Homo erectus

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Homo erectus
Homo-erectus-Skelett des etwa neun Jahre alten „Turkana Boys“

Homo-erectus-Skelett des etwa neun Jahre alten „Turkana Boys

Zeitliches Auftreten
Pleistozän
1,9 bis ?[1] Mio. Jahre
Fundorte
Systematik
Altweltaffen (Catarrhini)
Überfamilie: Menschenartige (Hominoidea)
Familie: Menschenaffen (Hominidae)
Tribus: Hominini
Gattung: Homo
Art: Homo erectus
Wissenschaftlicher Name
Homo erectus
Dubois, 1892

Homo erectus ist eine ausgestorbene Art der Gattung Homo. Aus den Homo erectus zugeschriebenen pleistozänen Populationen entwickelte sich vermutlich in Europa der Neandertaler und – parallel zu diesem, aber unabhängig von ihm – in Afrika der moderne Mensch (Homo sapiens). Die Abgrenzung des Homo erectus von anderen Arten der Gattung Homo ist in Fachkreisen – zwischen sogenannten Lumpern und Splittern – allerdings umstritten.[1]

Homo erectus war laut Richard Leakey „die erste hominine Art, die das Feuer benutzte; die erste, die das Jagen als ein wesentliches Element zur Sicherung ihrer Nahrungsversorgung einsetzte; die erste, die wie ein moderner Mensch laufen konnte.“[2]

Namensgebung[Bearbeiten]

Die Bezeichnung der Gattung Homo ist abgeleitet von lateinisch homo [ˈhɔmoː], dt. Mensch. Das Epitheton erectus ist ebenfalls abgeleitet aus dem Lateinischen, und zwar von erigere („aufrichten“). Homo erectus bedeutet somit „der aufgerichtete Mensch“.

Alter[Bearbeiten]

Homo erectus werden Fossilien aus dem Pleistozän zugeordnet, deren älteste rund 1,9 Millionen Jahre alt sind und somit dem frühesten Altpleistozän entstammen. Einige Forscher (sogenannte Lumper) stellen noch Fossilien aus dem mittleren Jungpleistozän zu Homo erectus, so dass dieser „Frühmensch“[3] – aus dieser Sicht – fast zwei Millionen Jahre Afrika, Asien und Europa besiedelt hat.

Von wann bis wann eine fossile Art existierte, kann jedoch in aller Regel nur näherungsweise bestimmt werden. Zum einen ist der Fossilbericht lückenhaft: Es gibt meist nur sehr wenige Belegexemplare für eine fossile Art. Zum anderen weisen die Datierungsmethoden zwar ein bestimmtes Alter aus, dies jedoch mit einer erheblichen Ungenauigkeit; diese Ungenauigkeit bildet dann die äußeren Grenzen bei den „von … bis“-Angaben für Lebenszeiten. Alle publizierten Altersangaben sind daher vorläufige Datierungen, die zudem nach dem Fund weiterer Belegexemplare möglicherweise revidiert werden müssen.

Vorkommen[Bearbeiten]

Sangiran IV: Oberkiefer mit Gaumen (Original, 1,6 mya; Sammlung Koenigswald im Naturmuseum Senckenberg)
Unterkiefer von Ternifine, zunächst bezeichnet als Atlanthropus mauritanicus

Homo erectus gilt als die erste Art der Gattung Homo, die sich weit über Afrika hinaus verbreitete. Heute werden zahlreiche Fossilienfunde dem Homo erectus zugeordnet, die von ihren Entdeckern zunächst eigene Gattungs- und Artnamen erhalten hatten, so zum Beispiel der von Eugène Dubois benannte Anthropopithecus („Java-Mensch“), der von Davidson Black benannte Sinanthropus pekinensis („Peking-Mensch“), der von John T. Robinson benannte Telanthropus capensis („Zielmensch“, ein Fund aus Swartkrans, Südafrika) und der von Camille Arambourg benannte Atlanthropus mauritanicus („Atlas-Mensch“, drei Unterkiefer-Fragmente aus Ternifine bei Muaskar, Algerien; gelegentlich auch: Homo mauritanicus oder Homo erectus mauritanicus).

Zugleich herrschen unter den Paläoanthropologen unterschiedliche Auffassungen über die Abgrenzung des Homo erectus von anderen Arten der Gattung Homo. Seit etwa 1990 werden die ältesten, rund 1,8 bis 1,5 Millionen Jahre alten afrikanischen Funde von Homo erectus – vor allem von US-amerikanischen Paläoanthropologen – als eigene Chronospezies ausgewiesen und als Homo ergaster bezeichnet. Unterschiedliche Auffassungen herrschen auch in Bezug auf jüngere Funde aus dem Mittelpleistozän, die einige Forscher zu Homo erectus stellen, andere aber als Homo rhodesiensis, Homo antecessor oder Homo heidelbergensis bezeichnen. Vermutlich gehört auch Homo floresiensis zum Formenkreis des späten Homo erectus.

Anhand genetischer Marker (Alu-Sequenzen) wurde geschätzt, dass die Population von Homo erectus vor 1,2 Millionen Jahren weltweit nur rund 55.000 Individuen umfasste.[4]

Auch die ab 1991 in Georgien entdeckten Fossilien von Dmanisi werden Homo erectus zugeschrieben.[5]

Erstbeschreibung[Bearbeiten]

Die Funde von Eugène Dubois: Schädeldach „Trinil II“, Backenzahn und Oberschenkelknochen
Hauptartikel: Java-Mensch

Im Oktober 1891 entdeckte Eugène Dubois auf der indonesischen Insel Java ein Schädeldach mit einem markanten, durchgehenden Querwulst des Stirnbeins oberhalb der Nasenwurzel („Überaugenwulst“). Dieses Fossil – genannt Trinil II und später Java-Mensch – wurde von Dubois zunächst als nicht-homininer Menschenaffe interpretiert, weil er eine Ähnlichkeit mit den rezenten Schimpansen zu erkennen glaubte. Daher wurde der Fund der neuen Gattung Anthropopithecus [6] zugeordnet. Im August 1892 entdeckte Dubois jedoch einen vollständigen fossilen Oberschenkelknochen (Trinil III), der in Form und Aufbau dem des modernen Menschen glich, was als Hinweis gedeutet werden konnte, dass sein Besitzer sich ähnlich aufrecht wie der moderne Mensch bewegte. Daraufhin erhob Dubois umgehend (1892) beide Fossilien sowie einen bereits im September 1891 entdeckten Backenzahn (Trinil I) zum Typusexemplar einer neuen Gattung und Art Anthropopithecus erectus.[7] 1894 änderte er den Gattungsnamen in einem Fachaufsatz erneut in Pithecanthropus erectus [8] und beschrieb ihn als Übergangsform, die zum modernen Menschen geführt habe. Dubois griff bei dieser Namensgebung einen Vorschlag auf, den Ernst Haeckel 1863 eingeführt hatte, als er eine hypothetische Übergangsform zwischen Mensch und Affe beschrieben und diese Pithecanthropus genannt hatte (pithecus = Affe, anthropus = Mensch).[9]

