C4-Pflanze

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Namensgebende C4-Moleküle mit blau markierter Kette aus vier Kohlenstoffatomen
L-Aspartic Acid (blue) Structure V.1.png
L-Asparaginsäure
L-Malic Acid (blue) Formula V.1.png
L-Äpfelsäure

C4-Pflanzen nutzen einen Stoffwechselweg, um Kohlenstoffdioxid für die Photosynthese zunächst räumlich vorzufixieren und erst dann wie C3-Pflanzen im Calvin-Zyklus zu Kohlenhydraten aufzubauen. Der Name C4 leitet sich vom ersten Fixierungsprodukt ab, welches durch die Assimilation von Kohlenstoffdioxid entsteht. Während dies bei C3-Pflanzen eine Kohlenstoffverbindung mit drei C-Atomen ist, findet man in C4-Pflanzen eine Verbindung mit vier C-Atomen.

Die Kohlenstoffdioxid-Assimilation und der Calvin-Zyklus erfolgen in C4-Pflanzen räumlich voneinander getrennt. Durch Aufbringung von Energie wird dadurch Kohlenstoffdioxid aktiv angereichert, was zu einer höheren Photosyntheserate – besonders unter Wassermangel und der daraus resultierenden Verengung der Spaltöffnungen – führt. Daher sind C4-Pflanzen den C3-Pflanzen unter ariden Bedingungen überlegen. Durch die aktive Anreicherung findet die Photorespiration deutlich seltener statt. Typische C4-Pflanzen sind insbesondere Gräser, darunter auch bekannte Nutzpflanzen wie Mais, Zuckerrohr und Hirse, aber auch andere Arten, wie Amarant.

Pflanzen mit einem Crassulaceen-Säurestoffwechsel verfahren ähnlich wie C4-Pflanzen, bei ihnen sind Vorfixierung und der Calvin-Zyklus indes zeitlich voneinander getrennt.

Vorkommen der C4-Photosynthese im Pflanzenreich[Bearbeiten]

Rispenhirse, eine C4-Pflanze.

Etwa 5 % der Bedecktsamer betreiben C4-Photosynthese. Bekannte C4-Pflanzen sind Amarant, Hirse, Mais, Zuckerrohr und Chinaschilf. Die meisten gehören zu den Gräsern, gefolgt von Seggen. Doch auch bei einer Reihe von Zweikeimblättrigen gibt es diesen Stoffwechselweg, insbesondere bei den Fuchsschwanzgewächsen und anderen Nelkenartigen, bei Wolfsmilchgewächsen und vereinzelt bei Windengewächsen und Korbblütlern. Da die C4-Photosynthese 50-mal unabhängig in 10 verschiedenen Familien voneinander entstanden ist, spricht man von einem polyphyletischen Merkmal.

Der Großteil aller C4-Gräser wächst in Regionen kleiner des 30. Breitengrades.[1] C4-Pflanzen sind seltener in kalten Regionen zu finden, beispielsweise in der borealen Zone zwischen dem 50. und 65. Breitengrad und in großer Höhe. Eine Ausnahme stellt die baumlose Tundra der alpinen Zone dar, wo es trocken ist. Auch in Tibet wurde in 5.200 Meter Höhe das C4-Gras Orinus thoroldii entdeckt. Allgemein kommen sie in polaren und subpolaren Gegenden (jenseits des 65. Breitengrades) nicht vor.

Es gibt einige kältetolerante C4-Pflanzen, die Frost sowie winterliche Temperaturen (−20 °C) überstehen können, beispielsweise C4-Gräser in den Anden. Auch in kühlen Regionen wie der Küste Neuseelands, den atlantischen Küsten Kanadas und Großbritanniens oder manchen Sumpfgegenden wachsen C4-Pflanzen.

