„Archaeopteryx“ – Versionsunterschied

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== Deutung ==
== Deutung ==
Die Vogel-Charakteristika des Urvogels sind auch für manche [[Gefiederte Dinosaurier|gefiederten Dinosaurier]] belegt oder, wie im Fall der revertierten ersten Zehe des ''Archaeopteryx'', nicht unangefochten.<ref name="mayr2005">Gerald Mayr, Burkhard Pohl, D. Stefan Peters: ''A Well-Preserved ''Archaeopteryx'' Specimen with Theropod Features.'' In: ''Science.'' 310, 2005, Nr.&nbsp;5753, S.&nbsp;1483–1486 {{DOI|10.1126/science.1120331}}.</ref> Deshalb sehen manche [[Paläontologie|Paläontologen]] den Urvogel nicht als wesentlich vogelähnlicher an als manche theropoden Dinosaurier, die nicht den Vögeln zugerechnet werden (z.&nbsp;B. ''[[Microraptor]]'').
Die Vogel-Charakteristika des Urvogels sind auch für manche [[Gefiederte Dinosaurier|gefiederten Dinosaurier]] belegt oder, wie im Fall der revertierten ersten Zehe des ''Archaeopteryx'', nicht unangefochten.<ref name="mayr2005">[[Gerald Mayr]], Burkhard Pohl, D. Stefan Peters: ''A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features.'' In: ''[[Science]].'' Bd. 310, Nr.&nbsp;5753, 2005, S.&nbsp;1483–1486, {{DOI|10.1126/science.1120331}}.</ref> Deshalb sehen manche [[Paläontologie|Paläontologen]] den Urvogel nicht als wesentlich vogelähnlicher an als manche theropoden Dinosaurier, die nicht den Vögeln zugerechnet werden (z.&nbsp;B. ''[[Microraptor]]'').


Innerhalb der letzten 20 Jahre sind eine Vielzahl von Fossilien urtümlicher Vögel und vogelähnlicher Dinosaurier entdeckt worden, besonders in [[Sedimentgestein]]en der [[Unterkreide]] von Nordostchina (der [[Jehol-Gruppe]]). Somit steht ''Archaeopteryx'' als Mosaikform nicht allein, sondern lässt sich in eine ([[Morphologie (Biologie)|morphologische]], nicht zeitliche) Abfolge von Dinosauriern einordnen, die den Vögeln sukzessive ähnlicher werden.
Innerhalb der letzten 20 Jahre sind eine Vielzahl von Fossilien urtümlicher Vögel und vogelähnlicher Dinosaurier entdeckt worden, besonders in [[Sedimentgestein]]en der [[Unterkreide]] von Nordostchina (der [[Jehol-Gruppe]]). Somit steht ''Archaeopteryx'' als Mosaikform nicht allein, sondern lässt sich in eine ([[Morphologie (Biologie)|morphologische]], nicht zeitliche) Abfolge von Dinosauriern einordnen, die den Vögeln sukzessive ähnlicher werden.


Vertreter der Hypothese, der Schlagflug der Vögel sei aus dem Gleitflug von einem erhöhten Punkt herab entstanden, interpretieren die Krallen des ''Archaeopteryx'' als die eines Baumkletterers, der von den Ästen herabglitt.<ref>D.&nbsp;W. Yalden: ''Climbing Archaeopteryx.'' In: ''Archaeopteryx.'' 15, S.&nbsp;107–108.</ref> Bei [[Palökologie|palökologischen]] Untersuchungen der Fundhorizonte kamen manche Forscher jedoch zu dem Schluss, dass am Bildungsort der Solnhofener Plattenkalke ein heißes und trockenes Klima geherrscht haben muss und wahrscheinlich keine Bäume vorkamen.<ref>G. Viohl: ''Geology of the Solnhofen Lithographic Limestone and the habit of Archaeopteryx.'' In: ''Max K. Hecht u.&nbsp;a. (Hrsg.): ''The Beginnings of Birds.'' Freunde des Jura-Museums Eichstätt, Eichstätt 1985, S.&nbsp;33–34.</ref><ref>Karl Werner Barthel, Nicola H. Swinburne, Simon Conway Morris: ''Solnhofen. A study in Mesozoic palaeontology.'' Cambridge University Press, Cambridge 1990, ISBN 0-521-33344-X.</ref> Im Gegenzug wiesen sie aber auf hohe Klippen an der Küste des Jurameeres hin, die als Startpunkt für erste Flugversuche in Frage kommen. Burgers und Chiappe zeigten, dass ''Archaeopteryx'' möglicherweise auch vom Boden starten konnte.<ref>Phillip Burgers, Luis M. Chiappe: ''The wing of ''Archaeopteryx'' as a primary thrust generator.'' In: ''Nature.'' 399, S.&nbsp;60–62, 1999, {{DOI|10.1038/19967}}.</ref>
Vertreter der Hypothese, der Schlagflug der Vögel sei aus dem Gleitflug von einem erhöhten Punkt herab entstanden, interpretieren die Krallen des ''Archaeopteryx'' als die eines Baumkletterers, der von den Ästen herabglitt.<ref>Derek W. Yalden: ''Climbing Archaeopteryx.'' In: ''Archaeopteryx.'' Bd. 15, 1997, {{ISSN|0933-288X}}, S.&nbsp;107–108.</ref> Bei [[Palökologie|palökologischen]] Untersuchungen der Fundhorizonte kamen manche Forscher jedoch zu dem Schluss, dass am Bildungsort der Solnhofener Plattenkalke ein heißes und trockenes Klima geherrscht haben muss und wahrscheinlich keine Bäume vorkamen.<ref>Günter Viohl: ''Geology of the Solnhofen Lithographic Limestone and the habit of Archaeopteryx.'' In: Max K. Hecht, [[John H. Ostrom]], Günter Viohl, [[Peter Wellnhofer]] (Hrsg.): ''The Beginnings of Birds.'' Proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstätt 1984. Freunde des Jura-Museums Eichstätt, Eichstätt 1985, ISBN 3-9801178-0-4, S.&nbsp;33–34.</ref><ref>Karl Werner Barthel, Nicola H. Swinburne: ''Solnhofen. A study in Mesozoic palaeontology.'' Edited by [[Simon Conway Morris]]. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 1990, ISBN 0-521-33344-X.</ref> Im Gegenzug wiesen sie aber auf hohe Klippen an der Küste des Jurameeres hin, die als Startpunkt für erste Flugversuche in Frage kommen. Burgers und Chiappe zeigten, dass ''Archaeopteryx'' möglicherweise auch vom Boden starten konnte.<ref>Phillip Burgers, [[Luis M. Chiappe]]: ''The wing of Archaeopteryx as a primary thrust generator.'' In: ''[[Nature]].'' Bd. 399, Nr. 6731, 1999, S.&nbsp;60–62, {{DOI|10.1038/19967}}.</ref>


== Bedeutung für die Durchsetzung der Evolutionstheorie ==
== Bedeutung für die Durchsetzung der Evolutionstheorie ==
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Bisher wurden elf mehr oder weniger gut erhaltene Skelette der Gattung ''Archaeopteryx'' sowie eine einzelne Feder gefunden. Sämtliche Exemplare stammten aus den Schichten des oberen [[Malm|weißen Jura]] in den Steinbrüchen bei [[Eichstätt]], [[Solnhofen]], [[Langenaltheim]] und [[Riedenburg|Jachenhausen bei Riedenburg]]. Der Abdruck der einzelnen Feder wurde 1860 entdeckt, das erste Skelett 1855 („Haarlemer Exemplar“) und das bisher letzte Exemplar 2011. Dabei handelt es sich um folgende Stücke (geordnet nach dem Zeitpunkt, an dem der jeweilige Fund erstmals als ''Archaeopteryx'' erkannt wurde):
Bisher wurden elf mehr oder weniger gut erhaltene Skelette der Gattung ''Archaeopteryx'' sowie eine einzelne Feder gefunden. Sämtliche Exemplare stammten aus den Schichten des oberen [[Malm|weißen Jura]] in den Steinbrüchen bei [[Eichstätt]], [[Solnhofen]], [[Langenaltheim]] und [[Riedenburg|Jachenhausen bei Riedenburg]]. Der Abdruck der einzelnen Feder wurde 1860 entdeckt, das erste Skelett 1855 („Haarlemer Exemplar“) und das bisher letzte Exemplar 2011. Dabei handelt es sich um folgende Stücke (geordnet nach dem Zeitpunkt, an dem der jeweilige Fund erstmals als ''Archaeopteryx'' erkannt wurde):


1. „Die Feder“, entdeckt 1860 im Gemeindesteinbruch Solnhofen und 1861 beschrieben von dem Frankfurter Wirbeltier-Paläontologen Hermann von Meyer (1801–1869), der den heute noch gültigen Gattungsnamen ''Archaeopteryx'' prägte, war der erste bekannt gewordene Fund.<ref name=vonmeyer1861>Hermann von Meyer: ''Archaeopteryx litographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solenhofen.'' In: ''Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde.'' 1861, S.&nbsp;678–679.</ref> Der eine Teil des Abdrucks befindet sich im [[Museum für Naturkunde (Berlin)|Museum für Naturkunde]] in Berlin, die andere Seite im Paläontologischen Museum in [[München]]. Ob die isolierte Feder tatsächlich von ''Archaeopteryx'' stammt, ist nicht bekannt. Lange Zeit war dieses Exemplar jedoch problematischerweise der [[Nomenklatorischer Typus|Holotypus]].
1. „Die Feder“, entdeckt 1860 im Gemeindesteinbruch Solnhofen und 1861 beschrieben von dem Frankfurter Wirbeltier-Paläontologen Hermann von Meyer (1801–1869), der den heute noch gültigen Gattungsnamen ''Archaeopteryx'' prägte, war der erste bekannt gewordene Fund.<ref name=vonmeyer1861>[[Hermann von Meyer]]: ''Archaeopteryx litographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solenhofen.'' In: ''Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde.'' 1861, {{ZDB|123936-3}}, S.&nbsp;678–679, [http://reader.digitale-sammlungen.de/de/fs1/object/display/bsb10283872_00698.html Digitalisat].</ref> Der eine Teil des Abdrucks befindet sich im [[Museum für Naturkunde (Berlin)|Museum für Naturkunde]] in Berlin, die andere Seite im Paläontologischen Museum in [[München]]. Ob die isolierte Feder tatsächlich von ''Archaeopteryx'' stammt, ist nicht bekannt. Lange Zeit war dieses Exemplar jedoch problematischerweise der [[Nomenklatorischer Typus|Holotypus]].