Die von Eugène Dubois entdeckten und beschriebenen Fossilien waren die ersten Funde von Fossilien der Hominini außerhalb Europas und zugleich die ältesten bis dahin aus dieser Klade entdeckten. Aufgrund ihrer Fundsituation am Rande eines ehemaligen Gewässers ist die Datierung der Knochen problematisch; nach heutigem Kenntnisstand wird ihnen ein Alter von rund einer Million Jahre zugeschrieben.[10]

1950 veranlasste ein Vortrag von Ernst Mayr beim Symposium von Cold Spring Harbour die Paläoanthropologen, alle inzwischen entdeckten, mutmaßlichen Vorfahren des Menschen der Gattung Homo zuzuordnen.[11] Dies hatte zur Folge, dass auch die als Pithecanthropus erectus bezeichneten Fossilien erneut umbenannt wurden und dass seitdem Trinil II der Holotypus von Homo erectus ist.

Weitere frühe Funde aus Asien[Bearbeiten]

Sangiran 17 = Pithecanthropus VIII = Homo erectus, entdeckt 1969 (Kopie)

Dubois Zuweisung der von ihm in Trinil entdeckten Fossilien zu den Hominini war zunächst äußerst umstritten. Erst nachdem in den 1920er-Jahren die Peking-Menschen und in den 1930er-Jahren von Gustav Heinrich Ralph von Koenigswald auf Java das Fossil Sangiran II sowie weitere, ähnlich alte Funde entdeckt worden waren, galt die Zuordnung der Java-Menschen zu den Ahnen des modernen Menschen als gesichert. Allerdings wurden diese Funde mit jeweils eigenem Art-Epitheton (meist nach ihrem Fundort) benannt, auch wurden zusätzliche Gattungsnamen vorgeschlagen, so dass die Fossilien aus Java u. a. als Homo soloensis, Homo modjokertensis, Pithecanthropus robustus, Pithecanthropus dubius und Meganthropus palaeojavanicus bezeichnet wurden. Besondere Bedeutung erlangten die am Solo-Fluss gefundenen, 14 Individuen zugeordneten Fossilien aus der Nähe des Dorfes Ngandong („Homo soloensis“),[12] da sie möglicherweise aus der Periode gegen Ende der letzten Eiszeit stammen, also vermutlich wesentlich jünger sind als andere Funde aus Java. 2010 wurde eine Nachgrabung an den Fundstellen von Ngandong vorgenommen, um diese mit modernen Methoden erneut zu datieren; deren Ergebnisse stehen noch aus.[13]

Die in Asien entdeckten frühen Vertreter der Hominini führten dazu, dass die Paläoanthropologen zu dem Fehlschluss kamen, der moderne Mensch habe sich in Asien aus affenähnlichen Vorfahren entwickelt, obwohl bereits Charles Darwin 1871 vermutet hatte,[14] der Mensch habe sich in Afrika entwickelt, da seine nächsten Verwandten – Schimpansen und Gorillas – dort beheimatet sind. Diese Fehleinschätzung wiederum verhinderte jahrelang die Anerkennung des ersten afrikanischen Australopithecus africanus-Fundes – des Kindes von Taung – als zugehörig zur Ahnenreihe des modernen Menschen.

Funde aus Afrika[Bearbeiten]

Das Fossil KNM-ER 3733
(Kopie), Senckenbergmuseum

Da sich die Suche nach Vorfahren des modernen Menschen zunächst auf Asien konzentrierte und die ersten afrikanischen Funde der Gattung Australopithecus Jahrzehnte lang nicht als den Hominini zugehörig akzeptiert wurden, gab es in Afrika bis in die 1940er-Jahre kaum eine gezielte Suche nach Fossilien. Die ersten, später dem Homo erectus zugeschriebene Fossilien – beispielsweise aus Südafrika (Saldanha, 1953) und Algerien (Ternifine, 1954) – waren Zufallsfunde; sie waren meist schlecht erhalten und erhielten zunächst eigene Gattungsbezeichnungen (zum Beispiel Atlanthropus mauritanicus). Erstmals 1961 wurden auch afrikanische Funde, die seit 1949 bekannten und zuvor als Telanthropus capensis bezeichneten Fossilien aus Swartkrans, als Homo erectus interpretiert.[15] Ab den frühen 1960er-Jahren kamen dann zahlreiche weitere Funde, vor allem aus Kenia, Tansania und Äthiopien, aber auch aus Marokko (Steinbruch Thomas bei Casablanca, 1969) hinzu, darunter das 1960 geborgene fossile Schädeldach OH 9 aus Olduvai und das 1975 am Turkana-See (Koobi Fora) entdeckte Schädeldach KNM-ER 3733, die beide den Funden aus Sangiran („Java-Menschen“) und Zhoukoudian („Peking-Menschen“) ähneln.

Merkmale[Bearbeiten]

Vor allem der Körperbau von Homo erectus konnte anhand der zahlreichen Funde in Asien genauer rekonstruiert werden als jener der früheren Hominini-Arten. Es wurden Arm- und Beinknochen von relativ großwüchsigen und von relativ kleinwüchsigen Individuen entdeckt; jedoch konnte bisher nicht geklärt werden, ob dies Ausdruck eines ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus oder einer generell großen statistischen Spannweite der Körpergröße ist.[16]

Körperbau[Bearbeiten]

Rekonstruktion des Fossils KNM-ER 3733

Charakteristisch für Homo erectus ist demnach der im Vergleich zum modernen Menschen „tonnenförmigere“ und volumenreichere Rumpf[17] sowie sein kräftiges und im Vergleich zu älteren Arten der Hominini größeres Skelett mit besonders dickwandigen Schädelknochen (Schädeldach zwischen 6 und 11 mm) und kräftigen Überaugenwülsten, „über deren Funktion man bis heute rätselt.“[18] Der Schädel ist – von hinten betrachtet – in Relation zu seiner Höhe auffällig breit.

