests that Fe oxidation and the produced biominerals are the result of convergent evolution.<ref name="Fleming2013"/> Comparative genomics has been able to identify several genes that are shared between the two clades, however, suggesting that the trait of Fe oxidation could have been horizontally transferred, possibly virally mediated.<ref name="Emerson2013Gen">{{Cite journal | doi = 10.3389/fmicb.2013.00254| pmid = 24062729| pmc = 3770913| title = Comparative genomics of freshwater Fe-oxidizing bacteria: Implications for physiology, ecology, and systematics| journal = Frontiers in Microbiology| volume = 4| pages = 254| year = 2013| last1 = Emerson | first1 = D. | last2 = Field | first2 = E. K. | last3 = Chertkov | first3 = O. | last4 = Davenport | first4 = K. W. | last5 = Goodwin | first5 = L. | last6 = Munk | first6 = C. | last7 = Nolan | first7 = M. | last8 = Woyke | first8 = T. | doi-access = free}}</ref><ref name="Altermann2014">{{Cite journal | doi = 10.3389/fmicb.2014.00386| pmid = 25126088| pmc = 4115626| title = Invited commentary: Lubricating the rusty wheel, new insights into iron oxidizing bacteria through comparative genomics| journal = Frontiers in Microbiology| volume = 5| pages = 386| year = 2014| last1 = Altermann | first1 = E. | doi-access = free}}</ref>
Bei dieser Technik werden Genome von Organismen mit ähnlicher Funktion verglichen, z.&nbsp;B. die eisenoxidierenden [[Betaproteobakterien]] des [[Süßwasser]]s und die eisenoxidierenden Zetaproteobakterien des Meeres, mit dem Ziel, die Gene zu finden, die für diese Funktion erforderlich sein könnten.
Die Identifizierung des Eisenoxidationsweges in den Zetaproteobakterien begann mit der Veröffentlichung des ersten beschriebenen kultivierten Vertreters, dem [[Stamm (Biologie)#Bakterienstämme|Stamm]] ''[[Mariprofundus|Mariprofundus ferrooxydans]]'' PV-1.
In diesem Genom wurde die Nachbarschaft eines die [[Molybdopterin]]-[[Oxidoreduktase]] [[Genetischer Code|kodierenden]] [[Gen]]s als Ausgangspunkt für die Suche nach möglichen Genen für den Eisenoxidationsweg identifiziert.<ref name="Singer2011"/>
In einer Folgeanalyse einer [[Metagenomik|metagenomischen]] Probe kamen Singer ''et&nbsp;al. 2013 zu dem Schluss, dass diese Molybdopterin-Oxidoreduktase-[[Genkassette]] wahrscheinlich an der Eisenoxidation beteiligt ist.<ref name="Singer2013"/>
Eine vergleichende Analyse mehrerer Einzelzell-Genome ([[DNA-Sequenzierung#Sequenzierung der dritten Generation|Einzelzell-Sequenzierung]] deutete jedoch darauf hin, dass eine weitere konservierte Genkassette mit mehreren [[Cytochrom c|Cytochrom-c]]- und [[Cytochromoxidase]]-Genen an der Eisenoxidation beteiligt ist.<ref name="Field2014"/>
Weitere Informationen zu den Eisen-Oxidationswegen finden sich bei Marianne Ilbert & Violaine Bonnefoy (2013).<ref name="Ilbert2013"/>


Der phylogenetische Abstand zwischen den Zetaproteobakterien und den eisenoxidierenden Süßwasser-[[Betaproteobakterien]] deutet an sich darauf hin, dass die Eisenoxidation und die daraus entstehenden Biominerale das Ergebnis einer [[Konvergente Evolution|konvergenten Evolution]] sind.<ref name="Fleming2013"/>
Fe mats associated with the Zetaproteobacteria, in addition to oxidizing Fe have been found to have the genetic potential for denitrification, arsenic detoxification, Calvin-Benson-Bassham (CBB) cycle, and reductive tricarboxylic acid (rTCA) cycles. Novel primers have been designed to detect these genes in environmental samples.<ref name="Jesser2015">{{Cite journal | doi = 10.1128/AEM.03608-14| title = Quantitative PCR Analysis of Functional Genes in Iron-Rich Microbial Mats at an Active Hydrothermal Vent System (Lō'ihi Seamount, Hawai'i)| journal = Applied and Environmental Microbiology| volume = 81| issue = 9| pages = 2976–2984| year = 2015| last1 = Jesser | first1 = K. J. | last2 = Fullerton | first2 = H. | last3 = Hager | first3 = K. W. | last4 = Moyer | first4 = C. L. | pmid=25681182 | pmc=4393452| bibcode = 2015ApEnM..81.2976J}}</ref>
Durch vergleichende Genomik konnten jedoch mehrere Gene identifiziert werden, die sich die beiden Abstammungslinien ([[Klade]]n) teilen; was darauf hindeutet, dass das Merkmal der Eisenoxidation [[horizontaler Gentransfer|horizontal übertrage]]n worden sein könnte – möglicherweise durch [[Viren]].<ref name="Emerson2013"/><ref name="Altermann2014"/>


In mit Zetaproteobakterien assoziierten Eisenmatten wird nicht nur Eisen oxidiert, diese haben auch das genetische Potenzial für [[Denitrifikation]], [[Arsen]]entgiftung, den [[Calvin-Benson-Bassham-Zyklus]] (CBB) und den [[reduktiver Citratzyklus|reduktivern Citratzyklus]] (reduktiven Tricarbonsäurezyklus, engl. {{lang|en|reductive tricarboxylic acid cycle, rTCA cycle}}).
Um diese Gene in Umweltproben nachzuweisen wurden eigens neue [[Primer]] entwickelt.<ref name="Jesser2015"/>
<!-- Stand? --
Angesichts des vergleichsweise begrenzten Probenumfangs ist es schwierig, über den Stoffwechsel der gesamten Klasse der Zetaproteobakterien (mit mindestens 28 verschiedenen OTUs/Spezies) zu spekulieren.
--Originaltext--
It is difficult at this point to speculate on the metabolism of the entire class of Zetaproteobacteria (with at least 28 different OTUs/species) with the limited sample size.
It is difficult at this point to speculate on the metabolism of the entire class of Zetaproteobacteria (with at least 28 different OTUs/species) with the limited sample size.
-->


== Siehe auch ==
==Suggested reviews==
* Emerson et al., 2010. Iron-oxidizing bacteria: an environmental and genomic perspective.<ref name="FlemmingReview"/>
* Hedrich et al., 2011. The iron-oxidizing proteobacteria.<ref name="Hedrich">{{Cite journal | doi = 10.1099/mic.0.045344-0| pmid = 21511765| title = The iron-oxidizing proteobacteria| journal = Microbiology| volume = 157| issue = 6| pages = 1551–1564| year = 2011| last1 = Hedrich | first1 = S.| last2 = Schlomann | first2 = M.| last3 = Johnson | first3 = D. B.| doi-access = free}}</ref>
* Ilbert and Bonnefoy, 2013. Insights into the evolution of the iron oxidation pathways.<ref name="IlbertBonnefoy"/>
* Kato, 2015. Ecophysiology of neutrophilic iron-oxidizing microorganisms and its significance in global biogeochemical cycling.<ref name="KatoReview">{{Cite journal | last1 = Kato | first1 = Shingo | year = 2015 | title = Ecophysiology of neutrophilic iron-oxidizing microorganisms and its significance in global biogeochemical cycling | journal = Chikyukagaku (Geochemistry) | volume = 49 | pages = 1–17 | doi = 10.14934/chikyukagaku.49.1}}</ref>
* Ishibashi et al. eds, 2015. Subseafloor Biosphere Linked to Hydrothermal Systems.<ref name="IshibashiReview">{{Cite book | doi = 10.1007/978-4-431-54865-2| title = Subseafloor Biosphere Linked to Hydrothermal Systems| year = 2015| isbn = 978-4-431-54864-5| s2cid = 133245369| editor1-last = Ishibashi| editor1-first = Jun-Ichiro| editor2-last = Okino| editor2-first = Kyoko| editor3-last = Sunamura| editor3-first = Michinari}}</ref>
* Melton et al., 2014. The interplay of microbially-mediated and abiotic reactions in the biogeochemical Fe cycle.<ref name="MeltonRev">{{Cite journal | doi = 10.1038/nrmicro3347| pmid = 25329406| title = The interplay of microbially mediated and abiotic reactions in the biogeochemical Fe cycle| journal = Nature Reviews Microbiology| volume = 12| issue = 12| pages = 797–808| year = 2014| last1 = Melton | first1 = E. D. | last2 = Swanner | first2 = E. D. | last3 = Behrens | first3 = S. | last4 = Schmidt | first4 = C. | last5 = Kappler | first5 = A. | s2cid = 24058676}}</ref>

