Brasilianische Wanderspinne

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Brasilianische Wanderspinne
Brasilianische Wanderspinne (Phoneutria nigriventer), Weibchen

Brasilianische Wanderspinne (Phoneutria nigriventer), Weibchen

Systematik
Ordnung: Webspinnen (Araneae)
Unterordnung: Echte Webspinnen (Araneomorphae)
Teilordnung: Entelegynae
Familie: Kammspinnen (Ctenidae)
Gattung: Phoneutria
Art: Brasilianische Wanderspinne
Wissenschaftlicher Name
Phoneutria nigriventer
(Keyserling, 1891)

Die Brasilianische Wanderspinne (Phoneutria nigriventer), manchmal auch Brasilianische Kammspinne genannt, ist eine Spinne aus der Familie der Kammspinnen (Ctenidae). Sie ist vorwiegend im Südosten Brasiliens, stellenweise im Norden Argentiniens, in Paraguay und mittlerweile ebenso in Uruguay verbreitet. Die Art zählt zu den weltweit größten Vertretern der Echten Webspinnen und erlangt wie andere Arten der Gattung Phoneutria eine nicht unbedeutende Bekanntheit durch die von ihr ausgehende Gefahr. Ihr Biss kann auch für einen gesunden erwachsenen Menschen tödlich verlaufen. Bissunfälle werden durch die hohe Aggressivität und die hohe Wahrscheinlichkeit des Zusammentreffens sowie durch das gehäufte Auftreten der Spinne in urbanen Regionen begünstigt. Allerdings ist die von der Brasilianischen Wanderspinne ausgehende Gefahr für den Menschen weitaus geringer als oftmals angenommen. In dem Gift der Spinne ist das Neurotoxin (Nervengift) Phα1β enthalten, das eventuell einen medizinischen Nutzen als Analgetikum erhalten könnte.

Die Brasilianische Wanderspinnen wird auch zusammen mit anderen Spinnen der Familie schlicht als Wanderspinne oder ebenso wie andere Vertreter der Gattung Phoneutria als Bananenspinne bezeichnet. Allerdings wird diese Bezeichnung auch für einzelne Arten der Gattung Cupiennius innerhalb der Familie der Fischerspinnen (Trechaleidae) verwendet. Grund dafür ist, dass in der Vergangenheit gelegentlich Individuen beider Gattungen in Bananenstauden in andere Kontinente der Welt unwissentlich mitexportiert wurden. Insbesondere mit den teilweise sehr ähnlichen Vertretern der Gattung Cupiennius kann es zu Verwechslungen mit denen der Gattung Phoneutria einschließlich der Brasilianischen Wanderspinne kommen, was aufgrund der ausgehenden Gefahr der Arten der Gattung Phoneutria einschließlich der Brasilianischen Wanderspinne mit verheerenden Folgen einhergehen kann. Die Spinnen der Gattung Cupiennius hingegen sind verglichen mit denen der Gattung Phoneutria für den Menschen deutlich harmloser.

Die Bezeichnung "Wanderspinne" rührt von der nomadischen Lebensweise der nachtaktiven Art – Sie fertigt weder dauerhafte Unterschlüpfe noch Spinnennetze zum Fangzweck an, sondern erlegt wie alle Kammspinnen und überdies viele Vertreter der Überfamilie der Lycosoidea freilaufend als Lauerjäger beliebige Beutetiere. Am Tag zieht sich die Brasilianische Wanderspinne zumeist in geeigneten und zeitweilig genutzten Versteckmöglichkeiten zurück, ehe sie nachts wieder zum Vorschein kommt. Die englischen und in dieser Sprache mehrdeutigen Trivialnamen Brazilian Wandering Spider und Banana spider sind von der Bedeutung her mit den deutschen Bezeichnungen „Brasilianische Wanderspinne“ und „Bananenspinne“ identisch. Auch hier dient die Bezeichnung Banana spider mitunter ebenso für einzelne Arten der Gattung Cupiennius und im englischen Sprachgebrauch zusätzlich für die ebenfalls harmlosere Warmhaus-Riesenkrabbenspinne (Heteropoda venatoria) aus der Familie der Riesenkrabbenspinnen (Sparassidae), die den Arten der beiden vorherigen Gattungen optisch hingegen nicht ähnelt. Wie diese und auch verschiedene Arten der Gattung Phoneutria sowie Cupiennius wird die Brasilianische Wanderspinne gelegentlich als Heimtier im Bereich der Terraristik gehalten.

Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Dorsalansicht eines Weibchens

Der Körperbau der Brasilianischen Wanderspinne entspricht dem anderer Arten der Gattung Phoneutria, womit es sich auch bei ihr um eine große und robust gebaute Kammspinne handelt und wie andere Arten der Familie entfernt an Wolfsspinnen (Lycosidae) erinnert.

Das Weibchen der Art erreicht eine Körperlänge von 25 bis 50 (durchschnittlich 35) Millimetern,[1] während sich die Beinspannweite auf 180 Millimeter belaufen kann.[2][3][4] Bei den Maßen der Beinspannweite ist auch der dazwischenliegende Körper der Spinne zu berücksichtigen. Ein einzelnes Bein der Spinne erreicht eine Gesamtlänge von 45 etwa 60 Millimetern. Das Männchen ist insgesamt kleiner und weniger kräftiger als das Weibchen gebaut, dafür ist es verglichen mit dem Weibchen langbeiniger.[1]

Die Körperlänge lässt die Brasilianische Wanderspinne zusammen mit ähnlich großen Arten der Gattung zu einer der weltweit größten Arten innerhalb der Unterordnung Echten Webspinnen zählen. Auch die Beinspannweite wird innerhalb dieser Unterordnung nur von einigen Arten der ebenfalls zu den Kammspinnen zählenden Gattung Ancylometes sowie einigen Riesenkrabbenspinnen (Sparassidae) übertroffen.[4]

Der gesamte Körper der Brasilianischen Wanderspinne ist dorsal hellbraun über braun bis grau gefärbt und überdies mit kurzen braunen bis grauen Haaren bedeckt. Zwecks der Drohgebärde verfügt die Art wie einige andere Arten der Gattung jedoch auch über sichtbare schwarze und gelbe oder weiße Streifen an der Unterseite der beiden vorderen Beinpaare.[3]

Das dorsal hell- bis dunkelbraun gefärbte Opisthosoma (Hinterleib) wird durch zwei längslaufende Linien, die aus schwachen Pünktchen gebildet werden, ausgezeichnet. Am hinteren Rand dieser Linien sind bei einigen Individuen schwarze Punkte ausgebildet. Die Unterseite ist einheitlich und je nach Geschlecht von orange über braun bis schwarz gefärbt.[5] Auch hierbei handelt es sich um eine Warnfärbung, die bei der Drohgebärde zum Einsatz kommt.

Sexualdimorphismus[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Männchen

Wie viele Spinnen weist auch die Brasilianische Wanderspinne einen ausgeprägten Sexualdimorphismus (Unterschied beider Geschlechter) auf, der sich wie bei den weiteren Vertretern der Gattung in der Größe auszeichnet – das Männchen ist auch hier kleiner als das Weibchen.[6] Ferner ist die Ventralseite des Opisthosomas beim Männchen heller gefärbt und erscheint zumeist in orangenen bis braunen Farbtönen, während dieser Bereich beim Weibchen dunkelbraun bis schwarz gefärbt ist.[5]

Genitalmorphologische Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Bulbi (männliche Geschlechtsorgane) der Brasilianischen Wanderspinne sind teilweise ellipsenförmig und die Emboli (Einfuhrorgane der Bulbi) sind gerade und schmal aufgebaut. Die Emboli verfügen über eine schmale Basis und auf prolateraler (frontal nach vorne gerichteter) Seite überdies über je einen schwach erhöhten Randkiel.[5]

Die flach aufgebaute Epigyne (weibliches Geschlechtsorgan) der Art weist zylindrisch verlaufende Seitenränder auf. Das Seitenfeld der Epigyne nahe der Kopulationsöffnung ist bei der Brasilianischen Wanderspinne anders als bei den anderen Vertretern der Gattung nicht gerillt und die Seitenapophyse (chitinisierter Fortsatz) verfügen hier über keine Sulci (Furchen).[5]

Ähnliche Arten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Brasilianische Wanderspinne ähnelt neben den Wolfsspinnen auch Vertretern weiterer Spinnenfamilien innerhalb der Überfamilie der Lycosoidea.