Der Unterkiefer von Homo erectus war im Vergleich zu Homo sapiens breiter und leicht V-förmig. Ein vorspringendes Kinn fehlte. Die Körpergröße wird in der älteren Fachliteratur auf maximal 1,60 Meter geschätzt, da zunächst aussagekräftiges Skelettmaterial aus dem Bereich des Rumpfes und der Beine fehlte. Funde aus Afrika (Turkana-See) haben später dazu geführt, dass ausgewachsenen Individuen von Homo erectus inzwischen eine Körpergröße von 1,45 bis 1,80 Meter zugeschrieben wird.[19] Besonders vollständig erhalten und daher für den gesamten Körperbau besonders aussagekräftig ist das Fossil KNM WT 15000, genannt Turkana Boy.

Das Gehirnvolumen von Homo erectus vergrößerte sich im Verlauf der zwei Millionen Jahre seiner Existenz deutlich; u. a. deshalb variieren die Angaben zu seinem Gehirnvolumen selbst in der gleichen Region sehr stark: von 650 bis 1250 cm3 für ausgewachsene Individuen (zum Vergleich: Homo sapiens 1100 bis 1800 cm3).[20] In der Regel war das Volumen jedoch deutlich größer als das von Homo habilis (ca. 600 bis 700 cm3) oder Homo rudolfensis (ca. 750 cm3). Das Gehirnvolumen der Homo-erectus-Funde aus Sangiran und Trinil wird mit rund 930 cm3 angegeben, das der Peking-Menschen mit rund 1060 cm3, das der Funde aus Ngandong mit rund 1150 cm3.[21]

Einen wichtigen Hinweis auf die Dauer der Kindheit im Vergleich zum modernen Menschen lieferte ein 2008 wissenschaftlich beschriebenes, nahezu vollständig erhaltenes Becken eines weiblichen Homo erectus aus Äthiopien, dessen Alter mit 1,4 bis 0,9 Millionen Jahren angegeben wurde.[22] Anders als aufgrund früherer, allerdings weniger aussagekräftiger Beckenfunde von Homo erectus erwartet, ähnelt das fossile Becken (Archivnummer BSN49/P27) in erheblichem Ausmaß noch den von Australopithecus bekannten Gegebenheiten: Der Beckenring ist relativ groß, so dass bei einer Geburt ein schon relativ großer Schädel mit einem relativ weit entwickelten Gehirn hindurch gepasst hat; von der Beckenbreite lässt sich zudem auf einen insgesamt recht breiten Körper schließen. Daraus wurde abgeleitet, dass die Phase der Kindheit, während der das Gehirn zu einer vollen Größe heranwuchs, noch wesentlich kürzer als bei Homo sapiens war, denn der evolutionäre Trend hin zu einer Verlängerung der Kindheitsphase ging einher mit einem verringerten Entwicklungszustand des Gehirns bei der Geburt. Homo erectus wurde dieser Studie zufolge mit rund 34 bis 36 Prozent des Hirnvolumens eines Erwachsenen geboren, was einem Wert zwischen Schimpansen (40 Prozent) und Mensch (rund 28 Prozent) entspricht. Das älteste überlieferte „moderne“ Becken ist rund 100.000 Jahre alt und stammt aus einer Höhle (Skhul) im heutigen Israel.

Dem einzigen erhaltenen Kinderschädel von Homo erectus („Mojokerto child“; Archivnummer Perning I), der 1939 auf Java entdeckt und 1994 per 39Ar-40Ar-Methode auf 1,8 Millionen Jahre datiert worden war, wurde 2004 ein Lebensalter bei Todeseintritt von ungefähr einem Jahr zugeschrieben. Das Kind hatte zu diesem Zeitpunkt ein Gehirnvolumen von ungefähr 70 bis 90 Prozent eines Erwachsenen; zum Vergleich: Kinder von Homo sapiens haben im Alter von einem Jahr erst ungefähr 50 Prozent des Gehirnvolumens eines Erwachsenen.[23]

Homo erectus verfügte bereits, wie bei Ileret (östlich des Turkana-Sees in Kenia) freigelegte, 1,51 bis 1,53 Millionen Jahre alte fossile Fußspuren belegen, sowohl über einen im Wesentlichen dem modernen Menschen entsprechenden Bau der Füße als auch über eine vergleichbare Form der aufrechten, zweibeinigen Fortbewegungsweise.[24] Dies ermöglichte ihm, „größere Entfernungen zurückzulegen und in unterschiedlichere Habitate zu gelangen,“ was wiederum die Voraussetzung dafür gewesen sei, andere Kontinente zu besiedeln.[25]

Auch das Herausbilden der dem Homo sapiens anatomisch ähnlichen Schulter und damit der biomechanischen Voraussetzungen für eine Wurftechnik, die die Jagd mit Speeren ermöglichte, wird in die Zeit des frühen Homo erectus vor etwa zwei Millionen Jahren datiert.[26][27] Dies könnte eine wichtige Rolle in der Hominisation gespielt haben.[28]

2007 wurde in der Türkei ein Schädeldach von Homo erectus aus 500.000 Jahre altem Travertin geborgen, das deutliche Merkmale einer durch Tuberkulose ausgelösten Hirnhautentzündung (Leptomeningitis tuberculosa) aufwies.[29]

Ernährung[Bearbeiten]

Unmittelbare fossile Belege für die Ernährungsweise der frühen Vertreter des Homo erectus sind nicht bekannt. Jedoch wird aus den im Vergleich mit den Australopithecinen kleineren Backenzähnen geschlossen, dass ihre Nahrung zumindest teilweise auch Früchte und andere relativ weiche Bestandteile enthielt, häufiger aber Wurzeln, Fleisch und andere kräftiges Kauen erfordernde Stoffe umfasste.[30] Welchen Anteil Jagdbeute an der Ernährung der frühen Homo-erectus-Populationen hatte und welcher Anteil am Fleischkonsum als Aasfresser beschafft wurde, ist jedoch umstritten.[31]

Die späten Vertreter von Homo erectus – sie werden jedoch häufig zu Homo heidelbergensis gestellt – können bereits als Jäger und Sammler bezeichnet werden.

Kultur[Bearbeiten]

Homo erectus:
Replikat, Museum of Natural History,
Ann Arbor, Michigan
Schädeldach „Sangiran II“, Original. Sammlung Koenigswald im Naturmuseum Senckenberg.
Man beachte den Überaugenwulst über dem linken Auge

Homo erectus lebte in jener Epoche, die als Altsteinzeit bezeichnet wird. Schon für seine frühesten Vertreter ist der Gebrauch von Steingerät nachgewiesen. Diese ersten Steinwerkzeuge (Chopper und Chopping Tools) gehören der Kultur des Oldowan an. Vor rund 1,75 Million Jahren begann in Afrika die über Faustkeile definierte Kultur des Acheuléen,[32] die mit Homo erectus in Verbindung gebracht wird[33] und durch Funde vom Westufer des Turkana-Sees und aus dem südlichen Äthiopien belegt ist. Die Technik der Werkzeugherstellung ist aufwändig zu erlernen; daher ist anzunehmen, dass Homo erectus schon in dieser Epoche über eine ausgeprägte Tradierung des hierfür nötigen Wissens und über die dafür nötigen geistigen Fähigkeiten verfügte.