== See also ==
* ''[[Mariprofundus ferrooxydans]]''
* ''[[Mariprofundus ferrooxydans]]''
* [[Pseudomonadota#Systematik|Pseudomonadota-Taxonomie]]
* [[Microbial ecology]]
* [[Systematik der Bakterien]]
* [[Pseudomonadota#Taxonomy|Pseudomonadota taxonomy]]

* [[Bacterial phyla]]
== Literatur ==
* Emerson ''et&nbsp;al.'' (2010): ''Iron-oxidizing bacteria: an environmental and genomic perspective.''<ref name="Flemming2010"/>
* Hedrich ''et&nbsp;al.'' (2011): ''The iron-oxidizing proteobacteria.''<ref name="Hedrich2011"/>
* Ilbert & Bonnefoy (2013): ''Insights into the evolution of the iron oxidation pathways.''<ref name="Ilbert2013"/>
* Kato (2015): ''Ecophysiology of neutrophilic iron-oxidizing microorganisms and its significance in global biogeochemical cycling.''<ref name="Kato2015-03"/>
* Ishibashi ''et&nbsp;al.'' (Hrsg., 2015): ''Subseafloor Biosphere Linked to Hydrothermal Systems.''<ref name="Ishibashi2015"/>
* Melton ''et&nbsp;al.'' (2014): ''The interplay of microbially-mediated and abiotic reactions in the biogeochemical Fe cycle.''<ref name="Melton2014"/>

== Anmerkungen ==
<references group="A."/>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="LPSN">
[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/order/mariprofundales Order ''Mariprofundales'' Hördt ''et&nbsp;al.'' 2020], ursprünglich [https://lpsn.dsmz.de/order/mariprofundales-2 Order "''Mariprofundales''" Makita ''et&nbsp;al.'' 2017]. Dazu:
* [https://lpsn.dsmz.de/class/zetaproteobacteria Class "''Zetaproteobacteria''" Makita ''et&nbsp;al.'' 2017] (hier ein Synonym).
</ref>
<ref name="LPSN_Mariprofundus">
[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/genus/mariprofundus Genus ''Mariprofundus'' Emerson ''et&nbsp;al.'' 2010].
</ref>
<ref name="NCBI">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Undef&id=580370&lvl=5&srchmode=3&keep=1&unlock Zetaproteobacteria] (tree), Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=580370 "Zetaproteobacteria" Emerson et&nbsp;al. 2007] (class).
</ref>
<ref name="NCBI_2614244">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2614244&lvl=3 unclassified Mariprofundales].
</ref>
<ref name="NCBI_1131280">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=1131280&lvl=3 unclassified Zetaproteobacteria].
</ref>
<ref name="NCBI_JV-1">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=txid314344%5BOrganism%3Aexp%5D+AND+JV-1 txid314344<nowiki>[Organism:exp]</nowiki> AND JV-1].
</ref>
<ref name="NCBI_PV-1">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=314345 Mariprofundus ferrooxydans PV-1] (strain), Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=txid314345%5BOrganism:noexp%5D txid314345<nowiki>[Organism:noexp]</nowiki>].
</ref>
<ref name="NCBI_PVB_OTU_4">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=37376 hydrothermal vent eubacterium PVB_OTU_4] (species), Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/U15116 U15116].
</ref>
<ref name="NCBI_KT-2K34">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=151451 Red Sea bacterium KT-2K34] (species), Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/AJ309526 AJ309526].
</ref>
<ref name="GTDB">
[[GTDB]]: [https://gtdb.ecogenomic.org/tree?r=c__Zetaproteobacteria Zetaproteobacteria] (class). Dazu:
* About: {{cite web |title=GTDB release 07-RS207 |url=https://gtdb.ecogenomic.org/about#4%7C |website=[[Genome Taxonomy Database]]|access-date=2022-06-22|language=en}}
* Tree: {{cite web |title=ar53_r207.sp_label |url=https://data.gtdb.ecogenomic.org/releases/release207/207.0/auxillary_files/ar53_r207.sp_labels.tree |website=[[Genome Taxonomy Database]]|access-date=2022-06-22|language=en}}
</ref>
* Taxon History: {{cite web |title=Taxon History |url=https://gtdb.ecogenomic.org/taxon_history/ |website=[[Genome Taxonomy Database]]|access-date=2022-06-22|language=en}}
</ref>
<ref name="WoRMS">
[[WoRMS]]: [https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=570888 Zetaproteobacteria] Emerson, Rentz, Lilburn, Davis, Aldrich, Chan & Moyer, 2007 (Class).
</ref>

<ref name="GTDB_CG1-02-64-396">
[[GTDB]]: [https://gtdb.ecogenomic.org/genome?gid=GCA_001872725.1 GCA_001872725.1] ''CG1-02-64-396 sp001872725'' strain: CG1_02_64_396 („Typusart“).
</ref>
<ref name="NCBI_CG1-02-64-396">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=1805333 Proteobacteria bacterium CG1_02_64_396] (species).
</ref>


<ref name="GTDB_UBA1541">
== References ==
[[GTDB]]: [https://gtdb.ecogenomic.org/genome?gid=GCA_002323185.1 GCA_002323185.1] ''CG1-02-64-396 sp001872725'' strain: UBA1541.
{{Reflist|30em}}
</ref>
<ref name="NCBI_UBA1541">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=1948136 Proteobacteria bacterium UBA1541] (species).
</ref>