In den letzten dreißig Jahren ist eine Ausbreitung von C4-Pflanzen auch auf warmen, sonnigen Standorten in Mitteleuropa zu beobachten. Zumeist handelt es sich um hirseartige Gräser und Fuchsschwanzarten. Deren Ausbreitung wird zumindest bisher nicht als Gefahr für die heimische Flora gewertet.[2]

Evolution[Bearbeiten]

Das erste Auftreten von C4-Pflanzen ist noch Gegenstand der Forschung. Für die Datierung werden verschiedene Techniken wie DNA-Analysen (phylogenetische Studien), geochemische Signale (z. B. das Isotopenverhältnis von 12C und 13C), Fossile und Mikrofossile (Pollen, Phytolithe) genutzt. Eine starke Ausbreitung von C4-Pflanzen, und damit eine Ausweitung der von C4-Pflanzen dominierenden Ökosystemen, fand zum Ende des Miozäns und Beginn des Pliozäns vor 2–8 Millionen Jahren statt.[3] Als Grund gelten verschiedene Faktoren, wie klimatische Veränderungen, Feuer oder die Koevolution von Weidetieren.

Es gibt immer mehr Hinweise darauf, dass der Ursprung der C4-Photosynthese etwa 25 Millionen Jahren vor unserer Zeit liegt.[4] Sinkende Temperaturen und Kohlenstoffdioxidkonzentrationen kennzeichnen diese Periode. Ob bereits eine C4-Photosynthese sehr viel früher stattgefunden hat, kann durch heutige Untersuchungstechniken nicht eindeutig geschlussfolgert werden. Beispielsweise können Isotopenwerte aus marinen Sedimenten im heutigen Afrika so gedeutet werden, dass erste C4-Pflanzen bereits vor 90 Millionen Jahre existierten. Ein noch früherer möglicher Zeitpunkt wäre der Übergang vom späten Karbon zum frühen Perm vor etwa 300 Millionen Jahren, da das vorherrschende Verhältnis von Sauerstoff zu Kohlenstoffdioxid einen Selektionsdruck zugunsten von C4-Pflanzen ausgelöst hätte.

Entdeckung[Bearbeiten]

Die ersten Untersuchungen an einer C4-Pflanze wurden durch Hugo Kortschak durchgeführt. Um 1950 identifizierte er an einem Zuckerrohr-Forschungsinstitut in Hawaii als erstes CO2-Fixierungsprodukt L-Malat und L-Aspartat. Diese sind C4-Verbindungen und standen damit in Widerspruch zu den Befunden von Melvin Calvin, Andrew Benson und James Bassham. Diese hatten gezeigt, dass das erste Stoffwechselprodukt bei der CO2-Fixierung in der Dunkelreaktion eine C3-Verbindung, 3-Phosphoglycerat, ist. Die Ergebnisse Kortschaks wurden aber erst zehn Jahre später veröffentlicht. Auch der Russe Yuri Karpilov entdeckte an Mais, dass das erste Fixierungsprodukt eine C4-Verbindung ist die auch den Namen des Photosynthesetyps prägte.

Erst die australischen Forscher Marshall Davidson Hatch und Charles Roger Slack konnten mit jenen Ergebnissen und eigenen Untersuchungen die Biochemie des Stoffwechselweges entschlüsseln. Die Funktion und Bedeutung wurde Ende der 1970er-Jahre veröffentlicht.[5] Infolgedessen wird der C4-Stoffwechsel nach seinen Entdeckern auch als Hatch-Slack-Weg bzw. Hatch-Slack-Zyklus bezeichnet.

Anatomie[Bearbeiten]

Schematischer Querschnitt eines Blattes einer C4-Pflanze:. E: Epidermis; M: Mesophyllzelle; W: Xylem/Phloem; BS: Bündelscheidenzelle. Auf der Blattunterseite befinden sich die Schließzellen.