Die ältesten in Asien entdeckten und sicher datierten Steinwerkzeuge stammen aus der seit 1863 bekannten Fundstelle Attirampakkam im Nordwesten von Chennai (Südostindien) und gehören zur Kultur des Acheuléen. Für sie wurde mit Hilfe der Aluminium-Beryllium-Methode ein Mindestalter von 1,07 Millionen Jahren errechnet;[34] möglicherweise sind die in unterschiedlich tiefen Fundschichten nachgewiesenen Faustkeile, Cleaver und Schaber sogar bis zu 1,5 Millionen Jahre alt.[35] Zwei einseitig bearbeitete Faustkeile, deren Mindestalter 920.000 Jahre beträgt, wurden bei den Ausgrabungen im Cagayan Valley auf der philippinischen Insel Luzon gefunden.[36] Die ältesten in China entdeckten Faustkeile stammen aus dem Bose-Becken und sind 800.000 Jahre alt.[37] Bemerkenswert ist, dass von den frühen Homo-erectus-Fundstätten auf Java nur sehr primitive Steinwerkzeuge bekannt sind; keines dieser Werkzeuge wurde in dieser Region auf beiden Seiten bearbeitet.[38]

Die ältesten in Europa entdeckten Steinwerkzeuge stammen aus der Sierra de Atapuerca in Spanien und sind 1,2 bis 1,1 Millionen Jahre alt.[39]

Der Beginn der aktiven Nutzung des Feuers durch Homo erectus ist umstritten, konnte aber spätestens für die Zeit vor rund 790.000 Jahren in der Fundstelle Gesher Benot Ya'aqov im heutigen Israel zweifelsfrei nachgewiesen werden.[40] In Europa stammen die frühesten als gesichert geltenden Feuerstellen aus der Zeit um 400.000 vor heute; entdeckt wurden sie in Schöningen und Beeches Pit (Suffolk, England).[41]

Archäologische Funde, die auf das Herstellen oder Tragen von Kleidung hindeuten könnten, sind nicht bekannt.

Zur Abgrenzung von anderen Arten der Gattung Homo[Bearbeiten]

Ausbreitung und Fortentwicklung von Homo erectus, Sichtweise A: eine Art mit diversen regionalen Varianten

Homo erectus galt unter Paläoanthropologen Jahrzehnte lang als jene Hominini-Art, die als erste alle drei Kontinente der Alten Welt besiedelte. Seit einigen Jahren wird dieser Konsens jedoch vor allem von US-amerikanischen Forschern infrage gestellt. „Die Kernfrage ist, ob die verschiedenen Homininen-Formen Asiens, Afrikas und Europas wirklich derselben oder aber unterschiedlichen Spezies zuzurechnen sind.“[42] Die aus Afrika, Asien und Europa bekannten Fossilien des Homo erectus weisen nämlich „eine große morphologische Streuung auf, die einige Forscher in mehrere Abstammungslinien aufspalten, während andere sie als eine einzige polytypische Art einstufen,“[43] das heißt – ähnlich der Formenvielfalt bei Homo sapiens – als regionale Varianten einer Art.

Gestützt wird die unter anderem von Berhane Asfaw, Meave Leakey und Tim White vertretene Auffassung, Homo erectus habe zahlreiche regionale Varianten aufgewiesen, durch Schädel- und Oberschenkelfunde auf der Halbinsel Bouri am Awash-Fluss in Äthiopien.[44] Hierzu gehören das Schädeldach BOU-VP-2/66, das am 27. Dezember 1997 geborgen und auf ein Alter von rund eine Million Jahre datiert wurde. Aus diesem Fund wurde ein Schädelvolumen von 995 cm3 abgeleitet sowie – gestützt auch durch die Analyse mehrerer Oberschenkelknochen-Fragmente – eine enge morphologische Nähe zu gleich alten asiatischen Funden.

In einem weiteren Vergleich der Schädelmerkmale asiatischer und afrikanischer Funde wurde in einer 2008 publizierten Studie zwar argumentiert, dass einer Abspaltung der ältesten afrikanischen Funde von Homo erectus als Homo ergaster keine eindeutigen Merkmale zugrunde liegen, dass es jedoch signifikante Unterschiede zwischen einerseits den Funden aus Afrika und den Funden aus Georgien, andererseits aus Asien gebe.[45] Schon 2004 hatte Jeffrey H. Schwartz argumentiert, die morphologischen Unterschiede zwischen einerseits den Funden aus Trinil und Sangiran, andererseits aus Afrika seien so groß, dass deren Zusammenführung unter der Bezeichnung Homo erectus „möglicherweise eher eine historische Episode als eine biologische Realität“ sei.[46]

Homo erectus und Homo ergaster[Bearbeiten]

Ursache für diese sehr unterschiedlichen wissenschaftlichen Sichtweisen ist u. a., dass die Gestalt einiger zu Homo erectus gestellten afrikanischen Fossilien deutlich vom Typusexemplar dieser Art (Trinil II) abweicht.[46] Daraus leitete Bernard Wood 1992 die Berechtigung ab, die bis dahin zu Homo erectus gestellten homininen Fossilien aus der Zeit von vor ca. 1,9 bis 1,4 Mio. Jahren als Homo ergaster abzusondern.[47] Dies hat zur Folge, dass seitdem die afrikanischen Fossilien dieser Epoche einschließlich des Typusexemplars von Homo ergaster, des 1971 von Richard Leakey entdeckten Unterkiefers KNM-ER 992,[48] von einigen Forschern als Homo ergaster, von den meisten Forschern aber weiterhin – wie seit den 1950er-Jahren üblich – als Homo erectus bezeichnet werden.

Tatsächlich veränderte sich der Körperbau von Homo erectus in der Zeit vor 1,8 bis 1,5 Millionen Jahren erheblich, so dass er „sehr abweichend von allem, was vor ihm war“ aussah.[49] Zu den Veränderungen gehörten unter anderem ein Trend hin zu kürzeren Armen, längeren Beinen und einem durch die Ileret-Fußspuren belegten, energiesparenden Abfedern des Auftretens durch Fußgewölbe und großen Zeh; die Gangart der früheren Hominini ähnelte, bedingt durch ein nicht oder nur schwach ausgebildetes Fußgewölbe, noch derjenigen der heutigen afrikanischen Menschenaffen.