<ref name="GTDB_CG_4_10_14_0_2_um_filter_63_37">
{{Bacteria classification}}
[[GTDB]]: [https://gtdb.ecogenomic.org/genome?gid=GCA_002793495.1 GCA_002793495.1] ''CG1-02-64-396 sp001872725'' strain: CG_4_10_14_0_2_um_filter_63_37.
{{Taxonbar|from=Q3329480}}
</ref>
<ref name="NCBI_CG_4_10_14_0_2_um_filter_63_37">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=1973896 Alphaproteobacteria bacterium CG_4_10_14_0_2_um_filter_63_37] (species).
</ref>
<!--------------------------->
<ref name="Altermann2014">
{{Cite journal |doi=10.3389/fmicb.2014.00386 |pmid=25126088 |pmc=4115626 |title=Invited commentary: Lubricating the rusty wheel, new insights into iron oxidizing bacteria through comparative genomics |journal=Frontiers in Microbiology |volume=5 |pages=386 |date=2014-07-30 |last1=Altermann |first1=Eric |language=en }}
</ref>
<ref name="Asano2013">
{{Cite journal |doi=10.1007/s00248-013-0261-9 |pmid=23846833 |title=Seawater Inundation from the 2011 Tohoku Tsunami Continues to Strongly Affect Soil Bacterial Communities 1 Year Later |journal=Microbial Ecology |volume=66 |issue=3 |pages=639–46 |date=2013-07-12 |author=Ryoki Asano, Yutaka Nakai, Wataru Kawada, Yoichiro Shimura, Tamio Inamoto, Jun Fukushima |bibcode=2013MicEc..66..639A |language=en }}
</ref>
<ref name="Barco2014">
{{Cite journal |doi=10.3389/fmicb.2014.00259 |pmid=24910632 |title=Interactions of proteins with biogenic iron oxyhydroxides and a new culturing technique to increase biomass yields of neutrophilic, iron-oxidizing bacteria |journal=Frontiers in Microbiology |volume=5 |pages=259 |year=2014-05-30 |last1=Barco |first1=Romano A. |last2=Edwards |first2=Katrina J. |pmc=4038746 |language=en }}
</ref>
<ref name="Bennett2014">
{{Cite journal |doi=10.1111/gbi.12074 |pmid=24428517 |title=Carbon adsorption onto Fe oxyhydroxide stalks produced by a lithotrophic iron-oxidizing bacteria |journal=Geobiology |volume=12 |issue=2 |pages=146–156 |date=2014-01-16 |last1=Bennett |first1=Sarah A. |last2=Toner |first2=Brandy M. |last3=Barco |first3=Roman |last4=Edwards |first4=Katrina J. |bibcode=2014Gbio...12..146B |language=en }}
</ref>
<ref name="Bowman2003">
{{Cite journal |last1=Bowman |first1=John P. |last2=McCuaig |first2=Robert D. |title=Biodiversity, community structural shifts, and biogeography of prokaryotes within Antarctic continental shelf sediment |journal=Applied and Environmental Microbiology |volume=69 |issue=5 |pages=2463–2483 |date=2003-05-01 |pmid=12732511 |pmc=154503 |doi=10.1128/AEM.69.5.2463-2483.2003 |bibcode=2003ApEnM..69.2463B |language=en }}
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<ref name="Cao2014">
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{{Cite journal |last1=Emerson |first1=David |last2=Moyer |first2=Craid L. |title=Neutrophilic Fe-oxidizing bacteria are abundant at the Loihi Seamount hydrothermal vents and play a major ro&#x200B;le in Fe oxide deposition |journal=Applied and Environmental Microbiology |volume=68 |issue=6 |pages=3085&#x200B;–3093 |date=2002-06-01 |pmid=12039770 |pmc=123976 |doi=10.1128/AEM.68.6.3085-3093.2002 |bibcode=2002ApEnM..68.3085E |language=en }}
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David Emerson, Melissa Merrill Floyd: ''Enrichment and Isolation of Iron‐Oxidizing Bacteria at Neutral pH.'' In: ''Environmental Microbiology'' (= ''Methods in Enzymology'', Band 397), Februar 2005, ISBN 978-0-12-182802-8, S.&nbsp;112-123; [[doi:10.1016/S0076-6879(05)97006-7]], PMID 16260287, [[ResearchGate]]: [https://www.researchgate.net/publication/7507315 7507315] ({{enS}}).
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David Emerson, Jeremy A. Rentz, Timothy G. Lilburn, Richard E. Davis, Henry Aldrich, Clara Chan, Craig L. Moyer: ''A Novel Lineage of Proteobacteria Involved in Formation of Marine Fe-Oxidizing Microbial Mat Communities.'' In: Anna-Louise Reysenbach (Hrsg.): ''PLOS ONE'', Band 2, Nr.&nbsp;8, {{bibcode|2007PLoSO...2..667E}}, 1. August 2007, S.&nbsp;e667; [[doi:10.1371/journal.pone.0000667]], PMID 17668050, {{PMC|1930151}} ({{enS}}).
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{{Cite journal |last1=Emerson |first1=David |last2=Moyer |first2=Craig L. |doi=10.5670/oceanog.2010.67 |title=Microbiology of Seamounts: Common Patterns Observed in Community Structure |journal=Oceanography |volume=23 |pages=148–163 |year=2010-10-02 |language=en }}
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{{Cite journal |doi=10.3389/fmicb.2013.00254 |pmid=24062729 |pmc=3770913 |title=Comparative genomics of freshwater Fe-oxidizing bacteria: Implications for physiology, ecology, and systematics |journal=Frontiers in Microbiology |volume=4 |pages=254 |date=2013-09-12 |author=David Emerson, Erin K. Field, Olga Chertkov, Karen W. Davenport, Lynne Goodwin, Christine Munk, Matt Nolan, [[Tanja Woyke]] |language=en }}
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{{Cite journal |doi=10.1111/1462-2920.12817 |title=Metagenomic analysis of a high carbon dioxide subsurface microbial community populated by chemolithoautotrophs and bacteria and archaea from candidate phyla |journal=Environmental Microbiology |pages=1686–1703 |date=2015-02-28 |author=Joanne B. Emerson, Brian C. Thomas, Walter Alvarez, [[Jillian F. Banfield]] |pmid=25727367 |volume=18 |issue=6 <!--|osti=1571927--> |language=en }}
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{{Cite journal |title=Extracellular Enzyme Activity and Microbial Diversity Measured on Seafloor Exposed Basalts from Loihi Seamount Indicate the Importance of Basalts to Global Biogeochemical Cycling |journal=Applied and Environmental Microbiology |volume=80 |issue=16 |pages=4854–64 |date=2014-07-22 |last1=Jacobson Meyers |first1=Myrna E. |last2=Sylvan |first2=Jason B. |last3=Edwards |first3=Katrina J. |doi=10.1128/AEM.01038-14 |pmid=24907315 |pmc=4135773 |bibcode=2014ApEnM..80.4854J |language=en }}
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Cyrielle Jan, Jillian M. Petersen, Johannes Werner, Hanno Teeling, Sixing Huang, Frank Oliver Glöckner, Olga V. Golyshina, Nicole Dubilier, Peter N. Golyshin, Mohamed Jebbar, Marie-Anne Cambon-Bonavita: ''The gill chamber epibiosis of deep-sea shrimp ''Rimicarisexoculata'': An in-depth metagenomic investigation and discovery of ''Zetaproteobacteria''.'' In: ''Environmental Microbiology'', Band 16, Nr.&nbsp;9, 2014, S. 2723–2738; [[doi:10.1111/1462-2920.12406]], PMID 24447589 ({{enS}}).
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<ref name="Jesser2015">
{{Cite journal |title=Quantitative PCR Analysis of Functional Genes in Iron-Rich Microbial Mats at an Active Hydrothermal Vent System (Lō'ihi Seamount, Hawai'i) |journal=Applied and Environmental Microbiology |volume=81 |issue=9 |pages=2976&#x200B;–2984 |year=2015-04-10 |last1=Jesser |first1=Kelsey J. |last2=Fullerton |first2=Heather |last3=Hager |first3=Kevin W. |last4=Moyer |first4=Craig L. |doi=10.1128/AEM.03608-14 |pmid=25681182 |pmc=4393452 |bibcode=2015ApEnM..81.2976J |language=en }}
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{{Cite journal |last1=Kato |first1=Shingo |last2=Kobayashi |first2=Chiyori |last3=Kakegawa |first3=Takeshi |last4=Yamagishi |first4=Akihiko |title=Microbial communities in iron-silica-rich microbial mats at deep-sea hydrothermal fields of the Southern Mariana Trough |journal=Environmental Microbiology |volume=11 |issue=8 |pages=2094&#x200B;–2111 |date=2009-08-03 |doi=10.1111/j.1462-2920.2009.01930.x |pmid= 19397679 |language=en }}
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<ref name="Kato2009-12">
{{Cite journal |author=Shingo Kato, Katsunori Yanagawa, Michinari Sunamura, Yoshinori Takano, Jun-ichiro Ishibashi, Takeshi Kakegawa, Motoo Utsumi, Toshiro Yamanaka, Tomohiro Toki, Takuroh Noguchi, Kensei Kobayashi, Arimichi Moroi, Hiroyuki Kimura, Yutaka Kawarabayasi, Katsumi Marumo, Tetsuro Urabe, Akihiko Yamagish |title=Abundance of Zetaproteobacteria within crustal fluids in back-arc hydrothermal fields of the Southern Mariana Trough |journal=Environmental Microbiology |volume=11 |issue=12 |pages=3210&#x200B;–3222 |date=2009-12-01 |doi=10.1111/j.1462-2920.2009.02031.x |pmid=19691504 |language=en }} Epub 18. August 2009.
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{{Cite journal |last1=Kato |first1=Shingo |last2=Nakamura |first2=Kentaro |last3=Toki |first3=Tomohiro |last4=Ishibashi |first4=Jun-Ichiro |last5=Tsunogai |first5=Urumu |last6=Hirota |first6=Akinori |last7=Ohkuma |first7=Moriya |last8=Yamagishi |first8=Akihiko |title=Iron-Based Microbial Ecosystem on and Below the Seafloor: A Case Study of Hydrothermal Fields of the Southern Mariana Trough |journal=Frontiers in Microbiology |volume=3 |date=2012-03-15 |page=89 |doi=10.3389/fmicb.2012.00089 |pmid=22435065 |pmc=3304087 |language=en }}
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{{Cite journal |last1=Kato |first1=Shingo |date=2015-03-25 |title=中性pH付近で生育する鉄酸化菌の生理生態とその生物地球化学的重要性 |journal=Chikyukagaku (Geochemistry) |volume=49 |pages=1–17 |doi=10.14934/chikyukagaku.49.1 |language=ja }} [https://www.jstage.jst.go.jp/article/chikyukagaku/49/1/49_1/_article/-char/en Ecophysiology of neutrophilic iron-oxidizing microorganisms and its significance in global biogeochemical cycling] ({{enS}}).
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{{Cite journal |title=Potential for biogeochemical cycling of sulfur, iron and carbon within massive sulfide deposits below the seafloor |journal=Environmental Microbiology |volume=17 |issue=5 |pages=1817–35 |date=2015-05 |last1=Kato |first1=Shingo |last2=Ikehata |first2=Kei |last3=Shibuya |first3=Takazo |last4=Urabe |first4=Tetsuro |last5=Ohkuma |first5=Moriya |last6=Yamagishi |first6=Akihiko |bibcode=2015EnvMi..17.1817K |doi=10.1111/1462-2920.12648 |pmid=25330135 |language=en }}
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{{Cite journal |title=Morphology of biogenic iron oxides records microbial physiology and environmental conditions: Toward interpreting iron microfossils |journal=Geobiology |volume=11 |issue=5 |pages=457–471 |date=2013-06-24 |last1=Krepski |first1=Sean T. |last2=Emerson |first2=David |last3=Hredzak-Showalter |first3=Patricia L. |last4=Luther III |first4=George W. |last5=Chan |first5=Clara S. |bibcode=2013Gbio...11..457K |doi=10.1111/gbi.12043 |pmid=23790206 |language=en }}
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Hiroko Makita, Emiko Tanaka, Satoshi Mitsunobu, Masayuki Miyazaki, Takuro Nunoura: ''&#x200B;''Mariprofundus micogutta'' sp. nov., a novel iron-oxidizing zetaproteobacterium isolated from a deep-sea hydrothermal field at the Bayonnaise knoll of the Izu-Ogasawara arc, and a description of ''Mariprofundales'' ord. nov. and ''Zetaproteobacteria classis'' nov.'' In: ''Archives of Microbiology'', Band 199, Nr.&nbsp;2, 20. Oktober 2016, S.&nbsp;335–346, {{ISSN|0302-8933}}; [[doi: 10.1007/s00203-016-1307-4]].
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[[Kategorie:Pseudomonadota]]
[[Category:Zetaproteobacteria| ]]
[[Kategorie:Proteobakterien]]