Die Reaktionen des C4-Stoffwechselweges erstrecken sich meistens über zwei benachbarte Zelltypen, welche den C4-Pflanzen auch eine typische Anatomie verleihen. Hierbei wird CO2 zunächst in Mesophyllzellen (A, vgl. Abbildung) in eine C4-Verbindung vorfixiert. Mesophyllzellen enthalten kein RuBisCO. Das in Form von jener C4-Verbindung gebundene CO2 wird über Plasmodesmen in Bündelscheidenzellen (B, vgl. Abbildung) transportiert und dort freigesetzt. Diese können aufgrund ihrer Enzymausstattung den Calvin-Zyklus ausführen. Die bei der Freisetzung entstehende C3-Verbindung wird wieder in die Mesophyllzelle zurücktransportiert. Da die Bündelscheidenzellen von den Mesophyllzellen kranzförmig umgeben sind, spricht man auch von einer Kranzanatomie. Für diese typische Anatomie der C4-Pflanzen scheint das Wurzelgen SCARECROW verantwortlich zu sein, dies zeigen Experimente an Maispflanzen.[6]

Die CO2-Fixierung (in Mesophyllzellen) und die eigentliche Kohlenstoffassimilation im Calvin-Zyklus (in Bündelscheidenzellen) sind räumlich getrennt.

Biochemie[Bearbeiten]

Übersicht über den C4-Stoffwechsel: A: Mesophyllzelle; B: Bündelscheidenzelle; PEP: Phosphoenolpyruvat; O: Oxalacetat; M: Malat; Pyr: Pyruvat; CC: Calvin-Zyklus

Dieser Vorgang stellt eine CO2-Pumpe dar, die mit der Fixierung von CO2 in Form von Bicarbonat (HCO3) beginnt. Die Bildung von HCO3 aus CO2 wird durch eine Carboanhydrase katalysiert.

\mathrm{CO_2 + H_2O \rightleftharpoons HCO_3^- + H^+}

Reaktionen in der Mesophyllzelle[Bearbeiten]

Eine Phosphoenolpyruvat-Carboxylase katalysiert die Kondensation eines Moleküls Phosphoenolpyruvat mit HCO3, so dass Oxalacetat entsteht. Dieses wird in L-Malat („Malatbildner“), bei manchen C4-Pflanzen auch in L-Aspartat, umgesetzt.

Pyruvat Fischer.svg ATP,    AMP,
 Pi         PPi
R-Pfeil rechts 1-3.svg
PPDK
Phosphoenolpyruvat Fischer2.svg  HCO3  Pi
R-Pfeil rechts 1-3.svg
PEP-C
Oxalacetat Fischer.svg
Pyruvat Phosphoenolpyruvat Oxalacetat
NADPH
  +H+    NADP+
GG-Pfeil 1-4.svg
L-Malat.svg
MDH L-Malat
Glu       KGS
GG-Pfeil 1-4.svg
L-Asparaginsäure phys.svg
ASAT Aspartat

In dieser Form wird es durch die Plasmodesmen in die Bündelscheidenzellen transportiert.

Reaktionen in der Bündelscheidezelle[Bearbeiten]

Wie nun das Kohlenstoffdioxid wieder freigesetzt und in den Calvin-Zyklus eingespeist wird, ist bei C4-Pflanzen unterschiedlich.

  1. Ein NADP-abhängiges Malatenzym katalysiert die Decarboxylierung von Malat zu Pyruvat. Hierbei wird entweder
    1. NADP+ bei einem NADP-Malat-Enzymtyp in den Chloroplasten reduziert. Oder
    2. dies erfolgt mit NAD+ bei einem NAD-abhängigen Malatenzym in den Mitochondrien.
  2. Bei dem Phosphoenolpyruvat-Carboxykinasetyp wird im Cytosol Oxalacetat zu Phosphoenolpyruvat unter ATP-Verbrauch decarboxyliert.

Die Zellwände der Bündelscheidenzellen sind meist suberinisiert, wodurch das frei werdende CO2 nicht aus der Zelle diffundieren kann. Es sammelt sich in der Zelle an, so dass eine hohe CO2-Konzentration für die RuBisCO herrscht, die es zur Assimilation in den Calvin-Zyklus einführt.