Der Abtrennung der Homo ergaster zugeschriebenen Fossilien von Homo erectus widersprachen im Jahr 2013 jedoch die Erforscher der Fossilien von Dmanisi (Georgien). Die morphologische Vielfalt dieser sehr gut erhaltenen Funde weise darauf hin, dass die rund 1,8 Millionen Jahre alten, afrikanischen Homo-Fossilien in erster Linie die Variation zwischen lokalen Populationen einer einzigen evolvierenden Abstammungsgruppe widerspiegeln, „die sachgerecht Homo erectus benannt ist.“[5]

Homo erectus und Homo habilis / Homo rudolfensis[Bearbeiten]

Seit seiner Entdeckung Anfang der 1960er-Jahre galt Homo habilis als wahrscheinlichster Vorfahre des Homo erectus. 2007 wurde jedoch ein Oberkiefer-Fragment beschrieben (KNM-ER 42703 von der Fundstelle Ileret, östlich des Turkana-Sees), das Homo habilis zugeordnet und auf ein Alter von 1,44 Millionen Jahren datiert wurde; ferner ein gut erhaltenes Schädeldach, das 1,55 Millionen Jahre alt ist und Homo erectus zugeschrieben wurde. Diesen Datierungen und anderen, älter datierten Funden zufolge existierten Homo habilis und Homo erectus bis zu einer halben Million Jahre nebeneinander. Die Wissenschaftler vermuten, dass beide Arten unterschiedliche ökologische Nischen besetzten und so keine direkten Konkurrenten waren.[50]

Diese Befunde bedeuten zugleich, dass Homo habilis kein Vorfahre des Homo erectus gewesen sein kann; als wahrscheinlichster Vorfahre von Homo ergaster / Homo erectus gilt daher derzeit Homo rudolfensis. Die verwandtschaftlichen Beziehungen von Homo habilis, Homo rudolfensis und Homo ergaster / Homo erectus sind in Fachkreisen allerdings umstritten: Die Körpergröße von Homo erectus, sein verringerter Sexualdimorphismus, die Länge der Gliedmaßen und ganz generell seine Körperproportionen weichen so stark von Homo rudolfensis ab, dass beide Arten primär aufgrund der zeitlichen Aufeinanderfolge ihres Auftretens und weniger aufgrund morphologischer Merkmale als Vor- bzw. Nachfahren erwogen werden.[51]

Homo erectus und Homo heidelbergensis[Bearbeiten]

Die Anfang der 1950er-Jahre noch bescheidene Anzahl von Hominini-Funden aus der Epoche vor 2 Millionen bis 500.000 Jahren hatte dazu geführt, dass all diese Funde der Art Homo erectus zugeordnet wurden. Dies galt auch für den Unterkiefer von Mauer, den sein Erstbeschreiber nach der nahen Universitätsstadt Homo heidelbergensis benannt hatte; diese Bezeichnung blieb jedoch bis in die 1980er-Jahre hinein – wenn überhaupt – allein auf den Unterkiefer von Mauer bezogen. Begründet wurde die Ablehnung einer weiteren Chronospezies damit, dass die stammesgeschichtliche Entwicklung in Europa gleitend von Homo erectus zum Neandertaler verlief; jede weitere Grenzziehung sei willkürlich, weswegen die Paläoanthropologen auf die Verwendung des Artnamens Homo heidelbergensis verzichteten. Selbst der Unterkiefer von Mauer wurde daher als lokale (europäische) Spätform des Homo erectus ausgewiesen, als Homo erectus heidelbergensis. Ähnlich argumentieren die französischen Entdecker des Homo erectus tautavelensis, die osteuropäischen Erforscher des Homo erectus bilzingslebensis und Alfred Czarnetzki, der Bearbeiter des Homo erectus reilingensis aus Reilingen.

Ausbreitung und Fortentwicklung von Homo erectus, Sichtweise B: die ältesten afrikanischen und die jüngeren europäischen Funde werden zu eigenen Chronospezies erhoben

Eine zweite Gruppe von Forschern bezeichnet heute zwar die bis zu 1,8 Millionen Jahre alten afrikanischen Fossilien als Homo ergaster oder Homo erectus und leitet aus diesen die Besiedelung Europas und Asiens ab, benennt die europäischen Nachfahren dieser afrikanischen Auswanderer aber als Homo heidelbergensis. Ihren Publikationen zufolge verläuft die Entwicklung zunächst in Afrika von Homo ergaster zu Homo erectus und danach in Europa über Homo heidelbergensis zum Neandertaler. Diese Position wird beispielsweise aus der Datenbank des Human Evolution Research Centers (Berkeley) ersichtlich, die neben einem sehr alten Fund aus Israel ausschließlich europäische Funde der Art Homo heidelbergensis zuordnet.[52] Bernard Wood begründete die Zuordnung der europäischen Fossilien zu einer eigenen Chronospezies bereits 1984 damit, dass die Ähnlichkeit der asiatischen und der afrikanische Funde zwar „eindeutig und widerspruchsfrei“ („clear and unambiguous“) sei, die Übereinstimmung der europäischen Funde hingegen nicht überzeugend dargelegt wurde.[53]

Eine dritte Gruppierung von Forschern fordert schließlich eine noch weitergehende Änderung der Zuweisung von afrikanischen Fossilien zu einer Art der Gattung Homo. Von ihnen „wurde dieses umfassende Taxon aus chronologischen und geographischen Erwägungen aufgespalten“, Homo erectus wird von diesen Forschern seitdem „als Vertreter einer spezifisch ostasiatischen Stammlinie“ ausgewiesen.[54] Die ältesten, von anderen Wissenschaftlern weiterhin zu Homo erectus gestellten afrikanischen Fossilien werden von diesen Forschern als Homo ergaster bezeichnet, die jüngeren, unmittelbar an Homo ergaster anschließenden Fossilien aber als Homo heidelbergensis. Dieser Konvention zufolge entwickelte sich Homo ergaster bereits in Afrika zu Homo heidelbergensis fort, während aus Afrika nach Asien ausgewanderte Gruppen von Homo ergaster sich in Asien zu Homo erectus entwickelten.