Ähnlichkeiten mit anderen Arten der Gattung Phoneutria[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Männchen von Phoneutria fera

Die Arten der Gattung Phoneutria einschließlich der Brasilianischen Wanderspinne sehen sich optisch allesamt sehr ähnlich, weshalb auch hier Verwechslungen möglich sind. Dies trifft auch auf die Färbungen der verschiedenen Arten zu. Die dorsal angelegte braune Grundfärbung etwa ist bei allen Vertretern der Gattung Phoneutria vorhanden und auch das Besitzen rot erscheinender Cheliceren teilt sich die Brasilianische Wanderspinne mit der Großen Bananenspinne (P. boliviensis), Phoneutria fera und Phoneutria keyserlingi.[3] Innerhalb der Gattung selber sieht die Brasilianische Wanderspinne den Arten Phoneutria eickstedtae, Phoneutria keyserlingi und Phoneutria pertyi am ähnlichsten. Von diesen unterscheidet sich aber insbesondere das Weibchen der Brasilianischen Wanderspinne durch die deutlich dunklere Färbung am Ventralbereich des Opisthosomas.[6]

Die sicherste Unterscheidungemethode der vier zuvor genannten Arten ist die Unterscheidung der genitalmorphologischen Merkmale dieser. Die Bulbi des Männchens der Brasilianischen Wanderspinne unterscheiden sich von denen der Männchen von Phoneutria keyserlingi und Phoneutria pertyi durch den gerade geformten Embolus mit dem schwach ausgeprägten und prolateral angelegten Kiel. Bei Phoneutria eickstedtae ist die Basis der Emboli viel breiter. Die Epigyne ist bei Phoneutria keyserlingi anders als bei der Brasilianischen Wanderspinne erhöht und das Seitenfeld der Epigyne nahe der Kopulationsöffnung ist bei der anderen Art außerdem gerillt.[7] Von der Epigyne der Weibchen der beiden anderen Arten unterscheidet sich die des Weibchens der Brasilianischen Wanderspinne durch das flache Zentrum und das Fehlen vom basal angelegten Sulci in der lateralen Apophyse der Epigyne.[8] Bei Phoneutria eickstedtae und Phoneutria pertyi ist das Mittelfeld der Epigyne konvex gebaut und die seitliche Apophyse weist Sulci auf.[5]

Ähnlichkeiten mit Arten der Gattung Ctenus und anderen Kammspinnen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Männchen von Ctenus exlineae

Die Vertreter der Gattung Phoneutria einschließlich der Brasilianischen Wanderspinnen können mit den Arten der ebenfalls zur Familie der Kammspinnen zählenden Gattung Ctenus sowie weiteren der Familie verwechselt werden verwechselt werden. Die Arten der Gattung Ctenus sind aber deutlich kleiner und lassen sich mitunter durch die Augenstellungen von den Phoneutria-Arten unterscheiden. Bei der Gattung Ctenus befinden sich die äußeren Augen nicht auf einer gemeinsamen Erhebung und stehen weiter auseinander.[9]

Ein weiteres sicheres Unterscheidungsmerkmal der Gattung Phoneutria und der Großen Wanderspinne zur Gattung Ctenus und anderen Kammspinnen genutzt werden kann, ist das Vorhandensein der dichten Skopulae an den Pedipalpen. Diese Eigenschaft fehlt allen anderen Kammspinnen.[6]

Ähnlichkeiten mit Arten der Gattung Cupiennius[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Weibchen der Großen Wanderspinne (Cupiennius salei)

Die Brasilianische Wanderspinne wird überdies wie andere Arten der Gattung Phoneutria gelegentlich mit denen für den Menschen deutlich harmloseren der Gattung Cupiennius aus der Familie der Fischerspinnen (Trechaleidae) verwechselt. Verwechslungen können auch deshalb entstehen, da gelegentlich Arten beider Gattungen auf Fruchtstauden der Dessertbanane (Musa × paradisiaca) in andere Kontinente mitexportiert werden.[10]

Die Brasilianische Wanderspinne hat allerdings wie andere Arten der Gattung eine wesentlich kontrastärmere Grundfärbung und überdies rote Cheliceren (Kieferklauen), eine Eigenschaft die fast allen Arten der Gattung Cupiennius fehlt. Außerdem übertrifft die Brasilianische Wanderspinne hinsichtlich ihrer Körpergröße alle Arten der Gattung Cupiennius.[11]

Vorkommen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Verbreitungskarte der Brasilianischen Wanderspinne

Die Brasilianische Wanderspinne kommt entsprechend ihrer Trivialbezeichnung bevorzugt in Brasilien vor, wo sie in den Bundesstaaten Minas Gerais, Goiás, Mato Grosso do Sul, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina und Rio Grande do Sul nachgewiesen ist. Außerdem bewohnt die Art die Mata Atlântica und die bewaldeten Gebiete der Cerrados innerhalb Brasiliens.[5] Südlich reicht das Verbreitungsgebiet bis nach Paraguay[12] und den Norden Argentiniens.[5][12] In Uruguay wurde die Brasilianische Wanderspinne überdies durch Bananenexporte eingeschleppt.[3]

Insbesondere Nachweise aus Uruguays Hauptstadt Montevideo und Argentiniens Hauptstadt Buenos Aires gehen vermutlich auf verschleppte und eingebürgerte Tiere zurück, die mittels Bananenimporten in diese Städte gelangten.[12] Durch Unklarheiten in der Synonymie und Namensverwendung (vgl. Abschnitt Systematik) sind ältere Fundortangaben manchmal auf andere Arten zu beziehen.

Lebensräume[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Regenwald nahe der Südbrasilianischen Stadt Pindamonhangaba (Bundesstaat São Paulo); einer der Lebensräume der Brasilianischen Wanderspinne.

Die Brasilianische Wanderspinne bewohnt wie die anderen Arten der Gattung Phoneutria bevorzugt Regenwälder, wo sie sich zumeist auf Bäumen aufhält.[13] Dabei kann die Art jedoch auch am Bodengrund oder in niedriger Vegetation gefunden werden.[14]

Zusammen mit Phoneutria keyserlingi zeigt die Brasilianische Wanderspinne als einzige Art der Gattung eine hohe Anpassungsfähigkeit an menschlichen Siedlungen und somit eine gewisse Synanthropie (Bevorzugung menschlicher Lebensräume). So kommen beide Arten sowohl in kleineren Ortschaften als auch in urbaneren Regionen vor. Ebenso sind sowohl Phoneutria keyserlingi als auch die Brasilianische Wanderspinne häufig in Gebäuden anzutreffen.[3]

Einfuhr durch Bananenfrüchte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Fruchtstaude einer in der Landwirtschaft angebauten Dessertbanane (Musa × paradisiaca) in Brasilien

Es kommt gelegentlich zu unwissentlichen Verschleppung einzelner Individuen der Brasilianischen Wanderspinne durch den Export von in Südamerika angelegten Stauden der Dessertbanane (Musa × paradisiaca). Aus diesem Grund rührt die sowohl bei den weiteren Vertretern der Gattung Phoneutria als aus dem gleichen Grund bei einzelnen Arten der Gattung Cupiennius angewandte Bezeichnung „Bananenspinne“.Die transportierten Stauden bieten den Spinnen Versteckmöglichkeiten, welche von der tagsüber größtenteils verborgen lebenden Art gerne als solche angenommen werden, wo sie dann übersehen werden können.[15] Allerdings ist die Wahrscheinlichkeit, Exemplare der Brasilianische Wanderspinne an in Europa zu verkaufenden Bananenfrüchten sehr gering, da lediglich 0,8 % der dort verkauften Bananenfrüchte aus Brasilien stammen.[16]

Im Allgemeinen sind Funde von Arten der Gattung Cupiennius, insbesondere von C. coccineus und C. getazi an exportierten Bananenstauden häufiger als von jenen der Gattung Phoneutria mitsamt der Brasilianischen Wanderspinne. Aufgrund der starken Ähnlichkeit der Arten beider Gattungen kommt es dabei nicht selten zu fehlerhaften Identifikationen der jeweiligen Art.[3] Innerhalb der Gattung Phoneutria selber ist die Brasilianische Wanderspinne neben Phoneutria keyserlingi und der Großen Bananenspinne (P. boliviensis) eine von drei Arten der Gattung, von denen Verschleppungen überliefert sind. Die höchste Wahrscheinlichkeit eines Exports besteht bei Individuen der Großen Bananenspinne, da diese von allen Arten der Gattung das größte Verbreitungsgebiet besitzt und überdies als einzige Art der Gattung auch in Mittelamerika vorkommt. Die Große Bananenspinne ist mit einer Körperlänge von maximal 25 Millimetern allerdings deutlich kleiner als die Brasilianische Wanderspinne und Phoneutria keyserlingi mit Körperlängen von je 30 bis 50 Millimetern, was Verwechslungen dieser Art mit jenen der Gattung Cupiennius jedoch wahrscheinlicher macht. Ferner ist das Gift der Großen Bananenspinne für den Menschen deutlich ungefährlicher als das der beiden anderen Arten.[11]

Fundmeldungen im deutschen Sprachraum[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Eine vermeintliche Bananenspinne entpuppte sich Anfang Mai 2019 in einer Obsthalle in Hamm, NRW, als harmlos.[17]

In der Nacht vom 2. auf 3. Mai 2019 wurde in der Halle eines Obstgroßhändlers im Bezirk Graz-Umgebung eine Spinne entdeckt, die nach der Beschreibung einer Mitarbeiterin als Bananenspinne identifiziert wurde. Da sie trotz Einpackens eines Kartons nicht wiedergefunden wurde, wurde eine größere Sendung aus Kolumbien gekühlt und gesperrt.[18]

Im Juli 2020 wurde eine Brasilianische Wanderspinne in einer Obstkiste in einem Supermarkt in Blankenburg (Harz) entdeckt. Nachdem der Markt durch die Polizei und Feuerwehr evakuierten worden war, wurde die Spinne getötet.[19]

Lebensweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Am Tag aktives Weibchen auf dem Bodengrund

Die Brasilianische Wanderspinne ist wie alle Kammspinnen (Ctenidae) überwiegend nachtaktiv und versteckt sich tagsüber oft in Termitenhügeln, dem Blattwerk von Bromeliengewächsen, unter umgestürzten Baumstämmen und Felsen und in Bananenplantagen.[20] Letzterer Aufenthaltsort begünstigt die Verschleppung der Spinne.[13]

Entsprechend ihrem Trivialnamen lebt die Brasilianische Wanderspinne wie alle Arten der Gattung Phoneutria nomadisch und legt keine festen Unterschlüpfe an, sondern nutzt die bereits oben erwähnten und vorhandenen als temporären Aufenthaltsort für die Inaktivitätszeit am Tag.[20]

Jagdverhalten und Beutespektrum[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Auf Beute lauerndes Weibchen auf dem Bodengrund

Wie alle Spinnen lebt auch die Brasilianische Wanderspinne räuberisch. Ein Spinnennetz zum Jagdzweck wird wie bei allen Kammspinnen (Ctenidae) nicht angelegt.

