Brasilianische Wanderspinne

Brasilianische Wanderspinne
Brasilianische Wanderspinne (Phoneutria nigriventer), Weibchen
Systematik
Ordnung: Webspinnen (Araneae) Unterordnung: Echte Webspinnen (Araneomorphae) Teilordnung: Entelegynae Familie: Kammspinnen (Ctenidae) Gattung: Phoneutria Art: Brasilianische Wanderspinne
Wissenschaftlicher Name
Phoneutria nigriventer
(Keyserling, 1891)

Die Brasilianische Wanderspinne (Phoneutria nigriventer), manchmal auch Brasilianische Kammspinne genannt, ist eine Spinne aus der Familie der Kammspinnen (Ctenidae). Die vorwiegend im Südosten Brasiliens und stellenweise im Norden Argentiniens sowie auch in Paraguay verbreitete und mittlerweile ebenso in Uruguay etablierte Art zählt zu den weltweit größten Vertretern der Echten Webspinnen und erlangt wie andere Arten der Gattung Phoneutria eine nicht unbedeutende Bekanntheit durch die von ihr ausgehende Gefahr. Ihr Biss kann auch für einen gesunden erwachsenen Menschen tödlich verlaufen, zumal die Möglichkeit von Bissunfällen durch die hohe Aggressivität und die hohe Wahrscheinlichkeit des Zusammentreffens bedingt durch das gehäufte Auftreten der Spinne in urbanen Regionen erhöht wird. Allerdings ist von der Brasilianischen Wanderspinne ausgehende Gefahr für den Menschen weitaus geringer als oftmals angenommen. In dem Gift der Spinne ist das Neurotoxin (Nervengift) Phα1β enthalten, das eventuell einen medizinischen Nutzen als Analgetikum erhalten könnte.

Die Brasilianische Wanderspinnen wird auch zusammen mit anderen Spinnen der Familie schlicht als Wanderspinne oder ebenso wie andere Vertreter der Gattung Phoneutria als Bananenspinne bezeichnet. Allerdings wird diese Bezeichnung auch für einzelne Arten der Gattung Cupiennius innerhalb der Familie der Fischerspinnen (Trechaleidae) verwendet. Grund dafür ist, dass in der Vergangenheit gelegentlich Individuen beider Gattungen in Bananenstauden in andere Kontinente der Welt unwissentlich mitexportiert wurden. Insbesondere mit den teilweise sehr ähnlichen Vertretern der Gattung Cupiennius kann es zu Verwechslungen mit denen der Gattung Phoneutria einschließlich der Brasilianischen Wanderspinne kommen, was aufgrund der ausgehenden Gefahr der Arten der Gattung Phoneutria einschließlich der Brasilianischen Wanderspinne mit verheerenden Folgen einhergehen kann. Die Spinnen der Gattung Cupiennius hingegen sind verglichen mit denen der Gattung Phoneutria für den Menschen deutlich harmloser.

Die Bezeichnung "Wanderspinne" rührt von der nomadischen Lebensweise der nachtaktiven Art – Sie fertigt weder dauerhafte Unterschlüpfe noch Spinnennetze zum Fangzweck an, sondern erlegt wie alle Kammspinnen und überdies viele Vertreter der Überfamilie der Lycosoidea freilaufend als Lauerjäger beliebige Beutetiere. Am Tag zieht sich die Brasilianische Wanderspinne zumeist in geeigneten und zeitweilig genutzten Versteckmöglichkeiten zurück, ehe sie nachts wieder zum Vorschein kommt. Die englischen und in dieser Sprache mehrdeutigen Trivialnamen Brazilian Wandering Spider und Banana spider sind von der Bedeutung her mit den deutschen Bezeichnungen „Brasilianische Wanderspinne“ und „Bananenspinne“ identisch. Auch hier dient die Bezeichnung Banana spider mitunter ebenso für einzelne Arten der Gattung Cupiennius und im englischen Sprachgebrauch zusätzlich für die ebenfalls harmlosere Warmhaus-Riesenkrabbenspinne (Heteropoda venatoria) aus der Familie der Riesenkrabbenspinnen (Sparassidae), die den Arten der beiden vorherigen Gattungen optisch hingegen nicht ähnelt. Wie diese und auch verschiedene Arten der Gattung Phoneutria sowie Cupiennius wird die Brasilianische Wanderspinne gelegentlich als Heimtier im Bereich der Terraristik gehalten.

Merkmale

Dorsalansicht eines Weibchens

Der Körperbau der Brasilianischen Wanderspinne entspricht dem anderer Arten der Gattung Phoneutria, womit es sich auch bei ihr um eine große und robust gebaute Kammspinne handelt und wie andere Arten der Familie entfernt an Wolfsspinnen (Lycosidae) erinnert.

Die Art erreicht eine Körperlänge von 30 bis 50 Millimetern, während sich die Beinspannweite auf 180 Millimeter belaufen kann. Bei den Maßen der Beinspannweite ist auch der dazwischenliegende Körper der Spinne zu berücksichtigen. Ein einzelnes Bein der Spinne erreicht etwa eine Länge von zumeist 60 Millimetern.

Die Körperlänge lässt die Brasilianische Wanderspinne zusammen mit ähnlich großen Arten der Gattung zu einer der weltweit größten Arten innerhalb der Unterordnung Echten Webspinnen zählen. Auch die Beinspannweite wird innerhalb dieser Unterordnung nur von einigen Arten der ebenfalls zu den Kammspinnen zählenden Gattung Ancylometes sowie einigen Riesenkrabbenspinnen (Sparassidae) übertroffen.

Der gesamte Körper der Brasilianischen Wanderspinne ist dorsal hellbraun über braun bis grau gefärbt und überdies mit kurzen braunen bis grauen Haaren bedeckt.

Prosoma

Dorsale Detailaufnahme eines Weibchens mit guten Blick auf den Carapax.

Von oben betrachtet nimmt der Carapax (Rückenschild des Prosomas, bzw. Vorderkörpers) eine ovale Form ein. Auf anteriorer (vorhergehender) Seite erscheint er gerundet und rückseits gestutzt. Im Allgemeinen ist der Carapax länger als breit. Der breiteste Abschnitt befindet sich zwischen den Coxae (Hüftgliedern) des zweiten und dritten Beinpaares. Bei den Coxae des ersten Beinpaares ist der Carapax verschmälert. Die Seitenränder des Carapaxes sind je mit einer schwarzen Linie versehen. Die Fovea (Apodem) ist längslaufend geformt. Sie ist schwarz gefärbt und weist mehrere schwarze auseinanderlaufende Radiärstreifen auf.

Der Augenhügel erscheint geschwollen und vorherstehend. Die Augen sind in zwei Reihen übereinander angeordnet. Beide Augenreihen weisen je vier Augen auf und sind zurückgebogen geformt. Die vier Mittelaugen sind quadratförmig zueinander und die Seitenaugen je zu zweit weiter hinten übereinander angeordnet. Die oberen Seitenaugen sind im Gegensatz zu den anderen kreisförmig gebauten oval geformt und kleiner. Die unteren Mittelaugen stehen etwas weiter auseinander als es die Hälfte ihrer Durchmesser beträgt. Der Abstand der oberen Seiten- und Mittelaugen zueinander entspricht dem Durchmesser der oberen Mittelaugen. Die unteren und die oberen Seitenaugen sind jeweils so weit auseinander, wie es dem Radius der unteren Mittelaugen entspricht. Der Abstand der unteren und der oberen Mittelaugen ist geringfügig kleiner als der Durchmesser der der unteren Mittelaugen selber und der der unteren Mittelaugen und der unteren Seitenaugen entspricht dem Durchmesser der oberen Mittelaugen.

Die Höhe des Clypeus (Abschnitt zwischen dem vorderen Augenpaar und dem Rand des Carapax) entspricht ebenfalls dem Durchmesser der unteren Mittelaugen. Die eigentlich dunkelbraun gefärbten Cheliceren (Kieferklauen) fallen besonders durch die rot gefärbten Setae (Haare) auf. Diese Farbgebung dient als Signalfarbe. Die Cheliceren haben außerdem drei promarginale (innen vorderseitige) und fünf retromarginale (innen rückseitige) Zähne. Die Länge der Maxillen (Mundteile) beträgt das doppelte der Länge des Labiums (Lippe). Sie sind leicht zusammenlaufend geformt und auf der Distalseite (Randseite) gestutzt. Seitlich weisen die Maxillen eine Serrula (Zahnreihe) auf und anterior sowie median weitere Skopulae. Das Labium ist geringfügig kürzer als breit. Es hat einen gestutzten Apex und ist überdies beweglich mit dem Sternum (Brustschild des Prosomas) verbunden. Das Sternum selber wird durch gewundene Ränder begrenzt, während es anterior ebenfalls gestutzt und nach hinten hin spitz zulaufend endet.