Da sich die Paläoanthropologen bisher auf keine gemeinsame Konvention verständigen konnten, werden seit einigen Jahren – je nach Vorliebe der einzelnen Autoren – bestimmte Fossilien in Fachveröffentlichungen mal zur einen, mal zur anderen Art gestellt. Es wurde sogar eingewandt, dass selbst die Begrenzung des Homo erectus auf Asien noch viel zu unterschiedlich aussehende afrikanische Fossilien zu einer Art bündele. Die britische Paläoanthropologin Leslie Aiello wurde beispielsweise in der Fachzeitschrift Science zitiert, beim afrikanischen Homo heidelbergensis handele es sich um ein „Mülleimer-Taxon“; sie schlug vor, die Art Homo heidelbergensis europäischen Fossilien vorzubehalten und die afrikanischen Nachkommen von Homo ergaster zu einer bislang noch nicht benannten neuen Art zu erheben.[55]

Homo erectus, Homo rhodesiensis und Homo antecessor[Bearbeiten]

Ausbreitung und Fortentwicklung von Homo erectus. Sichtweise C: nur die asiatischen Funde werden Homo erectus zugerechnet, die afrikanischen hingegen zu Homo heidelbergensis gestellt, und im Übergang von diesem zu Homo sapiens wird eine weitere Chronospezies etabliert.

Der Vorschlag jener Gruppierung von Forschern, die unmittelbaren afrikanischen Nachfahren von Homo ergaster als Homo heidelbergensis auszuweisen, hat zur Folge, dass der so definierte afrikanische Homo heidelbergensis als Vorfahre des Homo sapiens zu gelten hat. Wird hingegen in einer Fachveröffentlichung die alternative Lesart zugrunde gelegt, der zufolge Homo heidelbergensis eine erst in Europa aus Homo erectus entstandene Vorläuferart der Neandertaler ist, dann gibt es zwischen Homo heidelbergensis und Homo sapiens keine derart enge verwandtschaftliche Beziehung.

Vollends verwirrend wurde die Zergliederung des afrikanischen Homo erectus, als vorgeschlagen wurde, die in Afrika entdeckten unmittelbaren Vorfahren des Homo sapiens vom afrikanischen Homo heidelbergensis abzuspalten und als Homo rhodesiensis zu bezeichnen – ein Vorschlag, der sich bisher international nicht durchgesetzt hat. Diese rund 200.000 Jahre alten afrikanischen Fossilien werden heute gleichwohl – abhängig von der jeweiligen Forschergruppe – als früher Homo sapiens, archaischer Homo sapiens, Homo rhodesiensis, später Homo heidelbergensis oder später Homo erectus bezeichnet.

Spanische Forscher haben die Vielfalt der Benennungen 1994 schließlich um eine weitere bereichert: um den bisher nur aus Spanien bekannten Homo antecessor, dessen Einstufung als eigenständige Art allerdings umstritten ist. Einige spanische Forscher vertreten in ihren Publikationen zwar die Auffassung, Homo antecessor habe sich in Afrika aus Homo erectus entwickelt, sei dann in Europa eingewandert und habe sich hier zu Homo heidelbergensis fortentwickelt. Andere Forscher ordnen den älteren Teil der spanischen Fossilien hingegen Homo erectus zu, den jüngeren Homo heidelbergensis.

Historischer Hintergrund[Bearbeiten]

Die Vielfalt unterschiedlicher Abgrenzungen hat ihren Ursprung unter anderem in der Argumentation Ernst Mayrs, die Vorfahren des Homo sapiens hätten einen ähnlich variablen Körperbau besessen wie die Jetzt-Menschen[11] und es sei unangebracht, die Unterschiede zwischen den Fossilien von unterschiedlichen Fundorten zu betonen. Er entwickelte jedoch keinen Katalog der artenspezifischen Merkmale. Stattdessen bezeichnete er die ältesten, aus Südafrika stammenden Funde mit einer geographischen Zuordnung als Homo transvaalensis (nach den Fundorten in der Provinz Transvaal, heute lautet die Bezeichnung Australopithecus africanus); zwischen diese Art und Homo sapiens platzierte er einzig Homo erectus. Somit wurden „alle Funde des frühen und mittleren Pleistozäns mit einem Hirnvolumen zwischen ungefähr 800 und 1200 Kubikzentimetern einer einzigen Art zugeordnet“.[56] Auch Mayrs Festlegungen, die unter anderem eine geradlinige Transformation der älteren Art zur nächst jüngeren unterstellten, wurden nicht von klaren Beschreibungen der diese drei Arten unterscheidenden Merkmale (Diagnosen) unterfüttert. Deshalb und in dem Maße, in dem sich später die Auffassung durchsetzte, dass es sehr wohl auch ausgestorbene „Seitenäste“ im Stammbaum des Menschen gab, neigten etliche Forscher dazu, die Unterschiede der Fossilien zu betonen und in der Folge die Namensvielfalt erneut zu vergrößern. Zudem wurde wiederholt argumentiert, dass das Typusexemplar von Homo erectus, Trinil II, einige sehr spezielle „abgeleitete“ Merkmale aufweise, die es „ausschließen“, dass das Fossil „der Vorfahre von irgend einer anderen Homo-Art einschließlich Homo sapiens“ ist.[57] Ähnlich unklar ist allerdings auch die Zuordnung der Fossilien zu Homo ergaster; hier besteht der Einwand, dass die Anatomie von dessen Typusexemplar, des Unterkiefer-Fragments KNM-ER 992, erheblich abweiche vom ebenfalls zu Homo ergaster gestellten Unterkiefer des Turkana Boys. In einer Übersichtsarbeit zur Herkunft des Homo sapiens kamen Jeffrey H. Schwartz und Ian Tattersall daher zu folgendem Ergebnis:

„Jedes Bemühen, den Ursprung von H. sapiens direkt auf H. erectus zurückzuführen, hängt ab davon, welche Fundstücke man der letztgenannten Art zurechnet, was sich dann direkt auf jene Szenarien auswirkt, wann, wo und, abhängig vom Ausmaß der Spekulation, wie H. erectus den H. sapiens hervorgebracht hat.“[58]

Literatur[Bearbeiten]

  • Eugène Dubois: Paleontologische onderzoekingen op Java. Verslag van het Mijnwezen, 3. Qu. 1892, S. 10–14. – Eine Übersetzung dieser Erstbeschreibung von Anthropopithecus erectus (=Homo erectus) aus dem Jahr 1982 durch den Berkeley Scientific Translation Service erschien in: W. Eric Meikle, Sue Taylor Parker (Hrsg.): Naming our Ancestors. An Anthology of Hominid Taxonomy. Waveland Press, Prospect Heights (Illinois) 1994, S. 37–40, ISBN 0-88133-799-4
  • Bernard Wood: The origin of Homo erectus. In: Cour. Forsch. Inst. Senckenberg, Band 69, Frankfurt am Main 1984, S. 99–111
  • Peter Andrews: An alternative interpretation of the characters used to define Homo erectus. In: Cour. Forsch. Inst. Senckenberg, Band 69, Frankfurt am Main 1984, S. 167–175