2. Das „Londoner Exemplar“, gefunden 1861 auf der Langenaltheimer Haardt bei Solnhofen, gehört zu den drei bedeutendsten Exemplaren. Es war der erste vollständige Fund eines Skeletts und ist das [[Nomenklatorischer Typus|Typus-Exemplar]] der Art ''Archaeopteryx lithographica''. Wenige Monate nach dem Fund erwarb das Londoner [[Natural History Museum]] (damals noch zum [[British Museum]] gehörend) das Exemplar von seinem Besitzer, dem Pappenheimer Kreisarzt Carl Friedrich Häberlein (1787–1871). Treibende Kraft des Ankaufs war dabei der britische Naturforscher [[Richard Owen]], damals Leiter der naturhistorischen Sammlung des Britischen Museums und erklärter Gegner von Darwins Theorien. Owen wollte mit dem Ankauf verhindern, dass Darwins Evolutionstheorie durch den Urvogel gestützt wird. Das Fossil blieb lange Zeit unter Verschluss, Untersuchungsergebnisse wurden nur nach und nach in kleinen Portionen veröffentlicht.
2. Das „Londoner Exemplar“, gefunden 1861 auf der Langenaltheimer Haardt bei Solnhofen, gehört zu den drei bedeutendsten Exemplaren. Es war der erste vollständige Fund eines Skeletts und ist das [[Nomenklatorischer Typus|Typus-Exemplar]] der Art ''Archaeopteryx lithographica''. Wenige Monate nach dem Fund erwarb das Londoner [[Natural History Museum]] (damals noch zum [[British Museum]] gehörend) das Exemplar von seinem Besitzer, dem Pappenheimer Kreisarzt Carl Friedrich Häberlein (1787–1871). Treibende Kraft des Ankaufs war dabei der britische Naturforscher [[Richard Owen]], damals Leiter der naturhistorischen Sammlung des Britischen Museums und erklärter Gegner von Darwins Theorien. Owen wollte mit dem Ankauf verhindern, dass Darwins Evolutionstheorie durch den Urvogel gestützt wird. Das Fossil blieb lange Zeit unter Verschluss, Untersuchungsergebnisse wurden nur nach und nach in kleinen Portionen veröffentlicht.
[[Datei:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|links|miniatur|Das „Berliner Exemplar“]]
[[Datei:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|links|miniatur|Das „Berliner Exemplar“]]


3. Das „Berliner Exemplar“ (gefunden zwischen 1874 und 1876 auf dem Blumenberg bei [[Eichstätt]]), gilt mit seinen deutlichen Federabdrücken und einem erhaltenen Schädel als das wahrscheinlich schönste und vollständigste Stück. Der Finder Jakob Niemeyer tauschte den Fund für eine Kuh im Wert von 150 bis 180 [[Mark (Währung)|Mark]] ein. Der neue Besitzer Johann Dörr, ein Steinbruchbesitzer, veräußerte es für 2.000 Mark an Ernst Otto Häberlein (1819–1886) aus [[Pappenheim]], dem Sohn des Verkäufers des Londoner Exemplars, der den Fund auch präparierte. Zunächst interessierten sich die [[Bayrische Staatssammlung]] und die [[Yale-Universität]] für das Fundstück, doch konnten beide den hohen Kaufpreis nicht aufbringen. Selbst eine Bitte deutscher Zoologen an [[Wilhelm I. (Deutsches Reich)|Kaiser Wilhelm I.]] brachte keinen Erfolg.<ref>Ludger Bollen: ''Der Flug des Archaeopteryx'', 2007, S. 54.</ref> Schließlich erwarb [[Werner von Siemens]] das Exemplar 1879 für 20.000 Mark und übergab es als [[Dauerleihgabe]] dem Mineralogischen Museum der [[Humboldt-Universität zu Berlin]]. Zwei Jahre später erstattete die Universität dem Leihgeber Siemens den Kaufpreis. Das Exemplar gehört seitdem dem [[Museum für Naturkunde (Berlin)|Museum für Naturkunde]] in Berlin; es wird seit 2007 auch dauerhaft ausgestellt.
3. Das „Berliner Exemplar“ (gefunden zwischen 1874 und 1876 auf dem Blumenberg bei [[Eichstätt]]), gilt mit seinen deutlichen Federabdrücken und einem erhaltenen Schädel als das wahrscheinlich schönste und vollständigste Stück. Der Finder Jakob Niemeyer tauschte den Fund für eine Kuh im Wert von 150 bis 180 [[Mark (Währung)|Mark]] ein. Der neue Besitzer Johann Dörr, ein Steinbruchbesitzer, veräußerte es für 2.000 Mark an Ernst Otto Häberlein (1819–1886) aus [[Pappenheim]], dem Sohn des Verkäufers des Londoner Exemplars, der den Fund auch präparierte. Zunächst interessierten sich die [[Bayrische Staatssammlung]] und die [[Yale-Universität]] für das Fundstück, doch konnten beide den hohen Kaufpreis nicht aufbringen. Selbst eine Bitte deutscher Zoologen an [[Wilhelm I. (Deutsches Reich)|Kaiser Wilhelm I.]] brachte keinen Erfolg.<ref>Ludger Bollen: ''Der Flug des Archaeopteryx.'' 2008, S. 54.</ref> Schließlich erwarb [[Werner von Siemens]] das Exemplar 1879 für 20.000 Mark und übergab es als [[Dauerleihgabe]] dem Mineralogischen Museum der [[Humboldt-Universität zu Berlin]]. Zwei Jahre später erstattete die Universität dem Leihgeber Siemens den Kaufpreis. Das Exemplar gehört seitdem dem [[Museum für Naturkunde (Berlin)|Museum für Naturkunde]] in Berlin; es wird seit 2007 auch dauerhaft ausgestellt.