Version vom 10. Dezember 2023, 11:07 Uhr

Mariprofundales

TEM-Aufnahme einer Mariprofundus ferrooxydans PV-1-Zelle mit verdrilltem Anhängsel

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Abteilung: Proteobacteria
Klasse: „Zetaproteobacteria“
Ordnung: Mariprofundales
Wissenschaftlicher Name der Klasse
„Zetaproteobacteria“
Makita et al. 2017
Wissenschaftlicher Name der Ordnung
Mariprofundales
Emerson et al. 2010 (LPSN)/Hördt et al. 2020(NCBI)
Mit Eisenoxid verkrustete mikrobielle Matten an der Flanke des Kama‘ehuakanaloa, Hawaii. In Lebensräumen dieser Art können eisenoxidierende Zetaproteobakterien die mikrobiellen Gemeinschaft dominieren.

„Zetaproteobacteria“[1] (auch „ζ-Proteobacteria“) bezeichnet eine vor­ge­schlagene Klasse im phylogenetischen System der Bakterien. Sie gehören zum Stamm (Phylum) der Proteobacteria. Die Zeta­proteo­bakterien wurden ursprünglich durch eine einzige beschriebene Art, Mariprofundus ferrooxydans,[2] vertreten, eine Spezies Eisen-oxidierender neutrophiler chemolithoautotropher Bakterien, die 1996 nach dem Ausbruch des Unterseevulkans Kama‘ehuakanaloa (früher Lōʻihi genannt) bei Hawaii isoliert wurde.[3][4] Mit molekularen Klonierungs­techniken, die sich auf das Gen der kleinen Untereinheit der ribosomalen RNA (SSU der rRNA, bei Bakterien die 16S-rRNA) kon­zentrieren wurde seitdem eine Vielfalt an Zetaproteobakterien identi­fiziert, die zum überwiegenden Teil aber bisher (Stand Dezember 2023) noch nicht kultivierbar waren.[5][6][7][8]

Unabhängig vom Kultivierungsstatus treten Zetaproteobakterien weltweit in Ästuaren und anderen marinen Lebensräumen auf, wo es einen steilen Redoxgradienten (Gradienten des Redoxpotentials) von reduziertem (elementaren) Eisen und Sauerstoff gibt. Ihr Anteil an der dortigen mikrobiellen Gemeinschaft kann von geringfügig bis domi­nierend gehen.[9][10][11][12][13][14] Zetaproteobakterien wurden am häufigsten an hydrothermalen Schloten in der Tiefsee gefunden.[5] Inzwischen hat aber die Entdeckung von Mitgliedern dieser Klasse in küstennahen Umgebungen zu einer Neubewertung der Verbreitung und Bedeutung von Zetaproteobakterien geführt.[15][16][17]

Bedeutung

Die Zetaproteobakterien sind weltweit in der Tiefsee und in küstennahen Umgebungen an oxischen/anoxischen Grenz­flächen verbreitet. Aufgrund dieser weiten (kosmopolitischen) Verbreitung ist davon auszugehen, dass Zetaproteobakterien eine wesentliche Rolle im biogeochemischen Kreislauf spielen, sowohl in Gegenwart, als auch in der Vergangenheit der Erde. Ökologisch gesehen spielen die Zetaproteobakterien eine wichtige Rolle bei der Gestaltung ihrer eigenen Umwelt, indem sie die kontrollierte Ablagerung von mineralisierten Eisenoxiden nutzen und auch die Umwelt anderer Mitglieder der mikrobiellen Gemeinschaft direkt beeinflussen. Das Vorkommen von Zetaproteobakterien in Biokorrosionsexperimenten mit küstennahen Metallen (z. B. Stahl) verdeutlicht den Einfluss dieser marinen Eisenoxidierer auf Vorgänge wie das Rosten von Schiffsrümpfen, Metallpfählen und Pipelines.[15][18][19]

Entdeckung

TEM-Aufnahme der verdrehten Stängel (twisted stalks) von Mariprofundus ferrooxydans PV-1. Ein Beispiel für Eisenoxid-Morphotypen, die von Zetaproteobakterien produziert werden.