Beutefang[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das Jagdverhalten der Brasilianischen Wanderspinne entspricht dem anderer Kammspinnen (Ctenidae) und sie jagt dementsprechend als Lauerjäger. Dabei sucht die Art nicht selten in den von ihr bevorzugten Habitaten aktiv nach Beutetieren.[3] In Ihrer Aktivitätszeit in der Nacht unternimmt die Spinne dann auch zu diesem Zweck weitläufige Wanderungen und ihr Aktivitätsradius kann bis zu 100 Meter betragen.[21]

Bei der Jagd kommen der Vibrations- und der Sehsinn zum Einsatz. Wurde ein Beutetier geortet und ist dieses in Reichweite, springt die Spinne dieses an und versetzt ihm mittels der Cheliceren einen Giftbiss, ehe es verzehrt wird. In Gefangenschaft wurde bei größeren Beutetieren auch ein Einspinnen dieser seitens der Spinne vermerkt.[22]

Beutespektrum[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Brasilianische Wanderspinne ist ein opportunistischer Jäger und erlegt alle möglichen Beutetiere, die die Spinne zu überwältigen vermag. Dabei weist die Art aufgrund ihrer Dimensionen ein verglichen mit dem anderer Spinnen großes Beutespektrum auf. Dieses umfasst unter anderem verschiedene Arthropoden, darunter Insekten und andere Spinnen.[4] Ebenso ist der Brasilianischen Wanderspinne auch das Erlegen vergleichsweise großer und wehrhafter Gliederfüßer, etwa verschiedenen Laubheu- und Fangschrecken, sowie Skorpionen und Hundertfüßern[4] möglich.

Kleine Wirbeltiere erweitern das Beutespektrum der Art. Dazu zählen kleinere Frösche, Eidechsen,[4] Nagetiere,[23] und Fledermäuse. Gemieden werden wohl allerdings Tiere, die Gift über ihre Haut absondern können. Dies konnte bei Erbeutungsversuchen der Brasilianischen Wanderspinne bei Baumsteigerfröschen (Dendrobatidae) beobachtet werden. Diese wurden zwar von dem Jäger gepackt, jedoch kurz darauf wieder losgelassen.[4]

Abwehrverhalten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Drohgebärde eines Weibchens

Mit anderen Arten der Gattung Phoneutria teilt die Brasilianische Wanderspinne ihr charakteristisches Drohverhalten, das in dieser Form innerhalb der Familie der Kammspinnen (Ctenidae) einzigartig ist.[24][6]

Die Art gebärdet sich wie die anderen der Gattung bei Störungen recht aggressiv und zieht bei einer Begegnung mit möglichen Prädatoren (Fressfeinden) das Vollführen einer Drohstellung gegenüber einem Rückzug deutlich vor. Bei der Drohstellung stellt sich die Spinne auf die beiden hinteren Beinpaare und richtet den Körper fast senkrecht zum Boden auf. Die beiden vorderen Beinpaare werden in vertikale Richtung erhoben und über dem Körper gehalten. Hier kommen nun die Warnfarben auf der Unterseite der Beine zur Geltung. Gleichzeitig vollführt die Spinne je zu beiden Seiten wiegende Bewegungen mit den erhobenen Extremitäten und richtet sich frontal und dadurch mit den Warnfarben dem Angreifer entgegen. Die Drohgebärde wird seitens der Spinne mit Streuben der Beinstacheln und dem Spreizen der Cheliceren erweitert.[3]

Sollte diese Methode keine Wirkung erzielen, kann sich die Spinne in größter Not auch mit einem Giftbiss verteidigen.[3] Das äußerst wirksame Gift kann auch für den Menschen lebensbedrohliche Auswirkungen haben.

Lebenszyklus[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der Lebenszyklus der Brasilianischen Wanderspinne gliedert sich wie bei anderen Spinnen über mehrere Etappen und ist zudem von den Jahreszeiten abhängig. Er verläuft vom Grundprinzip her wie bei anderen Arten der Gattung Phoneutria und wurde überdies Verglichen mit den Lebenszyklen anderer Vertreter der Gattung gut erforscht, was ansonsten lediglich bei der Großen Bananenspinne (P. boliviensis) der Fall ist. Die Entwicklungsstufen beider Arten weisen viele Gemeinsamkeiten auf.

Phänologie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Phänologie (Aktivitätszeit) der Brasilianischen Wanderspinne beläuft sich wie bei Regenwaldbewohnern üblich auf das ganze Jahr. Der Schwerpunkt der Aktivitätszeit liegt allerdings in der Trockenzeit ihres natürlichen Vorkommensgebietes. Ausgewachsene Exemplare beider Geschlechter der Brasilianischen Wanderspinne sind bevorzugt von April bis Juni aktiv.[24]

Anlegen eines Spermanetzes[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Wie bei anderen Spinnen üblich legt ein geschlechtsreifes Männchen der Brasilianischen Wanderspinne vor der Suche nach einer Geschlechtspartnerin ein sog. „Spermanetz“ an, was in dunklen Bereichen geschieht. Dieses Netz dient der Abgabe von Sperma, das dann wieder aufgenommen wird. Das Netz hat die Form eines kleinen Blattes und nimmt etwa eine halbe Stunde vom Anlegen bis zur Vollendung in Anspruch. Anschließend dauert es etwa 12 bis 15 weitere Minuten, ehe das Männchen das zuvor abgegebene Sperma vollständig in seinen Bulbi aufgenommen hat.[1] Anschließend beginnt es nachts ein Weibchen aufzusuchen.[25]

Balz und Paarung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das Paarungsverhalten der Brasilianischen Wanderspinne wurde besonders in Gefangenschaft beobachtet und die Paarungszeit der Art beläuft sich auf die Monate April und Mai. Geschlechtsreife Männchen suchen besonders in dieser Zeitspanne aktiv nach Geschlechtspartnerinnen.[3] Hat ein Männchen ein Weibchen ausfindig machen können, nähert es sich diesem vorsichtig und kommt vor dem Weibchen in einem Abstand, der das vierfache der eigenen Körperlänge des Männchens selber entspricht, zum Stillstand.[25] Zwecks der Annäherung vollführt das Männchen wie bei anderen angehörigen der Überfamilie Lycosoidea einen Balztanz, bei dem es zuerst mit dem Pedipalpen auf den Boden trommelt. Dem Trommeln folgt ein weiteres vorsichtiges Annähern in Richtung des Weibchens. Der nächste Schritt der Balz folgt ein Auf- und Abwippen des Opisthosomas, wobei dies nur in Gefangenschaft beobachtet werden konnte.[22] Bei Beobachtungen aus dem Freiland vollführte das Männchen keinen Balztanz, sondern nährt sich dem Weibchen direkt.[26] Beobachtungen, dass sich das Männchen während der Annäherungsversuchs des Weibchens zur Flucht entscheidet, existieren auch nur bei in Gefangenschaft beobachteten Tieren.[22]

Kannibalistisches Verhalten seitens des Weibchens tritt im Allgemeinen nicht auf.[27] Dies konnte lediglich einmalig in Gefangenschaft beobachtet werden.[22] Beobachtungen, dass sich das Männchen während der Annäherungsversuchs des Weibchens zur Flucht entscheidet, existieren bei Nachzuchtversuchen im Rahmen der Terraristik.[22]

Vor der Paarung besteigt das Männchen das Weibchen frontal, sodass beide Geschlechtspartner nach der Besteigung in die jeweils entgegengesetzte Richtung blicken. Das Weibchen zieht seine Beine dabei dicht an den Körper und positioniert sie über dem Prosoma. In dieser Position berühren sich die Patellae (Schenkelringe) aller vier Beinpaare des Weibchens fast vollends. Dafür ändert sich das Männchen leicht seitlich, sodass es einen der Bulbi in die Epigyne seiner Partnerin einführen kann.[28] Diese Paarungsstellung ist bei vielen anderen Spinnenarten der Überfamilie der Lycosoidea und anderen frei jagenden Vertretern der Echten Webspinnen ebenfalls präsent.[26]

Beide Partner trennen sich friedlich voneinander. Während sich das Männchen der Brasilianischen Wanderspinne wie bei den anderen Arten der Gattung mehrmals verpaaren kann,[25] vollführt das Weibchen der Art dies in seiner Lebzeit nur einmalig.[29]

