Vererbung (Biologie)

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Wechseln zu: Navigation, Suche
Vererbung phänotypischer Merkmale: Vater und Sohn mit Haarwirbel und Otapostasis

Die Vererbung (selten auch: Heredität, abgeleitet von lat. hereditas für „Erbe“, vgl. englisch heredity) ist die Weitergabe von materiellen „Erbanlagen“ von einer Generation von Lebewesen an ihre Nachkommen, die bei diesen ähnliche Merkmale und Eigenschaften wie bei den Vorfahren bewirken und hervorbringen.[1][2]. Materielle Grundlage der Erbanlagen ist die DNA, die Erbsubstanz der Zellen, der kleinsten Einheiten aller lebenden Organismen. Diese Erbanlagen werden heute normalerweise mit den Genen gleichgesetzt, so dass die Ausdrücke Gen und Erbanlage mehr oder weniger synonym sind.

Die biologische Wissenschaft, die sich mit der biochemischen Informationsspeicherung und den Regeln ihrer Übertragung von Generation zu Generation befasst, ist die Genetik. Es gibt in der Biologie einige Spezialfälle, bei denen eine Vererbung auch abseits der Gene und ihrer DNA-Sequenzen diskutiert wird, diese sind in ihrer Bedeutung umstritten[3]. Sie werden überwiegend in der neuen Disziplin der Epigenetik erforscht. Die kulturelle Weitergabe von Informationen, zum Beispiel durch Nachahmung und Lernen, oder Objekte der materiellen Kultur, gilt aber nie als Vererbung im biologischen Sinne.

Forschungsansätze[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Während bis ins 19.Jahrhundert die verwandtschaftliche Ähnlichkeit, die Nachkommen gegenüber ihren Vorfahren aufweisen, unhinterfragt als direkte Wirkung der Eltern bei der Zeugung und Fortpflanzung[4], oft in unklarer Weise als Eigenschaft des „Blutes“[5], aufgefasst wurden, wurde durch die Entdeckungen Anfang des 20. Jahrhunderts klar, dass die Vererbung an diskrete Einheiten einer besonderen Erbsubstanz, die Gene, gebunden ist. Erst nach dem Zweiten Weltkrieg wurde dann nachgewiesen, dass diese an eine bestimmte Erbsubstanz, die DNA, gebunden sind. Die Pioniere der Genetik begannen die Erforschung, in dem sie ausschließlich Lebewesen und ihre Eigenschaften miteinander verglichen, ohne dass ihnen schon bekannt gewesen wäre, was ein „Gen“ eigentlich tatsächlich ist. Wichtigstes Handwerkszeug dieser Forschung war die genaue Analyse von Stammbäumen. Diese Forschungen werden bis heute, vor allem im Rahmen der Humangenetik, fortgeführt. Der Forschungsbereich wird formale Genetik genannt.[6] Wichtigster Gegenstand der formalen Genetik ist die Erforschung von Kreuzungen und Erbgängen.

Innerhalb der Genetik entwickelten sich darüber hinaus zwei getrennte Forschungsprogramme. Einerseits wurden, an die Erkenntnisse der formalen Genetik anschließend, einzelne Gene und ihre Wirkungen in den Fokus genommen. Dieser Ansatz ist vor allem geeignet für Gene, die jeweils einen großen Effekt bewirken, so dass ihre Auswirkungen leicht erkennbar und vergleichbar sind. Er wird meist als systematische Genetik bezeichnet.

Diese Methodik stößt allerdings bei zahlreichen Merkmalen rasch an ihre Grenzen, weil die Zusammenhänge zwischen Merkmalen und Genen oft verwickelt und schwer erkennbar sind. In den meisten Fällen wird ein interessierendes Merkmal von mehreren, unter Umständen Hunderten, verschiedenen Genen, jeweils in kleinem Ausmaß, beeinflusst (Polygenie), so dass der Einfluss jedes einzelnen Gens nur schwer erkennbar ist. Außerdem besitzt jedes dieser Gene oft zahlreiche, manchmal völlig unterschiedliche, Funktionen und Wirkungen (Pleiotropie), die außerdem in schwer durchschaubarer Weise miteinander und mit ihrer Umwelt interagieren. Solche, von zahlreichen Genen beeinflusste Merkmale werden im Rahmen der quantitativen Genetik erforscht. Ein wichtiges Konzept der quantitativen Genetik ist etwa die Heritabilität oder Erblichkeit.