Siehe auch[Bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Homo erectus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
 Wiktionary: Homo erectus – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b c Aus Homo erectus entwickelten sich – unabhängig voneinander – sowohl Homo heidelbergensis und Neandertaler (in Eurasien) als auch Homo sapiens (in Afrika) und vermutlich Homo floresiensis (in Ostasien); siehe Abb. 10: „Ausbreitung und Fortentwicklung von Homo erectus. Ein „Aussterbezeitpunkt“ ist daher nicht datierbar.
  2. Richard Leakey: The origin of humankind. Phoenix, a division of Orion Books Ltd., 1995, S. XIV
  3. In Grzimeks Tierleben wird Homo erectus als „Frühmensch“ bezeichnet; siehe dazu die „Systematische Übersicht“ ebd., Band 11 (= Säugetiere 2), dtv, 1979, S. 508. Die Gattung Australopithecus wird hier erläuternd als „Gattung Vormensch“ bezeichnet.
  4. Chad D. Huff et al.: Mobile elements reveal small population size in the ancient ancestors of Homo sapiens. In: PNAS. Band 107, Nr. 5, 2010, S. 2147–2152, doi:10.1073/pnas.0909000107. Zu beachten ist bei dieser Studie, dass die effektive Populationsgröße stets kleiner ist als die Zahl der Individuen.
  5. a b David Lordkipanidze et al.: A Complete Skull from Dmanisi, Georgia, and the Evolutionary Biology of Early Homo. In: Science. Band 342, Nr. 6156, 2013, S. 126–131, doi:10.1126/science.1238484
  6. von griech. ἄνθρωπος: „Mensch“ und píthēkos: „Affe“; Anthropopithecus war damals der Gattungsname für die Schimpansen
  7. Dubois publizierte seine Forschungsergebnisse anfangs quartalsweise in den Berichten des Minenwesens („Verslag van het Mijnwezen“) der niederländischen Kolonialverwaltung; die Benennung erfolgte im Bericht für das 3. Quartal 1892, (erschienen 1893), S. 10–14; vergl. dazu: Aleš Hrdlička: The skeletal remains of early man. Smithsonian Institution, 1930; Volltext
  8. Eugène Dubois: Pithecanthropus erectus: eine menschenähnliche Übergangsform von Java. Landes-Druckerei, Batavia 1894
  9. Stephanie Müller et al.: Sangiran II. Eine Schädelkalotte und ihre wissenschaftliche Deutung. In: Natur und Museum. Band 138, 2008, S. 30
  10. G. J. Sawyer, Viktor Deak: Der lange Weg zum Menschen. Lebensbilder aus 7 Millionen Jahren Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, S. 117
  11. a b Ernst Mayr: Taxonomic categories in fossil hominids. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 15, 1950, S. 109–118; Exzerpt
  12. W. F. F. Oppennoorth: Homo (Javanthropus) soloensis: een plistocene mensch van Java. In: Wetenschappelijke medeligen Dienst van den Mijnbrouw in Nederlandsch-Indië. Band 20, 1932, S. 49 ff.
  13. Miriam Frankel: Notes from an excavation. Russell L. Ciochon and his team are in Indonesia investigating the geological source and age of one of the world's biggest caches of Homo erectus. In: Nature-online news, 28. Juli 2010, doi:10.1038/news.2010.377
  14. Charles Darwin: The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. John Murray, London 1871, Band 1, S. 199: „In each great region of the world the living mammals are closely related to the extinct species of the same region. It is therefore probable that Africa was formerly inhabited by extinct apes closely allied to the gorilla and chimpanzee; and as these two species are now man's nearest allies, it is somewhat more probable that our early progenitors lived on the African continent than elsewhere.“
  15. Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen. Springer Verlag, 1999, S. 199
  16. Ann Gibbons: Human Ancestor Caught in the Midst of a Makeover. In: Science. Band 328, Nr. 5977, 2010, S. 413, doi:10.1126/science.328.5977.413
  17. Robert G. Franciscus, Steven E. Churchill: The costal skeleton of Shanidar 3 and a reappraisal of Neandertal thoracic morphology. In: Journal of Human Evolution. Band 42, 2002, S. 303–356, doi:10.1006/jhev.2001.0528
  18. Friedemann Schrenk: Die Frühzeit des Menschen. Der Weg zum Homo sapiens. C. H. Beck, 5., vollständig neubearbeitete und ergänzte Auflage, München 2008, S. 93 (C.H.Beck Wissen), ISBN 978-3-406-57703-1
  19. David Lordkipanidze et al.: Postcranial evidence from early Homo from Dmanisi, Georgia. In: Nature. Band 449, 2007, S. 305–310; doi:10.1038/nature06134
  20. Russell L. Ciochon, E. Arthur Bettis III: Asian Homo erectus converges in time. In: Nature. Band 458, 2009, S. 153–154, doi:10.1038/458153a
  21. G. J. Sawyer, Viktor Deak, S. 85 (H. habilis), S. 79 (H. rudolfensis), S. 115 und 124 (H. erectus)
  22. Scott W. Simpson et al.: A Female Homo erectus Pelvis from Gona, Ethiopia. In: Science. Band 322, Nr. 5904, 2008, S. 1089–1092, doi:10.1126/science.1163592
  23. Hélène Coqueugniot et al.: Early brain growth in Homo erectus and implications for cognitive ability. In: Nature. Band 431, 2004, S. 299–302, doi:10.1038/nature02852, Volltext (PDF)
  24. „The Ileret prints show that by 1.5 Ma, hominins had evolved an essentially modern human foot function and style of bipedal locomotion.“ Matthew R. Bennett et al.: Early Hominin Foot Morphology Based on 1.5-Million-Year-Old Footprints from Ileret, Kenya. In: Science. Band 323, 2009, S. 1197–1201; doi:10.1126/science.1168132
  25. Jack Harris, Rutgers University, Co-Autor der Publikation zu den Ileret-Fußspuren, zitiert in: Robert Adler: Fossil footprints reveal modern walk. In: New Scientist vom 7. März 2009, S. 10 und Online-Version vom 26. Februar 2009
  26. Jan Dönges: Wie der Mensch zu seinem einzigartigen Wurftalent kam. spektrum.de vom 27. Juni 2013 (mit Video), abgerufen am 2. August 2013.