Kokonbau und Schlupf[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Von August bis September legt das Weibchen dann wie bei den anderen Vertretern der Gattung seinen ersten Eikokon an.[30] Dieser hat die Form einer Untertasse und hat einen Durchmesser von 30 bis 40 Millimetern und eine Höhe von sieben bis neun Millimetern.[30] Darin werden die Eier in überlappenden Schichten abgelegt. Die Eier sind kugelförmig, gelblich-weiß gefärbt und für Spinnen ungewöhnlicherweise nicht miteinander verklebt. Ihr Durchmesser beträgt gut 1,3 Millimeter. Die Embryonalentwicklung nimmt durchschnittlich 18 bis 23 Tage in Anspruch.[31] Ein Eikokon kann über 3.000 Eier beinhalten. Er wird vom Weibchen stetig mit sich getragen.[3] Dafür hält es ihn mittels seiner Pedipalpen und Cheliceren unter sich. Außerdem wird der Kokon an geeigneten dunklen Plätzen, etwa unter Steinen und Rinde abgelegt. Er wird dort zusätzlich vom Weibchen verteidigt, vor Witterungen geschützt und gleichzeitig der Sonne zur Wärmung entgegengehalten.[30]

Nach dem Schlupf verbleiben die Jungtiere für acht bis 10 Tage in dem Kokon. Anschließend durchbohren sie den Kokon und verlassen ihn.[32] Ein begattetes Weibchen kann hintereinander bis zu vier Eikokons herstellen.[3] Jedoch verschlechtert sich die Qualität jedes folgenden Kokons zunehmend, indem diese nach und nach kleiner und unförmiger werden sowie deutlich weniger befruchtete Eier beinhalten. Dies dürfte mit der steigenden Ermüdung des Weibchens zu begründen sein.[30]

Heranwachsen und Lebenserwartung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Während die Jungtiere den Eikokon verlassen, begeben sie sich von dem Kokonrand, aus dem sie diesen verlassen haben, zu ihrer Mutter. Diese verbleibt auch noch zu diesem Zeitpunkt bei ihren Nachkommen und verhält sich reglos, während sie in einer geduckten Stellung verharrt.[27] Die Jungtiere verfügen bereits über eine räuberische Lebensweise, sobald sie den Kokon verlassen.[3] Sie beginnen sich umgehend vom Muttertier zu trennen und beginnen sich dafür mithilfe von Spinnfäden abzuseilen. Dabei versuchen sie in der Vegetation etwa nahegelegene Pflanzenstiele zu erreichen. Für die Ruhephase legen die Jungtiere dann horizontal angelegte und lakenartige Gespinste an. Ein solches wird jede Nacht angelegt und jedes folgende nimmt etwa fünf Zentimeter an Höhe zu als das vorherige. Damit befinden sich die Jungtiere bereits nach einigen Tagen einen halben Meter vom Bodengrund entfernt.[27]

Wie bei Spinnen üblich wachsen die Jungtiere der Brasilianischen Wanderspinne über mehrere Fresshäute (Häutungsstadien) heran.[3] Die in diesem Prozess unbeweglichen Jungtiere fallen in dieser Zeit insbesondere ihren Geschwistern zu Opfer, die bereits eine fortgeschrittene Entwicklung aufweisen. Dies sichert letzteren den Vorteil, eine erste Nahrungsquelle zu erlangen und somit ihr Überleben zu sichern. Die überlebenden Jungtiere beginnen sich ab da fluchtartig zu zerstreuen und beginnen ihre solitäre Lebensweise.[27] Sie durchleben in ihrem ersten Lebensjahr, abhängig von Temperatur und Nahrungsangebot, fünf bis zehn Häutungen. Mit zunehmendem Alter nimmt die Anzahl der Häutung jedoch ab. Im zweiten Lebensjahr häuten sich die heranwachsenden Spinnen drei- bis siebenmal und im dritten lediglich zwei- bis dreimal. Nach der letzten dieser Häutung, nach der die Spinne demzufolge ausgewachsen ist, tritt auch die Geschlechtsreife ein.[3]

Das Weibchen der Brasilianischen Wanderspinne hat unter natürlichen Umständen eine durchschnittliche Lebensdauer von vier Jahren. Die des Männchens ist mit übgefähr drei Jahren und wenigen Monaten kürzer.[33] Die gesamte Lebensdauer der Art kann bis zu sechs Jahre betragen, wobei dies bislang nur in Gefangenschaft nachgewiesen wurde.[3]

Toxikologie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Toxikologie befasst sich mit der Erforschung verschiedener Gifte. Mit ihrer Hilfe konnten die Bestandteile des Giftes der Brasilianischen Wanderspinne sowie deren Wirkung (Toxizität) bisher in Teilen analysiert werden.

Spinnentoxine[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das komplex aufgebaute Gift der Brasilianischen Wanderspinne enthält neben einigen Enzymen unter anderem neurotoxische (als Nervengift wirkende) Peptide und Proteine (Eiweißkörper). Diese beeinflussen die Ionenkanäle und Rezeptoren des neuromuskulären Systems sowohl von Wirbeltieren als auch von Wirbellosen. Im Giftsekret sind vermutlich bis zu 150 Verbindungen enthalten, von denen bislang 54 dokumentiert wurden. Ferner sind cysteinhaltige arteigene Toxine, sogenannte „PnTxs“ (Phoneutria nigriventer toxins), enthalten. Mehrere Proteine mit hoher Molekülmasse werden vermutet, von denen bislang nur wenige beschrieben wurden. Diese Eigenschaften machen das Gift deutlich wirkungsvoller als etwa die Gifte anderer gefährlicher Spinnen wie der Sydney-Trichternetzspinne (Atrax robustus) oder der Südlichen Schwarzen Witwe (Latrodectus mactans). Ferner kann die vergleichsweise große Brasilianische Wanderspinne Injektionen in achtfacher Menge der der wesentlich kleineren Echten Witwen (Latrodectus) verabreichen.[34]

Nomenklatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Nomenklatur der Spinnentoxine der Brasilianischen Wanderspinne erwies sich bisher als problematisch, da in der Vergangenheit dem gleichen Peptid oft mehrere Namen gegeben wurden. Historisch gesehen werden die Toxine der Arten der Gattung Phoneutria basierend auf ihrem Auftreten im Gift annotiert, wenn sie den in den ersten Studien verwendeten Giftreinigungsmethoden folgen, also basierend auf einem bestimmten chromatographischen Schritt und in der Reihenfolge der Elution (Ab-, Herauslösen oder Verdrängen von adsorbierten Stoffen aus Adsorbentien oder Ionenaustauschern) des Toxins in diesem Schritt. In einem Versuch, die Nomenklatur von Peptiden sowohl von Spinnentoxinen als auch den Giftstoffen anderer Tiere zu vereinheitlichen, wurde 2008 von Glenn F. King eine rationale Nomenklatur vorgeschlagen, die das molekulare Ziel, einschließlich der Subtypen des Toxins sowie die Familie, Gattung und Spezies des Tieres berücksichtigt, von der das Toxin ursprünglich stammt.

Gruppierung der Bestandteile[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

LD50 (Maus, μg/kg)[35]
Gift, gesamt 47
PhTx1 45
PhTx2 1,7
PhTx3 137
PhTx4 480

Durch Gelfilatration kann das Gift in fünf Fraktionen getrennt werden.[35] Drei dieser Fraktionen (P1, P2 und P3) enthalten Proteasen, Moleküle mit hohem Molekulargewicht, die Caseine und Gelatine abbauen können.[36] Die P4-Fraktion enthält die Spinnentoxine, die wiederum in fünf Fraktionen unterteilt werden. Die P5-Fraktion enthält niedermolekulare Substanzen mit Molekulargewichten unter 1 kDa.[35]

Die aus dem ersten Trennungsschritt erhaltene P4-Fraktion kann weiter aufgetrennt werden. Dabei werden fünf neue Fraktionen erhalten, die unterschiedliche Eigenschaften und LD50-Werte aufweisen. Die Fraktionen PhTx1, PhTx2 und PhTx3 zeigen toxische Wirkung auf Säugetiere, während PhTx4 gegenüber Insekten eine höhere Toxizität zeigt als gegenüber Säugetieren. Die fünfte Fraktion PhM zeigt keine letale Wirkung gegenüber Mäusen, wirkt jedoch auf die glatte Muskulatur.[35]

PhTx1 besteht lediglich aus einem Toxin, dem PnTx1, das etwa 0,45 % der Gesamtmasse der Proteine im Gift ausmacht. Mäuse reagierten auf Injektion des Giftes mit Erregung, Schwanzaufrichten und Spastiken, die durch Einwirken auf die Natriumkanäle entstehen.[36][35]

Der PhTx2-Fraktion werden die erregenden Eigenschaften des Giftes, wie Speichelbildung, Tränenfluss, Priapismus (Dauererektion), Krampfanfälle und Spastiken zugeschrieben. Sie besitzt die höchste Toxizität der fünf Fraktionen und wirkt auf die Natriumkanäle. Es konnten mindestens 9 Toxine in dieser Giftfraktion identifiziert werden (PnTx2-1-PnTx2-9). Im Fokus der Forschung stehen vor allem die Toxine PnTx2-5 und PnTx2-6, da sie Priapismus auslösen und somit als Medikamente gegen erektile Dysfunktion in Frage kommen.[35]

In der PhTx3-Fraktion konnten sechs Toxine identifiziert werden (PnTx3-1-PnTx3-6). Die Fraktion wirkt auf Kalium- und Calciumkanäle und verursachen akute schlaffe Lähmung (Acute Flaccid Paralysis, ähnlich wie bei Poliomyelitis).[35] PnTx3-6, auch als Phα1β bekannt, wird als Analgetikum getestet.