4. Das „Maxberger Exemplar“ (1956 auf der Langenaltheimer Haardt bei Solnhofen), ein [[Torso]] mit einigen Federabdrücken, befand sich bis zum Tod seines Entdeckers [[Eduard Opitsch]] 1991 in dessen Privatbesitz. Seitdem gilt es als verschollen.
4. Das „Maxberger Exemplar“ (1956 auf der Langenaltheimer Haardt bei Solnhofen), ein [[Torso]] mit einigen Federabdrücken, befand sich bis zum Tod seines Entdeckers [[Eduard Opitsch]] 1991 in dessen Privatbesitz. Seitdem gilt es als verschollen.
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7. Das „Solnhofener Exemplar“ wurde in den 1960er-Jahren von einem türkischen [[Gastarbeiter]] in der Nähe von Eichstätt entdeckt und zunächst ebenfalls als ''Compsognathus'' [[Bestimmung (Biologie)|fehlbestimmt]], 1988 aber durch Peter Wellnhofer beschrieben. Es hängt im [[Bürgermeister-Müller-Museum]] zu Solnhofen (2001 entschied das Oberlandesgericht Nürnberg, dass das Fossil nicht an einen Steinbruchbesitzer herausgegeben werden muss, der behauptet hatte, es sei 1985 aus seinem Besitz entwendet worden. Die Abweisung der Klage ist mittlerweile rechtskräftig; dennoch ist die tatsächliche Herkunft immer noch nicht restlos geklärt).
7. Das „Solnhofener Exemplar“ wurde in den 1960er-Jahren von einem türkischen [[Gastarbeiter]] in der Nähe von Eichstätt entdeckt und zunächst ebenfalls als ''Compsognathus'' [[Bestimmung (Biologie)|fehlbestimmt]], 1988 aber durch Peter Wellnhofer beschrieben. Es hängt im [[Bürgermeister-Müller-Museum]] zu Solnhofen (2001 entschied das Oberlandesgericht Nürnberg, dass das Fossil nicht an einen Steinbruchbesitzer herausgegeben werden muss, der behauptet hatte, es sei 1985 aus seinem Besitz entwendet worden. Die Abweisung der Klage ist mittlerweile rechtskräftig; dennoch ist die tatsächliche Herkunft immer noch nicht restlos geklärt).
[[Datei:Archaeopteryx bavarica_Detail.jpg|links|miniatur|''A. bavarica'' im Münchner Paläontologischen Museum]]
[[Datei:Archaeopteryx bavarica_Detail.jpg|links|miniatur|''A. bavarica'' im Münchner Paläontologischen Museum]]
8. Das „Exemplar des Solnhofener Aktienvereins“ (gefunden im Sommer 1992 in einem Steinbruch der „Solnhofer Aktien-Verein AG“ auf der Langenaltheimer Haardt bei Solnhofen) kann im [[Paläontologisches Museum München|Paläontologischen Museum]] in München besichtigt werden. 1993 wurde der Fund von Peter Wellnhofer als neue Art ''Archaeopteryx bavarica'' in die Wissenschaft eingeführt. Die schönen Federabdrücke und das sehr gut erhaltene Skelett ermöglichten zahlreiche neue Erkenntnisse. Die von Wellnhofer als [[Brustbein]] beschriebene Struktur hat sich allerdings nach neueren Untersuchungen als Teil des [[Coracoid|Rabenbeins]] erwiesen.<ref>Peter Wellnhofer, Helmut Tischlinger:'' Das „Brustbein“ von Archaeopteryx bavarica Wellnhofer 1993.'' In: ''Archaeopteryx.'' 22, 2004, S.&nbsp;3–15.</ref> Die möglicherweise doch recht guten Flugfähigkeiten bleiben dabei allerdings erhalten, da das Brustbein wohl als verknorpelte Struktur vorhanden war. Auch zahlreiche Details des Schädels, des Kiefers und des Schwanzes des elstergroßen Urvogels öffneten neue Blickwinkel auf die Evolution der Vögel. Durch diese Besonderheiten gehört dieser letzte große Fund zweifellos zu den drei bedeutendsten, manche halten ihn sogar für schöner als das Berliner Exemplar.
8. Das „Exemplar des Solnhofener Aktienvereins“ (gefunden im Sommer 1992 in einem Steinbruch der „Solnhofer Aktien-Verein AG“ auf der Langenaltheimer Haardt bei Solnhofen) kann im [[Paläontologisches Museum München|Paläontologischen Museum]] in München besichtigt werden. 1993 wurde der Fund von Peter Wellnhofer als neue Art ''Archaeopteryx bavarica'' in die Wissenschaft eingeführt. Die schönen Federabdrücke und das sehr gut erhaltene Skelett ermöglichten zahlreiche neue Erkenntnisse. Die von Wellnhofer als [[Brustbein]] beschriebene Struktur hat sich allerdings nach neueren Untersuchungen als Teil des [[Coracoid|Rabenbeins]] erwiesen.<ref>Peter Wellnhofer, Helmut Tischlinger:'' Das „Brustbein“ von Archaeopteryx bavarica Wellnhofer 1993.'' In: ''Archaeopteryx.'' Bd. 22, 2004, S.&nbsp;3–15.</ref> Die möglicherweise doch recht guten Flugfähigkeiten bleiben dabei allerdings erhalten, da das Brustbein wohl als verknorpelte Struktur vorhanden war. Auch zahlreiche Details des Schädels, des Kiefers und des Schwanzes des elstergroßen Urvogels öffneten neue Blickwinkel auf die Evolution der Vögel. Durch diese Besonderheiten gehört dieser letzte große Fund zweifellos zu den drei bedeutendsten, manche halten ihn sogar für schöner als das Berliner Exemplar.
[[Datei:Archaeopteryx (Daiting Specimen).jpg|miniatur|Das achte Exemplar auf den Münchner Mineralientagen 2009]]
[[Datei:Archaeopteryx (Daiting Specimen).jpg|miniatur|Das achte Exemplar auf den Münchner Mineralientagen 2009]]
9. Ein sehr fragmentarischer, neunter Fund (Exemplar Nr.&nbsp;8) war seit 1997 nur durch einen Abguss dokumentiert, lange waren Besitzer und Aufbewahrungsort unbekannt. 2009 präsentierte der Fossilienhändler Raimund Albersdörfer das von ihm erworbene Exemplar auf den [[Münchner Mineralientage]]n erstmals der Öffentlichkeit.<ref>[[Patrick Illinger]]: [http://www.sueddeutsche.de/wissen/794/492155/text/6/ ''Sammler und Forscher – ein schwieriges Verhältnis.''] In: ''[[Süddeutsche Zeitung#Süddeutsche.de|sueddeutsche.de]].'' 25. Oktober 2009.</ref>
9. Ein sehr fragmentarischer, neunter Fund (Exemplar Nr.&nbsp;8) war seit 1997 nur durch einen Abguss dokumentiert, lange waren Besitzer und Aufbewahrungsort unbekannt. 2009 präsentierte der Fossilienhändler Raimund Albersdörfer das von ihm erworbene Exemplar auf den [[Münchner Mineralientage]]n erstmals der Öffentlichkeit.<ref>[[Patrick Illinger]]: [http://www.sueddeutsche.de/wissen/794/492155/text/6/ ''Sammler und Forscher – ein schwieriges Verhältnis.''] In: ''[[Süddeutsche Zeitung#Süddeutsche.de|sueddeutsche.de]].'' 25. Oktober 2009.</ref>
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11. Das „Thermopolis-Exemplar“ wurde 2005 vom Besitzer des [[Wyoming Dinosaur Center]] in [[Thermopolis]] gekauft und unter anderem von Gerald Mayr untersucht, die Ergebnisse wurden in der [[Science]]-Ausgabe vom Dezember 2005 veröffentlicht.<ref name="mayr2005"/> Herausragend an dem neuen Exemplar ist neben seinem äußerst gutem Erhaltungszustand die Tatsache, dass erstmals der Kopf von oben zu sehen ist und der [[Mittelfußknochen]] einen nach oben gerichteten Fortsatz aufweist.
11. Das „Thermopolis-Exemplar“ wurde 2005 vom Besitzer des [[Wyoming Dinosaur Center]] in [[Thermopolis]] gekauft und unter anderem von Gerald Mayr untersucht, die Ergebnisse wurden in der [[Science]]-Ausgabe vom Dezember 2005 veröffentlicht.<ref name="mayr2005"/> Herausragend an dem neuen Exemplar ist neben seinem äußerst gutem Erhaltungszustand die Tatsache, dass erstmals der Kopf von oben zu sehen ist und der [[Mittelfußknochen]] einen nach oben gerichteten Fortsatz aufweist.


12. Das bislang letzte Exemplar wurde 2011 von einem Finder, dessen Name geheim gehalten wird, in einem Erlebnissteinbruch in [[Schamhaupten]] im Landkreis Eichstätt entdeckt. Noch im Besitz des Finders, wird das Fossil von den Eigentümern des Steinbruchs beansprucht, um es musealen Zwecken zuzuführen.<ref>Patrick Illinger: [http://www.sueddeutsche.de/wissen/archaeopteryx-fossil-entdeckt-urvogel-nummer-elf-1.1168184''Urvogel Nummer elf.''] In: ''[[Süddeutsche Zeitung#Süddeutsche.de|sueddeutsche.de]].'' 19. Oktober 2011; Eichstätter Kurier vom 18. Februar 2014</ref>
12. Das bislang letzte Exemplar wurde 2011 von einem Finder, dessen Name geheim gehalten wird, in einem Erlebnissteinbruch in [[Schamhaupten]] im Landkreis Eichstätt entdeckt. Noch im Besitz des Finders, wird das Fossil von den Eigentümern des Steinbruchs beansprucht, um es musealen Zwecken zuzuführen.<ref>Patrick Illinger: [http://www.sueddeutsche.de/wissen/archaeopteryx-fossil-entdeckt-urvogel-nummer-elf-1.1168184''Urvogel Nummer elf.''] In: ''[[Süddeutsche Zeitung#Süddeutsche.de|sueddeutsche.de]].'' 19. Oktober 2011; Eichstätter Kurier vom 18. Februar 2014.</ref>


Die meisten der ''Archaeopteryx''-Exemplare zeigen eine verkrümmte Halswirbelsäule.<ref name=wellnhofer2008>Peter Wellnhofer: ''Archaeopteryx. Der Urvogel von Solnhofen.'' Pfeil, München, 2008.</ref> Diese typische Rückwärtskrümmung bildete sich erst nach dem Tode der Tiere im Wassergrab heraus.<ref name=reisdorf2012>Achim G. Reisdorf und Michael Wuttke: ''Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles - The taphonomy of the bipedal dinosaurs Compsognathus longipes and ''Juravenator starki from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany).'' Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 92(1): 119-168, 2012. {{doi|10.1007/s12549-011-0068-y}}</ref>
Die meisten der ''Archaeopteryx''-Exemplare zeigen eine verkrümmte Halswirbelsäule.<ref name=wellnhofer2008>Peter Wellnhofer: ''Archaeopteryx. Der Urvogel von Solnhofen.'' 2008.</ref> Diese typische Rückwärtskrümmung bildete sich erst nach dem Tode der Tiere im Wassergrab heraus.<ref name=reisdorf2012>Achim G. Reisdorf, [[Michael Wuttke]]: ''Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles – The taphonomy of the bipedal dinosaurs Compsognathus longipes and Juravenator starki from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany).'' In: ''Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments.'' Bd. 92, Nr. 1, 2012, {{ISSN|1867-1594}}, S. 119–168, 2012, {{doi|10.1007/s12549-011-0068-y}}.</ref>