  27. Martin Vieweg: Ein buchstäblich großer Wurf. wissenschaft.de vom 26. Juni 2013, abgerufen am 2. August 2013
  28. Neil T. Roach, Madhusudhan Venkadesan, Michael J. Rainbow & Daniel E. Lieberman: Elastic energy storage in the shoulder and the evolution of high-speed throwing in Homo. In: Nature. Band 498, 2013, S. 483–486, doi:10.1038/nature12267
  29. John Kappelman et al.: First Homo erectus from Turkey and implications for migrations into temperate Eurasia. In: American Journal of Physical Anthropology. Band 135, 2008, S. 110–116, doi:10.1002/ajpa.20739
    idw-online.de vom 23. April 2012: „Ältester Tuberkulose-Nachweis beim Menschen?“
  30. Peter S. Ungar et al.: Dental microwear and diets of African early Homo. In: Journal of Human Evolution. Band 50, 2006, S. 78–95, doi:0.1016/j.jhevol.2005.08.007; vergl. dazu: abc.net.au: Homo erectus ate crunchy food.
  31. James F. O'Connell, Kristen Hawkes, Karen Lupo, N. G. Blurton Jones: Male strategies and Plio-Pleistocene archaeology. In: Journal of Human Evolution. Band 43, 2002, S. 831–872, doi:10.1006/jhev.2002.0604, Volltext (PDF; 929 kB); vergl. dazu „Frauen sorgten für Ernährung“: Überlegungen zur Ernährung von Homo erectus
  32. Christopher J. Lepre et al.: An earlier origin for the Acheulian. In: Nature. Band 477, 2011, S. 82–85, doi:10.1038/nature10372
  33. Yonas Beyene et al.: The characteristics and chronology of the earliest Acheulean at Konso, Ethiopia. In: PNAS. Online-Vorabveröffentlichung vom 28. Januar 2013, doi:10.1073/pnas.1221285110
  34. Shanti Pappu et al.: Early Pleistocene Presence of Acheulian Hominins in South India. In: Science. Band 331, Nr. 6024, 2011, S. 1596–1599, doi:10.1126/science.1200183
  35. Robin Dennell: An Earlier Acheulian Arrival in South Asia. In: Science. Band 331, Nr. 6024, 2011, S. 1532–1533, doi:10.1126/science.1203806
  36. Paleolithic Archaeological Sites in Cagayan Valley., abgerufen am 3. August 2013: Beschreibung der Funde auf Luzon auf der Webseite der UNESCO
  37. Hou Yamei: Mid-Pleistocene Acheulean-like Stone Technology of the Bose Basin, South China. In: Science. Band 287, 2000, S. 1622–1626, doi:10.1126/science.287.5458.1622, Kurzfassung (auf Englisch)
  38. G. J. Sawyer, Viktor Deak: Der lange Weg zum Menschen, S. 118
  39. Eudald Carbonell et al.: The first hominin of Europe. In: Nature. Band 452, 2008, S. 465–469, doi:10.1038/nature06815
  40. Naama Goren-Inbar et al.: Evidence of Hominin Control of Fire at Gesher Benot Ya`aqov, Israel. In: Science. Band 304, 2004, S. 725–727, doi:10.1126/science.1095443
  41. Wil Roebroeks, Paola Villa: On the earliest evidence for habitual use of fire in Europe. In: PNAS. Band 108, Nr. 13, 2011, S. 5209–5214, doi:10.1073/pnas.1018116108
  42. Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen, S. 205
  43. Richard Potts et al.: Small Mid-Pleistocene Hominin Associated with East African Acheulean Technology. In: Science. Band 305, 2004, S. 75–78, doi:10.1126/science.1097661
  44. Berhane Asfaw et al.: Remains of Homo erectus from Bouri, Middle Awash, Ethiopia. In: Nature. Band 416, 2002, S. 317–320, doi:10.1038/416317a. Vergl. dazu. science.orf.at: Homo erectus: Weltweiter Urahne des Menschen.
  45. Karen L. Baab: The taxonomic implications of cranial shape variation in Homo erectus. In: Journal of Human Evolution. Band 54, Nr. 6, 2008, S. 827–847, doi:10.1016/j.jhevol.2007.11.003, Volltext (PDF; 993 kB)
  46. a b Jeffrey H. Schwartz: Getting to Know Homo erectus. In: Science, Band 305, 2004, S. 53–54; doi:10.1126/science.1099989
  47. Bernard Wood: Origin and evolution of the genus Homo. In: Nature. Band 355, 1992, S. 783–790, doi:10.1038/355783a0; vergl. dazu auch: Bernard Wood: Early hominid species and speciation. In: Journal of Human Evolution, Band 22, Nr. 4–5, 1992, S. 351–365, doi:10.1016/0047-2484(92)90065-H; (Volltext (PDF; 2,9 MB))
  48. Unterkiefer KNM-ER 992, Abbildung
  49. Matthew Bennett, Bournemouth University, Hauptautor der Publikation zu den Ileret-Fußspuren, zitiert in: Robert Adler: Fossil footprints reveal modern walk. In: New Scientist vom 7. März 2009, S. 10 und Online-Version vom 26. Februar 2009
  50. Fred Spoor et al.: Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya. In: Nature. Band 448, 2007, S. 688–691; doi:10.1038/nature05986
    vergl. dazu „Fossilien lassen menschlichen Stammbaum wackeln.“ – Meldung auf spiegel.de vom 9. August 2007
  51. Robin Dennell, Wil Roebroeks: An Asian perspective on early human dispersal from Africa. In: Nature. Band 438, 2005, S. 1099–1104, doi:10.1038/nature04259
  52. hercdb.berkeley.edu hercdb.berkeley.edu Maske zum Abfragen der bedeutenden Fossilien von Homo heidelbergensis
  53. Bernard Wood: The origin of Homo erectus. In: Cour. Forsch. Inst. Senckenberg. Band 69, 1984, S. 99–111.
  54. Robert Foley: Menschen vor Homo sapiens. Wie und warum unsere Art sich durchsetzte. Jan Thorbecke Verlag, 2000, S. 153.
  55. Ann Gibbons: A new face for human ancestors. In: Science. Band 276, 1997, S. 1331–1333, doi:10.1126/science.276.5317.1331
  56. Peter Andrews: An alternative interpretation of the characters used to define Homo erectus. In: Cour. Forsch. Inst. Senckenberg. Band 69, 1984, S. 167–175
  57. Jeffrey H. Schwartz und Ian Tattersall: Fossil evidence for the origin of Homo sapiens. In: American Journal of Physical Anthropology. Band 143, Supplement 51 (= Yearbook of Physical Anthropology), 2010, S. 94–121 (hier S. 99), doi:10.1002/ajpa.21443
  58. Jeffrey H. Schwartz und Ian Tattersall: Fossil evidence for the origin of Homo sapiens, S. 100