Auf Grund ihrer hohen Toxizität gegenüber Insekten wird die PhTx4-Fraktion auch als insektizide Fraktion bezeichnet. Sie zeigt gegenüber Säugetieren nur eine schwache Wirkung, verursacht jedoch in Insekten (Zweiflügler und Rotdeckenkäfer) Hyperaktivität. Es wird vermutet, dass PhTx4 auf das Glutamatsystem wirkt.[35]

Nigriventrin

Die P5-Fraktion besteht aus niedermolekularen Substanzen. Bis in die 1980er wurde angenommen, dass solche Substanzen keine Rolle in der Toxikologie der Spinnen- und Wespengifte spielen, sondern lediglich Peptide und Proteine toxisch wirken.[37] Im Gift der Brasilianischen Wanderspinne konnte allerdings das Neurotoxin Nigriventrin identifiziert und charakterisiert werden, welches 0,4 % des Giftes ausmacht.[38]

Toxische Wirkungen bei Tieren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bedingt durch die Forschungen im Rahmen der Toxikologie (Giftkunde) des Gifts der Brasilianischen Wanderspinne, die auch an Versuchstieren durchgeführt wurden, konnten demzufolge auch Resultate der Giftwirkung bei diesen erfasst und dokumentiert werden.

Bei Versuchen, bei denen Mäusen Injektionen des Gifts der Art verabreicht wurden, konnte man u. A. analgetische (schmerzlindernde) Effekte feststellen (auch im Falle einer Morphintoleranz). Diese Effekte wurden durch das Neurotoxin (Nervengift) Phα1β hervorgerufen.[39] Bei ausgewachsenen Ratten und welchen in einem Alter von acht Wochen wurden Perivaskuläre Ödeme (Aufquellung von Blutgefäßen), Schädigungen der Blut-Hirn-Schranke als auch Krämpfe nachgewiesen.[40] Bei Versuchen mit Kaninchen kam es zur Entstehung von Schwellkörpern, die durch die Polypeptide des Gifts der Spinne entstanden.[41]

Möglicher Nutzen des Giftes für den Menschen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Im wirkungsvollen Gift der Brasilianischen wird vermehrt ein dem Menschen zugute kommender Nutzen vermutet, da darin befindliche Bestandteile sowohl für die Pharmazie als für die Landwirtschaft Vorteile erbringen können.

Nutzen als Schmerzstiller[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das im Gift der Brasilianischen Wanderspinne enthaltene Neurotoxin Phα1β hat ein großes Potential als Mittel als Analgetikum (Schmerzstillung), da es bei Verabreichung zu einer Schmerzunempfindlichkeit führt. Insbesondere bei neuropathischen Schmerzen ist es hilfreich.[42] Die Wirkung des Neurotoxins wurde 2014 mithilfe von Laborratten erforscht. Injektion des Toxins konnte den Schmerz durch chronische Verengungsverletzung des Ischiasnervs der Ratten verringern. Die mechanische Schmerzschwelle reduzierte sich um etwa das 2,5-fache. Die Nozizeption (objektive Grundlage des Schmerzempfindens) könnte über 14 Tage reduziert werden. Eine einzelne Injektion von Phα1β in einer Menge von 30 oder 100 pmol reduzierte die neuropathische Nozizeption zwischen einer und sechs Stunden nach der Verabreichung, ohne, dass nachweisbare Nebenwirkungen sichtbar wurden. Zu einem ähnlichen Resultat führte eine kontinuierliche Infusion von Phα1β von 60 pmol/μL/h für sieben Tage. Hier blieb die schmerzstillende Wirkung über den gesamten Zeitraum der Infusion erhalten.[42]

Nutzen als Potenzmittel[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das Neutoroxin Tx2-6 könnte als Potenzmittel dienen. Das Toxin wurde 2008 sowohl anhand von Ratten als auch Mäusen getestet. Durch Gabe des Gifts konnte bei den Versuchstieren eine Erektion induziert werden. Der Wirkungsmechanismus ist noch nicht bekannt, jedoch könnte das Freisetzen des Neurotransmitters Stickstoffmonoxid eine Rolle spielen.[43]

Giftdrüsen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Wie alle Spinnen, die Gift produzieren und außerdem die überwiegende Mehrheit dieser Ordnung darstellen, verfügt die Brasilianische Wanderspinne über ein Paar Giftdrüsen, die der Produktion und der Speicherung des Gifts dienen. Ihr grundsätzlicher Aufbau ist mit den Giftdrüsen anderer Arten der Echten Webspinnen (Araneomorphae) identisch.

Struktureller Aufbau der Giftdrüsen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Giftdrüsen der brasilianischen Wanderspinne befinden sich im Prosoma und ähneln denen der Labyrinthspinne (Agelena labyrinthica) innerhalb der Familie der Trichterspinnen (Agelenidae) und anderen labidognathen Spinnenarten (solche mit zangenartig gegeneinander angelegten Cheliceren, also Echten Webspinnen (Araneomorphae)). Wie die der Labyrinthspinne und die der zur Familie der Fischerspinnen (Trechaleidae) zählenden Großen Wanderspinne (Cupiennius salei) sind die Giftdrüsen der Brasilianischen Wanderspinne zylindrisch geformt. Außerdem teilen sie ihr bauchiges Erscheinungsbild mit den Giftdrüsen von Loxosceles intermedia aus der Familie der Sechsäugigen Sandspinnen (Sicariidae).[44] Die Giftdrüsen der Brasilianischen Wanderspinne sind äußerlich von einer doppelten Schicht gestreifter Muskeln bedeckt und innerlich von einer Basallamina (Proteinschicht unter der Basis der Epithelzellen) umgeben, die zur Stützung des sekretorischen Epithel dient. Diese gestreiften Muskelzellen weisen je mehrere Nucleolen, bzw. Kernkörperchen, die längs ausgerichtet und durch Aktinfasern strukturiert werden. Mittels Phalloidin konnte ermittelt werden, dass die Struktur der Muskeln der Struktur von denen anderer Tiere ähnelt.[45]

Bemerkenswert ist die spiralförmige Anordnung der gestreiften Muskelfasern. Diese Anordnung der äußeren Muskelfasern könnte die Kontraktionsbewegung der Giftdrüse bewirken, während die Spinne Gift abgibt. Eine ähnliche Doppelschicht aus gestreiftem Muskel ist auch bei L. intermedia vorhanden. Bei dieser Spinnenart besteht das Muskelgewebe, das die Giftdrüsen bedeckt, aus zwei Muskelbündeln mit einer großen Anzahl von zusammen ausgerichteten kontraktilen (sich zusammenzuziehen) Mikrofilamenten (fadenförmige Protein-Strukturen). Dies legt der Vermutung nahe, dass Struktur und Funktion der Muskelfasern in den Giftdrüse bei verschiedenen Spinnenarten variieren zu scheinen. Bei der Großen Wanderspinne etwa, deren Giftdrüsen denen der Brasilianischen Wanderspinne ähneln, verlaufen die Muskelfasern ebenfalls in Längsrichtung und bilden eine schwache Spiraldrehung, während die Giftdrüsen der Südlichen Schwarzen Witwe (Latrodectus mactans) aus der Familie der Haubennetzspinnen (Theridiidae) mit gänzlich längsverlaufenden Fasern umhüllt sind. Im Gegensatz dazu sind bei den Giftdrüsen der Labyrinthspinne eine dicke Schicht gestreifter Muskeln erkennbar, die von einer dünnen Tunica adventitia (aus Bindegewebe und elastischen Fasern bestehende äußere Wand von Hohlorganen) bedeckt sind, die die Muskelbündel miteinander und um die Basallamina bindet und Fasern enthält, die an Kollagene (Strukturproteine des Bindegewebes) erinnern und in einem kreisförmigen Muster ausgerichtet sind.[45]

Ein weiteres Eigenmerkmal der Giftdrüsen der Brasilianischen Wanderspinne, das bisher bei keiner anderen Spinnenart nachgewiesen wurde, ist das Aufweisen von porenartigen Öffnungen zwischen den Muskelfasern, die die Giftdrüsen umschließen. Diese porenartigen Strukturen deuten auf eine mögliche neuronale Kommunikation zwischen Innen- und Außenraum hin, die zur Kontraktion der Giftdrüsen beiträgt. Auch gilt das Vorhandensein axonartiger Strukturen zwischen den Muskelfasern in der Drüsenoberfläche als bemerkenswert. Diese Strukturen endet je in einem synaptischen Vesikel und hilft mit großer Wahrscheinlichkeit bei der neuronalen (Neuronen, bzw. Nervenzellen betreffenden) Reaktion auf die sekretorische Stimulation der Giftdrüsen. Das sekretorische Epithel einer Giftdrüse dringt in das Lumen der Drüse ein, trägt zur Vergrößerung der sekretorischen Oberfläche bei und nimmt auch eine höhere Anzahl von sekretorischen Zellen auf. Diese Eigenschaft tritt auch bei den Giftdrüsen vieler anderer Spinnen, darunter der Labyrinthspinne, der Großen Wanderspinne und L. intermedia auf.[45]