Extremitäten

Längsschräge Detailaufnahme eines Weibchens mit den hier gut erkennbaren Pedipalpen und den Warnfarben auf der Unterseite der Beine.

Das erste Beinpaar der Brasilianischen Wanderspinne ist das längste. Diesem folgt das vierte und danach kommt das zweite. Das dritte Beinpaar ist das kürzeste. Die Tibien (Beinschienen) und die Metatarsen (Fersenglieder der Tarsen, bzw. Fußglieder) weisen überdies eine Ansammlung von aufeinanderfolgenden und zumeist paarweise angelegten Stacheln auf. Die Anzahl der Stacheln und deren Anordnung der Beinsegmente variiert innerhalb der vier Beinpaare. Die Tibien des ersten Beinpaares weisen auf der Ventralseite je vier Stachelpaare, die Metatarsen an selbiger Position drei auf. Ähnlich verhält es sich auf bei der Anordnung der Stacheln des zweiten Beinpaares, wobei hier jedoch die Tibien auf prolateraler Seite je einen Stachel aufweisen. Die Tibien des dritten Beinpaares hingegen verfügen nur über drei Stachelpaare, dafür sind hier jeweils auf pro- und auf retrolateraler Seite noch zwei einzeln stehende Stacheln vorhanden. Die Bestachelung der Metatarsen des dritten Beinpaares entspricht weitestgehend der der Tibien von diesem, allerdings befindet sich hier anschließend an die einzelnen Stacheln auf pro- und retrolateraler Seite noch ein weiteres Stachelpaar. Die Anordnung der Stacheln des vierten Beinpaars gleicht gänzlich der des zuvorigen.

Die Trochanter (Schenkelringe) sind mit Kerben versehen. Bemerkenswert ist die dichte Skopulae (dichte Beinbehaarungen), die sich je auf prolateraler (seitlich dem Körper zugewandter) Seite der Pedipalpen (umgewandelte Extremitäten im Kopfbereich), der Tibien und der Tarsen befinden. Die Tarsen verfügen über je zwei kammförmige Klauen sowie Klauenbüschel. Zusätzlich sind auf den Meta- und den Tarsen dorsal je rwei reihen von Trichobothria (Tasthaaren) ausgebildet. Die Basen der Trichobothria wiederum weisen mehrere transversal angelegte Grate auf. Die Grundfarbe der Beine ist wie beim Rest des Körpers ebenfalls braun. Zwecks der Drohgebärde verfügt die Brasilianische Wanderspinne wie einige andere Arten der Gattung jedoch auch über sichtbare schwarze und gelbe oder weiße Streifen an der Unterseite der beiden vorderen Beinpaare.

Opisthosoma

Rückansicht eines drohenden Weibchens mit den gut sichtbaren dorsalen Zeichenelementen des Opisthosomas.

Das dorsal hell- bis dunkelbraun gefärbte Opisthosoma (Hinterleib) wird durch zwei längslaufende Linien, die aus schwachen Pünktchen gebildet werden, ausgezeichnet. Am hinteren Rand dieser Linien sind bei einigen Individuen schwarze Punkte ausgebildet. Die Unterseite ist einheitlich und je nach Geschlecht von orange über braun bis schwarz gefärbt. Auch hierbei handelt es sich um eine Warnfärbung, die bei der Drohgebärde zum Einsatz kommt.

Hinter den Buchlungen (Atmungsorganen) befinden sich radiär verlaufende Bänder mit weißen Punkten, die sich bei den Spinnwarzen trennen. Den Spinnwarzen fehlt wie bei allen Arten der Gattung Phoneutria ein Cribellum (Organ zum Herstellen von Fangwolle) was die Brasilianische Wanderspinne demzufolge zu einer ecribellaten Spinne werden lässt.

Sexualdimorphismus

Männchen

Wie viele Spinnen weist auch die Brasilianische Wanderspinne einen ausgeprägten Sexualdimorphismus (Unterschied beider Geschlechter) auf, der sich wie bei den weiteren Vertretern der Gattung in der Größe auszeichnet – das Männchen ist auch hier kleiner als das Weibchen. Ferner ist die Ventralseite des Opisthosomas beim Männchen heller gefärbt und erscheint zumeist in orangenen bis braunen Farbtönen, während dieser Bereich beim Weibchen dunkelbraun bis schwarz gefärbt ist.

Genitalmorphologische Merkmale

Die Bulbi (männliche Geschlechtsorgane) der Brasilianischen Wanderspinne sind teilweise ellipsenförmig und die Emboli (Einfuhrorgane der Bulbi) sind gerade und schmal aufgebaut. Die Emboli verfügen über eine schmale Basis und auf prolateraler (frontal nach vorne gerichteter) Seite überdies über je einen schwach erhöhten Randkiel.

Die flach aufgebaute Epigyne (weibliches Geschlechtsorgan) der Art weist zylindrisch verlaufende Seitenränder auf. Das Seitenfeld der Epigyne nahe der Kopulationsöffnung ist bei der Brasilianischen Wanderspinne anders als bei den anderen Vertretern der Gattung nicht gerillt und die Seitenapophyse (chitinisierter Fortsatz) verfügen hier über keine Sulci (Furchen).

Toxikologie

Die Toxikologie befasst sich mit der Erforschung verschiedener Gifte. Mit ihrer Hilfe konnten die Bestandteile des Giftes der Brasilianischen Wanderspinne sowie deren Wirkung (Toxizität) bisher in Teilen analysiert werden.

Spinnentoxine

Das komplex aufgebaute Gift der Brasilianischen Wanderspinne enthält neben einigen Enzymen unter anderem neurotoxische (als Nervengift wirkende) Peptide und Proteine (Eiweißkörper). Diese beeinflussen die Ionenkanäle und Rezeptoren des neuromuskulären Systems sowohl von Wirbeltieren als auch von Wirbellosen. Im Giftsekret sind vermutlich bis zu 150 Verbindungen enthalten, von denen bislang 54 dokumentiert wurden. Ferner sind cysteinhaltige arteigene Toxine, sogenannte „PnTxs“ (Phoneutria nigriventer toxins), enthalten. Mehrere Proteine mit hoher Molekülmasse werden vermutet, von denen bislang nur wenige beschrieben wurden. Diese Eigenschaften machen das Gift deutlich wirkungsvoller als etwa die Gifte anderer gefährlicher Spinnen wie der Sydney-Trichternetzspinne (Atrax robustus) oder der Südlichen Schwarzen Witwe (Latrodectus mactans). Ferner kann die vergleichsweise große Brasilianische Wanderspinne Injektionen in achtfacher Menge der der wesentlich kleineren Echten Witwen (Latrodectus) verabreichen.

Nomenklatur

Die Nomenklatur der Spinnentoxine der Brasilianischen Wanderspinne erwies sich bisher als problematisch, da in der Vergangenheit dem gleichen Peptid oft mehrere Namen gegeben wurden. Historisch gesehen werden die Toxine der Arten der Gattung Phoneutria basierend auf ihrem Auftreten im Gift annotiert, wenn sie den in den ersten Studien verwendeten Giftreinigungsmethoden folgen, also basierend auf einem bestimmten chromatographischen Schritt und in der Reihenfolge der Elution (Ab-, Herauslösen oder Verdrängen von adsorbierten Stoffen aus Adsorbentien oder Ionenaustauschern) des Toxins in diesem Schritt. In einem Versuch, die Nomenklatur von Peptiden sowohl von Spinnentoxinen als auch den Giftstoffen anderer Tiere zu vereinheitlichen, wurde 2008 von Glenn F. King eine rationale Nomenklatur vorgeschlagen, die das molekulare Ziel, einschließlich der Subtypen des Toxins sowie die Familie, Gattung und Spezies des Tieres berücksichtigt, von der das Toxin ursprünglich stammt.