== Äußere Systematik ==
== Äußere Systematik ==
''Archaeopteryx'' wird in der Regel als der urtümlichste Vogel definiert, das heißt, alle Arten, die mit den Modernen Vögeln ([[Neornithes]]) entfernter verwandt sind als ''Archaeopteryx'', gelten als den Vögeln nicht zugehörig.<ref name="padian2004">Kevin Padian: ''Basale Avialae.'' In: David Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska: ''The Dinosauria.'' 2. Auflage. University of California Press, Berkeley 2004, ISBN 0-520-24209-2.</ref> Unter den mesozoischen Vögeln gibt es manche, die nur wenig näher mit den heutigen Vögeln verwandt sind als ''Archaeopteryx'':<ref>Luis Chiappe: ''Basal bird phylogeny, problems and solutions.'' In: Luis M. Chiappe, Lawrence M. Witmer: ''Mesozoic Birds. Above the Heads of the Dinosaurs.'' University of California Press, Berkeley 2002, ISBN 0-520-20094-2.</ref><ref>Zhonghe Zhou: ''The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes and perspectives from fossil evidence.'' In: ''Naturwissenschaften.'' 91, Nr.&nbsp;10, 2004, S.&nbsp;455–471.</ref> ''[[Rahonavis]]'' und ''[[Jeholornis]]'' haben mit ''Archaeopteryx'' unter anderem den langen knöchernen Schwanz gemein, den höher entwickelte Vögel ([[Pygostylia]]) abgelegt haben.
''Archaeopteryx'' wird in der Regel als der urtümlichste Vogel definiert, das heißt, alle Arten, die mit den Modernen Vögeln ([[Neornithes]]) entfernter verwandt sind als ''Archaeopteryx'', gelten als den Vögeln nicht zugehörig.<ref name="padian2004">[[Kevin Padian]]: ''Basal Avialae.'' In: [[David B. Weishampel]], [[Peter Dodson]], [[Halszka Osmólska]] (Hrsg.): ''The Dinosauria.'' 2nd Edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 210–231, {{doi|10.1525/california/9780520242098.003.0013}}. </ref> Unter den mesozoischen Vögeln gibt es manche, die nur wenig näher mit den heutigen Vögeln verwandt sind als ''Archaeopteryx'':<ref>Luis Chiappe: ''Basal bird phylogeny, problems and solutions.'' In: Luis M. Chiappe, [[Lawrence M. Witmer]] (Hrsg.): ''Mesozoic Birds. Above the Heads of the Dinosaurs.'' University of California Press, Berkeley CA u. a. 2002, ISBN 0-520-20094-2, S. 448–472.</ref><ref>Zhonghe Zhou: ''The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes and perspectives from fossil evidence.'' In: ''[[Die Naturwissenschaften]].'' Bd. 91, Nr.&nbsp;10, 2004, S.&nbsp;455–471, {{doi|10.1007/s00114-004-0570-4}}.</ref> ''[[Rahonavis]]'' und ''[[Jeholornis]]'' haben mit ''Archaeopteryx'' unter anderem den langen knöchernen Schwanz gemein, den höher entwickelte Vögel ([[Pygostylia]]) abgelegt haben.


Innerhalb der [[Theropoda|theropoden Dinosaurier]] gelten die [[Deinonychosauria|Deinonychosaurier]] als nahe Verwandte der Vögel – beide Gruppen werden in der übergeordneten Gruppe [[Paraves]] (Eumaniraptora) zusammengefasst.<ref name="padian2004"/><ref name="benton2005">Michael J. Benton: ''Vertebrate Palaeontology.'' 3. Auflage. Blackwell, Malden 2005, ISBN 0-632-05637-1.</ref> Ein Merkmal, das die Deinonychosaurier mit ''Archaeopteryx'' und ''Rahonavis'' verbindet, ist die überdehnbare ("hyperextensible") zweite Klaue des Fußes.<ref name="mayr2007">Gerald Mayr, Burkhard Pohl, Scott Hartman, D. Stefan Peters: ''The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''.'' In: ''Zoological Journal of the Linnean Society.'' 149, Nr.&nbsp;1, 2007, S.&nbsp;97–116, {{DOI|10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x}}.</ref> Federn mit einer geschlossenen Federfahne waren vermutlich bereits bei den Vorfahren der Paraves ausgeprägt.<ref>Xing Xu: ''Palaeontology: Scales, feathers and dinosaurs.'' In: ''Nature.'' 440, 2006, S.&nbsp;287–288, {{DOI|10.1038/440287a}}.</ref>
Innerhalb der [[Theropoda|theropoden Dinosaurier]] gelten die [[Deinonychosauria|Deinonychosaurier]] als nahe Verwandte der Vögel – beide Gruppen werden in der übergeordneten Gruppe [[Paraves]] (Eumaniraptora) zusammengefasst.<ref name="padian2004"/><ref name="benton2005">[[Michael J. Benton]]: ''Vertebrate Palaeontology.'' 3. Auflage. Blackwell, Malden MA 2005, ISBN 0-632-05637-1.</ref> Ein Merkmal, das die Deinonychosaurier mit ''Archaeopteryx'' und ''Rahonavis'' verbindet, ist die überdehnbare ("hyperextensible") zweite Klaue des Fußes.<ref name="mayr2007">Gerald Mayr, Burkhard Pohl, Scott Hartman, D. Stefan Peters: ''The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx.'' In: ''Zoological Journal of the Linnean Society.'' Bd. 149, Nr.&nbsp;1, 2007, {{ISSN|0024-4082}}, S.&nbsp;97–116, {{DOI|10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x}}.</ref> Federn mit einer geschlossenen Federfahne waren vermutlich bereits bei den Vorfahren der Paraves ausgeprägt.<ref>Xing Xu: ''Palaeontology: Scales, feathers and dinosaurs.'' In: ''Nature.'' Bd. 440, Nr. 7082, 2006, S.&nbsp;287–288, {{DOI|10.1038/440287a}}.</ref>


Nach Benton (2005) liegen innerhalb der Paraves folgende Verwandtschaftsverhältnisse vor:<ref name="benton2005"/>
Nach Benton (2005) liegen innerhalb der Paraves folgende Verwandtschaftsverhältnisse vor:<ref name="benton2005"/>
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Es gibt eine Anzahl [[Kladistik|stammesgeschichtlicher Analysen]], die zu abweichenden Ergebnissen bezüglich der Verwandtschaftsverhältnisse vogelähnlicher Deinonychosaurier und urtümlicher Vögel gelangen. Nach der Hypothese von Mayr u.&nbsp;a. waren manche gefiederten Dromaeosauriden wie ''[[Microraptor]]'' näher mit den Pygostylia verwandt als ''Archaeopteryx''; in der Gruppe der Vögel wäre demnach der Vogelflug womöglich mehrfach unabhängig voneinander entstanden.<ref name="mayr2005"/>
Es gibt eine Anzahl [[Kladistik|stammesgeschichtlicher Analysen]], die zu abweichenden Ergebnissen bezüglich der Verwandtschaftsverhältnisse vogelähnlicher Deinonychosaurier und urtümlicher Vögel gelangen. Nach der Hypothese von Mayr u.&nbsp;a. waren manche gefiederten Dromaeosauriden wie ''[[Microraptor]]'' näher mit den Pygostylia verwandt als ''Archaeopteryx''; in der Gruppe der Vögel wäre demnach der Vogelflug womöglich mehrfach unabhängig voneinander entstanden.<ref name="mayr2005"/>


Kritiker der Dinosaurier-Abstammung der Vögel meinen, die Ähnlichkeit der Urvögel zu theropoden Dinosauriern sei auf massive [[konvergente Evolution]] zurückzuführen. Nach Feduccia u.&nbsp;a. (2005) seien die Vögel aus einer noch zu bestimmenden Gruppe urtümlicher [[Archosaurier]] hervorgegangen, während ''Microraptor'' und andere gefiederte Dinosaurier in Wirklichkeit keine Dinosaurier sondern frühe Formen flugunfähiger Vögel darstellten.<ref>Alan Feduccia, Theagarten Lingham-Soliar, J. Richard Hinchliffe: ''Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence.'' In: ''Journal of Morphology.'' 266, Nr.&nbsp;2, 2005, S.&nbsp;125–166, {{DOI|10.1002/jmor.10382}}.</ref>
Kritiker der Dinosaurier-Abstammung der Vögel meinen, die Ähnlichkeit der Urvögel zu theropoden Dinosauriern sei auf massive [[konvergente Evolution]] zurückzuführen. Nach Feduccia u.&nbsp;a. (2005) seien die Vögel aus einer noch zu bestimmenden Gruppe urtümlicher [[Archosaurier]] hervorgegangen, während ''Microraptor'' und andere gefiederte Dinosaurier in Wirklichkeit keine Dinosaurier sondern frühe Formen flugunfähiger Vögel darstellten.<ref>[[Alan Feduccia]], Theagarten Lingham-Soliar, J. Richard Hinchliffe: ''Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence.'' In: ''Journal of Morphology.'' Bd. 266, Nr.&nbsp;2, 2005, {{ISSN|0022-2887}}, S.&nbsp;125–166, {{DOI|10.1002/jmor.10382}}.</ref>


=== ''Archaeopteryx'' und ''Xiaotingia'' ===
=== ''Archaeopteryx'' und ''Xiaotingia'' ===
Der Einbezug eines 2011 aufgrund neuer Fossilfunde benannten ''Archaeopteryx''-ähnlichen Dinosauriers der spätjurazeitlichen [[Tiaojishan-Formation]] ([[Liaoning]], China) in eine [[Kladistik|stammesgeschichtliche Analyse]] führte dazu, dass die bisher angenommenen Verwandtschaftsverhältnisse von ''Archaeopteryx'' angezweifelt wurden. Die Analyse ergab, dass ''Archaeopteryx'' zusammen mit der neuen Gattung ''[[Xiaotingia]]'', die in manchen Merkmalen Deinonychosauriern gleicht, näher mit den Deinonychosauriern als mit späteren Vögeln verwandt gewesen sein könnte:<ref>X. Xu, H. You, K. Du, F. Han: ''An ''Archaeopteryx''-like theropod from China and the origin of the Avialae.'' In: ''Nature'' 475, 2011, S. 465-470, {{DOI|10.1038/nature10288}}. </ref>
Der Einbezug eines 2011 aufgrund neuer Fossilfunde benannten ''Archaeopteryx''-ähnlichen Dinosauriers der spätjurazeitlichen [[Tiaojishan-Formation]] ([[Liaoning]], China) in eine [[Kladistik|stammesgeschichtliche Analyse]] führte dazu, dass die bisher angenommenen Verwandtschaftsverhältnisse von ''Archaeopteryx'' angezweifelt wurden. Die Analyse ergab, dass ''Archaeopteryx'' zusammen mit der neuen Gattung ''[[Xiaotingia]]'', die in manchen Merkmalen Deinonychosauriern gleicht, näher mit den Deinonychosauriern als mit späteren Vögeln verwandt gewesen sein könnte:<ref>Xing Xu, Hailu You, Kai Du, Fenglu Han: ''An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of the Avialae.'' In: ''Nature'' 475, Nr. 7357, 2011, S. 465-470, {{DOI|10.1038/nature10288}}.</ref>


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== Innere Systematik ==
== Innere Systematik ==
[[File:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|Lebendrekonstruktion: Nach neueren Untersuchungen (2011) ist anzunehmen, dass mindestens ein Teil des Gefieders schwarz war.]]
[[File:Archaeopteryx NT.jpg|thumb|Lebendrekonstruktion: Nach neueren Untersuchungen (2011) ist anzunehmen, dass mindestens ein Teil des Gefieders schwarz war.]]
Ob die ''Archaeopteryx''-Funde einer oder mehreren Arten angehören, ist seit der Erstbeschreibung des Berliner Exemplars kontrovers diskutiert worden, was sich in der Häufung synonymer Gattungs- und Artnamen, die für dieselben Exemplare vergeben und wieder revidiert wurden, widerspiegelt.<ref>Burkhard Stephan: ''Urvögel.'' 3. Auflage. Ziemsen, Wittenberg 1987.</ref><ref>Paul Bühler, Walter J. Bock: ''Zur ''Archaeopteryx''-Nomenklatur, Missverständnisse und Lösung.'' In: ''Journal für Ornithologie.'' 143, Nr.&nbsp;3, 2002, S.&nbsp;269–286, {{DOI|10.1046/j.1439-0361.2002.02006.x}}.</ref>
Ob die ''Archaeopteryx''-Funde einer oder mehreren Arten angehören, ist seit der Erstbeschreibung des Berliner Exemplars kontrovers diskutiert worden, was sich in der Häufung synonymer Gattungs- und Artnamen, die für dieselben Exemplare vergeben und wieder revidiert wurden, widerspiegelt.<ref>Burkhard Stephan: ''Urvögel. Archaeopterygiformes'' (= ''Die neue Brehm-Bücherei.'' Bd. 465). 3., überarbeitete Auflage. Ziemsen, Wittenberg Lutherstadt 1987, ISBN 3-7403-0004-3.</ref><ref>Paul Bühler, Walter J. Bock: ''Zur Archaeopteryx-Nomenklatur, Missverständnisse und Lösung.'' In: ''[[Journal für Ornithologie]].'' Bd. 143, Nr.&nbsp;3, 2002, S.&nbsp;269–286, {{DOI|10.1046/j.1439-0361.2002.02006.x}}.</ref>


Elzanowski ordnete in seinen Revisionen die damals bekannten Exemplare vier verschiedenen Arten zu, wobei er für das Solnhofener Exemplar, das seiner Ansicht nach anatomisch besonders deutlich von den anderen abweicht, die Zugehörigkeit zu einer eigenen Gattung vorschlug:<ref>Andrzej Elzanowski: ''[http://app.pan.pl/archive/published/app46/app46-519.pdf A new genus and species for the largest specimen of ''Archaeopteryx''.] (PDF; 4,2&nbsp;MB)'' In: ''Acta Palaeontologica Polonica.'' 46, Nr.&nbsp;4, 2001, S.&nbsp;519–532.</ref><ref>Andrzej Elzanowski: ''Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany).'' In: Luis M. Chiappe, Lawrence M. Witmer: ''Mesozoic Birds. Above the Heads of the Dinosaurs.'' University of California Press, Berkeley 2002, ISBN 0-520-20094-2.</ref>
Elzanowski ordnete in seinen Revisionen die damals bekannten Exemplare vier verschiedenen Arten zu, wobei er für das Solnhofener Exemplar, das seiner Ansicht nach anatomisch besonders deutlich von den anderen abweicht, die Zugehörigkeit zu einer eigenen Gattung vorschlug:<ref>[[Andrzej Elżanowski]]: ''[http://app.pan.pl/archive/published/app46/app46-519.pdf A new genus and species for the largest specimen of ''Archaeopteryx.''] In: ''Acta Palaeontologica Polonica.'' Bd. 46, Nr.&nbsp;4, 2001, {{ISSN|0567-7920}}, S.&nbsp;519–532, (PDF; 4,2&nbsp;MB).</ref><ref>Andrzej Elżanowski: ''Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany).'' In: Luis M. Chiappe, Lawrence M. Witmer (Hrsg.): ''Mesozoic Birds. Above the Heads of the Dinosaurs.'' University of California Press, Berkeley CA u. a. 2002, ISBN 0-520-20094-2, S. 129–159.</ref>
* ''Archaeopteryx lithographica'', Holotypus: Londoner Exemplar;
* ''Archaeopteryx lithographica'', Holotypus: Londoner Exemplar;
* ''Archaeopteryx siemensii'', Holotypus: Berliner Exemplar;
* ''Archaeopteryx siemensii'', Holotypus: Berliner Exemplar;
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== Literatur ==
== Literatur ==
* Patricio Domínguez Alonso u.&nbsp;a.: ''The avian nature of the brain and inner ear of ''Archaeopteryx''.'' In: ''Nature.'' 430, 2004, S.&nbsp;666–669, {{DOI|10.1038/nature02706}}.
* Patricio Domínguez Alonso, Angela C. Milner, Richard A. Ketcham, M. John Cookson, Timothy B. Rowe: ''The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx.'' In: ''[[Nature]].'' Bd. 430, Nr. 7000, 2004, S.&nbsp;666–669, {{DOI|10.1038/nature02706}}.
* Gerold Bielohlawek: ''Wer fand den Urvogel? Die Geschichte des ''Archaeopteryx'' aus dem Altmühljura.'' Forum, Riedstadt 2005, ISBN 3-937316-08-6.
* Gerold Bielohlawek-Hübel: ''Wer fand den Urvogel? (Die Geschichte des Archaeopteryx aus dem Altmühljura).'' Forumverlag, Riedstadt 2004, ISBN 3-937316-08-6.
* Ludger Bollen: ''Der Flug des ''Archaeopteryx''. Auf der Suche nach dem Ursprung der Vögel.'' Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2008, ISBN 978-3-494-01421-0.
* Ludger Bollen: ''Der Flug des Archaeopteryx. Auf der Suche nach dem Ursprung der Vögel.'' Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2008, ISBN 978-3-494-01421-0.
* Paul Chambers: ''Die ''Archaeopteryx''-Saga. Das Rätsel des Urvogels.'' Zweitausendeins, Frankfurt am Main 2003, ISBN 3-8077-0139-7.
* Paul Chambers: ''Die Archaeopteryx-Saga. Das Rätsel des Urvogels.'' Rogner & Bernhard bei Zweitausendeins, Frankfurt am Main 2003, ISBN 3-8077-0139-7.
* Eva Gebauer: ''10 x ''Archaeopteryx''. Was uns die einzelnen Funde erzählen!''. Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft, Frankfurt am Main 2007, ISBN 978-3-929907-77-3.
* Eva Gebauer: ''10 x Archaeopteryx. Was uns die einzelnen Funde erzählen!'' (= ''Museumspädagogische Reihe der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft.'' Bd. 1). Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft, Frankfurt am Main 2007, ISBN 978-3-929907-77-3.
* Manfred Meckl: ''Archaeopteryx. Ein befiederter Dinosaurier wird als Stammvater der Vögel entlarvt.'' Braun, Fürstenfeldbruck 1995, ISBN 3-00-000444-0.
* Manfred Meckl: ''Archaeopteryx. Ein befiederter Dinosaurier wird als Stammvater der Vögel entlarvt. (Eine paläontologische Detektivgeschichte).'' Braun, Fürstenfeldbruck 1995, ISBN 3-00-000444-0.
* Lawrence M. Witmer: ''Palaeontology: Inside the oldest bird brain.'' In : ''Nature.'' 430, 2004, S.&nbsp;619–620, {{DOI|10.1038/430619a}}.
* [[Lawrence M. Witmer]]: ''Palaeontology: Inside the oldest bird brain.'' In: ''Nature.'' Bd. 430, Nr. 7000, 2004, S.&nbsp;619–620, {{DOI|10.1038/430619a}}.
* [[Peter Wellnhofer]]: ''Archaeopteryx. Der Urvogel von Solnhofen'' Pfeil, München 2008, ISBN 978-3-89937-076-8.
* [[Peter Wellnhofer]]: ''Archaeopteryx. Der Urvogel von Solnhofen.'' Pfeil, München 2008, ISBN 978-3-89937-076-8.
* Ernst Probst: ''Archaeopteryx - Die Urvögel aus Bayern'', GRIN, München 2012, ISBN 978-3-656-24237-6
* [[Ernst Probst]]: ''Archaeopteryx. Die Urvögel aus Bayern.'' GRIN-Verlag, München 2012, ISBN 978-3-656-24237-6.


== Weblinks ==
== Weblinks ==

Version vom 18. Juli 2014, 19:51 Uhr

Archaeopteryx

Archaeopteryx, Londoner Exemplar mit gut erhaltenen Federn

Zeitliches Auftreten
Oberjura (Tithonium)
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Fundorte
Systematik
Ornithodira
Dinosaurier (Dinosauria)
Theropoda
Paraves
Archaeopterygidae
Archaeopteryx
Wissenschaftlicher Name
Archaeopteryx
von Meyer 1861
Arten
  • Archaeopteryx lithographica (Typus-Art)
  • Archaeopteryx siemensii

Archaeopteryx (aus altgriechisch Vorlage:Polytonisch archaîos „uralt“ und πτέρυξ ptéryx „Flügel, Feder, Schwinge“; sinngemäße Übersetzung: „uralte Schwinge“ oder „Urschwinge“) ist eine Gattung der Archosaurier, deren Fossilien in der Fränkischen Alb in den Solnhofener Plattenkalken aus dem Oberjura entdeckt wurden. Archaeopteryx gilt als Übergangsform (Mosaikform), die zwischen theropoden Dinosauriern und den Vögeln vermittelt. Da der etwa taubengroße Archaeopteryx in der Regel der Gruppe der Vögel als ursprungsnahe Form zugerechnet wird, bezeichnet man die Mitglieder der Gattung auch als „Urvögel“.

Archaeopteryx wurde im Jahr 1861 von Hermann von Meyer auf der Grundlage eines isolierten Federabdrucks erstmals beschrieben. Das erste Skelettexemplar (das sogenannte Londoner Exemplar) wurde schon im selben Jahr entdeckt und ist in der Erstveröffentlichung erwähnt. Bis heute folgten mindestens neun weitere, unterschiedlich vollständige Skelettfunde.

Merkmale

Die Gattung Archaeopteryx zeigt ein Mosaik aus (für Vögel) urtümlichen, das heißt reptilienhaften Merkmalen, die später von den modernen Vögeln (Neornithes) abgelegt wurden, und abgeleiteten, das heißt vogeltypischen Merkmalen (die jedoch nach gegenwärtigem Kenntnisstand nur noch zum Teil als allein charakteristisch für Vögel gelten).

Urtümlich sind unter anderem das Vorhandensein von Zähnen und Bauchrippen (Gastralia), eine lange Schwanzwirbelsäule, eine relativ geringe Zahl unverschmolzener Beckenwirbel (Sakralia), unverschmolzene Mittelhand-, Mittelfuß- und Fußwurzel- und Beckenknochen, die drei Fingerklauen sowie das Fehlen eines knöchernen Brustbeins.

Zu den vogeltypischen Merkmalen kann man die modern anmutenden asymmetrischen Schwungfedern zählen, außerdem die zu einem Gabelbein verschmolzenen Schlüsselbeine und die rückwärts oder seitlich-rückwärts orientierte erste Zehe (Hallux) des Fußes (anisodactyler Vogelfuß).

Deutung

Die Vogel-Charakteristika des Urvogels sind auch für manche gefiederten Dinosaurier belegt oder, wie im Fall der revertierten ersten Zehe des Archaeopteryx, nicht unangefochten.[1] Deshalb sehen manche Paläontologen den Urvogel nicht als wesentlich vogelähnlicher an als manche theropoden Dinosaurier, die nicht den Vögeln zugerechnet werden (z. B. Microraptor).

Innerhalb der letzten 20 Jahre sind eine Vielzahl von Fossilien urtümlicher Vögel und vogelähnlicher Dinosaurier entdeckt worden, besonders in Sedimentgesteinen der Unterkreide von Nordostchina (der Jehol-Gruppe). Somit steht Archaeopteryx als Mosaikform nicht allein, sondern lässt sich in eine (morphologische, nicht zeitliche) Abfolge von Dinosauriern einordnen, die den Vögeln sukzessive ähnlicher werden.

Vertreter der Hypothese, der Schlagflug der Vögel sei aus dem Gleitflug von einem erhöhten Punkt herab entstanden, interpretieren die Krallen des Archaeopteryx als die eines Baumkletterers, der von den Ästen herabglitt.[2] Bei palökologischen Untersuchungen der Fundhorizonte kamen manche Forscher jedoch zu dem Schluss, dass am Bildungsort der Solnhofener Plattenkalke ein heißes und trockenes Klima geherrscht haben muss und wahrscheinlich keine Bäume vorkamen.[3][4] Im Gegenzug wiesen sie aber auf hohe Klippen an der Küste des Jurameeres hin, die als Startpunkt für erste Flugversuche in Frage kommen. Burgers und Chiappe zeigten, dass Archaeopteryx möglicherweise auch vom Boden starten konnte.[5]

Bedeutung für die Durchsetzung der Evolutionstheorie

Archaeopteryx-Fossilien galten und gelten als die wertvollsten und berühmtesten der Welt. Charles Darwin hatte in der von ihm entwickelten Evolutionstheorie 1859 vorhergesagt, dass es bei der Entwicklung neuer Arten Übergangsformen geben sollte, die noch Merkmale der alten, aber auch schon Merkmale der neuen Gruppe besitzen müssten. Als Darwin seine Theorie veröffentlichte, waren noch keine solchen Fossilien bekannt, sie wurden deshalb als fehlende Glieder (missing links) bezeichnet. Nur zwei Jahre später wurde das erste Skelettexemplar des Archaeopteryx gefunden.

Die Archaeopteryx-Funde waren der erdgeschichtlich früheste Beleg für Federn eines Wirbeltiers. Dass sie bereits deutliche Merkmale von Vögeln, aber auch noch solche von Reptilien bzw. Sauriern besaßen, machte Archaeopteryx zu einem wichtigen Indiz für die Richtigkeit der Darwinschen Evolutionstheorie. Der Streit über die Evolutionstheorie wurde damit auch zu einer Auseinandersetzung um Archaeopteryx.

Richard Owen verfasste die erste Beschreibung des Londoner Exemplars (siehe Abbildung oben). Er lehnte aufgrund seiner religiösen Überzeugung die Evolutionstheorie ab und vermied peinlich genau jeden Hinweis auf die mögliche Deutung als vermittelndes Bindeglied zwischen Reptilien und Vögeln. Seine Beschreibung enthielt grobe Fehler. Erst Thomas Henry Huxley lieferte eine systematische Beschreibung des Londoner Exemplars und interpretierte es als Beleg für die Evolutionstheorie. Owens kaufte das Fossil an, entgegen der ausdrücklichen Weisung des Aufsichtsrates des Londoner Museums für Naturgeschichte. Auch dies schwächte seine bis dahin unangefochtene Position in der britischen Wissenschaft. So wurde der Weg frei für die Evolutionstheorie und ihre Anhänger – in einer der bedeutendsten naturwissenschaftlichen Institutionen der Welt.

Die Fossilfunde

Der erste Fund: Eine Konturfeder von Archaeopteryx, gefunden 1860

Bisher wurden elf mehr oder weniger gut erhaltene Skelette der Gattung Archaeopteryx sowie eine einzelne Feder gefunden. Sämtliche Exemplare stammten aus den Schichten des oberen weißen Jura in den Steinbrüchen bei Eichstätt, Solnhofen, Langenaltheim und Jachenhausen bei Riedenburg. Der Abdruck der einzelnen Feder wurde 1860 entdeckt, das erste Skelett 1855 („Haarlemer Exemplar“) und das bisher letzte Exemplar 2011. Dabei handelt es sich um folgende Stücke (geordnet nach dem Zeitpunkt, an dem der jeweilige Fund erstmals als Archaeopteryx erkannt wurde):

1. „Die Feder“, entdeckt 1860 im Gemeindesteinbruch Solnhofen und 1861 beschrieben von dem Frankfurter Wirbeltier-Paläontologen Hermann von Meyer (1801–1869), der den heute noch gültigen Gattungsnamen Archaeopteryx prägte, war der erste bekannt gewordene Fund.[6] Der eine Teil des Abdrucks befindet sich im Museum für Naturkunde in Berlin, die andere Seite im Paläontologischen Museum in München. Ob die isolierte Feder tatsächlich von Archaeopteryx stammt, ist nicht bekannt. Lange Zeit war dieses Exemplar jedoch problematischerweise der Holotypus.

2. Das „Londoner Exemplar“, gefunden 1861 auf der Langenaltheimer Haardt bei Solnhofen, gehört zu den drei bedeutendsten Exemplaren. Es war der erste vollständige Fund eines Skeletts und ist das Typus-Exemplar der Art Archaeopteryx lithographica. Wenige Monate nach dem Fund erwarb das Londoner Natural History Museum (damals noch zum British Museum gehörend) das Exemplar von seinem Besitzer, dem Pappenheimer Kreisarzt Carl Friedrich Häberlein (1787–1871). Treibende Kraft des Ankaufs war dabei der britische Naturforscher Richard Owen, damals Leiter der naturhistorischen Sammlung des Britischen Museums und erklärter Gegner von Darwins Theorien. Owen wollte mit dem Ankauf verhindern, dass Darwins Evolutionstheorie durch den Urvogel gestützt wird. Das Fossil blieb lange Zeit unter Verschluss, Untersuchungsergebnisse wurden nur nach und nach in kleinen Portionen veröffentlicht.

Das „Berliner Exemplar“

3. Das „Berliner Exemplar“ (gefunden zwischen 1874 und 1876 auf dem Blumenberg bei Eichstätt), gilt mit seinen deutlichen Federabdrücken und einem erhaltenen Schädel als das wahrscheinlich schönste und vollständigste Stück. Der Finder Jakob Niemeyer tauschte den Fund für eine Kuh im Wert von 150 bis 180 Mark ein. Der neue Besitzer Johann Dörr, ein Steinbruchbesitzer, veräußerte es für 2.000 Mark an Ernst Otto Häberlein (1819–1886) aus Pappenheim, dem Sohn des Verkäufers des Londoner Exemplars, der den Fund auch präparierte. Zunächst interessierten sich die Bayrische Staatssammlung und die Yale-Universität für das Fundstück, doch konnten beide den hohen Kaufpreis nicht aufbringen. Selbst eine Bitte deutscher Zoologen an Kaiser Wilhelm I. brachte keinen Erfolg.[7] Schließlich erwarb Werner von Siemens das Exemplar 1879 für 20.000 Mark und übergab es als Dauerleihgabe dem Mineralogischen Museum der Humboldt-Universität zu Berlin. Zwei Jahre später erstattete die Universität dem Leihgeber Siemens den Kaufpreis. Das Exemplar gehört seitdem dem Museum für Naturkunde in Berlin; es wird seit 2007 auch dauerhaft ausgestellt.

4. Das „Maxberger Exemplar“ (1956 auf der Langenaltheimer Haardt bei Solnhofen), ein Torso mit einigen Federabdrücken, befand sich bis zum Tod seines Entdeckers Eduard Opitsch 1991 in dessen Privatbesitz. Seitdem gilt es als verschollen.

5. Das „Haarlemer Exemplar“ (1855 in Jachenhausen bei Riedenburg) wurde schon 1855, also fünf Jahre vor der Feder gefunden, aber erst 1970 durch John Ostrom Archaeopteryx zugeordnet. Dieses Exemplar war durch Hermann von Meyer 1860 als Pterodactylus crassipes klassifiziert worden, daher hätte sein Artname crassipes gemäß den Prioritätsregeln der Benennung von Fossilien den Namen litographica ersetzen müssen. Dies wurde durch energischen Einsatz von Ostrom verhindert. Das Fragment ist in Besitz des Teylers Museum, Haarlem.

„Eichstätter Exemplar“ (mit Gegenplatte)

6. Das „Eichstätter Exemplar“ (1951 in Workerszell bei Eichstätt) galt zunächst als kleiner Raubdinosaurier Compsognathus, wurde 1973 wiederentdeckt und 1974 von Peter Wellnhofer beschrieben. Das Stück befindet sich im Besitz des Jura-Museums in Eichstätt.

7. Das „Solnhofener Exemplar“ wurde in den 1960er-Jahren von einem türkischen Gastarbeiter in der Nähe von Eichstätt entdeckt und zunächst ebenfalls als Compsognathus fehlbestimmt, 1988 aber durch Peter Wellnhofer beschrieben. Es hängt im Bürgermeister-Müller-Museum zu Solnhofen (2001 entschied das Oberlandesgericht Nürnberg, dass das Fossil nicht an einen Steinbruchbesitzer herausgegeben werden muss, der behauptet hatte, es sei 1985 aus seinem Besitz entwendet worden. Die Abweisung der Klage ist mittlerweile rechtskräftig; dennoch ist die tatsächliche Herkunft immer noch nicht restlos geklärt).

A. bavarica im Münchner Paläontologischen Museum

8. Das „Exemplar des Solnhofener Aktienvereins“ (gefunden im Sommer 1992 in einem Steinbruch der „Solnhofer Aktien-Verein AG“ auf der Langenaltheimer Haardt bei Solnhofen) kann im Paläontologischen Museum in München besichtigt werden. 1993 wurde der Fund von Peter Wellnhofer als neue Art Archaeopteryx bavarica in die Wissenschaft eingeführt. Die schönen Federabdrücke und das sehr gut erhaltene Skelett ermöglichten zahlreiche neue Erkenntnisse. Die von Wellnhofer als Brustbein beschriebene Struktur hat sich allerdings nach neueren Untersuchungen als Teil des Rabenbeins erwiesen.[8] Die möglicherweise doch recht guten Flugfähigkeiten bleiben dabei allerdings erhalten, da das Brustbein wohl als verknorpelte Struktur vorhanden war. Auch zahlreiche Details des Schädels, des Kiefers und des Schwanzes des elstergroßen Urvogels öffneten neue Blickwinkel auf die Evolution der Vögel. Durch diese Besonderheiten gehört dieser letzte große Fund zweifellos zu den drei bedeutendsten, manche halten ihn sogar für schöner als das Berliner Exemplar.

Das achte Exemplar auf den Münchner Mineralientagen 2009

9. Ein sehr fragmentarischer, neunter Fund (Exemplar Nr. 8) war seit 1997 nur durch einen Abguss dokumentiert, lange waren Besitzer und Aufbewahrungsort unbekannt. 2009 präsentierte der Fossilienhändler Raimund Albersdörfer das von ihm erworbene Exemplar auf den Münchner Mineralientagen erstmals der Öffentlichkeit.[9]

10. Im Jahr 2004 wurde über einen weiteren, ebenfalls fragmentarischen Fund berichtet, der sich jetzt im Bürgermeister-Müller-Museum Solnhofen befindet.

11. Das „Thermopolis-Exemplar“ wurde 2005 vom Besitzer des Wyoming Dinosaur Center in Thermopolis gekauft und unter anderem von Gerald Mayr untersucht, die Ergebnisse wurden in der Science-Ausgabe vom Dezember 2005 veröffentlicht.[1] Herausragend an dem neuen Exemplar ist neben seinem äußerst gutem Erhaltungszustand die Tatsache, dass erstmals der Kopf von oben zu sehen ist und der Mittelfußknochen einen nach oben gerichteten Fortsatz aufweist.

12. Das bislang letzte Exemplar wurde 2011 von einem Finder, dessen Name geheim gehalten wird, in einem Erlebnissteinbruch in Schamhaupten im Landkreis Eichstätt entdeckt. Noch im Besitz des Finders, wird das Fossil von den Eigentümern des Steinbruchs beansprucht, um es musealen Zwecken zuzuführen.[10]

Die meisten der Archaeopteryx-Exemplare zeigen eine verkrümmte Halswirbelsäule.[11] Diese typische Rückwärtskrümmung bildete sich erst nach dem Tode der Tiere im Wassergrab heraus.[12]

Äußere Systematik

Archaeopteryx wird in der Regel als der urtümlichste Vogel definiert, das heißt, alle Arten, die mit den Modernen Vögeln (Neornithes) entfernter verwandt sind als Archaeopteryx, gelten als den Vögeln nicht zugehörig.[13] Unter den mesozoischen Vögeln gibt es manche, die nur wenig näher mit den heutigen Vögeln verwandt sind als Archaeopteryx:[14][15] Rahonavis und Jeholornis haben mit Archaeopteryx unter anderem den langen knöchernen Schwanz gemein, den höher entwickelte Vögel (Pygostylia) abgelegt haben.

Innerhalb der theropoden Dinosaurier gelten die Deinonychosaurier als nahe Verwandte der Vögel – beide Gruppen werden in der übergeordneten Gruppe Paraves (Eumaniraptora) zusammengefasst.[13][16] Ein Merkmal, das die Deinonychosaurier mit Archaeopteryx und Rahonavis verbindet, ist die überdehnbare ("hyperextensible") zweite Klaue des Fußes.[17] Federn mit einer geschlossenen Federfahne waren vermutlich bereits bei den Vorfahren der Paraves ausgeprägt.[18]

Nach Benton (2005) liegen innerhalb der Paraves folgende Verwandtschaftsverhältnisse vor:[16]

 Paraves  
  Deinonychosauria  

 Troodontidae


   

 Dromaeosauridae



 Aves  

 Archaeopteryx


   

 Rahonavis


   

 Jeholornis


   

 Pygostylia.


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Es gibt eine Anzahl stammesgeschichtlicher Analysen, die zu abweichenden Ergebnissen bezüglich der Verwandtschaftsverhältnisse vogelähnlicher Deinonychosaurier und urtümlicher Vögel gelangen. Nach der Hypothese von Mayr u. a. waren manche gefiederten Dromaeosauriden wie Microraptor näher mit den Pygostylia verwandt als Archaeopteryx; in der Gruppe der Vögel wäre demnach der Vogelflug womöglich mehrfach unabhängig voneinander entstanden.[1]

Kritiker der Dinosaurier-Abstammung der Vögel meinen, die Ähnlichkeit der Urvögel zu theropoden Dinosauriern sei auf massive konvergente Evolution zurückzuführen. Nach Feduccia u. a. (2005) seien die Vögel aus einer noch zu bestimmenden Gruppe urtümlicher Archosaurier hervorgegangen, während Microraptor und andere gefiederte Dinosaurier in Wirklichkeit keine Dinosaurier sondern frühe Formen flugunfähiger Vögel darstellten.[19]

Archaeopteryx und Xiaotingia

Der Einbezug eines 2011 aufgrund neuer Fossilfunde benannten Archaeopteryx-ähnlichen Dinosauriers der spätjurazeitlichen Tiaojishan-Formation (Liaoning, China) in eine stammesgeschichtliche Analyse führte dazu, dass die bisher angenommenen Verwandtschaftsverhältnisse von Archaeopteryx angezweifelt wurden. Die Analyse ergab, dass Archaeopteryx zusammen mit der neuen Gattung Xiaotingia, die in manchen Merkmalen Deinonychosauriern gleicht, näher mit den Deinonychosauriern als mit späteren Vögeln verwandt gewesen sein könnte:[20]

 Paraves  

  Deinonychosauria  

Troodontidae


   

Dromaeosauridae



  Archaeopterygidae  

Archaeopteryx


   

Xiaotingia




   

Rahonavis


   

Jeholornis


   

Pygostylia.


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Dieser Hypothese zufolge wäre Archaeopteryx, je nach Definition der Gruppe der Vögel, entweder nicht den Vögeln zugehörig, oder die Vögel schlössen auch die Deinonychosaurier mit ein.

Innere Systematik

Lebendrekonstruktion: Nach neueren Untersuchungen (2011) ist anzunehmen, dass mindestens ein Teil des Gefieders schwarz war.

Ob die Archaeopteryx-Funde einer oder mehreren Arten angehören, ist seit der Erstbeschreibung des Berliner Exemplars kontrovers diskutiert worden, was sich in der Häufung synonymer Gattungs- und Artnamen, die für dieselben Exemplare vergeben und wieder revidiert wurden, widerspiegelt.[21][22]

Elzanowski ordnete in seinen Revisionen die damals bekannten Exemplare vier verschiedenen Arten zu, wobei er für das Solnhofener Exemplar, das seiner Ansicht nach anatomisch besonders deutlich von den anderen abweicht, die Zugehörigkeit zu einer eigenen Gattung vorschlug:[23][24]

  • Archaeopteryx lithographica, Holotypus: Londoner Exemplar;
  • Archaeopteryx siemensii, Holotypus: Berliner Exemplar;
  • Archaeopteryx bavarica, Holotypus: Münchener Exemplar;
  • Wellnhoferia grandis, Holotypus: Solnhofener Exemplar.

Der Befund, dass die bisher bekannten Archaeopteryx-Exemplare nicht einer einzigen Art angehören, wird von Mayr u. a. (2007) bestätigt.[17] In ihrer Beschreibung des Thermopolis-Exemplars vergleichen sie den bislang letzten Fund mit vormals bekanntem Fossilmaterial von Archaeopteryx. Entgegen der Analyse von Elzanowski kommen sie zu der Schlussfolgerung, dass die bestehenden Unterschiede der zehn Skelettfunde nicht mehr als zwei Arten rechtfertigen:

  • Archaeopteryx lithographica, Holotypus: Londoner Exemplar, ebenfalls zugehörig: Solnhofener Exemplar;
  • Archaeopteryx siemensii, Holotypus: Berliner Exemplar, ebenfalls zugehörig: Münchener Exemplar, Thermopolis-Exemplar.

Literatur

  • Patricio Domínguez Alonso, Angela C. Milner, Richard A. Ketcham, M. John Cookson, Timothy B. Rowe: The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx. In: Nature. Bd. 430, Nr. 7000, 2004, S. 666–669, doi:10.1038/nature02706.
  • Gerold Bielohlawek-Hübel: Wer fand den Urvogel? (Die Geschichte des Archaeopteryx aus dem Altmühljura). Forumverlag, Riedstadt 2004, ISBN 3-937316-08-6.
  • Ludger Bollen: Der Flug des Archaeopteryx. Auf der Suche nach dem Ursprung der Vögel. Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2008, ISBN 978-3-494-01421-0.
  • Paul Chambers: Die Archaeopteryx-Saga. Das Rätsel des Urvogels. Rogner & Bernhard bei Zweitausendeins, Frankfurt am Main 2003, ISBN 3-8077-0139-7.
  • Eva Gebauer: 10 x Archaeopteryx. Was uns die einzelnen Funde erzählen! (= Museumspädagogische Reihe der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft. Bd. 1). Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft, Frankfurt am Main 2007, ISBN 978-3-929907-77-3.
  • Manfred Meckl: Archaeopteryx. Ein befiederter Dinosaurier wird als Stammvater der Vögel entlarvt. (Eine paläontologische Detektivgeschichte). Braun, Fürstenfeldbruck 1995, ISBN 3-00-000444-0.
  • Lawrence M. Witmer: Palaeontology: Inside the oldest bird brain. In: Nature. Bd. 430, Nr. 7000, 2004, S. 619–620, doi:10.1038/430619a.
  • Peter Wellnhofer: Archaeopteryx. Der Urvogel von Solnhofen. Pfeil, München 2008, ISBN 978-3-89937-076-8.
  • Ernst Probst: Archaeopteryx. Die Urvögel aus Bayern. GRIN-Verlag, München 2012, ISBN 978-3-656-24237-6.

Weblinks

Commons: Archaeopteryx – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary: Archaeopteryx – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c Gerald Mayr, Burkhard Pohl, D. Stefan Peters: A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features. In: Science. Bd. 310, Nr. 5753, 2005, S. 1483–1486, doi:10.1126/science.1120331.
  2. ↑ Derek W. Yalden: Climbing Archaeopteryx. In: Archaeopteryx. Bd. 15, 1997, ISSN 0933-288X, S. 107–108.
  3. ↑ Günter Viohl: Geology of the Solnhofen Lithographic Limestone and the habit of Archaeopteryx. In: Max K. Hecht, John H. Ostrom, Günter Viohl, Peter Wellnhofer (Hrsg.): The Beginnings of Birds. Proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstätt 1984. Freunde des Jura-Museums Eichstätt, Eichstätt 1985, ISBN 3-9801178-0-4, S. 33–34.
  4. ↑ Karl Werner Barthel, Nicola H. Swinburne: Solnhofen. A study in Mesozoic palaeontology. Edited by Simon Conway Morris. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 1990, ISBN 0-521-33344-X.
  5. ↑ Phillip Burgers, Luis M. Chiappe: The wing of Archaeopteryx as a primary thrust generator. In: Nature. Bd. 399, Nr. 6731, 1999, S. 60–62, doi:10.1038/19967.
  6. ↑ Hermann von Meyer: Archaeopteryx litographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solenhofen. In: Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde. 1861, ZDB-ID 123936-3, S. 678–679, Digitalisat.
  7. ↑ Ludger Bollen: Der Flug des Archaeopteryx. 2008, S. 54.
  8. ↑ Peter Wellnhofer, Helmut Tischlinger: Das „Brustbein“ von Archaeopteryx bavarica Wellnhofer 1993. In: Archaeopteryx. Bd. 22, 2004, S. 3–15.
  9. ↑ Patrick Illinger: Sammler und Forscher – ein schwieriges Verhältnis. In: sueddeutsche.de. 25. Oktober 2009.
  10. ↑ Patrick Illinger: Urvogel Nummer elf. In: sueddeutsche.de. 19. Oktober 2011; Eichstätter Kurier vom 18. Februar 2014.
  11. ↑ Peter Wellnhofer: Archaeopteryx. Der Urvogel von Solnhofen. 2008.
  12. ↑ Achim G. Reisdorf, Michael Wuttke: Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles – The taphonomy of the bipedal dinosaurs Compsognathus longipes and Juravenator starki from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany). In: Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. Bd. 92, Nr. 1, 2012, ISSN 1867-1594, S. 119–168, 2012, doi:10.1007/s12549-011-0068-y.
  13. ↑ a b Kevin Padian: Basal Avialae. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd Edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 210–231, doi:10.1525/california/9780520242098.003.0013.
  14. ↑ Luis Chiappe: Basal bird phylogeny, problems and solutions. In: Luis M. Chiappe, Lawrence M. Witmer (Hrsg.): Mesozoic Birds. Above the Heads of the Dinosaurs. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2002, ISBN 0-520-20094-2, S. 448–472.
  15. ↑ Zhonghe Zhou: The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes and perspectives from fossil evidence. In: Die Naturwissenschaften. Bd. 91, Nr. 10, 2004, S. 455–471, doi:10.1007/s00114-004-0570-4.
  16. ↑ a b Michael J. Benton: Vertebrate Palaeontology. 3. Auflage. Blackwell, Malden MA 2005, ISBN 0-632-05637-1.
  17. ↑ a b Gerald Mayr, Burkhard Pohl, Scott Hartman, D. Stefan Peters: The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx. In: Zoological Journal of the Linnean Society. Bd. 149, Nr. 1, 2007, ISSN 0024-4082, S. 97–116, doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x.
  18. ↑ Xing Xu: Palaeontology: Scales, feathers and dinosaurs. In: Nature. Bd. 440, Nr. 7082, 2006, S. 287–288, doi:10.1038/440287a.
  19. ↑ Alan Feduccia, Theagarten Lingham-Soliar, J. Richard Hinchliffe: Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. In: Journal of Morphology. Bd. 266, Nr. 2, 2005, ISSN 0022-2887, S. 125–166, doi:10.1002/jmor.10382.
  20. ↑ Xing Xu, Hailu You, Kai Du, Fenglu Han: An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of the Avialae. In: Nature 475, Nr. 7357, 2011, S. 465-470, doi:10.1038/nature10288.
  21. ↑ Burkhard Stephan: Urvögel. Archaeopterygiformes (= Die neue Brehm-Bücherei. Bd. 465). 3., überarbeitete Auflage. Ziemsen, Wittenberg Lutherstadt 1987, ISBN 3-7403-0004-3.
  22. ↑ Paul Bühler, Walter J. Bock: Zur Archaeopteryx-Nomenklatur, Missverständnisse und Lösung. In: Journal für Ornithologie. Bd. 143, Nr. 3, 2002, S. 269–286, doi:10.1046/j.1439-0361.2002.02006.x.
  23. ↑ Andrzej Elżanowski: A new genus and species for the largest specimen of Archaeopteryx. In: Acta Palaeontologica Polonica. Bd. 46, Nr. 4, 2001, ISSN 0567-7920, S. 519–532, (PDF; 4,2 MB).
  24. ↑ Andrzej Elżanowski: Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). In: Luis M. Chiappe, Lawrence M. Witmer (Hrsg.): Mesozoic Birds. Above the Heads of the Dinosaurs. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2002, ISBN 0-520-20094-2, S. 129–159.

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