Transmissionselektronenmikroskopien belegten, dass die Granula (körnchenförmige Einlagerungen) der Sekretionszellen in den Giftdrüsen von der Brasilianischen Wanderspinnen ein heterogenes Färbungsmuster in den histologischen Schnitten und unterschiedliche Elektronendichten zeigt. Neben der sekretierten Granula konnten innerhalb der sekretorischen Vesikel Gruppen mit einer großen Menge dichter Partikel beobachtet werden. Diese Resultate lassen vermuten, dass verschiedene Substanzen von den einzelnen Zellen ausgeschieden und dann in das Lumen der Drüse zugefügt werden können, damit das Gift entsprechend durch Mischung der Stoffe gebildet werden kann. Eine andere Möglichkeit wäre, dass mehrere sekretorische Vesikel in verschiedenen Reifungsstadien in einer einzelnen sekretorischen Zelle gleichzeitig befindlich sind. Bereits 1971 wurden zwei Varianten von Sekretionszellen nach ihrer physischen Position innerhalb der Giftdrüsen der Brasilianischen Wanderspinne beschrieben. 2006 wurden auch anhand der Giftdrüsen der Labyrinthspinne die These aufgestellt, dass es dort verschiedene Arten von Sekretionsmaterialien gibt, die je nach Reifegrad stark variieren können.[45]

2008 getätigte Studien im Bereich der Histologie (Gewebelehre) erwiesen mindestens säulenförmige und subquaderförmige Zellen als identifizierbare Zelltypen. Die Säulenzellen wiesen den Kern in apikaler Position auf und wären ausgereift genug, Giftstoffe abzugeben. Die subquaderförmigen Zellen sind dagegen in der Nähe der Basallamina konzentriert. Ähnlich dazu konnten mittels der Rasterelektronenmikroskopien unterschiedliche Zelltypen analysiert werden. Bei diesen handelt es sich möglicherweise um regenerative unreife Zellen, die bei folgender Reifung eine säulenförmige Gestalt annehmen und anschließend als Ersatz für abgestorbene Zellen im Epithel dienen. Diese Möglichkeit wurde erstmals 1971 erachtet, als Zellinseln in der Basis des säulenförmigen Epithels beschrieben wurden. Dabei wurden die Basalzellen als dazu fähig betrachtet, sich nach ihrer Degeneration zu Epithelzellen zu entwickeln und diese zu ersetzen. Dadurch würde der Sekretionsprozess ununterbrochen aufrechterhalten werden. Diese Hypothese lies sich aber nie fest bestätigen.[45]

Beobachtungen von histologischen Schnitten und Rasterelektronenmikroskopien erwiesen, dass die Sekretionszellen in den Giftdrüsen der Brasilianischen Wanderspinne als komplexen Strukturen erscheinen. Bei diesen handelt es sich um Sekretionseinheiten, die an der Basis der Drüsen in der Nähe der Muskelschicht entstehen und sich in den zentralen Bereich bis zur Drüsenschicht sowie in den zentralen Bereich bis zu den Lumen der Drüsen erstrecken. Bei den aus Cytoplasma bestehenden Teilen der Epithelzellen wurden Plasmamembranen mit Invaginationen (Einstülpungen) und großen Mengen an sekretorischen Vesikeln deutlich. Ähnliches wurde überdies bei der Labyrinthspinne, der Großen Wanderspinne und L. intermedia beobachtet.[46]

In verschiedenen literarischen Werken war der Sekretionsmechanismus des Giftes der Brasilianischen Wanderspinne mehrfach umstritten. Bei 1936 stattgefundenden Analysen wurde ein holokriner Mechanismus vermutet, durch den die gesamte Zelle und ihr Inhalt in das Lumen der Drüse abgegeben werden, worauf wie bei diesem Mechanismus üblich der Zelltod resultiert. Doch wurde bereits 1931 als Gegensatz dazu die These aufgestellt, dass eine merokrine Sekretion, die dementsprechend durch die Freisetzung von Gift durch die Zellmembran ohne Zellzerstörung gekennzeichnet ist. 2006 wurde eine vergleichbare Theorie aufgestellt, die sich mit dem Sekretiontsmechanismus bei der Labyrinthspinne auseinandersetzt, die der Theorie nach vom apokrinen Typ seien. Dies wird damit begründet, dass die Sekretionsgranula in das Lumen extrudiert (hinausgestoßen) wird, aber manchmal der Kern allein in der Zelle verbleibt.[47]

Als Vergleich dazu kam man 2006 zu der These, dass der Sekretionsmechanismus der Labyrinthspinne vom apokrinen Typ ist, da festgestellt wurde, dass die Sekretionsgranula in das Lumen extrudiert wird, der Kern jedoch manchmal allein in der Zelle verbleibt. Wenn die Granula in das Drüsenlumen extrudiert, findet nur beim apikalen Teil der Epithelzellen eine Rückbildung dieser statt. Zu einem anderen Entschluss kam man bei zuvor im Jahr 2000 stattgefundenen Untersuchungen der Giftdrüsen von L. intermedia, wo erwiesen werden konnte, dass Überreste abgestorbener Zellen sowie Zellstrukturen mit der Giftsekretion beseitigt werden. Dies lässt darauf schließen, dass die Giftdrüsen dieser Spinnenart vom holokrinen Typ sind.[47]

In den 2008 stattgefundenen Studien, bei denen die Giftdrüsen der Brasilianischen Wanderspinne untersucht wurden und seitens dem Versuchstier dafür durch „Melken“ von diesem dreimal das Abgeben von dessen Gift erfolgte, konnte zumindest beim ersten „Melkprozess“ möglicherweise ein holokriner Sekretionsmechanismus beobachtet werden, da Nucleolen mittels Konfokalmikroskopien im Gift gesichtet wurden, deren Erkennung wiederum durch Färbung mit 4′,6-Diamidin-2-phenylindol (DAPI) möglich war. Da bei den darauf folgenden „Melkprozessen“ allerdings keine Kerne im Gift der Spinne sichtbar wurden, sind alle drei dieser Prozesse kein Indiz dafür, dass der Sekretionsmechanismus weder ausschließlich holo- oder merokrin ist.[47]

Volumen der Giftdrüsen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das Füllvolumen der Giftdrüsen sowie die Menge des unter Narkose abgenommenen Gifts der Brasilianischen Wanderspinne ist vom Alter und vom Geschlecht der Spinne abhängig. Diese Eigenschaften wurden 2002 anhand von 72 Spinnen unterschiedlichen Geschlechts und Stadiums untersucht. Dabei konnten auch unterscheide in der Toxizität der Gifte festgestellt werden. Untersucht wurden Gruppen von 6 bis 21 Tieren. Zur besseren Vergleichbarkeit von Männchen und Weibchen wurde eine Gruppe kleinerer Weibchen untersucht, die eine ähnliche Größe wie die Männchen aufwiesen.

Geschlechts- und altersabhänigige Eigenschaften des Giftes[48]
Stadium und Geschlecht Anzahl der untersuchten Spinnen Länge des Prosomas (mm) Giftmenge (μl) Giftgewicht (μg) LD50 (Maus, mg/kg)
Ausgewachsenes Weibchen 21 15,8±0,6 11,1 1.079 0,63
Junges Weibchen 17 13,5±0,6 6,4 548
Junges Weibchen 16 11,5±0,7 2,5 296
Ausgewachsenes Weibchen mit Eikokon 6 13,9±1,7 3,2 462 0,61
Ausgewachsenes Männchen 12 11,8±2,7 2,9 386 1,57

Unterschiede des Giftes je nach Geschlecht und Stadium[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Zusammensetzung des Gifts der Brasilianischen Wanderspinne unterscheidet sich abhängig von Geschlecht und Stadium der Spinne. Dies wurde 2002 bei Untersuchungen über die mögliche Abgabemenge mehrerer Exemplare Unterschiede in der Zusammensetzung des Giftes entdeckt. Mithilfe der Hochleistungsflüssigkeitschromatographie können 21 Peaks im Gift weiblicher Spinnen und 18 im Gift von Weibchen mit Eikokons und Männchen identifiziert werden.[49] Eine methodische Ursache für diese Unterschiede kann die Kontamination des Giftes durch Speichel sein. Bei der Giftentnahme durch Elektrostimulation ist eine Kontamination mit Speichel und darin vorhandenen Verdauungsenzymen nicht unwahrscheinlich.[50][51] Proteasen, die so in das Gift gelangen, können Peptide abbauen und so die Analyseresultate verfälschen.[52][53] Allerdings wiesen bei den 2002 durchgeführten Versuchen, ausgenommen von den Giftproben männlicher Tiere, alle ein ähnliches SDS-PAGE-Bandenmuster auf. Das Gift der männlichen Spinnen weißt spezifische Proteine im Gewichtsbereich von 66 und 200 kDa auf. Abbauprodukte durch proteolytische Enzyme würden deutlich kleinere Massen aufweisen, was darauf hinweist, dass in dieser Studie kein methodischer Fehler begangen wurde. Ferner wurde über Proteine, die nur im Gift männlicher Spinnen nachweisbar sind, bereits berichtet.[52] Dies deutet darauf hin, dass die unterschiedliche Proteinzusammensetzung des Gifts männlicher Individuen der Brasilianischen Wanderspinne nicht auf eine Kontamination durch proteolytische Enzyme zurückzuführen ist.[48]