Bei Pflanzen mit dem NADP-abhängigen Malatenzym kann das entstehende NADPH, im reduktiven Teil des Calvin-Zyklus' genutzt werden. So finden sich in deren Bündelscheidenzellen oft relativ große Chloroplasten ohne Granastapel. Dementsprechend fehlt ihnen das Photosystem II (PS II), welches normalerweise in den Granamembranen der Thylakoide lokalisiert ist. Dadurch fehlt die Möglichkeit zum linearen Elektronen-Transport der Lichtreaktion der Photosynthese, der normalerweise das im Calvin-Zyklus benötigte NADPH erzeugt.

Nach der Freisetzung des CO2 werden Phosphoenolpyruvat (PEP) bzw. Pyruvat durch Plasmodesmen wieder zurück in die Mesophyllzelle transportiert. Bei Pflanzen mit dem NAD-Malat-Enzymtyp wird Pyruvat vorher durch Transaminierung zu L-Alanin umgewandelt und dieses dann transportiert. Pyruvat selbst wird durch eine Pyruvat-Phosphat-Dikinase in den Chloroplasten der Mesophyllzelle unter ATP-Verbrauch zu PEP umgesetzt und kann damit wieder mit Bicarbonat kondensieren.

C4-Photosynthese ohne Kranz-Anatomie[Bearbeiten]

Modell der C4-Photosynthese innerhalb derselben Zelle

Es wurden Landpflanzen entdeckt, die zwar eine C4-Phothosynthese betreiben, jedoch keine Kranz-Anatomie wie die meisten C4-Pflanzen aufweisen. Drei Arten, die zur Familie der Gänsefußgewächse gehören, Bienertia sinuspersici, Bienertia cycloptera und Suaeda aralocaspica, vollführen diesen Stoffwechselweg innerhalb einer Zelle.[7]

Diese Pflanzen wachsen in Wüstengegenden, B. sinuspersici in Ländern um den persischen Golf, B. cycloptera im Bereich Türkei, Afghanistan, Iran und S. aralocaspica, eine Salzpflanze, in Zentralasien.

Die C4-Photosynthese wird wie bei C4-Pflanzen mit Kranzanatomie durch eine räumliche Aufteilung von CO2-Vorfinsierung und eigentlicher Fixierung im Calvin-Zyklus erreicht, wobei dies hier intrazellulär erfolgt. Bei den oben genannten Pflanzen liegt eine C4-Photosynthese des Typs NAD-ME vor.

In S. aralocaspica findet man lange Palisadenparenchymzellen, bei denen der nach außen gelegene (distale) Bereich zur CO2-Vorfixierng dient und bei der der nach innen gelegene (proximale) Bereich zur Fixierung im Calvin-Zyklus. Die beiden Bienertia-Arten zeigen einen anderen Aufbau. Dort gibt es ein dünnes cytosolisches Kompartiment am Rand und ein ungewöhnliches zentrales Kompartiment mit vielen Chloroplasten in der Mitte. Auch hier erfolgt eine der Kranzanatomie analoge räumlich Aufteilung zwischen Vorfixierung durch PEP und Fixierung durch RuBisCO.

Bei der innerhalb einer Zelle stattfindenden C4-Photosynthese gibt es zwei verschiedene Arten von Chloroplasten („dimorphogene Chloroplasten“), die sich in ihrer Biochemie, dem Speichern von Stärke und in der Ultrastruktur unterscheiden. So sind die Grana bei den nach außen liegenden Chloroplasten schlechter entwickelt, sie speichern kaum Stärke und das Enzym PPDK ist dort zum Aufbau von PEP aktiv. Die anderen, nach „innen“ liegenden Chloroplasten, verfügen über RuBisCO, gut entwickelten Grana und speichern Stärke. Diese Unterschiede sind analog derer wie bei den jeweiligen Chloroplasten in Mesophyllzellen und Bündelscheidenzellen. Das Zytoskelett gewährleist die Trennung dieser funktionell unterschiedlichen Chloroplasten innerhalb der Zelle.