Gruppierung der Bestandteile

Durch Gelfilatration kann das Gift in fünf Fraktionen getrennt werden. Drei dieser Fraktionen (P1, P2 und P3) enthalten Proteasen, Moleküle mit hohem Molekulargewicht, die Caseine und Gelatine abbauen können. Die P4-Fraktion enthält die Spinnentoxine, die wiederum in fünf Fraktionen unterteilt werden. Die P5-Fraktion enthält niedermolekulare Substanzen mit Molekulargewichten unter 1 kDa.

P4-Fraktion

LD50 (Maus, μg/kg)
Gift, gesamt	47
PhTx1	45
PhTx2	1,7
PhTx3	137
PhTx4	480

Die aus dem ersten Trennungsschritt erhaltene P4-Fraktion kann weiter aufgetrennt werden. Dabei werden fünf neue Fraktionen erhalten, die unterschiedliche Eigenschaften und LD₅₀-Werte aufweisen. Die Fraktionen PhTx1, PhTx2 und PhTx3 zeigen toxische Wirkung auf Säugetiere, während PhTx4 gegenüber Insekten eine höhere Toxizität zeigt als gegenüber Säugetieren. Die fünfte Fraktion PhM zeigt keine lethale Wirkung gegenüber Mäusen, wirkt jedoch auf die glatte Muskulatur.

PhTx1 besteht lediglich aus einem Toxin, dem PnTx1, das etwa 0,45 % der Gesamtmasse der Proteine im Gift ausmacht. Mäuse reagierten auf Injektion des Giftes mit Erregung, Schwanzaufrichten und Spastiken, die durch Einwirken auf die Natriumkanäle entstehen.

Der PhTx2-Fraktion werden die erregenden Eigenschaften des Giftes, wie Speichelbildung, Tränenfluss, Priapismus (Dauererrektion), Krampfanfälle und Spastiken zugeschrieben. Sie besitzt die höchste Toxizität der fünf Fraktionen und wirkt auf die Natriumkanäle. Es konnten mindestens 9 Toxine in dieser Giftfraktion identifiziert werden (PnTx2-1-PnTx2-9). Im Fokus der Forschung stehen vor allem die Toxine PnTx2-5 und PnTx2-6, da sie Priapismus auslösen und somit als Medikamente gegen erektile Dysfunktion in Frage kommen.

In der PhTx3-Fraktion konnten sechs Toxine identifiziert werden (PnTx3-1-PnTx3-6). Die Fraktion wirkt auf Kalium- und Calciumkanäle und verursachen akute schlaffe Lähmung (Acute Flaccid Paralysis, ähnlich wie bei Poliomyelitis).

Auf Grund ihrer hohen Toxizität gegenüber Insekten wird die PhTx4-Fraktion auch als insektizide Fraktion bezeichnet. Sie zeigt gegenüber Säugetieren nur eine schwache Wirkung, verursacht jedoch in Insekten (Zweiflügler und Rotdeckenkäfer) Hyperaktivität. Es wird vermutet, dass PhTx4 auf das Glutamatsystem wirkt.

P5-Fraktion

Nigriventrin

Die P5-Fraktion besteht aus niedermolekularen Substanzen. Bis in die 1980er wurde angenommen, dass solche Substanzen keine Rolle in der Toxikologie der Spinnen- und Wespengifte spielen, sondern lediglich Peptide und Proteine toxisch wirken. Im Gift der Brasilianischen Wanderspinne konnte allerdings das Neurotoxin Nigriventrin identifiziert und charakterisiert werden, welches 0,4 % des Giftes ausmacht.

Toxische Wirkungen bei Tieren

Bedingt durch die Forschungen im Rahmen der Toxikologie (Giftkunde) des Gifts der Brasilianischen Wanderspinne, die auch an Versuchstieren durchgeführt wurden, konnten demzufolge auch Resultate der Giftwirkung bei diesen erfasst und dokumentiert werden.

Bei Versuchen, bei denen Mäusen Injektionen des Gifts der Art verabreicht wurden, konnte man u. A. analgetische (schmerzlindernde) Effekte feststellen (auch im Falle einer Morphintoleranz). Diese Effekte wurden durch das Neurotoxin (Nervengift) Phα1β hervorgerufen. Bei ausgewachsenen Ratten und welchen in einem Alter von acht Wochen wurden Perivaskuläre Ödeme (Aufquellung von Blutgefäßen), Schädigungen der Blut-Hirn-Schranke als auch Krämpfe nachgewiesen. Bei Versuchen mit Kaninchen kam es zur Entstehung von Schwellkörpern, die durch die Polypeptide des Gifts der Spinne entstanden.

Giftdrüsen

Wie alle Spinnen, die Gift produzieren und außerdem die überwiegende Mehrheit dieser Ordnung darstellen, verfügt die Brasilianische Wanderspinne über ein Paar Giftdrüsen, die der Produktion und der Speicherung des Gifts dienen. Ihr grundsätzlicher Aufbau ist mit den Giftdrüsen anderer Arten der Echten Webspinnen (Araneomorphae) identisch.

Struktureller Aufbau der Giftdrüsen

Die Giftdrüsen der brasilianischen Wanderspinne befinden sich im Prosoma und ähneln denen der Labyrinthspinne (Agelena labyrinthica) innerhalb der Familie der Trichterspinnen (Agelenidae) und anderen labidognathen Spinnenarten (solche mit zangenartig gegeneinander angelegten Cheliceren, also Echten Webspinnen (Araneomorphae)). Wie die der Labyrinthspinne und die der zur Familie der Fischerspinnen (Trechaleidae) zählenden Großen Wanderspinne (Cupiennius salei) sind die Giftdrüsen der Brasilianischen Wanderspinne zylindrisch geformt. Außerdem teilen sie ihr bauchiges Erscheinungsbild mit den Giftdrüsen von Loxosceles intermedia aus der Familie der Sechsäugigen Sandspinnen (Sicariidae). Die Giftdrüsen der Brasilianischen Wanderspinne sind äußerlich von einer doppelten Schicht gestreifter Muskeln bedeckt und innerlich von einer Basallamina (Proteinschicht unter der Basis der Epithelzellen) umgeben, die zur Stützung des sekretorischen Epithel dient. Diese gestreiften Muskelzellen weisen je mehrere Nucleolen, bzw. Kernkörperchen, die längs ausgerichtet und durch Aktinfasern strukturiert werden. Mittels Phalloidin konnte ermittelt werden, dass die Struktur der Muskeln der Struktur von denen anderer Tiere ähnelt.

Bemerkenswert ist die spiralförmige Anordnung der gestreiften Muskelfasern. Diese Anordnung der äußeren Muskelfasern könnte die Kontraktionsbewegung der Giftdrüse bewirken, während die Spinne Gift abgibt. Eine ähnliche Doppelschicht aus gestreiftem Muskel ist auch bei L. intermedia vorhanden. Bei dieser Spinnenart besteht das Muskelgewebe, das die Giftdrüsen bedeckt, aus zwei Muskelbündeln mit einer großen Anzahl von zusammen ausgerichteten kontraktilen (sich zusammenzuziehen) Mikrofilamenten (fadenförmige Protein-Strukturen). Dies legt der Vermutung nahe, dass Struktur und Funktion der Muskelfasern in den Giftdrüse bei verschiedenen Spinnenarten variieren zu scheinen. Bei der Großen Wanderspinne etwa, deren Giftdrüsen denen der Brasilianischen Wanderspinne ähneln, verlaufen die Muskelfasern ebenfalls in Längsrichtung und bilden eine schwache Spiraldrehung, während die Giftdrüsen der Südlichen Schwarzen Witwe (Latrodectus mactans) aus der Familie der Haubennetzspinnen (Theridiidae) mit gänzlich längsverlaufenden Fasern umhüllt sind. Im Gegensatz dazu sind bei den Giftdrüsen der Labyrinthspinne eine dicke Schicht gestreifter Muskeln erkennbar, die von einer dünnen Tunica adventitia (aus Bindegewebe und elastischen Fasern bestehende äußere Wand von Hohlorganen) bedeckt sind, die die Muskelbündel miteinander und um die Basallamina bindet und Fasern enthält, die an Kollagene (Strukturproteine des Bindegewebes) erinnern und in einem kreisförmigen Muster ausgerichtet sind.

Ein weiteres Eigenmerkmal der Giftdrüsen der Brasilianischen Wanderspinne, das bisher bei keiner anderen Spinnenart nachgewiesen wurde, ist das Aufweisen von porenartigen Öffnungen zwischen den Muskelfasern, die die Giftdrüsen umschließen. Diese porenartigen Strukturen deuten auf eine mögliche neuronale Kommunikation zwischen Innen- und Außenraum hin, die zur Kontraktion der Giftdrüsen beiträgt. Auch gilt das Vorhandensein axonartiger Strukturen zwischen den Muskelfasern in der Drüsenoberfläche als bemerkenswert. Diese Strukturen endet je in einem synaptischen Vesikel und hilft mit großer Wahrscheinlichkeit bei der neuronalen (Neuronen, bzw. Nervenzellen betreffenden) Reaktion auf die sekretorische Stimulation der Giftdrüsen. Das sekretorische Epithel einer Giftdrüse dringt in das Lumen der Drüse ein, trägt zur Vergrößerung der sekretorischen Oberfläche bei und nimmt auch eine höhere Anzahl von sekretorischen Zellen auf. Diese Eigenschaft tritt auch bei den Giftdrüsen vieler anderer Spinnen, darunter der Labyrinthspinne, der Großen Wanderspinne und L. intermedia auf.

Transmissionselektronenmikroskopien belegten, dass die Granula (körnchenförmige Einlagerungen) der Sekretionszellen in den Giftdrüsen von der Brasilianischen Wanderspinnen ein heterogenes Färbungsmuster in den histologischen Schnitten und unterschiedliche Elektronendichten zeigt. Neben der sekretierten Granula konnten innerhalb der sekretorischen Vesikel Gruppen mit einer großen Menge dichter Partikel beobachtet werden. Diese Resultate lassen vermuten, dass verschiedene Substanzen von den einzelnen Zellen ausgeschieden und dann in das Lumen der Drüse zugefügt werden können, damit das Gift entsprechend durch Mischung der Stoffe gebildet werden kann. Eine andere Möglichkeit wäre, dass mehrere sekretorische Vesikel in verschiedenen Reifungsstadien in einer einzelnen sekretorischen Zelle gleichzeitig befindlich sind. Bereits 1971 wurden zwei Varianten von Sekretionszellen nach ihrer physischen Position innerhalb der Giftdrüsen der Brasilianischen Wanderspinne beschrieben. 2006 wurden auch anhand der Giftdrüsen der Labyrinthspinne die These aufgestellt, dass es dort verschiedene Arten von Sekretionsmaterialien gibt, die je nach Reifegrad stark variieren können.

2008 getätigte Studien im Bereich der Histologie (Gewebelehre) erwiesen mindestens säulenförmige und subquaderförmige Zellen als identifizierbare Zelltypen. Die Säulenzellen wiesen den Kern in apikaler Position auf und wären ausgereift genug, Giftstoffe abzugeben. Die subquaderförmigen Zellen sind dagegen in der Nähe der Basallamina konzentriert. Ähnlich dazu konnten mittels der Rasterelektronenmikroskopien unterschiedliche Zelltypen analysiert werden. Bei diesen handelt es sich möglicherweise um regenerative unreife Zellen, die bei folgender Reifung eine säulenförmige Gestalt annehmen und anschließend als Ersatz für abgestorbene Zellen im Epithel dienen. Diese Möglichkeit wurde erstmals 1971 erachtet, als Zellinseln in der Basis des säulenförmigen Epithels beschrieben wurden. Dabei wurden die Basalzellen als dazu fähig betrachtet, sich nach ihrer Degeneration zu Epithelzellen zu entwickeln und diese zu ersetzen. Dadurch würde der Sekretionsprozess ununterbrochen aufrechterhalten werden. Diese Hypothese lies sich aber nie fest bestätigen.

Beobachtungen von histologischen Schnitten und Rasterelektronenmikroskopien erwiesen, dass die Sekretionszellen in den Giftdrüsen der Brasilianischen Wanderspinne als komplexen Strukturen erscheinen. Bei diesen handelt es sich um Sekretionseinheiten, die an der Basis der Drüsen in der Nähe der Muskelschicht entstehen und sich in den zentralen Bereich bis zur Drüsenschicht sowie in den zentralen Bereich bis zu den Lumen der Drüsen erstrecken. Bei den aus Cytoplasma bestehenden Teilen der Epithelzellen wurden Plasmamembranen mit Invaginationen (Einstülpungen) und großen Mengen an sekretorischen Vesikeln deutlich. Ähnliches wurde überdies bei der Labyrinthspinne, der Großen Wanderspinne und L. intermedia beobachtet.

In verschiedenen literarischen Werken war der Sekretionsmechanismus des Giftes der Brasilianischen Wanderspinne mehrfach umstritten. Bei 1936 stattgefundenden Analysen wurde ein holokriner Mechanismus vermutet, durch den die gesamte Zelle und ihr Inhalt in das Lumen der Drüse abgegeben werden, worauf wie bei diesem Mechanismus üblich der Zelltod resultiert. Doch wurde bereits 1931 als Gegensatz dazu die These aufgestellt, dass eine merokrine Sekretion, die dementsprechend durch die Freisetzung von Gift durch die Zellmembran ohne Zellzerstörung gekennzeichnet ist. 2006 wurde eine vergleichbare Theorie aufgestellt, die sich mit dem Sekretiontsmechanismus bei der Labyrinthspinne auseinandersetzt, die der Theorie nach vom apokrinen Typ seien. Dies wird damit begründet, dass die Sekretionsgranula in das Lumen extrudiert (hinausgestoßen) wird, aber manchmal der Kern allein in der Zelle verbleibt.

Als Vergleich dazu kam man 2006 zu der These, dass der Sekretionsmechanismus der Labyrinthspinne vom apokrinen Typ ist, da festgestellt wurde, dass die Sekretionsgranula in das Lumen extrudiert wird, der Kern jedoch manchmal allein in der Zelle verbleibt. Wenn die Granula in das Drüsenlumen extrudiert, findet nur beim apikalen Teil der Epithelzellen eine Rückbildung dieser statt. Zu einem anderen Entschluss kam man bei zuvor im Jahr 2000 stattgefundenen Untersuchungen der Giftdrüsen von L. intermedia, wo erwiesen werden konnte, dass Überreste abgestorbener Zellen sowie Zellstrukturen mit der Giftsekretion beseitigt werden. Dies lässt darauf schließen, dass die Giftdrüsen dieser Spinnenart vom holokrinen Typ sind.

In den 2008 stattgefundenen Studien, bei denen die Giftdrüsen der Brasilianischen Wanderspinne untersucht wurden und seitens dem Versuchstier dafür durch „Melken“ von diesem dreimal das Abgeben von dessen Gift erfolgte, konnte zumindest beim ersten „Melkprozess“ möglicherweise ein holokriner Sekretionsmechanismus beobachtet werden, da Nucleolen mittels Konfokalmikroskopien im Gift gesichtet wurden, deren Erkennung wiederum durch Färbung mit 4′,6-Diamidin-2-phenylindol (DAPI) möglich war. Da bei den darauf folgenden „Melkprozessen“ allerdings keine Kerne im Gift der Spinne sichtbar wurden, sind alle drei dieser Prozesse kein Indiz dafür, dass der Sekretionsmechanismus weder ausschließlich holo- oder merokrin ist.

Ähnliche Arten

Weibchen der südamerikanischen Wolfsspinnenart Lycosa erythrognatha

Die Brasilianische Wanderspinne ähnelt neben den Wolfsspinnen auch Vertretern weiterer Spinnenfamilien innerhalb der Überfamilie der Lycosoidea.

Ähnlichkeiten mit anderen Arten der Gattung Phoneutria

Männchen von Phoneutria fera

Die Arten der Gattung Phoneutria einschließlich der Brasilianischen Wanderspinne sehen sich optisch allesamt sehr ähnlich, weshalb auch hier Verwechslungen möglich sind. Dies trifft auch auf die Färbungen der verschiedenen Arten zu. Die dorsal angelegte braune Grundfärbung etwa ist bei allen Vertretern der Gattung Phoneutria vorhanden und auch das Besitzen rot erscheinender Cheliceren teilt sich die Brasilianische Wanderspinne mit der Großen Bananenspinne (P. boliviensis), Phoneutria fera und Phoneutria keyserlingi. Innerhalb der Gattung selber sieht die Brasilianische Wanderspinne den Arten Phoneutria eickstedtae, Phoneutria keyserlingi und Phoneutria pertyi am ähnlichsten. Von diesen unterscheidet sich aber insbesondere das Weibchen der Brasilianischen Wanderspinne durch die deutlich dunklere Färbung am Ventralbereich des Opisthosomas.

Die sicherste Unterscheidungemethode der vier zuvor genannten Arten ist die Unterscheidung der genitalmorphologischen Merkmale dieser. Die Bulbi des Männchens der Brasilianischen Wanderspinne unterscheiden sich von denen der Männchen von Phoneutria keyserlingi und Phoneutria pertyi durch den gerade geformten Embolus mit dem schwach ausgeprägten und prolateral angelegten Kiel. Bei Phoneutria eickstedtae ist die Basis der Emboli viel breiter. Die Epigyne ist bei Phoneutria keyserlingi anders als bei der Brasilianischen Wanderspinne erhöht und das Seitenfeld der Epigyne nahe der Kopulationsöffnung ist bei der anderen Art außerdem gerillt. Von der Epigyne der Weibchen der beiden anderen Arten unterscheidet sich die des Weibchens der Brasilianischen Wanderspinne durch das flache Zentrum und das Fehlen vom basal angelegten Sulci in der lateralen Apophyse der Epigyne. Bei Phoneutria eickstedtae und Phoneutria pertyi ist das Mittelfeld der Epigyne konvex gebaut und die seitliche Apophyse weist Sulci auf.

Ähnlichkeiten mit Arten der Gattung Ctenus und anderen Kammspinnen

Männchen von Ctenus exlineae

Die Vertreter der Gattung Phoneutria einschließlich der Brasilianischen Wanderspinnen können mit den Arten der ebenfalls zur Familie der Kammspinnen zählenden Gattung Ctenus sowie weiteren der Familie verwechselt werden verwechselt werden. Die Arten der Gattung Ctenus sind aber deutlich kleiner und lassen sich mitunter durch die Augenstellungen von den Phoneutria-Arten unterscheiden. Bei der Gattung Ctenus befinden sich die äußeren Augen nicht auf einer gemeinsamen Erhebung und stehen weiter auseinander.

Ein weiteres sicheres Unterscheidungsmerkmal der Gattung Phoneutria und der Großen Wanderspinne, das zu einer sicheren Abgreunzung zu der Gattung Ctenus und anderen Kammspinnen genutzt werden kann, ist das Vorhandensein der dichten Skopulae an den Pedipalpen, eine Eigenschaft, die allen anderen Kammspinnen fehlt.

Ähnlichkeiten mit Arten der Gattung Cupiennius

Weibchen der Großen Wanderspinne (Cupiennius salei)

Die Brasilianische Wanderspinne wird überdies wie andere Arten der Gattung Phoneutria gelegentlich mit denen für den Menschen deutlich harmloseren der Gattung Cupiennius aus der Familie der Fischerspinnen (Trechaleidae) verwechselt. Verwechslungen können auch deshalb entstehen, da gelegentlich Arten beider Gattungen auf Fruchtstauden der Dessertbanane (Musa × paradisiaca) in andere Kontinente mitexportiert werden (s. Abschnitt „Einfuhr durch Bananenfrüchte“).

Die Brasilianische Wanderspinne hat allerdings wie andere Arten der Gattung eine wesentlich kontrastärmere Grundfärbung und überdies rote Cheliceren (Kieferklauen), eine Eigenschaft die fast allen Arten der Gattung Cupiennius fehlt. Außerdem übertrifft die Brasilianische Wanderspinne hinsichtlich ihrer Körpergröße alle Arten der Gattung Cupiennius.

Vorkommen

Verbreitungskarte der Brasilianischen Wanderspinne

Die Brasilianische Wanderspinne kommt entsprechend ihrer Trivialbezeichnung bevorzugt in Brasilien vor, wo sie in den Bundesstaaten Minas Gerais, Goiás, Mato Grosso do Sul, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina und Rio Grande do Sul nachgewiesen ist. Außerdem bewohnt die Art die Mata Atlântica und die bewaldeten Gebiete der Cerrados innerhalb Brasiliens. Südlich reicht das Verbreitungsgebiet bis nach Paraguay und den Norden Argentiniens. In Uruguay wurde die Brasilianische Wanderspinne überdies durch Bananenexporte eingeschleppt.

Insbesondere Nachweise aus Uruguays Hauptstadt Montevideo und Argentiniens Hauptstadt Buenos Aires gehen vermutlich auf verschleppte und eingebürgerte Tiere zurück, die mittels Bananenimporten in diese Städte gelangten. Durch Unklarheiten in der Synonymie und Namensverwendung (vgl. Abschnitt Systematik) sind ältere Fundortangaben manchmal auf andere Arten zu beziehen.

Lebensräume

Regenwald nahe der Südbrasilianischen Stadt Pindamonhangaba (Bundesstaat São Paulo); einer der Lebensräume der Brasilianischen Wanderspinne.

Die Brasilianische Wanderspinne bewohnt wie die anderen Arten der Gattung Phoneutria bevorzugt Regenwälder, wo sie sich zumeist auf Bäumen aufhält. Dabei kann die Art jedoch auch am Bodengrund oder in niedriger Vegetation gefunden werden.

Zusammen mit Phoneutria keyserlingi zeigt die Brasilianische Wanderspinne als einzige Art der Gattung eine hohe Anpassungsfähigkeit an menschlichen Siedlungen und somit eine gewisse Synanthropie (Bevorzugung menschlicher Lebensräume), was zur Folge hat, dass beide Arten sowohl in kleineren Ortschaften als auch in urbaneren Regionen vorkommen können. Ebenso sind sowohl Phoneutria keyserlingi als auch die Brasilianische Wanderspinne häufig in Gebäuden anzutreffen.

Einfuhr durch Bananenfrüchte

Fruchtstaude einer in der Landwirtschaft angebauten Dessertbanane (Musa × paradisiaca) in Brasilien

Es kommt gelegentlich zu unwissentlichen Verschleppung einzelner Individuen der Brasilianischen Wanderspinne durch den Export von in Südamerika angelegten Stauden der Dessertbanane (Musa × paradisiaca). Aus diesem Grund rührt die sowohl bei den weiteren Vertretern der Gattung Phoneutria als aus dem gleichen Grund bei einzelnen Arten der Gattung Cupiennius angewandte Bezeichnung „Bananenspinne“. Dies lässt sich damit begründen, dass in den als solchen transportierten Stauden den Spinnen Versteckmöglichkeiten geboten werden und diese von der tagsüber größtenteils verborgen lebenden Art gerne als solche angenommen werden, wo sie dann übersehen werden können. Allerdings ist die Wahrscheinlichkeit, Exemplare der Brasilianische Wanderspinne an in Europa zu verkaufenden Bananenfrüchten sehr gering, da lediglich 0,8 % der dort verkauften Bananenfrüchte aus Brasilien stammen.

Im Allgemeinen sind Funde von Arten der Gattung Cupiennius, insbesondere von C. coccineus und C. getazi an exportierten Bananenstauden häufiger als von jenen der Gattung Phoneutria mitsamt der Brasilianischen Wanderspinne. Aufgrund der starken Ähnlichkeit der Arten beider Gattungen kommt es dabei nicht selten zu fehlerhaften Identifikationen der jeweiligen Art. Innerhalb der Gattung Phoneutria selber ist die Brasilianische Wanderspinne neben Phoneutria keyserlingi und der Großen Bananenspinne (P. boliviensis) eine von drei Arten der Gattung, von denen Verschleppungen überliefert sind. Die höchste Wahrscheinlichkeit eines Exports besteht bei Individuen der Große Bananenspinne, da diese von allen Arten der Gattung das größte Verbreitungsgebiet besitzt und überdies als einzige Art der Gattung auch in Mittelamerika vorkommt. Die Große Bananenspinne ist mit einer Körperlänge von maximal 25 Millimetern allerdings deutlich kleiner als die Brasilianische Wanderspinne und Phoneutria keyserlingi mit Körperlängen von je 30 bis 50 Millimetern, was Verwechslungen dieser Art mit jenen der Gattung Cupiennius jedoch wahrscheinlicher macht. Ferner ist das Gift der Großen Bananenspinne für den Menschen deutlich ungefährlicher als das der beiden anderen Arten.

Fundmeldungen im deutschen Sprachraum

Eine vermeintliche Bananenspinne entpuppte sich Anfang Mai 2019 in einer Obsthalle in Hamm, NRW, als harmlos.

In der Nacht vom 2. auf 3. Mai 2019 wurde in der Halle eines Obstgroßhändlers im Bezirk Graz-Umgebung eine Spinne entdeckt, die nach der Beschreibung einer Mitarbeiterin als Bananenspinne identifiziert wurde. Da sie trotz Einpackens eines Kartons nicht wiedergefunden wurde, wurde eine größere Sendung aus Kolumbien gekühlt und gesperrt.

Im Juli 2020 wurde eine Brasilianische Wanderspinne in einer Obstkiste in einem Supermarkt in Blankenburg (Harz) entdeckt. Nachdem der Markt durch die Polizei und Feuerwehr evakuierten worden war, wurde die Spinne getötet.

Lebensweise

Am Tag aktives Weibchen auf dem Bodengrund

Die Brasilianische Wanderspinne ist wie alle Kammspinnen (Ctenidae) überwiegend nachtaktiv und versteckt sich tagsüber oft in Termitenhügeln, dem Blattwerk von Bromeliengewächsen, unter umgestürzten Baumstämmen und Felsen und in Bananenplantagen. Letzterer Aufenthaltsort begünstigt die Verschleppung der Spinne. In der Nacht selber wird die Art dann aber deutlich aktiver und ihr Aktivitätsradius kann bis zu 100 Meter betragen.

Entsprechend ihrem Trivialnamen lebt die Brasilianische Wanderspinne wie alle Arten der Gattung Phoneutria nomadisch und legt keine festen Unterschlüpfe an, sondern nutzt die bereits oben erwähnten und vorhandenen als temporären Aufenthaltsort für die Inaktivitätszeit am Tag.

Jagdverhalten

Auf Beute lauerndes Weibchen auf dem Bodengrund

Das Jagdverhalten der Brasilianischen Wanderspinne entspricht dem anderer Kammspinnen (Ctenidae) und sie jagt dementsprechend als Lauerjäger. Dabei sucht die Art nicht selten in den von ihr bevorzugten Habitaten aktiv nach Beutetieren. Ein Spinnennetz zum Jagdzweck wird von der Spinne nicht angelegt. Bei der Jagd kommen der Vibrations- und der Sehsinn zum Einsatz. Wurde ein Beutetier geortet und ist dieses in Reichweite, springt die Spinne dieses an und versetzt ihm mittels der Cheliceren einen Giftbiss, ehe es verzehrt wird.

Einspinnen größerer Beutetiere

Wie andere freilaufend jagende Spinnen nutzt auch die Brasilianische Wanderspinne ihre Spinnenseide dazu, größere und wehrhaftere Beutetiere einzuspinnen. Wird ein solches ergriffen und ihm ein Giftbiss versetzt, wartet die Spinne für einige Zeit, bis sich das Beutetier kaum bis gar nicht mehr bewegt. Anschließend wird, während das Beutetier noch mit den Cheliceren unter der Spinne selber gehalten wird, hintereinander zweimal am Untergrund angehefteter Spinnenseide auf das Beutetier aufgetragen und dieses mit der Seide eingewickelt. Dazu dreht sich die Spinne um die eigene Achse über dem Beutetier und produziert dabei vermehrt Seidefäden, die das Beutetier immer mehr bedecken. Um ein Herunterfallen des Beutetiers zu verhindern, hält die Spinne es während des Einspinnens mit den Cheliceren fest. Nach dem ersten Prozess des Einspinnens legt die Spinne drittes Mal Spinnenseide und dieses Mal am Untergrund an und vollführt wieder mehrere Umdrehungen, während dabei mehrere Seidefäden produziert werden. Diese Fäden dienen der Befestigung des Beutetieres und sollen ein Herunterfallen verhindern. Ist das Beutetier stark genug fixiert und ein Fall unwahrscheinlich, löst die Spinne ihren Griff mit den Cheliceren und berührt das Beutetier dafür vermehrt mit den Pedipalpen. Die bei diesen Wickelprozessen der Spinne entstehende Seide ist zumeist lose und besteht aus mehreren einzelnen Seidefäden. Es kann auch vorkommen, dass die Spinne anstelle dem dritten Mal die ersten beiden Male der Seidenproduktion zum Befestigen des Beutetieres nutzt. Außerdem findet das Einspinnen von Beutetieren immer in Drehrichtung mit dem Uhrzeigersinn statt. Nach Vollendigung packt die Spinne nun das Beutetier, wodurch die Fäden am Untergrund durch die Anhebung des Beutetieres deutlich gespannt werden. Gelegentlich wird das Einspinnen auch noch während der Verzehr fortgeführt. Dabei aber immer nur in einzelnen Umdrehungen.

Darüber hinaus werden die Seidefäden auch mit den Spinnwarzen direkt entweder auf den Untergrund oder das Beutetier angeheftet und nicht, wie es etwa bei netzbauenden Spinnen oftmals der Fall ist, mit den Beinen. Für das Einwickeln nutzt die Spinne alle drei Paare der Spinnwarzen, wobei die jeweiligen Paare abhängig von der Aufgabe Anwendung finden. Bewegt wird aber lediglich immer nur das vordere Spinnwarzenpaar. Dies geschieht abwechselnd, wenn die Seidefäden befestigt werden. Die unbeweglichen hinteren und lateralen Paare befindet sich für gewöhnlich in einer asymmetrischen Position, die durch die Richtung der jeweils durchgeführten Drehbewegung der Spinne beeinflusst werden. Findet diese etwa im Uhrzeigersinn statt, wird das rechte hintere Spinnwarzenpaar angehoben und das linke abgesenkt um dort auf dem Untergrund direkt Spinnseide zu befestigen. Das Gegenteil ist der Fall, sollte sich die Spinne gegen den Uhrzeigersinn drehen.

Beutespektrum

Die Brasilianische Wanderspinne ist ein opportunistischer Jäger und erlegt alle möglichen Beutetiere, die die Spinne zu überwältigen vermag. Dabei weist die Art aufgrund ihrer Dimensionen ein verglichen mit dem anderer Spinnen großes Beutespektrum auf. Dieses umfasst unter anderem verschiedene Arthropoden, darunter Insekten und andere Spinnen. Ebenso ist der Brasilianischen Wanderspinne auch das Erlegen vergleichsweise großer und wehrhafter Gliederfüßer, etwa verschiedenen Laubheu- und Fangschrecken, sowie Skorpionen und Hundertfüßern möglich.

Kleine Wirbeltiere erweitern das Beutespektrum der Art. Dazu zählen kleinere Frösche, Eidechsen, Nagetiere, und Fledermäuse. Gemieden werden wohl allerdings Tiere, die Gift über ihre Haut absondern können. Dies konnte bei Erbeutungsversuchen der Brasilianischen Wanderspinne bei Baumsteigerfröschen (Dendrobatidae) beobachtet werden. Diese wurden zwar von dem Jäger gepackt, jedoch kurz darauf wieder losgelassen.

Abwehrverhalten

Drohgebärde eines Weibchens

Mit anderen Arten der Gattung Phoneutria teilt sie Brasilianische Wanderspinne ihr charakteristisches Drohverhalten, das in dieser Form innerhalb der Familie der Kammspinnen (Ctenidae) einzigartig ist.

Die Art gebärdet sich wie die anderen der Gattung bei Störungen recht aggressiv und zieht bei einer Begegnung mit möglichen Prädatoren (Fressfeinden) das Vollführen einer Drohstellung gegenüber einem Rückzug deutlich vor. Bei der Drohstellung stellt die Spinne auf die beiden hinteren Beinpaare und richtet den Körper fast senkrecht zum Boden auf. Die beiden vorderen Beinpaare werden in horizontale Richtung erhoben und über dem Körper gehalten. Hier kommen nun die Warnfarben auf der Unterseite der Beine zur Geltung. Gleichzeitig vollführt die Spinne je zu beiden Seiten wiegende und Bewerbungen mit den erhobenen Extremitäten und richtet sich frontal und dadurch mit den Warnfarben dem Angreifer entgegen. Die Drohgebärde wird seitens der Spinne mit einer Streubung der Beinstacheln und dem Spreizen der Cheliceren erweitert.

Sollte diese Methode keine Wirkung erzielen, kann sich die Spinne in größter Not auch mit einem Giftbiss verteidigen. Das äußerst wirksame Gift kann auch für den Menschen lebensbedrohliche Auswirkungen haben (s. Abschnitt „Symptome beim Menschen“).

Lebenszyklus

Der Lebenszyklus der Brasilianischen Wanderspinne gliedert sich wie bei anderen Spinnen über mehrere Etappen und ist zudem von den Jahreszeiten abhängig. Innerhalb der Gattung Phoneutria wurde überdies lediglich der Lebenszyklus der Brasilianischen Wanderspinne und der der Großen Bananenspinne (P. boliviensis) gut erforscht. Die Entwicklungsstufen beider Arten weisen viele Gemeinsamkeiten auf.

Phänologie

Die Phänologie (Aktivitätszeit) der Brasilianischen Wanderspinne beläuft wie bei Regenwaldbewohnern üblich auf das ganze Jahr. Der Schwerpunkt der Aktivitätszeit liegt allerdings in der Trockenzeit ihres natürlichen Vorkommensgebietes. Ausgewachsene Exemplare beider Geschlechter der Brasilianischen Wanderspinne sind bevorzugt von März bis Juni.

Paarung und Balz

Das Paarungsverhalten der Brasilianischen Wanderspinne wurde besonders in Gefangenschaft beobachtet und die Paarungszeit der Art beläuft sich auf die Monate April und Mai. Geschlechtsreife Männchen suchen besonders in dieser Zeitspanne aktiv nach Geschlechtspartnerinnen. Diese können von den Männchen anhand von gesponnenen und mit Pheromonen (Botenstoffe) versehenen Fäden paarungswilliger Weibchen gefunden werden. Dabei wittert es die Pheromone mithilfe der Pedipalpen und folgt damit dem Fadenverlauf in Richtung der Herkunftsquelle der Pheromone und somit auch in Richtung eines Weibchens. Dafür hält es die Pedipalpen in der Nähe des mit den Fäden bestückten Substrates.

Hat ein Männchen ein Weibchen ausfindig machen können, vollführt dieses zwecks der Annäherung wie bei anderen angehörigen der Überfamilie Lycosoidea einen Balztanz, bei dem es zuerst mit dem Pedipalpen auf den Boden trommelt. Dem Trommeln folgt ein weiteres vorsichtiges Annähern in Richtung des Weibchens. Der nächste Schritt der Balz folgt ein Auf- und Abwippen des Opisthosomas. Bei einigen Beobachtungen vollführte das Männchen keinen Balztanz, sondern nährt sich dem Weibchen direkt.

Erwidert das Weibchen die Paarungsbereitschaft des sich annähernden Männchens nicht, flüchtet es. Ist es zur Paarung bereit, wendet es sich dem Männchen frontal zu. Dieses berührt nun das Weibchen für weniger als zwei Sekunden mit dem ersten Beinpaar. Beobachtungen, dass sich das Männchen während der Annäherungsversuchs des Weibchens zur Flucht entscheidet, existieren ebenso.

Vor der Paarung besteigt das Männchen das Weibchen frontal, sodass beide Geschlechtspartner nach der Besteigung in die jeweils entgegengesetzte Richtung blicken. Das Weibchen zieht seine Beine dabei dicht an den Körper und positioniert sie über dem Prosoma. In dieser Position berühren sich die Patellae aller vier Beinpaare des Weibchens fast vollends. Die eigentliche Paarung, die in der für die Überfamilie der Lycosoidea und anderen frei jagenden Vertretern der Echten Webspinnen typischen Stellung erfolgt, dauert nicht mehr als 15 Sekunden. Dafür ändert sich das Männchen leicht seitlich, sodass es einen der Bulbi in die Epigyne seiner Partnerin einführen kann. Dabei können entweder eine oder zwei Einführungen stattfinden. Bei zweien findet die Einführung des Bulbus in beiden Seiten der Epigyne statt. Die Stacheln an den Pedipalpen des Männchens werden während der Einführung aufgerichtet.

Nach der Paarung versucht das Männchen zumeist zu fliehen. Beobachtungen, die kannibalistisches Verhalten des Weibchens gegenüber Männchen nach der Paarung selber bezeugen, existieren ebenfalls.

Kokonbau und Schlupf

Einige Zeit nach der Paarung fertigt das Weibchen zuerst einen Eikokon, der von der Form her an eine Untertasse erinnert und einen Durchmesser von etwa 30 bis 40 Millimetern aufweist. Der Kokon wird vom Weibchen stetig bewacht und mit den Pedipalpen sowie dem ersten Beinpaar an sich geheftet getragen. Ein Eikokon kann über 3.000 Eier beinhalten.

Nach etwa einem Monat schlüpfen dann die Jungtiere. Um den Kokon verlassen zu können, beißt die Mutter vermehrt mit seinen Cheliceren die Außenhülle des Kokons durch, durch diese die Jungtiere ihn dann verlassen können.

Heranwachsen und Lebenserwartung

Die Jungtiere verbleiben anfangs beieinander und legen gemeinsam ein unregelmäßiges Gespinst an, das vom einstigen Eikokon ausgeht und als Aufenthaltsort der frisch geschlüpften Jungtiere dient. Die Jungtiere leben dort kommunal und bewegen sich zwar bei Störungen über kurze Entfernung vom Gespinst weg, kehren aber nach etwa 10 Minuten zurück. Sollten die einzelne Jungtiere getrennt werden, bilden diese nach Möglichkeit eine neue Gruppe.

In dieser Periode werden die Jungtiere überdies von ihrer Mutter bewacht, die sich permanent in deren unmittelbarer Nähe aufhält und sich lediglich zur Nahrungsaufnahme von ihren Nachkommen kurzzeitig entfernt. Weibchen, die einen Eikokon oder Jungtiere bewachen, zeigen nochmals eine gesteigerte Aggressivität und verteidigen diese vehement.

Dieses Verhalten seitens der Mutter und der Jungtiere ist bis zu 15 Tage nach dem Schlupf und bis zur zweiten Häutung nachweisbar. Danach beginnen sich die Jungtiere zu zerstreuen und wachsen selbstständig heran. Die Mutter verlässt das Gespinst nachdem die Jungtiere allesamt das Gespinst verlassen haben. Die Jungtiere durchleben in ihrem ersten Lebensjahr, abhängig von Temperatur und Nahrungsangebot, fünf bis zehn Häutungen. Mit zunehmenden Alter nimmt die Anzahl der Häutung jedoch ab. Im zweiten Lebensjahr häuten sich die heranwachsenden Spinnen drei- bis siebenmal und im dritten lediglich zwei- bis dreimal. Mit der letzten dieser Häutung tritt auch die Geschlechtsreife ein.

Die gesamte Lebensdauer der Brasilianischen Wanderspinne kann bis zu sechs Jahre betragen, wobei dies bislang nur in Gefangenschaft nachgewiesen wurde.

Systematik

Der wissenschaftliche Artname nigriventer stammt aus der lateinischen Sprache und bedeutet „schwarze Ventralweite“, was von der dunklen Unterseite der Brasilianischen Wanderspinne rührt.

Die Art wurde, als Ctenus nigriventer 1891 durch Eugen von Keyserling, nach einem von Hermann von Ihering im brasilianischen Bundesstaat Rio Grande del Sul gesammelten Weibchen, erstbeschrieben. 1936 transferierte der brasilianische Arachnologe Cândido Firmino de Mello-Leitão die Art, als Phoneutria nigriventer in die von Maximilian Perty bereits 1833 beschriebene Gattung Phoneutria, in der sie seitdem verblieb. Die Abgrenzung von der Gattung Ctenus war von der Forschung bis zur Revision durch Mello-Leitão als zweifelhaft angesehen worden. Sie wurde in der neueren Forschung aber bestätigt.

Die Abgrenzung und Umschreibung der Arten innerhalb der Gattung ist bis in jüngste Zeit unklar und umstritten gewesen. Wolfgang Bücherl hielt Phoneutria nigriventer irrtümlich für ein Synonym von Phoneutria fera. Die heute wieder als valide angesehenen Arten Phoneutria keyserlingi und Phoneutria pertyi wurden bei einer Revision 2001 mit Phoneutria nigriventer synonymisiert, diese Synonymie aber 2007 wieder aufgehoben. Die Arten werden vor allem nach Genitalmerkmalen (Details in der Gestalt der weiblichen Epigyne und des männlichen Embolus) unterschieden. Daneben ist ein Färbungsmerkmal charakteristisch: Bei Phoneutria nigriventer ist das Opisthosoma auf der Ventralseite einheitlich braun bis schwarz gefärbt, bei den meisten verwandten Arten heller.

In der heutigen Fassung werden folgende Namen als Synonyme von Phoneutria nigriventer angesehen: Ctenus rufichelis Mello-Leitão, 1917 (= Phoneutria rufichelis), Ctenus paca Mello-Leitão, 1922 (= Phoneutria paca), Ctenus luederwaldti Mello-Leitão, 1927 (= Phoneutria luederwaldti).

Brasilianische Wanderspinne und Mensch

Weibchen auf dem Arm

Die Brasilianische Wanderspinne gilt zusammen mit der Art Phoneutria fera als die giftigste Art der Gattung und gemeinsam mit dieser als die wohl giftigste Spinne überhaupt. Ihr Gift macht die Art zu einer der wenigen, deren Wirkung auch für einen gesunden erwachsenen Menschen lebensgefährliche Folgen haben kann. Vom Menschen erhält die Brasilianische Wanderspinne insbesondere deshalb einen je nach Individuum unterschiedlich ausfallenden Ruf, wird aber nicht selten gefürchtet. Doch gelten die Spinne und insbesondere ihr Gift mittlerweile auch als bedeutende Forschungsobjekte, was mit deren Vielfältigkeit zu begründen ist.

Gefahr

Bedingt durch ihre recht aggressive Wesensart und ihre Mobilität sowie Giftigkeit geht von der Brasilianischen Wanderspinne ein nicht zu unterschätzender Gefahrenfaktor aus. Dies jedoch nicht nur von der hohen Aggressivität sowie Agilität der Art, sondern auch von der hohen Wahrscheinlichkeit des Zusammentreffens zwischen Mensch und Spinne, da sie sich im Gegensatz zur überwiegend abseits lebenden Phoneutria fera auch gerne in Siedlungsbereichen aufhält. Dabei suchen die Spinnen auch das Innere von menschlichen Behausungen auf, wo sie durch ihre tagsüber versteckte Lebensweise Unterschlüpfe wie Bekleidungen oder Haushaltsutensilien aufsuchen und dort unbemerkt bleiben können. Ein Biss kann bei Benutzung oder Anheben der Gegenstände und einer unerwarteten Annäherung an die Spinnen erfolgen. Besonders während der Paarungszeit kommt es zu Bissen durch männliche Tiere, da diese bei der Suche nach Weibchen gehäuft in Häuser gelangen.

Die Gefährlichkeit der Brasilianischen Wanderspinne für den Menschen ist allerdings weitaus geringer als oft befürchtet. Auch die weit verbreitete Annahme, dass die Art mittels Bananentransport gelegentlich nach Deutschland gelange, ist in den meisten Fällen ebenfalls nicht zutreffend. Ebenso haben die Todesfälle stark abgenommen, da ein mittlerweile verfügbares Gegengift die meisten Todesfälle heutzutage verhindert. In der Zeit zwischen 1926 und 1996 sind 14 Todesfälle dokumentiert worden, die der Brasilianischen Wanderspinne zugerechnet wurden. Ferner exportiert von den Ländern innerhalb des Verbreitungsgebiets der Art lediglich Brasilien Bananen in die Europäische Union und nur 0,8 % der Bananen auf deutschen Märkten stammen aus Brasilien, was die Wahrscheinlichkeit der oft befürchteten Einfuhr ohnehin senkt. Darüber hinaus handelt es sich bei den gefundenen Spinnen zumeist um heimische Spinnenarten, die während des Transports zwischen die Früchte gelangten, oder um andere Spinnen, etwa andere Arten der Gattung Phoneutria oder ähnliche Vertreter der Kammspinnen oder der Überfamilie Lycosoidea, beispielsweise um die Große Wanderspinne (Cupiennius salei) (s. Abschnitt „Einfuhr durch Bananenfrüchte“). Entsprechend selten sind Vorkommnisse in Europa.

Bissunfälle

Detailaufnahme eines drohenden Weibchens.

Die Brasilianische Wanderspinne besitzt wie alle Arten der Gattung Phoneutria eine verglichen mit der vieler anderen Spinnenarten sehr hohe Aggressivität, bzw. Abwehrbereitschaft (s. Abschnitt „Abwehrverhalten“). Dadurch und wegen der hohen Wahrscheinlichkeit des Zusammenkommens von Mensch und Spinne sind Bissunfälle dieser Art nicht unwahrscheinlich. Ein Sicherheitsabstand zur Spinne wird deshalb empfohlen.

Ein sich bedroht fühlendes Exemplar der Art nimmt für gewöhnlich eine für einige Spinnen typische Drohgebärde ein (s. Kapitel „Abwehrverhalten“ und Bild). Es gibt allerdings auch Berichte von Bissen, die sich ohne Vorwarnungen seitens der Spinne ereignet haben. Bedingt durch ihre Agilität ist es der Brasilianischen Wanderspinne auch möglich, Fressfeinde oder vermeintliche Fressfeinde im Sprung anzugreifen. Gelegentlich übt die Brasilianische Wanderspinne sog. Trockenbisse aus (Bisse, bei denen die Spinne zwar mit den Cheliceren zubeißt, aber kein Gift verabreicht.), die dann mit Ausnahme des Schmerzes durch den Biss selber sowie womöglichen bakteriellen Infektionen keine Komplikationen hervorrufen.

Symptome beim Menschen

Ein Biss der Brasilianischen Wanderspinne kann beim Menschen mit verschiedenen Symptomen einhergehen. Als erstes tritt ein großer lokaler Schmerz an der Bissstelle ein. Ebenso können Ödeme (Schwellung von Körpergewebe), Erythem (Hautrötung), Hyperhidrose (übermäßige Schweißproduktion), Parästhesien (starke Empfindungen in den Versorgungsgebieten von Hautnerven) und Muskelfaszikulationen (feine Zuckungen kleiner Muskelfaserbündel) an der Bissstelle auftreten. Tachykardie (Herzrasen), Bluthochdruck, Priapismus (schmerzhafte Erektion), Erbrechen und Sialorrhoe (übermäßiger Speichelfluss) können Anzeichen für akutere durch das Gift hervorgerufene Körperschäden (systemische Effekte) sein. Weitere starke Symptome, die besonders bei Kindern auftreten, sind Erbrechen, Priapismus, Durchfall, Bradykardie (verminderter Herzschlag), Arterielle Hypotonie (zu niedriger Blutdruck), Herzrhythmusstörungen, akutes Lungenödem und Schockzustände. Bei ausbleibender Behandlung kann das Gift der Brasilianischen Wanderspinne zum Tod führen.

Nutzen für den Menschen

Insbesondere in einzelnen Bestandteilen des Gifts der Brasilianischen Wanderspinne wird ein möglicher Nutzen für verschiedene Zwecke gesehen. Ferner wird die Art gelegentlich als Heimtier in der Terraristik gehalten.

Möglicher Nutzen des Giftes

Die bei Mäusen auftretenden analgetischen Effekte nach einer Injektion des Gifts der Brasilianischen Wanderspinne durch das darin enthaltene Neurotoxin Phα1β ergibt die Möglichkeit, dieses Neurotoxin als Schmerzstiller zu verwenden. Das Peptid Tx2-6, das beim Biss Priapismus (schmerzhafte Erektionen) hervorrufen kann, birgt eventuell Nutzen als Potenzmittel.

Terraristik

Wie einige Spinnen erfreut sich die Brasilianische Wanderspinne einer großen Beliebtheit im Rahmen der Terraristik und wird deshalb gelegentlich als Heimtier im Rahmen dieser gehalten. Für die erfolgreiche Haltung sollte das tropische Klima ihres natürlichen Verbreitungsgebiets bestmöglich simuliert werden. Auch müssen Versteckmöglichkeiten aufgrund der nachtaktiven und tagsüber versteckten Lebensweise der Spinne angeboten werden. Vor dem Kauf einer oder mehrerer Exemplare der Art sollte man sich allerdings der von ihr ausgehenden Gefahr bewusst sein.

Bedrohung und Schutz

Über mögliche Bestandsbedrohungen der Brasilianischen Wanderspinne existieren keine Angaben, da ihre Bestände nicht von der IUCN gewertet werden.

Siehe auch

• Giftspinnen

Literatur

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Weblinks

Commons: Brasilianische Wanderspinne (Phoneutria nigriventer) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Phoneutria nigriventer im World Spider Catalog
• Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891) bei Global Biodiversity Information Facility
• Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891) bei Minax Tarantulas
• Phoneutria (Perty, 1833) bei der University of Florida
• Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe: Bananenspinnen von Claudia Wesseloh
• Portal Niedersachsen: Bananenspinnen – und was dahinter steckt
• Wissenschaft.de: Erektion nach Spinnenbiss