Die LD50-Werte des Gifts von Weibchen mit und ohne Eikokons erweisen sich bei Mäusen als fast 2,5 mal kleiner als die des Gifts von Männchen.[52] Die Neurotoxizität beim Gift von Männchen weißt einen 1,4 mal so hohen LD50-Wert auf wie das Gift von Weibchen. Daraus lässt sich schließen, dass die Zusammensetzung des Gifts je nach Geschlecht der Spinne variiert und dass das Gift weiblicher Individuen vermutlich eine höhere Menge der für Mäuse toxischen Komponenten enthält.[54] Aus SDS-PAGE-Analysen ergibt sich, dass ein variabler Prozentsatz an Proteinen mit niedrigem Molekulargewicht im Bereich von 7 bis 16 kDa zur Variation der LD50-Werte zwischen den Giften männlicher und weiblicher Exemplare der Brasilianischen Wanderspinne führt. Proteine mit solch einem niedrigen Molekulargewicht spielen eine wichtige Rolle für die tödliche Wirkung des Giftes gegenüber Mäusen.[55] Bei Untersuchungen an Termiten konnte festgestellt werden, dass das Gift der männlichen Spinnen im Vergleich zu dem des Weibchens eine längere Zeit benötigt, um Verhaltensauffälligkeiten oder Tod der Termiten hervorzurufen.[56] Diese geschlechtsspezifische Variation der Gifte könnte durch eine unterschiedliche Verteilung der insektiziden Komponenten in der PhTx4-Fraktion hervorgerufen werden.[57][58] Da 70 % aller nachgewiesenen Bissunfälle der Brasilianischen Wanderspinne von Männchen verursacht werden, die jedoch dreimal niedrigere Giftmengen abgeben, welche zudem eine geringer Toxizität aufweisen, verlaufen viele Unfälle glimpflich. So ist keine Anwendung von Gegengiften erforderlich. Dies ist insbesondere in Anbetracht der möglichen allergischen Reaktionen auf das Gegengift ein wichtiger Aspekt bei der medizinischen Behandlung von durch die Brasilianische Wanderspinne ausgelösten Bissunfällen.[54]

Studienabhängige Unterschiede in den bestimmten LD50-Werten können neben den geschlechts- und stadiumsabhängigen Unterschieden auch auf geografische Unterschiede der Giftzusammensetzung hindeuten.[54][59] Eine systematische Untersuchung dessen steht noch aus.

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Systematik befasst sich im Bereich der Biologie sowohl mit der taxonomischen (systematischen) Einteilung als auch mit der Biologie und mit der Nomenklatur (Disziplin der wissenschaftlichen Benennung) von Lebewesen und damit auch der der Brasilianischen Wanderspinne.

Der wissenschaftliche Artname nigriventer stammt aus der lateinischen Sprache und bedeutet übersetzt etwa „schwarze Ventralseite“, was von der dunklen Unterseite der Brasilianischen Wanderspinne rührt.

Beschreibungsgeschichte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Art wurde, als Ctenus nigriventer 1891 durch Eugen von Keyserling, nach einem von Hermann von Ihering im brasilianischen Bundesstaat Rio Grande del Sul gesammelten Weibchen, erstbeschrieben. 1936 transferierte der brasilianische Arachnologe Cândido Firmino de Mello-Leitão die Art, als Phoneutria nigriventer in die von Maximilian Perty bereits 1833 beschriebene Gattung Phoneutria, in der sie seitdem verblieb. Die Abgrenzung von der Gattung Ctenus war von der Forschung bis zur Revision durch Mello-Leitão als zweifelhaft angesehen worden. Sie wurde in der neueren Forschung aber bestätigt.[2]

Die Abgrenzung und Umschreibung der Arten innerhalb der Gattung ist bis in jüngste Zeit unklar und umstritten gewesen. Wolfgang Bücherl hielt Phoneutria nigriventer irrtümlich für ein Synonym von Phoneutria fera. Die heute wieder als valide angesehenen Arten Phoneutria keyserlingi und Phoneutria pertyi wurden bei einer Revision 2001 mit der Brasilianischen Wanderspinne synonymisiert,[60] diese Synonymie aber 2007 wieder aufgehoben.[61] Die Arten werden vor allem nach Genitalmerkmalen (Details in der Gestalt der weiblichen Epigyne und des männlichen Embolus) unterschieden. Daneben ist ein Färbungsmerkmal charakteristisch: Bei Phoneutria nigriventer ist das Opisthosoma auf der Ventralseite einheitlich braun bis schwarz gefärbt, bei den meisten verwandten Arten heller.

In der heutigen Fassung werden folgende Namen als Synonyme von Phoneutria nigriventer angesehen:[62] Ctenus rufichelis Mello-Leitão, 1917 (= Phoneutria rufichelis), Ctenus paca Mello-Leitão, 1922 (= Phoneutria paca), Ctenus luederwaldti Mello-Leitão, 1927 (= Phoneutria luederwaldti).

Innere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die phylogenetischen Stellungen einzelner Arten der Gattung Phoneutria ist bisher in Teilen anhand fünf Arten erforscht worden. Dabei konnten zwei Artengruppen aufgestellt werden. Eine davon ist die der Brasilianischen Wanderspinne mitsamt ihrer am nächsten verwandten Art und somit ihrer Schwesterart, der Großen Bananenspinne (P. boliviensis). Die Andere ist die Phoneutria reidyi-Artengruppe und umfasst neben dieser die Arten Phoneutria bahiensis und Phoneutria fera. Folgendes Kladogramm soll die nähere Beziehung der fünf Arten zueinander verdeutlichen:[63]

  Phoneutria 
  Artengruppe der Brasilianischen Wanderspinne 

 Brasilianische Wanderspinne


   

 Große Bananenspinne (P. boliviensis)



  Phoneutria reidyi-Artengruppe 

 Phoneutria reidyi


   

 Phoneutria fera


   

 Phoneutria bahiensis





Brasilianische Wanderspinne und Mensch[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Weibchen auf dem Arm

Die Brasilianische Wanderspinne gilt zusammen mit der Art Phoneutria fera als die giftigste Art der Gattung und gemeinsam mit dieser als die wohl giftigste Spinne überhaupt. Ihr Gift macht die Art zu einer der wenigen, deren Wirkung auch für einen gesunden erwachsenen Menschen lebensgefährliche Folgen haben kann. Vom Menschen erhält die Brasilianische Wanderspinne insbesondere deshalb einen je nach Individuum unterschiedlich ausfallenden Ruf, wird aber nicht selten gefürchtet. Doch gelten die Spinne und insbesondere ihr Gift mittlerweile auch als bedeutende Forschungsobjekte, was mit deren Vielfältigkeit zu begründen ist.

Gefahr[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bedingt durch ihre recht aggressive Wesensart und ihre Mobilität sowie Giftigkeit geht von der Brasilianischen Wanderspinne ein nicht zu unterschätzender Gefahrenfaktor aus. Dies jedoch nicht nur von der hohen Aggressivität sowie Agilität der Art, sondern auch von der hohen Wahrscheinlichkeit des Zusammentreffens zwischen Mensch und Spinne, da sie sich im Gegensatz zur überwiegend abseits lebenden Phoneutria fera auch gerne in Siedlungsbereichen aufhält. Dabei suchen die Spinnen auch das Innere von menschlichen Behausungen auf, wo sie durch ihre tagsüber versteckte Lebensweise Unterschlüpfe wie Bekleidungen oder Haushaltsutensilien aufsuchen und dort unbemerkt bleiben können. Ein Biss kann bei Benutzung oder Anheben der Gegenstände und einer unerwarteten Annäherung an die Spinnen erfolgen. Besonders während der Paarungszeit kommt es zu Bissen durch männliche Tiere, da diese bei der Suche nach Weibchen gehäuft in Häuser gelangen.[64]

Die Gefährlichkeit der Brasilianischen Wanderspinne für den Menschen ist allerdings weitaus geringer als oft befürchtet. Auch die weit verbreitete Annahme, dass die Art mittels Bananentransport gelegentlich nach Deutschland gelange, ist in den meisten Fällen ebenfalls nicht zutreffend. Ebenso haben die Todesfälle stark abgenommen, da ein mittlerweile verfügbares Gegengift die meisten Todesfälle heutzutage verhindert. In der Zeit zwischen 1926 und 1996 sind 14 Todesfälle dokumentiert worden, die der Brasilianischen Wanderspinne zugerechnet wurden.[22] Ferner exportiert von den Ländern innerhalb des Verbreitungsgebiets der Art lediglich Brasilien Bananen in die Europäische Union und nur 0,8 % der Bananen auf deutschen Märkten stammen aus Brasilien, was die Wahrscheinlichkeit der oft befürchteten Einfuhr ohnehin senkt. Darüber hinaus handelt es sich bei den gefundenen Spinnen zumeist um heimische Spinnenarten, die während des Transports zwischen die Früchte gelangten, oder um andere Spinnen, etwa andere Arten der Gattung Phoneutria oder ähnliche Vertreter der Kammspinnen oder der Überfamilie Lycosoidea, beispielsweise um die Große Wanderspinne (Cupiennius salei).[16] Entsprechend selten sind Vorkommnisse in Europa.[65]

Bissunfälle und Behandlung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Detailaufnahme eines drohenden Weibchens.

Die Brasilianische Wanderspinne besitzt wie alle Arten der Gattung Phoneutria eine verglichen mit der vieler anderen Spinnenarten sehr hohe Aggressivität, bzw. Abwehrbereitschaft.[21] Dadurch und wegen der hohen Wahrscheinlichkeit des Zusammenkommens von Mensch und Spinne sind Bissunfälle dieser Art nicht unwahrscheinlich. Ein Sicherheitsabstand zur Spinne wird deshalb empfohlen.