Die ersten Zetaproteobakterien wurden 1991 von Craig Moyer, Fred Dobbs und David Karl als ein einziger seltener Stamm in einem mesophilen, d. h. gemäßigten Temperaturbereich in einem Feld hydrothermaler Schlote mit dem Namen Peles Schlote am Unterseevulkan (Seamount) Kama‘ehuakanaloa (früher Lōʻihi), Hawaii. Dieser spezielle Schlot wird von schwefeloxidierenden Campylobacteria (syn. Epsilonproteobacteria) beherrscht. Da zu diesem Zeitpunkt keine nahen Verwandten bekannt waren, wurde der Stamm zunächst als den Gammaproteobacteria zugehörig gesehen.[20]

Die anschließende Isolierung zweier Stämme von Mari­pro­fundus ferro­oxydans, PV-1[21] und JV-1,[22] zeigte mit zunehmender Deut­lichkeit, dass eine phylogenetisch unterschiedliche Gruppe der Pseudomonadota (Proteobakterien) vorliegt, die weltweit in bak­teriellen Gemeinschaften zu finden sind. Das führte schließlich zu dem Vorschlag, für diese eine neue Klasse der Proteobakterien zu schaffen: die Zetaproteobacteria.[4][23]

Kultivierung

Neutrophile mikroaerophile (geringe Sauerstoffkonzentrationen tolerierende) eisenoxidierende wie es sie unter den Zeta­proteo­bakterien gibt werden in der Regel in einer Agarose-stabilisierten oder flüssigen Kultur mit einem Stopfen aus Eisen(II)-sulfid (FeS) oder Eisen(II)-carbonat (FeCO3 kultiviert. Der obere Teil (Kopfraum) des Kulturröhrchens wird dann mit Luft (oft Sauerstoff-abgereichert auf 1 % oder weniger O2) gespült. Eisen­oxidierer wurden auch erfolgreich in Flüssigkultur mit Eisen(II)-chlorid (FeCl2 als Eisenquelle kultiviert. Diese Kul­ti­vierungs­techniken entsprechen denen in Emerson und Floyd (2005).[24]

In jüngerer Zeit (2013) ist es auch gelungen, Zetaproteobakterien mit Hilfe von Graphitelektroden bei einer festen Spannung zu kultivieren.[25] Man hat auch versucht, die Kultivierungsmethoden mit Hilfe einer Batch-Kultivierungstechnik mit hoher Biomasse zu verbessern (englisch high-biomass batch culturing technique).[26]

Morphologie

Eine der markantesten Methoden zur visuellen Identi­fizierung von neutrophilen eisenoxidierenden Bakterien ist die Identifizierung der Struktur des bei der Eisenoxidation entstehenden mineralisierten Eisen(III)-hydroxidoxids (FeO(OH) bzw. Fe2O3·H2O).[4][27] Solche Verbindungen mit dreiwertigem („oxidierten“) Eisen(III) sind bei ungefähr neutralem pH-Wert unlöslich, daher muss eine solche Mikrobe eine Möglichkeit haben, mit dem mineralisierten Abfallprodukt umzugehen. Eine Methode, dies zu erreichen, besteht in der kontrollierten Ablagerung des oxidierten Eisens.[28][29][30] Zu den häufigsten Morphotypen gehören: amorphe partikuläre Oxide, verdrillte oder spiralförmige Anhänge (englisch twisted or helical stalks, Abbildung),[28] Hüllen (engl. sheaths),[31] und unregelmäßige oder y-förmige Filamente.

Diese Morphologien kommen sowohl in Süßwasser- als auch in marinen Eisenhabitaten vor. Allerdings wurden häufige eisenoxidierende Süßwasserbakterien wie Arten der Gattung Gallionella wie z.  Gallionella ferruginea (Betaproteobacteria: Nitrosomonadales, mit verdrilltem Anhang) und Leptothrix ochracea (Betaproteobacteria: Burkholderiales, Röhre oder Scheide) nur äußerst selten (ohne signifikante Häufigkeit) in der Tiefsee gefunden. Ein dort gefundener Morphotyp des verdrilltem Anhangs wird aber häufig von Mariprofundus ferrooxydans (Zetaproteobacteria: Mariprofundales) gebildet. Bei diesem Bakterium handelt es sich um eine gramnegative, nierenförmige Zelle, die auf ihrer konkaven Seite Eisenoxide ablagert und bei der Bewegung durch ihre Umgebung verdrehte Anhänge bildet.[28][29][31]

Ein weiterer verbreiteter Morphotyp der Zetaproteobakterien ist die Scheidenstruktur, die (mit Stand 2013) noch nicht isoliert, aber durch Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH) identifiziert werden konnte.[31]

Die Morphotypen der Eisenoxidation können lange erhalten bleiben und wurden im Gestein alter hydrothermaler Ablagerungen nachgewiesen.[32][33][34][35][36] Einige neuere Arbeiten konzentrieren sich darauf, wie heute Zetaproteobakterien ihre individuellen Biominerale in der Umwelt bilden, damit sich die im Gestein gefundenen Eisen-Biominerale besser inter­pretieren lassen.[37][38][39]

Ökologie und Biodiversität

Eine [mikrobielle] operationale taxonomische Einheit (englisch [microbial] operational taxonomic unit, [M]OTU) ist eine Gruppe von [Mikro-]Organismen, die anhand bestimmter Grade an Übereinstimmung von anderen abgegrenzt werden können. Die OTUs dienen dann als Grundlage, um mikrobielle Taxa zu definieren. In der Mikrobiologie wird z. B. bei Bakterien für die kleine Untereinheit der ribosomalen RNA (SSU der rRNA, d. h. der 16S rRNA) in der Regel ein Grenzwert von 97 % Ähnlichkeit zur Definition einer OTU verwendet, die im einfachsten Sinne eine bakterielle Spezies darstellt.

Für die Zetaproteobakterien wurden 28 OTUs derartige definiert.[5] Von besonderem Interesse sind die beiden weltweit verbreiteten OTUs, die den phylogenetischen Baum dieser Klasse dominierten, dazu zwei OTUs, die aus dem tiefen Untergrund zu stammen schienen,[14] sowie mehrere endemische OTUs aufgrund des relativ begrenzten Nachweises isolierter Vertreter der Zetaproteobakterien.

Phylogemie und Systematik

Phylogenetischer Baum, der die Stellung der Zetaproteobacteria (orangefarbene Äste) innerhalb des Phylums Pseudomonadota (Proteobakterien) zeigt. Die Sternchen markieren die kultivierten Isolate der Zetaproteobakterien.

Zetaproteobacteria OTUs können nach einem von McAllister et al. 2011 eingeführten Namensschema klassifiziert werden.[5] Das Programm ZetaHunter verwendet ein geschlossenes Referenz-Binning, um 16S-rRNA-Sequenzen zu identifizieren, die eng mit den etablierten OTUs verwandt sind; womit neue Zeta­proteo­bacteria-OTUs identifiziert werden. Die Funk­tionen von ZetaHunter werden ständig erweitert.

Kladogramm

Phylogenie der Mariprofundaceae
nach GTDB 07-RS207[40]
 ​Mariprofundaceae 
 Ghiorsea 

G. bivora


 ​Mariprofundus 
 ​ 

"M. erugo"


   

M. ferrooxydans



 ​ 

"M. micogutta"[41]


 ​ 

"M. aestuarium"


   

"M. ferrinatatus"






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Systematik

Die Berechtigung einer Klasse „Zetaproteobacteria“ wird derzeit (Stand 6. Dezember 2023) noch diskutiert. Die (autoritative) List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN, unten: L) schlägt ihre Mitglieder den Alphaproteobacteria zu und führt daher den Namen „Zetaproteobacteria“ als ein Synonym für diese.[6] Das National Center for Biotechnology Information (NCBI, unten: N) ist dem mit seiner Taxonomie jedoch nicht gefolgt.[1] Auch das World Register of Marine Species (WoRMS, unten: W) führt die Zetaproteobacteria als Klasse.[42] Die folgende Systematik richtet sich in erster Linie nach der Genome Taxonomy Database (GTDB, unten: G), die aufgrund von Sequenzvergleichen eine algorithmisch begründete Systematik entwirft – ebenfalls mit eigenständiger Klasse Zetaproteobacteria.[40]

Klasse „Zetaproteobacteria“ Makita et al. 2017[41](N,W,G) / Alphaproteobacteria(L)

  • Ordnung Mariprofundales Makita et al. 2017[41](L,N,W,G)
    • Familie Mariprofundaceae Hördt et al. 2020(L,N,W,G)
      • Gattung Ghiorsea Mori et al. 2017(L,[A. 1] N,[A. 1] G)
        • Spezies Ghiorsea bivora Mori et al. 2017⁠☀︎(G)
        • Spezies …(N,G)
      • Gattung Mariprofundus Emerson et al. 2010, synonym "Mariprofundia" Cavalier-Smith 2020(L,N,W,G)
      • Gattung …(G) / keiner Gattung zugewiesene Spezies(N)
    • Familie J009(G)
    • Familie S012-25(G)
    • nicht näher klassifizierte Spezies(N)[7]
  • Ordnung CG1-02-64-396 [ord.](G)
  • ohne nähere Klassifizierung
☀︎ 
Typus

Habitate

Vertreter (Stämme) der Zetaproteobakterien wurden u. a. in folgenden Lebensbereichen (Habitaten) gefunden:

Alle Lebensräume, in denen Zetaproteobakterien gefunden wurden, haben (mindestens) zwei Dinge gemeinsam:

  1. sie bieten alle einen Grenzbereich mit strkem Redoxgradienten von Sauerstoff und Eisen[81]
  2. sie sind marin oder brackig.[63]

Reduzierende hydrothermale Flüssigkeiten, die zum Beispiel aus Schloten in der Tiefsee austreten, führen hohe Konzentrationen von Eisen und anderen reduzierenden chemischen Stoffen mit sich, die in einer mikrobiellen Matte ein Gefälle von dreiwertigem zu zweiwertigem Eisen (Fe II zu Fe III) erzeugen. In ähnlicher Weise diffundiert Sauerstoff O2 aus dem darüber liegenden Meerwasser in die mikrobielle Matte, was zu einem Gefälle von hohem zu niedrigem Sauerstoffgehalt führt. Man nimmt an, dass Zetaproteobakterien in dieser Grenzschicht leben, wo zwar genügend Sauerstoff als Elektronenakzeptor vorhanden ist, aber ohne dass der Organismus mit der erhöhten chemischen (abiotischen) Oxidationsrate konkurrieren muss – und wo genügend zweiwertiges Eisen (Fe II) für das Wachstum vorhanden ist.[27][81]

Die Eisenoxidation ist jedoch nicht immer energetisch günstig. Kato et al. haben 2022 günstige Bedingungen für die Eisenoxidation in Lebensräumen erörtert, von denen man zuvor angenommen hätte, dass sie von den energiereicheren Stoffwechselprozessen der Wasserstoff- oder Schwefeloxidation beherrscht werden.[58][A. 4]

Stoffwechsel

Die Wege der Eisenoxidation in sauren und annähernd neutralen Lebensräumen mit Eisenoxidation im Süßwasser – wie z. B. in sauren Minenabläufen oder eisenhaltigen Grundwasserquellen – sind besser bekannt als die zirkumneutrale (in etwa pH-neutrale) Eisenoxidation im Meer.

Die Erforschung der Stoffwechselwege, mit denen Zetaproteobakterien Eisen oxidieren, hat vor allem durch vergleichende Genomik Fortschritte gemacht. Bei dieser Technik werden Genome von Organismen mit ähnlicher Funktion verglichen, z. B. die eisenoxidierenden Betaproteobakterien des Süßwassers und die eisenoxidierenden Zetaproteobakterien des Meeres, mit dem Ziel, die Gene zu finden, die für diese Funktion erforderlich sein könnten. Die Identifizierung des Eisenoxidationsweges in den Zetaproteobakterien begann mit der Veröffentlichung des ersten beschriebenen kultivierten Vertreters, dem Stamm Mariprofundus ferrooxydans PV-1. In diesem Genom wurde die Nachbarschaft eines die Molybdopterin-Oxidoreduktase kodierenden Gens als Ausgangspunkt für die Suche nach möglichen Genen für den Eisenoxidationsweg identifiziert.[82] In einer Folgeanalyse einer metagenomischen Probe kamen Singer et al. 2013 zu dem Schluss, dass diese Molybdopterin-Oxidoreduktase-Genkassette wahrscheinlich an der Eisenoxidation beteiligt ist.[83] Eine vergleichende Analyse mehrerer Einzelzell-Genome (Einzelzell-Sequenzierung deutete jedoch darauf hin, dass eine weitere konservierte Genkassette mit mehreren Cytochrom-c- und Cytochromoxidase-Genen an der Eisenoxidation beteiligt ist.[84] Weitere Informationen zu den Eisen-Oxidationswegen finden sich bei Marianne Ilbert & Violaine Bonnefoy (2013).[85]

Der phylogenetische Abstand zwischen den Zetaproteobakterien und den eisenoxidierenden Süßwasser-Betaproteobakterien deutet an sich darauf hin, dass die Eisenoxidation und die daraus entstehenden Biominerale das Ergebnis einer konvergenten Evolution sind.[31] Durch vergleichende Genomik konnten jedoch mehrere Gene identifiziert werden, die sich die beiden Abstammungslinien (Kladen) teilen; was darauf hindeutet, dass das Merkmal der Eisenoxidation horizontal übertragen worden sein könnte – möglicherweise durch Viren.[86][87]

In mit Zetaproteobakterien assoziierten Eisenmatten wird nicht nur Eisen oxidiert, diese haben auch das genetische Potenzial für Denitrifikation, Arsenentgiftung, den Calvin-Benson-Bassham-Zyklus (CBB) und den reduktivern Citratzyklus (reduktiven Tricarbonsäurezyklus, engl. reductive tricarboxylic acid cycle, rTCA cycle). Um diese Gene in Umweltproben nachzuweisen wurden eigens neue Primer entwickelt.[88]

Siehe auch

Literatur

  • Emerson et al. (2010): Iron-oxidizing bacteria: an environmental and genomic perspective.[27]
  • Hedrich et al. (2011): The iron-oxidizing proteobacteria.[89]
  • Ilbert & Bonnefoy (2013): Insights into the evolution of the iron oxidation pathways.[85]
  • Kato (2015): Ecophysiology of neutrophilic iron-oxidizing microorganisms and its significance in global biogeochemical cycling.[90]
  • Ishibashi et al. (Hrsg., 2015): Subseafloor Biosphere Linked to Hydrothermal Systems.[91]
  • Melton et al. (2014): The interplay of microbially-mediated and abiotic reactions in the biogeochemical Fe cycle.[92]

Anmerkungen

  1. ↑ a b In der LPSN und der NCBI-Taxonomie ist die Gattung Ghiorsea nicht der Familie Mariprofundaceae zugewiesen, aber der Ordnung Mariprofundales.
  2. ↑ a b PVB OTU4 und KT-2K34 bilden nach Eder et al. (2001) eine gemeinsame Klade, die von diesen Autoren den Gammaproteobacteria zugeordnet wurde. Von Ana Paula Moreira et al. (2014) wurde PVB OTU4 dann jedoch den Zetaproteobacteria zugeordnet, was folglich für KT-2K34 ebenfalls gelten muss.
  3. ↑ Das Äspö Hard Rock Laboratory (schwedisch Äspölaboratoriet) ist eine Forschungseinrichtung für die künftige geologische Endlagerung verbrauchter Kernbrennstoffe; nicht zu verwechseln mit der schwedischen Insel Aspö (Gemeinde Karlskrona).
  4. ↑ Eisen ist nicht die einzige reduzierend chemische Spezies, die in Redoxgradienten-Umgebungen vorkommt. Es ist daher wahrscheinlich, dass nicht alle Zetaproteobakterien Eisenoxidierer sind.

Einzelnachweise

  1. ↑ a b NCBI Taxonomy Browser: Zetaproteobacteria (tree), Details: "Zetaproteobacteria" Emerson et al. 2007 (class).
  2. ↑ LPSN: Genus Mariprofundus Emerson et al. 2010.
  3. ↑ a b David Emerson, Jeremy A. Rentz, Timothy G. Lilburn, Richard E. Davis, Henry Aldrich, Clara Chan, Craig L. Moyer: A Novel Lineage of Proteobacteria Involved in Formation of Marine Fe-Oxidizing Microbial Mat Communities. In: Anna-Louise Reysenbach (Hrsg.): PLOS ONE, Band 2, Nr. 8, bibcode:2007PLoSO...2..667E, 1. August 2007, S. e667; doi:10.1371/journal.pone.0000667, PMID 17668050, PMC 1930151 (freier Volltext) (englisch).
  4. ↑ a b c David Emerson, Craid L. Moyer: Neutrophilic Fe-oxidizing bacteria are abundant at the Loihi Seamount hydrothermal vents and play a major ro​le in Fe oxide deposition. In: Applied and Environmental Microbiology. 68. Jahrgang, Nr. 6, 1. Juni 2002, S. 3085​–3093, doi:10.1128/AEM.68.6.3085-3093.2002, PMID 12039770, PMC 123976 (freier Volltext), bibcode:2002ApEnM..68.3085E (englisch).
  5. ↑ a b c d e Sean M. McAllister, Richard E. Davis, Joyce M. McBeth, Bradley M. Tebo, David Emerson, Craig L. Moyer: Biodiversity and Emerging Biogeography of the Neutrophilic Iron-Oxidizing Zetaproteobacteria. In: Applied and Environmental Microbiology. 77. Jahrgang, Nr. 15, 20. Oktober 2011, S. 5445–5457, doi:10.1128/AEM.00533-11, PMID 21666021, PMC 3147450 (freier Volltext), bibcode:2011ApEnM..77.5445M (englisch).
  6. ↑ a b LPSN: Order Mariprofundales Hördt et al. 2020, ursprünglich Order "Mariprofundales" Makita et al. 2017. Dazu:
  7. ↑ a b NCBI Taxonomy Browser: unclassified Mariprofundales.
  8. ↑ a b NCBI Taxonomy Browser: unclassified Zetaproteobacteria.
  9. ↑ a b Regina Schauer, Hans Røy, Nico Augustin, Hans-Hermann Gennerich, Marc Peters, Frank Wenzhoefer, Rudolf Amann, Anke Meyerdierks: Bacterial sulfur cycling shapes microbial communities in surface sediments of an ultramafic hydrothermal vent field. In: Environmental Microbiology. 13. Jahrgang, Nr. 10, 6. September 2011, PDF, S. 2633–2648, doi:10.1111/j.1462-2920.2011.02530.x, PMID 21895907, bibcode:2011EnvMi..13.2633S (englisch).
  10. ↑ a b Tyler W. Hodges, Julie B. Olson: Molecular Comparison of Bacterial Communities within Iron-Containing Flocculent Mats Associated with Submarine Volcanoes along the Kermadec Arc. In: Applied and Environmental Microbiology. 75. Jahrgang, Nr. 6, 15. März 2008, S. 1650–1657, doi:10.1128/AEM.01835-08, PMID 19114513, PMC 2655482 (freier Volltext) – (englisch).
  11. ↑ a b Richard E. Davis, Debra S. Stakes, C. Geoffrey Wheat, Craig L. Moyer: Bacterial Variability within an Iron-Silica-Manganese-rich Hydrothermal Mound Located Off-axis at the Cleft Segment, Juan de Fuca Ridge. In: Geomicrobiology Journal. 26. Jahrgang, Nr. 8, 4. November 2009, S. 570–580, doi:10.1080/01490450902889080, bibcode:2009GmbJ...26..570D (englisch).
  12. ↑ a b Nathalie L. Forget, Sheryl A. Murdock, S.Kim Juniper: Bacterial diversity in Fe-rich hydrothermal sediments at two South Tonga Arc submarine volcanoes. In: Geobiology. 8. Jahrgang, Nr. 5, 9. November 2010, ResearchGate: 44659581, S. 417–432, doi:10.1111/j.1472-4669.2010.00247.x, PMID 20533949, bibcode:2010Gbio....8..417F (englisch).
  13. ↑ a b Kim M. Handley, Christopher Boothman, Rachel A. Mills, Richard D. Pancost, Jonathan R. Lloyd: Functional diversity of bacteria in a ferruginous hydrothermal sediment. In: The ISME Journal. 4. Jahrgang, Nr. 9, 22. April 2010, S. 1193–1205, doi:10.1038/ismej.2010.38, PMID 20410934, bibcode:2010ISMEJ...4.1193H (englisch).
  14. ↑ a b c Shingo Kato, Katsunori Yanagawa, Michinari Sunamura, Yoshinori Takano, Jun-ichiro Ishibashi, Takeshi Kakegawa, Motoo Utsumi, Toshiro Yamanaka, Tomohiro Toki, Takuroh Noguchi, Kensei Kobayashi, Arimichi Moroi, Hiroyuki Kimura, Yutaka Kawarabayasi, Katsumi Marumo, Tetsuro Urabe, Akihiko Yamagish: Abundance of Zetaproteobacteria within crustal fluids in back-arc hydrothermal fields of the Southern Mariana Trough. In: Environmental Microbiology. 11. Jahrgang, Nr. 12, 1. Dezember 2009, S. 3210​–3222, doi:10.1111/j.1462-2920.2009.02031.x, PMID 19691504 (englisch). Epub 18. August 2009.
  15. ↑ a b c d Joyce M. McBeth, Brenda J. Little, Richard I. Ray, Katherine M. Farrar, David Emerson: Neutrophilic Iron-Oxidizing "Zetaproteobacteria" and Mild Steel Corrosion in Nearshore Marine Environments. In: Applied and Environmental Microbiology. 77. Jahrgang, Nr. 4, 8. Februar 2010, S. 1405–1412, doi:10.1128/AEM.02095-10, PMID 21131509, PMC 3067224 (freier Volltext) – (englisch).
  16. ↑ Joyce M. McBeth, Emily J. Fleming, David Emerson: The transition from freshwater to marine iron-oxidizing bacterial lineages along a salinity gradient on the Sheepscot River, Maine, USA. In: Environmental Microbiology Reports. 5. Jahrgang, Nr. 3, 10. Januar 2013, S. 453–63, doi:10.1111/1758-2229.12033, PMID 23754725 (englisch).
  17. ↑ a b c Sean M. McAllister, Joshua M. Barnett, James W. Heis​s, Alyssa J. Findlay, Daniel J. MacDonald, Charles L. Dow, George W. Luther III, Holly A. Michael, Clara S. Chan: Dynamic hydrologic and biogeochemical processes drive microbially enhanced iron and sulfur cycling within the intertidal mixing zone of a beach aquifer. In: Limnology and Oceanography. 60. Jahrgang, Nr. 1, Januar 2015, S. 329–345, doi:10.1002/lno.10029, bibcode:2015LimOc..60..329M (englisch).
  18. ↑ a b Hongyue Dang, Ruipeng Chen, Lin Wang, Sudong Shao, Lingqing Dai, Ying Ye, Lizhong Guo, Guiqiao Huang, Martin G. Klotz: Molecular characterization of putative biocorroding microbiota with a novel niche detection of Epsilon- and Zetaproteobacteria in Pacific Ocean coastal seawaters. In: Environmental Microbiology. 13. Jahrgang, Nr. 11, 27. September 2011, S. 3059–3074, doi:10.1111/j.1462-2920.2011.02583.x, PMID 21951343 (englisch).
  19. ↑ Jason S. Lee, Joyce M. McBeth, Richard I. Ray, Brenda J. Little, David Emerson: Iron cycling at corroding carbon steel surfaces. In: Biofouling. 29. Jahrgang, Nr. 10, 7. Oktober 2013, S. 1243–1252, doi:10.1080/08927014.2013.836184, PMID 24093730, PMC 3827670 (freier Volltext), bibcode:2013Biofo..29.1243L (englisch).
  20. ↑ a b Craig L. Moyer, Fred C. Dobbs, David M. Karl: Phylogenetic diversity of the bacterial community from a microbial mat at an active, hydrothermal vent system, Loihi Seamount, Hawaii. In: Applied and Environmental Microbiology. 61. Jahrgang, Nr. 4, 1. April 1995, S. 1555–1562, doi:10.1128/AEM.61.4.1555-1562.1995, PMID 7538279, PMC 167411 (freier Volltext), bibcode:1995ApEnM..61.1555M (englisch).
  21. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Mariprofundus ferrooxydans PV-1 (strain), Nucleotide: txid314345[Organism:noexp].
  22. ↑ NCBI Nucleotide: txid314344[Organism:exp] AND JV-1.
  23. ↑ Ana Paula B. Moreira, Pedro M. Meirelles, Fabiano Thompson: The Family Mariprofundaceae. In: E. Rosenberg, E. F. DeLong, S. Lory, E. Stackebrandt, F. Thompson (Hrsg.): The Prokaryotes, 4. Auflage, Springer, Berlin, Heidelberg, Januar 2014, S. 403–413; doi:10.1007/978-3-642-39044-9_378, ResearchGate: 268389523, Epub 20. November 2014 (englisch).
  24. ↑ David Emerson, Melissa Merrill Floyd: Enrichment and Isolation of Iron‐Oxidizing Bacteria at Neutral pH. In: Environmental Microbiology (= Methods in Enzymology, Band 397), Februar 2005, ISBN 978-0-12-182802-8, S. 112-123; doi:10.1016/S0076-6879(05)97006-7, PMID 16260287, ResearchGate: 7507315 (englisch).
  25. ↑ Zarath M. Summers, Jeffrey A. Gralnick, Daniel R. Bond: Cultivation of an Obligate Fe(II)-Oxidizing Lithoautotrophic Bacterium Using Electrodes. In: mBio. 4. Jahrgang, Nr. 1, 29. Januar 2013, S. e00420–e00412, doi:10.1128/mBio.00420-12, PMID 23362318, PMC 3560526 (freier Volltext) – (englisch).
  26. ↑ Romano A. Barco, Katrina J. Edwards: Interactions of proteins with biogenic iron oxyhydroxides and a new culturing technique to increase biomass yields of neutrophilic, iron-oxidizing bacteria. In: Frontiers in Microbiology. 5. Jahrgang, 30. Mai 2014, S. 259, doi:10.3389/fmicb.2014.00259, PMID 24910632, PMC 4038746 (freier Volltext) – (englisch).
  27. ↑ a b c David Emerson, Emily J. Fleming, Joyce M. McBeth: Iron-Oxidizing Bacteria: An Environmental and Genomic Perspective. In: Annual Review of Microbiology. 64. Jahrgang, 21. Juni 2010, S. 561–583, doi:10.1146/annurev.micro.112408.134208, PMID 20565252 (englisch).
  28. ↑ a b c Clara S. Chan, Sirine C. Fakra, David Emerson, Emily J. Fleming, Katrina J. Edwards: Lithotrophic iron-oxidizing bacteria produce organic stalks to control mineral growth: Implications for biosignature formation. In: The ISME Journal. 5. Jahrgang, Nr. 4, 25. November 2010, S. 717–727, doi:10.1038/ismej.2010.173, PMID 21107443, PMC 3105749 (freier Volltext) – (englisch).
  29. ↑ a b Luis R. Comolli, Birgit Luef, Clara S. Chan: High-resolution 2D and 3D cryo-TEM reveals structural adaptations of two stalk-forming bacteria to an Fe-oxidizing lifestyle. In: Environmental Microbiology. 13. Jahrgang, Nr. 11, 5. September 2011, S. 2915​–2929, doi:10.1111/j.1462-2920.2011.02567.x, PMID 21895918 (englisch).
  30. ↑ Gaurav Saini, Clara S. Chan: Near-neutral surface charge and hydrophilicity prevent mineral encrustation of Fe-oxidizing micro-organisms. In: Geobiology. 11. Jahrgang, Nr. 2, 28. Dezember 2013, S. 191–200, doi:10.1111/gbi.12021, PMID 23279435, bibcode:2013Gbio...11..191S (englisch).
  31. ↑ a b c d Emily J. Fleming, Richard E. Davis, Sean M. McAllister, Clara S. Chan, Craig L. Moyer, Bradley M. Tebo, David Emerson: Hidden in plain sight: Discovery of sheath-forming, iron-oxidizing Zetaproteobacteriaat Loihi Seamount, Hawaii, USA. In: FEMS Microbiology Ecology. 85. Jahrgang, Nr. 1, 1. Juli 2013, S. 116–127, doi:10.1111/1574-6941.12104, PMID 23480633, bibcode:2013FEMME..85..116F (englisch).
  32. ↑ S. Kim Juniper, Yves Fouquet: Filamentous iron-silica deposits from modern and ancient hydrothermal sites. In: Canadian Mineralogist. 26. Jahrgang, 1. September 1988, SemanticScholar: 131872620, PDF, S. 859–869 (englisch, geoscienceworld.org).
  33. ↑ Beda A. Hofmann, Jack D. Farmer, Friedhelm von Blanckenburg, Anthony E. Fallick: Subsurface Filamentous Fabrics: An Evaluation of Origins Based on Morphological and Geochemical Criteria, with Implications for Exopaleontology. In: Astrobiology. 8. Jahrgang, Nr. 1, 21. Februar 2008, S. 87–117, doi:10.1089/ast.2007.0130, PMID 18241094, bibcode:2008AsBio...8...87H (englisch).
  34. ↑ Noah Planavsky, Olivier Rouxel, Andrey Bekker, Russell Shapiro, Phil Fralick, Andrew Knudsen: Iron-oxidizing microbial ecosystems thrived in late Paleoproterozoic redox-stratified oceans. In: Earth and Planetary Science Letters. 286. Jahrgang, Nr. 1–2, 30. August 2009, S. 230–242, doi:10.1016/j.epsl.2009.06.033, bibcode:2009E&PSL.286..230P (englisch).
  35. ↑ Crispin T. S. Little, Sarah E. J. Glynn, Rachel A. Mills: Four-Hundred-and-Ninety-Million-Year Record of Bacteriogenic Iron Oxide Precipitation at Sea-Floor Hydrothermal Vents. In: Geomicrobiology Journal. 21. Jahrgang, Nr. 6, 17. August 2004, PDF, S. 415–429, doi:10.1080/01490450490485845, bibcode:2004GmbJ...21..415L (englisch).
  36. ↑ Zhilei Sun, Jun Li, Wei Huang, Hailiang Dong, Crispin T. S. Little, Jiwei Li: Generation of hydrothermal Fe-Si oxyhydroxide deposit on the Southwest Indian Ridge and its implication for the origin of ancient banded iron formations. In: Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. 120. Jahrgang, Nr. 1, 7. Januar 2015, PDF, S. 187–203, doi:10.1002/2014JG002764, bibcode:2015JGRG..120..187S (englisch).
  37. ↑ Sean T. Krepski, David Emerson, Patricia L. Hredzak-Showalter, George W. Luther III, Clara S. Chan: Morphology of biogenic iron oxides records microbial physiology and environmental conditions: Toward interpreting iron microfossils. In: Geobiology. 11. Jahrgang, Nr. 5, 24. Juni 2013, S. 457–471, doi:10.1111/gbi.12043, PMID 23790206, bibcode:2013Gbio...11..457K (englisch).
  38. ↑ Clara S. Chan, Sirine C. Fakra, David C. Edwards, David Emerson, Jillian F. Banfield: Iron oxyhydroxide mineralization on microbial extracellular polysaccharides. In: Geochimica et Cosmochimica Acta. 73. Jahrgang, Nr. 13, 1. Juli 2009, S. 3807–3818, doi:10.1016/j.gca.2009.02.036, bibcode:2009GeCoA..73.3807C (englisch).
  39. ↑ Sarah A. Bennett, Brandy M. Toner, Roman Barco, Katrina J. Edwards: Carbon adsorption onto Fe oxyhydroxide stalks produced by a lithotrophic iron-oxidizing bacteria. In: Geobiology. 12. Jahrgang, Nr. 2, 16. Januar 2014, S. 146–156, doi:10.1111/gbi.12074, PMID 24428517, bibcode:2014Gbio...12..146B (englisch).
  40. ↑ a b GTDB: Zetaproteobacteria (class). Dazu:
  41. ↑ a b c Hiroko Makita, Emiko Tanaka, Satoshi Mitsunobu, Masayuki Miyazaki, Takuro Nunoura: ​Mariprofundus micogutta sp. nov., a novel iron-oxidizing zetaproteobacterium isolated from a deep-sea hydrothermal field at the Bayonnaise knoll of the Izu-Ogasawara arc, and a description of Mariprofundales ord. nov. and Zetaproteobacteria classis nov. In: Archives of Microbiology, Band 199, Nr. 2, 20. Oktober 2016, S. 335–346, ISSN 0302-8933; doi: 10.1007/s00203-016-1307-4.
  42. ↑ WoRMS: Zetaproteobacteria Emerson, Rentz, Lilburn, Davis, Aldrich, Chan & Moyer, 2007 (Class).
  43. ↑ GTDB: GCA_001872725.1 CG1-02-64-396 sp001872725 strain: CG1_02_64_396 („Typusart“).
  44. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Proteobacteria bacterium CG1_02_64_396 (species).
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