Mit den „inneren“ Chloroplasten sind auch Mitochondrien und Peroxisomen vergesellschaftet. Damit wird bei der Decarboxylierung von Malat das freiwerdende Kohlenstoffdioxid in unmittelbarer Nähe zu RuBisCO gebracht. Außerdem erhöht sich die Wahrscheinlichkeit, dass der während des photorespiratorischen Stoffwechselweges freigesetzte Kohlenstoffdioxid gleich refixiert wird.

Vermutlich führen auch die marine Makroalge Udotea flabellum und die einzellige Kieselalge Thalassiosira weissflogii eine C4-Photosynthese innerhalb derselben Zelle durch.

Fakultative C4-Photosynthese[Bearbeiten]

Die Grundnessel, eine fakultative C4-Süßwasserpflanze ohne Kranz-Anatomie

In der Grundnessel, eine Süßwasserpflanze, wurde eine C4-Photosynthese identifiziert, obwohl sie keine Kranzanatomie aufweist. Wenn der CO2-Gehalt des Wasser hoch ist, findet eine C3-Photosynthese statt. Die Grundnessel schaltet bei sinkenden CO2-Konzentrationen auf einen C4-Stoffwechsel um, so dass man hier von einer fakultativen C4-Pflanze spricht.[8]

Obwohl HCO3 in Gewässern in höherer Konzentration vorliegt als CO2, nimmt die Pflanze Kohlenstoffdioxid auf. Dies liegt daran, dass ihre adaxialen Wände einen niedrigen pH-Wert haben, womit sich das Gleichgewicht von HCO3 und CO2 zugunsten CO2 verschoben wird. CO2 wird vorfixiert und in einem C4-Stoffwechsel des NADP-ME-Typs in den Chloroplasten gebracht und dort angereichert.

Bei hohen Temperaturen hat der CO2-konzentrierende C4-Stoffwechsel der Grundnessel Vorteile gegenüber anderen C3-Süßwasserpflanzen. Während des Tages steigt der O2-Gehalt des Wassers an, während der CO2-Gehalt sinkt. Zudem kann CO2 nicht so schnell in Wasser diffundieren wie in der Luft, die Verluste durch Photorespiration steigen. Die Grundnessel vermag trotzdem eine effiziente Photosynthese zu betreiben.

Ökonomische und ökologische Aspekte[Bearbeiten]

  • C4-Pflanzen können zur Produktion von Biomasse für die Energiegewinnung genutzt werden. Chinaschilf erreicht Erträge von 15 bis 25 Tonnen Trockenmasse je Hektar und Jahr.[9]
  • Obwohl zu den Gräsern gehörend, gehört Reis zu den C3-Pflanzen. Versuche, durch Einbringen verschiedener Gene aus C4-Pflanzen die Photosyntheserate zu erhöhen, waren bis jetzt wenig erfolgversprechend.[10]

Ein Problem der wachsenden Weltbevölkerung (Überbevölkerung) ist die Verknappung der Lebensmittelvorräte, zumal immer weniger Land für eine landwirtschaftliche Nutzung verfügbar sein wird. Eine Möglichkeit, um die Ernteerträge zu steigern, wäre eine C4-Photosynthese in C3-Pflanzen.[10] Insbesondere in wärmeren Regionen der Welt ist dies von Vorteil, da dort C3-Pflanzen den C4-Pflanzen unterlegen sind.

Prinzipiell sind zwei Wege möglich, um eine C3-Pflanze in eine C4-Pflanze zu transformieren:

  • Entweder geht man von einem Einzellenmodell aus, bei der die C4-Photosynthese nicht wie üblich in zwei verschiedenen Zellen stattfindet, sondern innerhalb derselben Zelle. Auch in der Natur gibt es Pflanzen, die die räumliche Trennung zwischen CO2-Vorfixierung und Calvin-Zyklus in ein und derselben Zelle bewerkstelligen (siehe Abschnitt unten). Für die Umwandlung müsste man verschiedene Schritte durchführen, um C4-spezifische Eigenschaften in die Zelle zu bringen. So soll u.a. das Carboxylierungsenzym PEPC im Cytosol vorliegen, die CA-Aktivität von Chloroplasten ins Cytosol verlegt, effiziente Transporter in der Chloroplastenmembran eingeführt und eine räumliche Trennung von PEPC und RuBisCO erreichen werden.
  • Das andere Modell ist ein Zweizellenmodell, bei dem versucht wird, eine anatomische Spezialisierung wie bei den meisten C4-Pflanzen mit Kranz-Anatomie zu erreichen. Hierfür wären aber sehr viel mehr genetische Eingriffe erforderlich als beim Einzellenmodell, zumal auch ein neuer, spezialisierter Zelltyp gebildet werden müsste.

Wasserbedarf[Bearbeiten]

C4-Pflanzen sind den meisten C3-Pflanzen dadurch überlegen, dass sie durch ihre Kohlenstoffdioxidanreichung Wasser ökonomischer nutzen können (WUE, water use efficiency, dt: Wassernutzungseffizienz): Die optimale Wachstumstemperatur liegt zwischen 30 und 40 °C, für C3-Pflanzen dagegen bei 20 bis 30 °C.[1]

Bei steigender Temperatur löst sich Sauerstoff besser im Vergleich zu CO2, so dass es bei C3-Pflanzen zu größeren Verlusten durch Photorespiration aufgrund der Oxygenaseaktivität der RubisCO kommt, die bei C4-Pflanzen reduziert bis vollständig unterdrückt werden kann.

Während C4-Pflanzen zur Bildung von 1 g Trockenmasse 230 bis 250 ml Wasser benötigen, liegt der Bedarf für C3-Pflanzen zwei bis dreimal so hoch.

Stickstoffbedarf[Bearbeiten]

Der Stickstoffbedarf für C4-Pflanzen ist niedriger, da sie weniger RuBisCO benötigen. Diese kann nämlich aufgrund der höheren CO2-Sättigung effizienter arbeiten, Verluste durch Photorespiration sind minimal. Man hat berechnet, dass bei 30 °C ein C4-Blatt etwa 13-20 % der Menge an RubisCO eines C3-Blattes benötigt, um dieselbe Photosyntheserate (bei gesättigter Lichtstärke) zu erreichen.[11] Es muss dabei aber angemerkt werden, dass typische C4-Enzyme – wie die PPDK und PEPC – einen erhöhten Stickstoffbedarf nach sich ziehen.

Insgesamt schätzt man, dass die sogenannte Stickstoffnutzungseffizienz (NUE, nitrogen use efficiency) in C4-Pflanzen mindestens doppelt so hoch ist wie in C3-Pflanzen.

Wachsende Aufmerksamkeit gewinnen auch tropische C4-Futtergräser, die mit stickstofffixierenden Bakterien vergesellschaftet sind und somit kaum einer zusätzlichen Düngung bedürfen.

Energiebedarf[Bearbeiten]

Der Energiebedarf einer C4-Pflanze (NADP-ME-Typ und NAD-ME-Typ) beträgt 5 ATP und 2 NADPH pro fixiertem CO2-Molekül und liegt somit höher als der einer C3-Pflanze. C3-Pflanzen benötigen 3 ATP und 2 NADPH pro fixiertem CO2-Molekül, wobei diese Werte die photorespiratorischen Verluste außer Acht lassen.

C4-Pflanzen des PEPCK-Typs benötigen 3,6 ATP und 2,3 NADPH pro fixiertem CO2-Molekül.[7]

Isotopendiskriminierung[Bearbeiten]

C4-Pflanzen lassen sich durch das Verhältnis der beiden Kohlenstoff-Isotope 12C und 13C erkennen. Die beiden Isotope kommen in der Erdatmosphäre mit 98,89 % und 1,11 % vor (das radioaktive Isotop 14C spielt in diesem Zusammenhang keine Rolle). Das Enzym RuBisCO reagiert mit 12CO2 und diskriminiert gegen 13CO2, bei C4-Pflanzen ist daher das 13C/12C Verhältnis höher als in C3-Pflanzen. Es wird als δ-13C-Wert ausgedrückt:

\delta ^{13} C\ \lbrack {}^{0\!}\!/\!_{00} \rbrack = \frac {\frac {{}^{13}C} { {}^{12}C}\ \text{der Probe} - \frac {{}^{13}C} { {}^{12}C}\ \text{im Standard}} {\frac {{}^{13}C} { {}^{12}C}\ \text{im Standard}} \cdot 1000^{0\!}\!/\!_{00}

Als Standard ist ein bestimmtes Kalkgestein definiert (Pee Dee Belemnite). Produkte der C3-Photosynthese besitzen δ-13C-Werte von rund −28 ‰.

Die PEP-Carboxylase präferiert 12CO2 weniger stark als RubisCO, in C4-Pflanzen wird jedoch fast das gesamte CO2 durch die PEP-Carboxylase vorfixiert. Durch die hohe interne CO2-Konzentration in den Bündelscheidenzellen kommt auch die Diskriminierung der RubisCO nicht zum Tragen. Daraus ergibt sich für C4-Pflanzen ein δ-13C-Wert von durchschnittlich −14 ‰. Durch Bestimmung des δ-13C-Wertes mittels Massenspektrometrie kann man daher unterscheiden, ob Zucker aus der Zuckerrübe (C3) oder aus Zuckerrohr (C4) stammt.

Literatur[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b Rowan F. Sage, Ferit Kocacinar, David S. Kubien: C4 photosynthesis and temperature. In: Raghavendra, Sage (Hrsg.): C4 photosynthesis and related CO2 concentrating mechanisms. 2011, S. 161–195
  2. Dietmar Brandes: Breiten sich die C4-Pflanzen in Mitteleuropa aus?, Schriftenreihe für Vegetationskunde 27 – Sukopp-Festschrift, 1995, S. 365–372
  3. Colin P. Osborne: The geologic history of C4 plants. In: Raghavendra, Sage (Hrsg.): C4 photosynthesis and related CO2 concentrating mechanisms. 2011, S. 339–357
  4. Agepati S. Raghavendra, Rowan F. Sage (Hrsg.): C4 photosynthesis and related CO2 concentrating mechanisms. 2011, S. xix
  5. C. R. Slack, M. D. Hatch: Comparative studies on the activity of carboxylases and other enzymes in relation to the new pathway of photosynthetic carbon dioxide fixation in tropical grasses. In: Biochemical Journal 103(3), 1967, S. 660–665, PMID 4292834, PMC 1270465 (freier Volltext, PDF)
  6. Wurzelgen kurbelt Photosynthese an. www.pflanzenforschung.de. Abgerufen am 31. Januar 2013.
  7. a b Gerald E. Edwards, Elena V. Voznesenskaya: C4 photosynthesis: Kranz forms and single-cell C4 in terrestrial plants. In: Raghavendra, Sage (Hrsg.): C4 photosynthesis and related CO2 concentrating mechanisms. 2011, S. 29–61
  8. George Bowes: Single-cell C4 photosynthesis in aquatic plants. In: Raghavendra, Sage (Hrsg.): C4 photosynthesis and related CO2 concentrating mechanisms. 2011, S. 63–80
  9. Kerstin Stolzenburg: Versuchsergebnisse Weiden, Pappeln und Miscanthus der LAP Forchheim (PDF; 348 kB), 14. Dezember 2006
  10. a b James N. Burnell: Hurdles to engineering greater photosynthetic rates in crop plants: C4 rice. In: Raghavendra, Sage (Hrsg.): C4 photosynthesis and related CO2 concentrating mechanisms. 2011, S. 361–378
  11. Michael B. Jones: C4 species as energy crops. In: Raghavendra, Sage (Hrsg.): C4 photosynthesis and related CO2 concentrating mechanisms. 2011, S. 379–397

Weblinks[Bearbeiten]