Begriffsgeschichte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Erbe und Vererbung waren ursprünglich juristische Begriffe, die erst am Ende des 18. Jahrhunderts auch auf den Bereich der Fortpflanzung der Organismen übertragen wurden.[7] Im Rahmen der hier herrschenden Präformationslehre stellte man sich damals vor, dass alle zukünftigen Nachkommen im elterlichen Organismus bereits vorgebildet sind und sich nur noch entfalten müssen.[8] Erst aufgrund der detaillierten embryologischen Untersuchungen von Christian Heinrich Pander (1817) und Karl Ernst von Baer (1828) wurden diese Vorstellungen überwunden, und es wurde allgemein akzeptiert, dass die Organismen sich aus undifferenzierten Eiern oder Samen allmählich herausbilden.[9] Nun war es allerdings völlig unklar, worauf die Ähnlichkeit von Eltern und Nachkommen beruht, also was Vererbung im biologischen Sinn eigentlich ist.

Vorherrschend war bis in das frühe 20. Jahrhundert hinein die Auffassung, dass der ganze elterliche Organismus auf die Eigenschaften der Nachkommen Einfluss nimmt und dass dies durch eine Flüssigkeit (beim Menschen das Blut) vermittelt werde.[10] So wurden etwa Nachkommen aus Mischehen oder Kreuzungen verschiedener Rassen als Mischlinge oder Bastarde betrachtet und entsprechend kategorisiert. Hinzu kam die Vorstellung, dass auch im Laufe des Lebens eines elterlichen Organismus erworbene Eigenschaften vererbt werden können (heute als Lamarckismus bezeichnet). Diese Ansichten vertrat auch Charles Darwin mit seiner Pangenesistheorie.

Einen grundlegend anderen Ansatz verfolgte der Augustiner-Mönch Gregor Mendel. Er richtete sein Augenmerk auf einzelne Merkmale und untersuchte deren Weitergabe und Ausprägung bei systematischen Kreuzungsversuchen mit Pflanzen. Seine Ergebnisse, die er 1866 publizierte, fanden in der Wissenschaft allerdings praktisch kein Interesse. In ähnlicher Weise revolutionär war die Keimplasmatheorie, die August Weismann in den 1880er Jahren entwickelte.[11] Weismann wies sowohl die Annahme einer Vererbung erworbener Eigenschaften als auch die einer Einwirkung des gesamten Organismus auf die Vererbung zurück. Seine Postulate waren allerdings zunächst sehr umstritten.

Mendels Arbeiten wurden erst im Jahre 1900 in der Fachwelt allgemein bekannt, nachdem Hugo de Vries, Carl Correns und möglicherweise auch Erich Tschermak unabhängig zu entsprechenden Ergebnissen gelangt waren und auf Mendel aufmerksam wurden. Ein weiterer wesentlicher Schritt in der Entwicklung des Vererbungsbegriffs war dann die Formulierung der Chromosomentheorie der Vererbung durch Theodor Boveri 1904.

Grundlagen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Vererbung von Merkmalen der äußeren Erscheinung von Lebewesen, einschließlich von Merkmalen des Verhaltens, beruht im Wesentlichen auf einem langkettigen Makromolekül, der Desoxyribonukleinsäure (DNA). (Viren, die nicht als Lebewesen zählen, da sie keinen zur Vermehrung ausreichenden Stoffwechsel besitzen, unterliegen ebenfalls der Vererbung und enthalten ihre Erbinformation entweder als DNA oder als RNA.) Erbinformationen sind in der DNA in Form ihrer Nukleotidsequenz kodiert. Das bedeutet, der Informationsgehalt entspricht einer Zeichenfolge, einer Art Alphabet aus vier Buchstaben, den sogenannten Nukleotiden (oft einfach als Basen bezeichnet), Adenin A, Guanin G, Thymin T, und Cytosin C, die auf dem linearen DNA-Strang hintereinander liegen.

Die Produktion von Nachkommen beruht auf den Zellen und der Zellteilung, meist geht (wie beim Menschen) ein Nachkomme auf jeweils eine einzige Zelle zurück. Bei der gewöhnlichen Zellteilung wird die DNA der Mutterzelle zunächst verdoppelt und dann, jeweils zur Hälfte, auf die beiden Tochterzellen verteilt. Dabei bleibt die Erbinformation selbst unverändert, wenn nicht durch seltene Fehler bei der Replikation, Mutationen genannt, Abweichungen auftreten. Die DNA wird aber durch besondere Mechanismen beim Vererbungsvorgang oft in anderer Weise kombiniert, so dass bei unveränderter Grundsequenz dadurch veränderte Merkmale auftreten können (vgl. dazu unten). Die DNA besteht neben Abschnitten, die Erbinformationen enthalten, außerdem auch aus Abschnitten, bei denen kein Informationsgehalt bekannt ist, oft handelt es sich um ständig wiederholte kurze Abschnitte mit immer derselben Sequenz (Repetitive DNA). Die keine Erbinformation tragenden Teile der DNA sind bei den Prokaryoten (z.B. Bakterien) nur kurz, bei den Eukaryoten aber sehr lang, meist sogar länger als die informationstragenden Abschnitte. Die verbleibenden, informationstragenden DNA-Sequenzen sind die Gene (unter Einschluss der Sequenzabschnitte, die ihrer Regulation dienen).

Je nach Betrachtungsebene entspricht ein „Gen“ dabei verschiedenen Dingen, die aber logisch zusammenhängen[12]

  • Eine getrennte (diskrete), individuelle „Erbanlage“ für jeweils ein bestimmtes Merkmal (oder eine Kombination von Merkmalen). (Betrachtungsebene der formalen Genetik)
  • Ein dieser entsprechender, bestimmter, informationstragender, Abschnitt des Erbmoleküls DNA. Die Abfolge der Nukleotide (Basen) dieses Abschnitts kodiert die Erbinformation. Es ergibt sich eine informationstragende Sequenz (z.B. AATCAGGTCA...). Jedes Gen ist also durch eine bestimmte Nukleotidsequenz charakterisierbar.
  • Nach dem genetischen Code kodiert jeweils eine Gruppe von drei Basen (ein Basentriplett) für die Aminosäure eines Proteins. Jeder Abschnitt der DNA als informationstragender Einheit ist dabei in Einheiten organisiert, die als offenes Leseraster bezeichnet werden. Jedem Gen entspricht also eine Transkriptions-Einheit, die mit einem Protein verbunden ist.
  • Die proteinkodierende Sequenz ist allerdings nur ein Teil der tatsächlichen Erbeinheit. Hinzu gehören lange Abschnitte (die weitaus länger sein können als die kodierende Sequenz selbst), die festlegen, wann und in welchem Zusammenhang dieses bestimmte Gen abgelesen (transkribiert) werden soll. Wichtig sind dabei zum Beispiel sogenannte Cis-Elemente. Diese können, wie ein Schalter, das Gen aus- oder einschalten, wenn bestimmte Signale eintreffen. Ob die regulierenden Sequenzen mit zum Gen gezählt werden oder als getrennt davon betrachtet, hängt von der verwendeten Definition ab. In jedem Falle ist sie für den Vererbungsvorgang ganz wesentlich, weil sie unabhängig von der proteinkodierenden Sequenz mutieren und so Merkmale verändern kann.

Forschungen, die zum Beispiel auf dem sog. ENCODE-Projekt zum menschlichen Genom aufbauen, haben gezeigt, dass die Genregulation noch weitaus komplexer ist, als vorher angenommen[12]. So können Gene teilweise auf dem DNA-Strang überlappen und durch alternatives Spleißen verschiedene Proteine aufbauen. Manche Proteine werden aus auf dem DNA-Strang weit entfernten Transkriptionseinheiten nachträglich zusammengebaut. Andere Abschnitte kodieren RNA-Sequenzen, die durch RNA-Interferenz weit davon entfernte Gene mit regulieren.

Die Gesamtheit der in der DNA eines Organismus enthaltenen Erbinformationen wird als Genom bezeichnet. Bei Eukaryoten – und somit bei allen höheren Organismen – ist der größte Teil der DNA in Form von Chromosomen organisiert, welche sich im Zellkern befinden. Zusätzlich enthalten die Mitochondrien und Plastiden eigene Erbinformationen. Bei diesen Organellen sowie bei den Prokaryoten (z.B. Bakterien) liegt die DNA zumeist als ein ringförmiges Molekül vor.

Vom Genotyp zum Phänotyp[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der Phänotyp eines Lebewesens wird zu einem großen Teil durch die Aktivität von Enzymen bestimmt, welche wiederum durch die auf der DNA enthaltene Information festgelegt wird - man nennt dies den Genotyp. Durch Wechselwirkung von Enzymen und Regulatorproteinen mit der Umwelt während der Entwicklung des Individuums entsteht daraus der Phänotyp.

Die Verbindung zwischen dem Genotyp, der Umwelt und dem daraus resultierenden Phänotyp stellt die Reaktionsnorm dar. In Form der Regulationsmechanismen der genetischen Ausprägung stellt die Reaktionsnorm die Umsetzungsfunktion R zwischen Umwelt U und Phänotyp P dar: P = R(U).

Übertragung (Transmission) von Erbmaterial[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Transmission bei ungeschlechtlicher Vermehrung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bei Einzellern, die sich gewöhnlich durch Teilung vermehren, wird die DNA in Form identischer Kopien auf die Tochterzellen verteilt. Dazu muss sie in mindestens zwei identischen Kopien vorliegen. Der Zellteilung geht deshalb eine Verdoppelung der DNA voraus. Bei eukaryotischen Einzellern bleibt dabei die Anzahl der Chromosomen konstant, und jedes Chromosom besteht dann aus zwei aneinandergelagerten, identischen „Chromatiden“. Diese Schwester-Chromatiden werden durch den Vorgang der Mitose in streng geregelter Weise zwei Tochter-Zellkernen zugeteilt, und beide Tochterzellen erhalten je einen der genetisch identischen Kerne.

In entsprechender Weise werden auch beim Wachstum mehrzelliger Lebewesen alle Zellen mit identischem Erbmaterial ausgestattet. Bei der Fortpflanzung durch Abspaltung einer Zelle oder eines mehrzelligen Entwicklungsstadiums (ungeschlechtliche Vermehrung) sind daher auch alle Nachkommen genetisch identisch.

Transmission bei geschlechtlicher Fortpflanzung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bei geschlechtlicher (sexueller) Fortpflanzung werden Teile der Genome zweier Individuen (Eltern) neu kombiniert (Rekombination). Dabei erhält jeder Nachkomme je die Hälfte seines Genoms von einem der Eltern und besitzt daher (mindestens) zwei homologe Chromosomensätze. Diese Verdoppelung des Chromosomenbestands wird im Verlauf des Lebenszyklus durch eine entsprechende Halbierung bei einer Reduktionsteilung (Meiose) ausgeglichen; beide Vorgänge zusammen bezeichnet man als Kernphasenwechsel. Im einfachsten und häufigsten Fall handelt es sich um einen Wechsel zwischen einer haploiden Phase mit einem Chromosomensatz und einer diploiden Phase mit zwei homologen (gewöhnlich aber genetisch nicht identischen) Sätzen. Es können aber (insbesondere bei Kulturpflanzen) auch mehr als zwei Sätze vorhanden sein (Polyploidie).

Beim Menschen und allgemein bei Wirbeltieren sind nur die Geschlechtszellen (Gameten) haploid, und sie vereinigen sich zur diploiden Zygote, aus welcher der ebenfalls diploide Nachkomme hervorgeht. Bei anderen Organismen, wie etwa Moosen, Farnen oder Hohltieren, wechseln sich diploide und haploide Generationen ab (Generationswechsel), und wieder andere, z.B. viele primitive Algen, sind normalerweise haploid und bilden nur diploide Zygoten, aus denen nach der Meiose wieder haploide Nachkommen hervorgehen.

In allen diesen Fällen werden bei der Meiose homologe Chromosomen zufällig auf die Tochterzellen verteilt, und außerdem erfolgt zumeist auch ein Austausch von Teilen homologer Chromosomen (Crossing-over), wodurch auch Gene, die auf homologen Chromosomen liegen, neu kombiniert werden können.

Extrachromosomale Vererbung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die extrachromosomale oder zytoplasmatische Vererbung beruht darauf, dass einige Zellorganellen, die Mitochondrien und Plastiden, ein eigenes kleines Genom besitzen, das unabhängig von den Chromosomen vererbt wird. Diese Organellen werden als semiautonom bezeichnet, da ein Teil der zu ihrer Bildung und Funktion benötigten Gene nicht im Zellkern, sondern in den Organellen selbst lokalisiert ist. Eine allgemein akzeptierte Erklärung dieses Sonderfalles gibt die Endosymbiontentheorie.

Da die weiblichen Keimzellen immer deutlich mehr Zytoplasma als die männlichen Keimzellen aufweisen (das weibliche Geschlecht und das männliche Geschlecht werden über den Größenunterschied der Keimzellen definiert), werden die im Zytoplasma eingebundenen Zellorganellen, und damit auch deren Erbgut, ganz oder zumindest überwiegend über die maternale (mütterliche) Linie weitergegeben. Damit gehorcht die extrachromosomale Vererbung nicht den Mendelschen Regeln.

Das Phänomen der extrachromosomalen Vererbung wird in der Archäogenetik zur Ermittlung von Stammbäumen eingesetzt. Das hier wohl bekannteste Beispiel ist die sogenannte Mitochondriale Eva.

Die extrachromosomale Vererbung ist bei einigen seltenen Erbkrankheiten relevant (siehe auch Erbgang der Mitochondriopathie).

Mutation[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Hauptartikel: Mutation

Genome müssen nicht durch alle Generationen unverändert weitergegeben werden. Bei der Duplikation der Genome und bei der Verteilung der DNA während der Zellteilungen kann es zu Fehlern kommen. Die dabei entstandenen Veränderungen des Genoms können Auswirkungen auf den Phänotyp haben. Man bezeichnet solche Veränderungen als Mutationen und die dadurch von der vorangehenden Generation abweichenden Individuen als Mutanten. Mutationen sind eine der Voraussetzungen für die Evolution der Lebewesen.

Beispiele für Erbgänge[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Hauptartikel: Erbgang (Biologie)

Dominant-rezessive Vererbung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bei der dominant-rezessiven Form der Vererbung setzt sich das dominante Allel gegenüber dem rezessiven Allel durch. Die Fellfarbe der Hausmäuse wird z. B. dominant-rezessiv vererbt, wobei das Allel für graues Fell dominant und das Allel für weißes Fell rezessiv ist. Bekommt eine Jungmaus von einem Elternteil die Erbinformation für weißes Fell und vom anderen die Erbinformation für graues Fell, so wird es ein graues Fell haben. Die Erbinformation für das rezessive Allel (hier „weiße Fellfarbe“) kann jedoch an die nächste Generation weitergegeben werden.

Bei einem diploiden Organismus sind die in den Mendelschen Regeln beschriebenen Aufspaltungen zu beobachten. Bei dominant-rezessiver Vererbung gleichen die Nachkommen oft völlig einem Elternteil, da sich nur das dominante Gen durchsetzt - die Merkmale des rezessiven sind zwar im Erbgut vorhanden (Trägertum), kommen jedoch in dieser Generation nicht zur Ausprägung.

Erbkrankheiten werden meistens rezessiv vererbt, unter anderem Albinismus, Mukoviszidose und Sichelzellanämie. Zu den wenigen dominant vererbten Krankheiten gehören Nachtblindheit, Zystenniere (ADPKD), Kurzfingrigkeit, Skelettdeformationen (Spalthand, Spaltfuß, Polydactylie, Syndaktylie), die Nervenkrankheit Chorea Huntington sowie das Marfan-Syndrom.

Intermediäre Vererbung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bei intermediärer Vererbung wird eine Mischform der beiden Erbanlagen ausgebildet. Zum Beispiel wird bei der japanischen Wunderblume (Mirabilis jalapa) die Blütenfarbe intermediär vererbt: Besitzt ein Exemplar eine Anlage für rote und eine für weiße Blütenblätter, so bildet es rosa Blütenblätter aus.

Intermediäre Vererbung ist die seltenere Variante der Vererbung.

Weitere Faktoren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Eine weitere Besonderheit stellen Prion-ähnliche Proteine dar, die in unterschiedlichen Faltungen auftreten. Wenn diese Faltungen stabil sind und die Anwesenheit der einen Form die Umfaltung der anderen Form auslöst, können Informationen vererbt werden. Diese Vererbung ist zum Beispiel bei Pilzen wie den Hefen nachgewiesen.[13]

Die Fähigkeit zur Vererbung und Evolution ist nicht auf Systeme mit biologischer Herkunft beschränkt. Auch synthetische Polymere mit informationsspeichernden Eigenschaften sind dazu fähig.[14]

Erbkrankheiten und Inzucht[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Hauptartikel: Erbkrankheit und Inzucht

Viele Erbkrankheiten werden rezessiv vererbt, und praktisch jeder Mensch trägt die Anlagen für einige solcher Krankheiten in sich. Die Krankheit wird aber nicht manifest, wenn im dominant-rezessiven Erbgang das rezessive Allel nicht reinerbig vorliegt.

Zu den Effekten von Inzucht siehe unter Inzuchtdepression und Purging.

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • François Jacob: Die Logik des Lebenden – eine Geschichte der Vererbung, Fischer, Frankfurt/Main 1972, Neuausgabe 2002
  • Hans-Jörg Rheinberger, Staffan Müller-Wille: Vererbung – Geschichte und Kultur eines biologischen Begriffs. Fischer, Frankfurt/Main 2009, ISBN 978-3-596-17063-0

Siehe auch[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: Heredity – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Vererbung: Digitales Wörterbuch der deutschen Sprache
  2. Vererbung: Duden - Die deutsche Rechtschreibung
  3. vgl. Russell Bonduriansky (2012): Rethinking heredity, again. Trends in Ecology and Evolution 27(6): 330-336. doi:10.1016/j.tree.2012.02.003
  4. vgl. Staffan Müller-Wille & Hans-Jörg Rheinberger: Introduction. in: Max-Planck-Institut für Wissenschaftsgeschichte (Herausgeber): Conference, A Cultural History of Heredity III: 19th and Early 20th Centuries. Preprint 294. PDF download
  5. Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): Geschichte der Biologie. Theorien, Methoden, Institutionen, Kurzbiographien. 2., durchgesehene Auflage. VEB Fischer, Jena 1985, S. 554 f.
  6. vgl. Kap.2.3: Formale Genetik. In: Werner Buselmaier: Biologie für Mediziner. 9. Auflage, 2013. Springer-Verlag, ISBN 978 3662060889. S. 215 ff.
  7. Hans-Jörg Rheinberger, Staffan Müller-Wille: Vererbung. Geschichte und Kultur eines biologischen Konzepts, Fischer Taschenbuch, Frankfurt/Main 2009, S. 16-20
  8. Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): Geschichte der Biologie. Theorien, Methoden, Institutionen, Kurzbiographien. 2., durchgesehene Auflage. VEB Fischer, Jena 1985, S. 219.
  9. Jahn & al., S. 249.
  10. Jahn & al., S. 554 f.
  11. François Jacob: Die Logik des Lebenden – Von der Urzeugung zum genetischen Code. Frankfurt am Main 1972, S. 232-235.
  12. a b Mark B. Gerstein, Can Bruce, Joel S. Rozowsky, Deyou Zheng, Jiang Du, Jan O. Korbel, Olof Emanuelsson, Zhengdong D. Zhang, Sherman Weissman, Michael Snyder (2007): What is a gene, post-ENCODE? History and updated definition. Genome Research 17: 669-681. doi:10.1101/gr.6339607 (open access)
  13. Lindquist S, Krobitsch S, Li L, Sondheimer N: Investigating protein conformation-based inheritance and disease in yeast.. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 356, Nr. 1406, Februar 2001, S. 169–76. doi:10.1098/rstb.2000.0762. PMID 11260797. PMC: 1088422 (freier Volltext).
  14. V. B. Pinheiro, A. I. Taylor u. a.: Synthetic genetic polymers capable of heredity and evolution. In: Science (New York, N.Y.). Band 336, Nummer 6079, April 2012, S. 341–344, ISSN 1095-9203. doi:10.1126/science.1217622. PMID 22517858. PMC 3362463 (freier Volltext).