Ein sich bedroht fühlendes Exemplar der Art nimmt für gewöhnlich eine für einige Spinnen typische Drohgebärde ein (s. Kapitel „Abwehrverhalten“ und Bild). Es gibt allerdings auch Berichte von Bissen, die sich ohne Vorwarnungen seitens der Spinne ereignet haben. Bedingt durch ihre Agilität ist es der Brasilianischen Wanderspinne auch möglich, Fressfeinde oder vermeintliche Fressfeinde im Sprung anzugreifen.[21] Gelegentlich übt die Brasilianische Wanderspinne sog. Trockenbisse aus (Bisse, bei denen die Spinne zwar mit den Cheliceren zubeißt, aber kein Gift verabreicht.), die dann mit Ausnahme des Schmerzes durch den Biss selber sowie womöglichen bakteriellen Infektionen keine Komplikationen hervorrufen.[64]

Behandeln lässt sich ein Giftbiss der Brasilianischen Wanderspinne mit dem Antiserum Anti-ctenidico, mit dem sich sowohl der Biss der Brasilianischen Wanderspinne als auch anderer Arten der Gattung Phoneutria genauso behandeln lassen wie Bisse von den allerdings wesentlich harmloseren Wolfsspinnen (Lycosidae) der Gattung Lycosa.[66]

Symptome beim Menschen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Ein Biss der Brasilianischen Wanderspinne kann beim Menschen mit verschiedenen Symptomen einhergehen. Als erstes tritt ein großer lokaler Schmerz an der Bissstelle ein. Ebenso können Ödeme (Schwellung von Körpergewebe), Erythem (Hautrötung), Hyperhidrose (übermäßige Schweißproduktion), Parästhesien (starke Empfindungen in den Versorgungsgebieten von Hautnerven) und Muskelfaszikulationen (feine Zuckungen kleiner Muskelfaserbündel) an der Bissstelle auftreten. Tachykardie (Herzrasen), Bluthochdruck, Priapismus (schmerzhafte Erektion), Erbrechen und Sialorrhoe (übermäßiger Speichelfluss) können Anzeichen für akutere durch das Gift hervorgerufene Körperschäden (systemische Effekte) sein. Weitere starke Symptome, die besonders bei Kindern auftreten, sind Erbrechen, Priapismus, Durchfall, Bradykardie (verminderter Herzschlag), Arterielle Hypotonie (zu niedriger Blutdruck), Herzrhythmusstörungen, akutes Lungenödem und Schockzustände. Bei ausbleibender Behandlung kann das Gift der Brasilianischen Wanderspinne zum Tod führen.[64]

Prägung des Begriffs „Bananenspinne“[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die für den Menschen deutlich harmlosere Warmhaus-Riesenkrabbenspinne (Heteropoda venatoria) ist eine der weiteren als „Bananenspinnen“ bekannten Spinnenarten und wird verglichen mit der Brasilianischen Wanderspinne deutlich häufiger an exportierten Bananenfrüchten gemeldet.

Die Brasilianische Wanderspinne hat wie keine andere der als „Bananenspinnen“ bekannten Spinnenarten den Begriff geprägt, sodass er zumeist mit dieser Art assoziiert wird. Insbesondere in vielen Medienformaten erscheinen über mehrere Tage andauernde Blickfänge in Form von Titeln, die auf für den Menschen tödliche und in Supermärkten gefundene Spinnen hindeuten. Zwar sind solche Vorkommnisse in der Vergangenheit mehrfach belegt worden, doch handelt es sich zumeist um andere als Bananenspinne bekannte Spinnenarten, etwa welche der Gattung Cupiennius oder der Warmhaus-Riesenkrabbenspinne (Heteropoda venatoria). Bei in Supermärkten gefundenen Spinnenarten wird deren tatsächliche Identifizierung zumeist deutlich weniger bekannt als der Fund der jeweiligen Spinne selber, wobei es sich tatsächlich in wenigen Fällen tatsächlich um Individuen der Brasilianischen Wanderspinne handelt.[65]

Terraristik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Wie einige Spinnen erfreut sich die Brasilianische Wanderspinne einer großen Beliebtheit im Rahmen der Terraristik und wird deshalb gelegentlich als Heimtier im Rahmen dieser gehalten. Für die erfolgreiche Haltung sollte das tropische Klima ihres natürlichen Verbreitungsgebiets bestmöglich simuliert werden. Auch müssen Versteckmöglichkeiten aufgrund der nachtaktiven und tagsüber versteckten Lebensweise der Spinne angeboten werden. Vor dem Kauf einer oder mehrerer Exemplare der Art sollte man sich allerdings der von ihr ausgehenden Gefahr bewusst sein.[22]

Bedrohung und Schutz[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Über mögliche Bestandsbedrohungen der Brasilianischen Wanderspinne existieren keine Angaben, da ihre Bestände nicht von der IUCN gewertet werden.[67]

Siehe auch[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. a b c Wolfgang Bücherl, Eleanor E. Buckley: Venomous Animals and Their Venoms: Venomous Invertebrates. Elsevier, 1972, ISBN 978-1-4832-6289-5, S. 237.
  2. a b Rosana Martins, Rogerio Bertani: The Non-Amazonian Species Of The Brazilian Wandering Spiders Of The Genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae: Ctenidae), With The Description Of A New Species. In: Zootaxa. Band 1562, Nr. 1, 2007, S. 1., abgerufen am 30. August 2020.
  3. a b c d e f g h i j k l m n o p Phoneutria (Perty, 1833) bei der University of Florida, abgerufen am 1. September 2019.
  4. a b c d e f Phoneutria (Perty, 1833) beim Staatlichen Museum für Naturkunde Karlsruhe, abgerufen am 10. September 2020.
  5. a b c d e f g Rosana Martins, Rogerio Bertani: The Non-Amazonian Species Of The Brazilian Wandering Spiders Of The Genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae: Ctenidae), With The Description Of A New Species. In: Zootaxa. Band 1562, Nr. 1, 2007, S. 8., abgerufen am 30. August 2020.
  6. a b c d Miguel Simó, Antonio Domingos Brescovit: Revision and cladistic analysis of the Neotropical spider genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), with notes on related Cteninae. In: Bulletin of the British Arachnological Society. Band 12, Nr. 2, Januar 2001, S. 70., abgerufen am 10. September 2020.
  7. Rosana Martins, Rogerio Bertani: The Non-Amazonian Species Of The Brazilian Wandering Spiders Of The Genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae: Ctenidae), With The Description Of A New Species. In: Zootaxa. Band 1562, Nr. 1, 2007, S. 73., abgerufen am 30. August 2020.
  8. Rosana Martins, Rogerio Bertani: The Non-Amazonian Species Of The Brazilian Wandering Spiders Of The Genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae: Ctenidae), With The Description Of A New Species. In: Zootaxa. Band 1562, Nr. 1, 2007, S. 3., abgerufen am 30. August 2020.
  9. Peters: Bericht über die Leistungen der Naturgeschichte der Arachniden während der Jahre 1847 und 1848. In: Archiv für Naturgeschichte. (University of Michigan). Band 15, Nicolai, 1849, S. 335.
  10. Richard S. Vetter, Stefan Hillebrecht: Distinguishing Two Often-Misidentified Genera (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) of Large Spiders Found in Central and South American Cargo Shipments. In: American Entomologist. Band 40, Nr. 2, 2008, S. 88., abgerufen am 15. März 2020.
  11. a b Richard S. Vetter, Stefan Hillebrecht: Distinguishing Two Often-Misidentified Genera (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) of Large Spiders Found in Central and South American Cargo Shipments. In: American Entomologist. Band 40, Nr. 2, 2008, S. 91., abgerufen am 15. März 2020.
  12. a b c Miguel Simó, Antonio Domingos Brescovit: Revision and cladistic analysis of the Neotropical spider genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), with notes on related Cteninae. In: Bulletin of the British Arachnological Society. Band 12, Nr. 2, Januar 2001, S. 74., abgerufen am 10. September 2020.
  13. a b Miguel Simó, Antonio Domingos Brescovit: Revision and cladistic analysis of the Neotropical spider genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), with notes on related Cteninae. In: Bulletin of the British Arachnological Society. Band 12, Nr. 2, Januar 2001, S. 71., abgerufen am 10. September 2020.
  14. J. P. N. Corbellini, O. Lupi, L. Klotz, L. Montelo: Environmental Causes of Dermatitis. In: Tropical Dermatology. 2. Auflage. 2017, S. 443–470.
  15. Portal Niedersachsen: Bananenspinnen – und was dahinter steckt. abgerufen am 15. März 2020.
  16. a b Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe: Bananenspinnen" von Claudia Wesseloh, abgerufen am 15. März 2020
  17. Nordrhein-Westfalen: Angebliche Bananenspinne entpuppte sich als harmlos kleinezeitung.at, 3. Mai 2019, abgerufen 2. Juni 2019.
  18. Alarm in Lager: Gefährliche Spinne kroch aus Bananenschachtel krone.at, 3. Mai 2019, abgerufen 2. Juni 2019.
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Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Commons: Brasilianische Wanderspinne (Phoneutria nigriventer) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien