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Methanosarcina
	Methanosarcina barkeri, Stamm Fusaro
Systematik
Domäne:	Archaeen (Archaea)
Abteilung:	Euryarchaeota
Klasse:	Methanomicrobia
Ordnung:	Methanosarcinales
Familie:	Methanosarcinaceae
Gattung:	Methanosarcina
Wissenschaftlicher Name
	Methanosarcina
	Kluyver & van Niel 1936

Baustelle-3.14 - Materialsammlung zu "Methanosarcina"

Artikelerstellung

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Methanosarcina ist eine Gattung von prokayotischen Mikroorganismen.^[1] Methanosarcina gehört zur Domäne der Lebenwesen Archaea, ist anaerob und bildet Methan.^[2]

Zusammenfassung der Eigenschaften

Boone & Mah (2015)^[3] fassen die Eigenschaften der Gattung Methanosarcina etwa wie folgt zusammen:

Unregelmäßige sphäroidische Körper (Durchmesser 1–3 µm), die alleine oder typischerweise in Zellaggregaten auftreten (Aggregate bis 1000 µm Durchmesser). Manchmal treten sie als große Zysten mit einzelnen Coccoidzellen und einer gemeinsamen Außenwand auf. Endosporen werden nicht gebildet. Die Ergebnisse der Gram-Färbung sind variabel. Nicht beweglich. Zellen können Gas-Vesikel enthalten. Strikt anaerob. Die optimalen Wachstumstemperaturen betragen 30–40 °C für mesophile Arten und 50–55 °C für thermophile Arten. Energiestoffwechsel durch Bildung von Methan aus Acetat, Methanol, Monomethylamin, Dimethylamin, Trimethylamin, H₂/CO₂ sowie CO. Einige Stämme verwenden H₂/CO₂ nicht als einziges Energiesubstrat. Sehr langsames Wachstum mit Pyruvat kann vorkommen. N₂-Fixierung kann vorkommen. Der G+C-Gehalt der DNA beträgt 36–43 %.

Zellform und Zellbegrenzung

Eine der ersten Erwähnungen mit dem holländischen Namen „Methaansarcine“^[4] im Jahr 1906 weist bereits auf die offensichtlichsten Eigenschaften der späteren Gattung hin: Der Name Methanosarcina bedeutet etwa „methanbildendes Paket“ und wurde aus einem neulateinischen Wort für Methan („das Methanum“) und dem lateinischen Wort für Paket oder Bündel („die Sarcina“) gebildet.^[5] In einer grundlegenden Arbeit^[6] zur Einteilung der methanbildenden Mikroorganismen aus den Jahr 1979 wurde hinsichtlich der Morphologie festgestellt, dass die Mitglieder der Familie Methanosarcinaceae (und damit auch der Gattung Methanosarcina) unregelmäßige, grampositive Kokken seien, die unterschiedlich große Pakete bilden würden. Diese Klumpen wären groß genug, um sie mit bloßem Auge sehen zu können. Die Teilungsebenen der Zellen im Paket wären nicht zwingend senkrecht. Es wird darauf hingewiesen,^[6] dass das Ergebnis einer Gram-Färbung stark von jeweils auftretenden Zellwandstruktur abhängt; 2015 wird dieses Ergebnis nicht als grampositiv, sondern als variabel eingestuft.^[3]

Die Ausprägung der Morphologie von verschiedenen Arten und Stämmen hängt stark von der jeweils bevorzugten und der tatsächlich in der Wachstumsumgebung vorhandenen Salzkonzentration ab.^[7] So zeigt M. barkeri beispielsweise eine dichotome Morphologie: wenn diese Mikroben in Süßwassermedium gezüchtet werden, wachsen sie zu großen, vielzelligen Aggregaten heran, die in einer Matrix aus sogenannten Methanochondroitin eingebettet sind, während sie in einem dem Meerwasser ähnelndem Milieu als einzelne, unregelmäßige Kokken wachsen,^[7] die nur von einer Proteinschicht (S-Schicht), aber nicht vom Methanochondroitin umgeben sind.^[8]

Methanochondroitin ist ein heterogenes Polysaccharid und ähnelt in einigen Punkten dem Chondroitin im Bindegewebe von Wirbeltieren.^[9]^[10] Die Methanosarcina-Zellmembranen sind aus relativ kurzen Lipiden aufgebaut, hauptsächlich aus C25-Kohlenwasserstoffen und C20-Ethern, während die Zellmembranen der meisten anderen Methanbildner C30-Kohlenwasserstoffe und eine Mischung aus C20- und C40-Ethern enthalten (C20, C25 usw. geben die Anzahl der Kohlenstoffatome in der jeweiligen Molekülkette an).^[11]

Methanosarcina-Zellen bilden keine Sporen.^[12]^[13]

Stoffwechsel und Genetik

Methanosarcina ist eine anaerobe Gattung, obwohl für M. acetivorans, das eigentlich ein obligatorischer Anaerobier ist,^[2] gezeigt wurde, dass dieses Archäon mikroaerophile Bedingungen aushält.^[14] In M. acetivorans und einem anderen Archäon, Aeropyrum pernix, wurden Häm-bindende Globine entdeckt, die ähnlich gut Sauerstoff binden konnten wie Hämoglobin und in denen Freitas et al. Vorgängerversionen des Hämoglobins sahen, die sie deshalb Protoglobine nannten.^[15] Die Autoren sahen die wahrscheinlichste Funktion dieser Proteine in der Entgiftung des Sauerstoffs.^[15] Das erste Häm-Protein mit bekannter Funktion bei Archaeen ist ein Sensor, der die Aerotaxis bei Halobacterium salinarum vermittelt (Hs-HemAT).^[16] Die Flucht vor dem Sauerstoff durch Aerotaxis scheidet für Methanosarcina allerdings aus, da das Archäon als unbeweglich gilt. Die Untersuchungen eines Häm-bindenden Proteins (MA4561) in M. acetivorans wiesen auf einen Häm-basierten Sensor hin, der das Redoxpotential seiner Umgebung widerspiegelt und die Genregulation des Methylsulfid-Stoffwechels beeinflusst und daher nach Meinung der Autoren MsmS (methyl sulfide methyltransferase-associated sensor) heißen sollte.^[17]

Methanosarcina ist möglicherweise das einzige bekannte Methanogene, das auf allen bekannten Stoffwechselwegen der Methanogenese Methan produzieren kann. Die meisten Methanbildner machen Methan aus den Gasen Kohlendioxid und Wasserstoff und andere verwenden Acetat auf dem Essigsäure-spaltendem Weg (auf dem sogenannten acetoclastischen Weg). Zusätzlich zu diesen zwei Wegen können Arten von Methanosarcina aus organischen Stoffen, die genau ein Kohlenstoff-Atom aufweisen (C1- oder Ein-Kohlenstoff-Verbindungen), Methan herstellen (methylotrophe Methanogenese). Zu solchen C1-Verbindungen gehören Methylamine, Methanol und Methylthiole.^[2] Methanosarcina-Arten können mindestens aus neun Substraten Methan herstellen.^[2]

Einige Methanosarcina-Arten können auch Kohlenmonoxid (CO) für die Methanogenese verwenden. In M. barkeri werden vier CO-Moleküle durch eine CO-Dehydrogenase (CODH) zu Kohlendioxid (CO₂) oxidiert und dann erfolgt die Reduktion von CO₂ zu Methan, wobei Wasserstoff (H₂) als Elektronendonor dient.^[18] Daher ist auch ein Wachstum mit H₂ und CO₂ möglich. Im Gegensatz dazu verläuft der CO-Metabolismus von M. acetivorans anders.^[19] M.-acetivorans-Zellen können auch CO verwenden, nicht aber mit H₂ und CO₂, da ein entsprechendes Hydrogenasesystem fehlt. Darüber hinaus produziert der Organismus während der Methanogenese aus CO große Mengen an Acetat und Formiat.^[19]

Im Jahr 2002 wurde das Pyrrolysin in M. barkeri als 22-ste proteinogene Aminosäure veröffentlicht.^[20]^[21] Die vorausgehenden Forschungen hatten gezeigt, dass in M. barkeri ein Gen vorhanden ist, das ein Codon aufweist, welches normalerweise das Ende (Stopp-Codon UAG) eines Proteins signalisieren würde, dies aber nicht tut. Dieses Verhalten deutete darauf hin, dass möglicherweise eine unübliche Aminosäure in das Protein eingebaut wird, ähnlich, wie das bei der 21-sten proteinogenen Aminosäure, Selenocystein,^[22]^[23] der Fall ist. Über mehrere Jahre hinweg wurden Untersuchungen durchgeführt, die den Einbau von Pyrrolysin in ein Protein bestätigten (Pressemitteilung^[24]). Die Aminosäure Pyrrolysin wurde anschließend in der gesamten Familie Methanosarcinaceae^[25] sowie auch im Bakterium Desulfitobacterium hafniense^[26] gefunden.

Einige Methanosarcina-Arten haben relativ große Genome. Mit 5.751.492 Basenpaaren hatte M. acetivorans im August 2008 das bis dahin größte sequenzierte Archaeen-Genom und für das Genom von M. mazei wurde ein Umfang von 4.096.345 Basenpaaren angegeben.^[2]

Der Vergleich von Genomen zwischen phylogenetisch eng und entfernt verwandten Arten zeigte Besonderheiten von Methanosarcina, z. B. für das Gen der Acetatkinase und weitere Gene,^[27]^[28] die bei der Aktivierung von Acetat im Stoffwechsel eine Rolle spielen (Anmerkungen zur Acetatkinase^[29] und zur Aktivierung^[30]). Methanosarcina-Arten sind die einzigen bisher gefundenen Archaeen, die eine Acetatkinase haben,^[27] während dieses Enzym bei Bakterien üblich ist.^[28] Dadurch liegt es nahe, dass das entsprechende Gen durch horizontaler Gentransfer übertragen wurde.^[28]

Die Suche nach dem Ursprung von Stoffwechselwegen und nach den Entwicklungsschritten bildet den Hintergrund der Überlegungen zur Acetatkinase. 2001 wurde die Annahme veröffentlicht, dass die Acetatkinase die „Urkinase“ in einer großen Protein-Superfamilie ist.^[31] Diese Protein-Superfamilie basiert auf Mitgliedern, die ATPase-Domänen haben und umfasst so unterschiedliche Proteine, wie z. B. Kinasen für Zellzyklus-Funktionen, Hitzeschockproteine und Aktin.^[32]

Es gibt verschiedene Annahmen zum Ursprung der Acetatkinase (und zum Ursprung weiterer, mit der Thematik assoziierter Gene bzw. Proteine, z. B. der Phosphoacetyltransferase^[33] und der Acetyl-CoA-Synthetase^[34]), die die Gemeinsamkeit aufweisen, Methanosarcina in die Betrachtungen einzubeziehen. Fournier & Gogarten (2008)^[28] favorisierten beispielsweise die Übertragung von einem Cellulose-abbauenden Bakterium auf einen Methanosarcina-Vorfahren und Barnhard et al. (2015)^[31] gingen eher davon aus, dass sich die Acetatkinase in Methanosarcina auf einem duplizierten Gen beruht, dass zuvor für eine Untereinheit einer Acetyl-CoA-Synthetase (ADP-Acs-α) kodiert hatte.

Systematik

Die taxonomischen Informationen zur Gattung Methanosarcina stammen von der LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature), Abruf 2019-04.^[35]^[36] Das direkt übergeordnete Taxon der Gattung Methanosarcina ist die Familie Methanosarcinaceae. Die Gattung Methanosarcina hat zum Zeitpunkt des Abrufs 16 Arten; die Typusart ist M. barkeri.

Methanosarcinaceae Balch & Wolfe 1981; übergeordnete Familie
- Methanosarcina Kluyver & van Niel 1936
  - Methanosarcina acetivorans Sowers et al. 1986
  - Methanosarcina baltica von Klein et al. 2002
  - Methanosarcina barkeri Schnellen 1947; Typusart
    - Typstamm DSM 800^T (MS^T)
  - Methanosarcina flavescens Kern et al. 2016
  - Methanosarcina frisia (Blotevogel et al. 1986) Blotevogel & Fischer 1989
  - Methanosarcina horonobensis Shimizu et al. 2011
  - Methanosarcina lacustris Simankova et al. 2002
  - Methanosarcina mazei (Barker 1936) Mah & Kuhn 1984
  - Methanosarcina methanica (Smit 1930) Kluyver & van Niel 1936
  - Methanosarcina semesiae Lyimo et al. 2000
  - Methanosarcina siciliae (Stetter & König 1989) Ni et al. 1994
  - Methanosarcina soligelidi Wagner et al. 2013
  - Methanosarcina spelaei Ganzert et al. 2014
  - Methanosarcina subterranea Shimizu et al. 2015
  - Methanosarcina thermophila Zinder et al. 1985
  - Methanosarcina vacuolata Zhilina & Zavarzin 1987

Historische Zusammenfassung der Benennung und Einteilung:

Eine Grundlage für die Beschreibung der Gattung wurde bereits 1906^[4] gelegt und die Gattung Methanosarcina wurde 1936 mit der ersten Art Methanosarcina methanica beschrieben.^[37] Die Namen „Methanosarcina Kluyver & van Niel 1936“ für die Gattung und „Methanosarcina methanica (Smit 1930) Kluyver & van Niel 1936“ für die Typusart wurden 1980 bestätigt.^[1] Aufgrund einer Veröffentlichung^[6] von 1979 zur Einteilung der Methanogenen wurde Methanosarcina als Typusgattung der neuen Familie „Methanosarcinaceae Balch & Wolfe 1981“ bestimmt.^[38]

Seit 1986 ist „Methanosarcina barkeri Schnellen 1947“ die neue Typusart von Methanosarcina, da zur Beschreibung für M. methanica kein passender Kulturstamm gefunden werden konnte.^[39] Hinsichtlich des Typstamms von Methanosarcina barkeri gab es eine Debatte, die letzlich (1987) zugunsten des Stamms DSM 800^T (MS^T) entschieden wurde.^[40]

Ökologie

Vorkommen

Methanosarcina-Arten sind in ökologischer Hinsicht weltweit die vielfältigsten Methanbildner. Es gibt sie in allen möglichen anaeroben Umgebungen wie Deponien, Abwasserhalden, Tiefseequellen, tiefem Grundwasser und sogar im Darm vieler verschiedener Huftiere, darunter Rinder, Schafe, Ziegen und Rehe.^[2]

Methanosarcina-Zellen bildet keine Sporen,^[13] aber zumindest eine Art (M. barkeri) kann austrocknen und in diesem Zustand ungünstige Bedingungen ertragen, z. B. hohe Temperaturschwankungen.^[12] Sie können auch in Umgebungen mit niedrigem pH-Wert überleben, die normalerweise lebensgefährlich sind.^[41] Es wurde vermutet, dass M. barkeri kurzzeitig auf dem Mars überleben könnte; zu dieser Thematik gibt es Pressemitteilungen.^[42]^[43]

Syntrophien

Die methanbildenden Archaeen leben oft in syntrophischen Mikroben-Gemeinschaften mit Bakterien, die ebenfalls anaerob sind, zusammen. Da Methanosarcina über ein großes Spektrum an Methanogenese-Möglichkeiten verfügt, überrascht es nicht, dass auch die Art und Weise der Syntrophien von Vielfalt geprägt ist. Intensiver untersucht sind solche Beziehungen von Methanosarcina barkeri in definierten Mischkulturen mit Pelobacter carbinolicus und mit Geobacter metallireducens:

P. carbinolicus (Familie Desulfuromonadaceae) bildet Wasserstoff, der von M. barkeri zur Reduktion von Kohlendioxid genutzt werden kann und

G. metallireducens (Familie Geobacteraceae) überträgt Elektronen auf M. barkeri, so dass M. barkeri diese für die Reduktion des Kohlendioxids nutzen kann.^[44]

Die beiden hier genannten Partner gehören der gleichen Ordnung, Desulfuromonadales, an. Die eine Beziehung („P. carbinolicus→H₂→M. barkeri“) wird HIT (H₂ interspecies transfer) genannt und andere Beziehung („G. metallireducens→e^–→M. barkeri“) wird DIET (Direct interspecies electron transfer) genannt.^[44]

Für einen Vergleich der beiden Beziehungen wurde Ethanol als Substrat verwendet; die Untersuchungen ergaben, dass der methanbildende Partner, M. barkeri, auf die Verfügbarkeit von Wasserstoff anders reagiert, als auf die Übertragung von Elektronen.^[44] Bei der Nutzung von Wasserstoff (HIT), wurden bevorzugt die Gene exprimiert, die allgemein die Proteinsynthese und Methanogenese fördern, während bei der Nutzung von Elektronen (DIET) eher Gene exprimiert wurden, die Transmembranproteine betreffen und Proteine, die mit der S-Schicht assoziiert sind und solche, die sich mit der Biosynthese von Cofaktoren und prosthetischen Gruppen befassen.^[44]

Diese Ergebnisse deuten darauf hin, das der Weg, den M. barkeri zur Reduktion des Kohlendioxids (zu Methan) durch Elektronenübertragung (DIET) beschreitet, grundsätzlich anders ist, als der Weg der Reduktion mithilfe von Wasserstoff (HIT).^[44] Auf „mikrobielle Nanodrähte“ wie sie verschiedene Bakterien verwenden, fanden sich bei M. barkeri keine Hinweise.^[44]

Hypothesen zur Rolle von Methanosarcina in der Erdgeschichte

Hypothese zur Evolution

Im Jahr 2004 veröffentlichten Freitas et al. die Entdeckung von zwei Globinen bei M. acetivorans und einem anderen Archäon, Aeropyrum pernix, die sie für Vorgängerversionen des Hämoglobins hielten und deshalb Protoglobine nannten.^[15] Zu diesem Thema gibt es einige Pressemitteilungen.^[45]^[46] Die Protoglobine der Archaeen binden ähnlich viel Sauerstoff wie das Hämoglobin der Wirbeltiere. Bei M. acetivorans sollte die Entfernung von unerwünschtem Sauerstoff erlauben, der ansonsten für diese anaeroben Organismus toxisch wäre. Protoglobine könnten somit einen Weg für die Entwicklung späterer Lebensformen geebnet haben, die von Sauerstoff abhängig sind. Nachdem sich in der Erdatmosphäre freier Sauerstoff befunden hatte, führte die Fähigkeit, Sauerstoff zu verarbeiten, zu einer weiten Verbreitung des Lebens und ist eine der grundlegendsten Entwicklungsstufen der Lebensformen der Erde.

Inspiriert von der Art und Weise, wie M. acetivorans Kohlenmonoxid in Acetat umwandelt,^[19] schlug ein Team von „Penn State“-Forschern eine neue „thermodynamische Evolutionstheorie“ vor (Pressemitteilung^[47]), die im Juni 2006 veröffentlicht wurde.^[48] Die Grundlage für die neue Theorie bildet die Annahme, dass frühe „Protozellen“ primitive Enzyme verwendet haben könnten, um Energie zu erzeugen, wobei Acetat ausgeschieden wurde. Zwei zuvor diskutierte Theorien drehten sich lediglich um die Kohlenstoff-Fixierung: die „heterotrophe“ Theorie der frühen Evolution, bei der die Ursuppe einfacher Moleküle aus nichtbiologischen Prozessen entstanden sein würde und die „chemoautotrophe“ Theorie, bei der die frühesten Lebensformen die einfachen Moleküle gebildet hätten. Die neue Theorie ging davon aus, dass die Stoffwechselwege in Wirklichkeit zuerst entstanden, um Energie zu erzeugen und sich erst dann weiter entwickelten, um Kohlenstoff zu fixieren. Die Wissenschaftler schlugen ferner Mechanismen vor, die es ermöglichen würden, dass sich eine an Mineralien gebundene Protozelle (=Vorläufer einer echten Zelle) zu einer frei lebenden Zelle weiterentwickeln könnte, wenn die gleichen Pfade ausgebaut würden, die anfangs nur der Energiegewinnung dienten. In der Folge wäre die Zelle zu einem Acetat-nach-Methan-Stoffwechsel imstande gewesen. Es wurde angenommen, dass M. acetivorans eine der ersten Lebensformen auf der Erde war, eine direkte Nachkommenschaft der frühen Protozellen.^[48]

Hypothese zum Massenaussterben am Ende des Perms

Rothman et al. stellten 2014 die Hypothese auf, dass die Methanproduktion durch Methanosarcina möglicherweise die Hauptursache für das Massenaussterben an der Perm-Trias-Grenze war.^[49] Zu diesem Thema gibt es diverse Pressmitteilungen.^[50]^[51]^[52]

Als Hauptursache für das Artensterben an der Perm-Trias-Grenze gilt im Allgemeinen der Vulkanismus, der mit einer Reihe von massiven Vulkanausbrüchen über einen Zeitraum von 165.000 bis 600.000 Jahren in Erscheinung trat. Ein Beleg für die Vulkanausbrüche sind die bis zu 3000 Meter mächtigen Flutbasalt-Ablagerungen des Sibirischen Trapps, die in der fraglichen Zeit entstanden und die eine Fläche von etwa 7 Millionen km² bedeckten.^[53]

Die von Rothman et al. aufgestellte Theorie besagt nun, dass der Vulkanismus zwar ein Auslöser der Katastrophe war, nicht aber die unmittelbare Ursache für das Massenausstreben. Als Ursache wird weniger die Beeinträchtigung der Lebewelt durch die Vulkangase selbst gesehen, sondern mehr die daraus erwachsenen Möglichkeiten für Methanosarcina. Die Befürworter der Methanosarcina-Theorie argumentieren unter anderem, dass ihre Theorie besser die Zusammensetzung von Kohlenstoff-Isotopen in den Ablagerungsschichten gegen Ende des Perms erklärt, als solche Theorien, bei denen die Vulkanausbrüche in Sibirien direkt verantwortlich gemacht werden.

Unter Verwendung von genetischen Analysen von etwa 50 Methanosarcina-Genomen gelangte man zu dem Schluss, dass diese Mikroben, bzw. ihre Vorfahren, wahrscheinlich vor etwa 240 ± 41 Millionen Jahren die Fähigkeit erlangt hatten, Acetat mithilfe von neuen Enzymen in Methan umzuwandeln, was in etwa dem Zeitpunkt des Massenausterbens vor 252 Millionen Jahren entspräche. Die Gene für diese neuen Enzyme (Acetatkinase^[29] und Phosphoacetyltransferase^[33] zur Aktivierung^[30] von Essigsäure) könnte der Methanosarcina-Vorfahr durch Gentransfer von einem celluloseabbauenden Bakterium erhalten haben.^[28]

Weiterhin wurde durch die Vulkanausbrüche Nickel verfügbar. Das Nickel wird für den Cofaktor F430 (ein Nickel-Tetrapyrrol-Coenzym) benötigt, der zusammen mit einer Reduktase (Methyl-Coenzym-M-Reduktase) den letzten Schritt der Methanbildung katalysiert.

Die Wissenschaftler schlussfolgerten, dass die neuen Gene zusammen mit weit verbreiteten organischen Kohlenstoffablagerungen im Meer und einem reichlichen Nickelangebot die Methanosarcina-Populationen dramatisch ansteigen ließen. Nach der Theorie führte dies zur Freisetzung von reichlich Methan als Abfall. Dann wäre ein Teil des Methans von anderen Organismen zu Kohlendioxid abgebaut worden, wobei Sauerstoff verbraucht wurde. Der Sauerstoffgehalt im Ozean hätte drastisch abgenommen und der Säuregehalt gleichzeitig zugenommen. Die Klimazonen der Erde hätten durch die Freisetzung der Treibhausgase Methan und Kohlendioxid in die Atmosphäre und gleichzeitig steigenden Temperaturen einen signifikanten Wandel erlebt. Es wird geschätzt, dass 70% der Schalentiere an der Übersäuerung der Meere durch die Überwucherung mit Methanosarcina ausstarben. Rothman et al.^[49] fassten ihre Ansichten etwa wie folgt zusammen:

Unsere grundsätzlichen Beobachtungen, ein superexponenzieller Ausbruch aus dem Kohlenstoffkreislauf, die Entstehung von effizienter acetoklastischer Methanogenese und ein Anstieg der Nickelverfügbarkeit, scheinen direkt mit mehreren Merkmalen der end-permianischen Umweltveränderungen in Verbindung zu stehen: mit dem sibirischen Vulkanismus,^[54]^[55] mit der marinen Anoxie^[56]^[57]^[58] und mit der Versauerung der Ozeane.^[59]^[60]^[61] Ein einzelner horizontaler Gentransfer^[28] löste eine biogeochemische Veränderung aus, ein massiver Vulkanismus wirkte als Katalysator, und die daraus resultierende Expansion des acetoclastischen Methanosarcina wirkte sich auf die CO₂- und die O₂-Konzentration aus. Die daraus folgenden biogeochemischen Störungen waren wahrscheinlich umfassend. Die anaerobe Methanoxidation könnte beispielsweise den Sulfidspiegel erhöht haben,^[62] was möglicherweise zu einer toxischen Freisetzung von Schwefelwasserstoff in die Atmosphäre führte, die das Aussterben an Land bedingte.^[63] Obwohl solche Implikationen spekulativ bleiben, verdeutlicht unsere Arbeit die außerordentliche Empfindlichkeit des Systems Erde gegenüber der Entwicklung des mikrobiellen Lebens.

Bedeutung für den Menschen

Technische Anwendungen

Die einfachste Form, die Methanbildung durch Mikroorganismen zu nutzen, dürfte darin bestehen, einen Behälter mit prinzipiell geeigneten Abfällen zu befüllen, die sauerstoffhaltige Luft abzuschirmen und die entstehenden Faulgase aufzufangen. Das entstandene Gas wird dann zum Heizen verbrand. Im Detail ist die effiziente technische Nutzung der Methanogenese komplizierter und setzt unter anderen Kenntnisse über die beteiligten Mikroorganismen voraus.

Es wurde zum Beispiel beobachtet, dass in Faulbehältern mit Schlamm als Substrat die methanproduzierende Mikrobengemeinschaft, üblicherweise von Methanosaetaceae dominiert wird, während Anlagen für feste Abfälle, die mit Dung betrieben werden, in der Folge mehrheitlich von Methanosarcinaceae besiedelt werden.^[64] Die Biogas ausbeute hängt stark von der Art des verwendeten Substrats und den darauf abgestimmten Prozessabläufen und -bedingungen ab.^[65]

Im Jahr 2011 wurde gezeigt, dass das M. barkeri bei der Zersetzung auf Deponien einen großen Beitrag im Vergleich zu anderen Methanbildnern erbringen dürfte; im Labormaßstab wurde gefunden, dass die Mikrobe, die in Umgebungen mit niedrigem pH-Wert überleben kann, die Säuren verbraucht, dadurch den pH-Wert anhebt und die Bedingungen der Methanbildung verbessert.^[41] Die Forscher meinten, dass ihre Ergebnisse dazu beitragen könnten, die Entwicklung von Anwendungen für Methan als alternative Energiequelle voranzubringen (Pressemiteilung^[43]).

Eine andere Denkrichtung ist der Einsatz von Gentechnik. Es wurde nach Wegen gesucht, die Fähigkeiten von Methanosarcina zur Methanproduktion umfänglicher zu nutzen. So wurde 2010 ein Gen aus dem Bakterium Pseudomonas veronii mithilfe eines Plasmids in das Archäon Methanosarcina acetivorans eingeführt, das es dem veränderten M. acetivorans-Stamm ermöglichte, Ester abzubauen.^[66] Die Forscher der Universität von Arkansas argumentierten, dass Bioengineering die effizientere Umwandlung von Biomasse in Methangas zur Energiegewinnung ermöglichen könnte (Pressemitteilung^[67]).

Je nachdem, welches Ergebnis im Fokus steht, könnte auch die Umwandlung von zwischenzeitlich entstehendem Methan in ein anderes Produkt interessant sein („reverse Methanogenese“). Gene für die Methyl-CoM-Reduktase, die aus einem anaeroben, methanotrophen und nicht kultivierbaren Archaeen-Population stammten (ANME-1^[68]), wurden in M. acetivorans übertragen und dort exprimiert, wodurch der manipulierte M. acetivorans-Stamm dreimal schneller Methan zu Acetat umwandelte als der Elternstamm.^[69]

Besonders für M. barkeri wurde die Methanogenese durch Elektronentransfer untersucht (z. B. in Syntrophien mit DIET, direct interspecies electron transfer). Allerdings wird in einer Übersichtsarbeit (2018) festgestellt, dass sich Anwendungen in dieser Hinsicht (bioelektrochemische Methanogenese) für alle Methanbildner (und somit auch für Methanosarcina) noch im Labormaßstab befinden.^[70]

Medizin

Die methanogenen Archaeen sind nicht als pathogene Keime bekannt und haben daher selten Bedeutung für die Medizin. Nichtsdestotrotz besiedeln sie anaerobe Räume. 2003 wurde beispielsweise eine nicht näher bestimmte Methanosarcina-Art in einer Parodontaltasche^[71] eines Patienten gefunden.^[72]

Datenbanken

LPSN, Suche nach Methanosarcina – http://www.bacterio.net/methanosarcina.html
NCBI, taxonomy browser – https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2207
BacDive, Suche nach Methanosarcina – http://bacdive.dsmz.de/index.php?search=Methanosarcina&submit=Search
UCSC, Informationen für die Typusart Methanosarcina barkeri – http://archaea.ucsc.edu/cgi-bin/hgGateway?db=methBark1

= = Einzelnachweise ==

< references />

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Unter dem Artikelentwurf, Materialsammlung

Abkürzungen u. ä. im Bakteriologischen Code

„emend.“ im Bakteriologischen Code

google translate: emendavit - verbessert

https://www.latein.me/formen/emendare

Perfekt (Konjunktiv)	3. Person Singular	emendavit

„Buch“ zum bakteriologischen Code: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8808/

en: Citation of the Name of a Taxon whose Circumscription Has Been Emended / Rule 35 / If an alteration of the diagnostic characters or of the circumscription of a taxon modifies the nature of the taxon, the author responsible may be indicated by the addition to the author citation of the abbreviation "emend." (emendavit) followed by the name of the author responsible for the change. //de: Zitat des Namens eines Taxons, dessen Umschreibung hervorgehoben wurde / Regel 35 / Wenn eine Änderung der diagnostischen Merkmale oder die Umschreibung eines Taxons die Art des Taxons ändert, kann der verantwortliche Autor durch die Ergänzung des Autors angegeben werden, wobei die Abkürzung "emend." (emendavit) gefolgt vom Namen des für die Änderung verantwortlichen Autors genannt wird.

„Aus beus (Erst-Autor) emend. Zweiterautor“ heißt, Aus beus, das durch Erst-Autor zuerst beschrieben wurde, ist durch Zweiterautor hinsichtlich der Beschreibung verbessert worden.

„(sic)“ im Bakteriologischen Code

Das Wort sic (lat. sīc, „so“, „wirklich so“; vollständig: sīc erat scriptum ‚so stand es geschrieben‘) wird, oft auch in eckigen [sic] statt runden Klammern (sic), als redaktionelle Ergänzung verwendet.

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8816/?report=reader --> Chapter 4, Advisory Notes --> B. Quotations of Authors and Names --> 3. Use of "pro synon.," "ex," "non," and "sic." --> d) If a name or epithet is adopted with alterations from the form as originally published, including the use of a corrected spelling, the original spelling should be cited in any list of synonyms of the corrected name. The original spelling is followed by the term "sic" in parentheses to indicate that the original spelling is accurately cited. / Example: Bacillus pantothenticus (sic).

LPSN - Methanosarcina methanica

Methanosarcina methanica (Smit 1930) Kluyver and van Niel 1936, species. (Type species of the genus.)

Type strain: (see also StrainInfo.net) not cultivated.

Sequence accession no. (16S rRNA gene) for the type strain: not available.

Synonyms: "Methaansarcine" Söhngen 1906, "Zymosarcina methanica" Smit 1930, "Sarcina methanica" (Smit 1930) Weinberg et al. 1937.

Etymology: N.L. n. methanum, methane; L. fem. suff. -ica, suffix used with the sense of pertaining to; N.L. fem. adj. methanica, pertaining to methane.

Approved Lists reference: SKERMAN (V.B.D.), McGOWAN (V.) and SNEATH (P.H.A.) (editors): Approved Lists of Bacterial Names. Int. J. Syst. Bacteriol., 1980, 30, 225-420 (Approved Lists of Bacterial Names in IJSEM Online - Approved Lists of Bacterial Names Amended edition).

Original publication: 1 SMIT (J.): Die Garungssarcinen. Eine Monographie. Pflanzenforschung Heft 14, 1930, pp. 1-59. 2 KLUYVER (A.J.) and Van NIEL (C.B.): Prospects for a natural system of classification of bacteria. Zentralblatt fur Bakteriologie Parasitenkunde Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II, 1936, 94, 369-403.

→ Methanosarcina methanica nom. rejic.

References:

1 MAH (R.A.) and KUHN (D.A.): Rejection of the type species of Methanococcus methanica (Approved Lists, 1980), conservation of the genus Methanosarcina with Methanosarcina barkeri (Approved Lists, 1980) as the type species, and emendation of the genus Methanosarcina. Request for an opinion. Int. J. Syst. Bacteriol., 1984, 34, 266-267.

Original article in IJSEM Online

2 JUDICIAL OPINION 63: Rejection of the type species Methanosarcina methanica (Approved Lists, 1980) and conservation of the genus Methanosarcina (Approved Lists, 1980) emend. Mah and Kuhn 1984 with Methanosarcina barkeri (Approved Lists, 1980) as the type species. Int. J. Syst. Bacteriol., 1986, 36, 492.

Original article in IJSEM Online

3 WAYNE (L.G.): Actions of the Judicial Commission of the International Committee on Systematic Bacteriology on requests for opinions published in 1983 and 1984. Int. J. Syst. Bacteriol., 1986, 36, 357-358.

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Note: Methanosarcina methanica is placed on the list of nomina rejicienda as a nomen dubium et confusum because it is a source of doubt and confusion.

Historische Entwicklung: Die Gattung, die Typusarten und die Stämme

Zusammenfassung: Eine Grundlage für die Beschreibung der Gattung wurde bereits 1906 gelegt und die Gattung Methanosarcina wurde 1936 mit der ersten Art Methanosarcina methanica beschrieben. Die Namen „Methanosarcina Kluyver & van Niel 1936“ für die Gattung und „Methanosarcina methanica (Smit 1930) Kluyver & van Niel 1936“ für die Typusart wurden 1980 bestätigt. 1981 wurde Methanosarcina die Typusgattung der neuen Familie „Methanosarcinaceae Balch & Wolfe 1981“. Seit 1986 ist „Methanosarcina barkeri Schnellen 1947“ die neue Typusart, da zur Beschreibung für M. methanica kein passender Kulturstamm gefunden werden konnte.

Die Mikroben der späteren Gattung Methanosarcina sind bereits 1906 mit dem holländischen Namen „Methaansarcine“ bezeichnet worden.^[4] In der Folgezeit sind die Gattungnamen „Zymosarcina“,^[73] „Methanosarcina“^[37] und „Sarcina“^[74] sowie die Beinamen (Epithetons) „methanica“,^[73]^[37]^[74] und „barkeri“ (ursprüngliche Schreibweise „barkerii“^[75]) im Zusammenhang mit den (späteren) Typusarten von Methanosarcina verwendet worden. Die erste Typusart war „Methanosarcina methanica (Smit 1930) Kluyver & van Niel 1936“^[37] und wurde in die „genehmigten Listen“ (Approved Lists, 1980) für Namen von Bakterien (und Archaeen) aufgenommen.^[1] Da sich danach kein Kulturstamm finden ließ, welcher der Beschreibung von M. methanica zugeordnet werden konnte, wurde 1984 der Vorschlag gemacht, die Typusart gegen M. barkeri auszutauschen, da für diese Art mindestens ein geeigneter Stamm verfügbar war.^[76] Der Vorschlag wurde akzeptiert, so dass seit 1986 nicht mehr M. methanica, sondern M. barkeri die Typusart ist.^[39] Die Anfrage^[76] zur Änderung der Typusart brachte einen neuen Stamm als Typusstamm für M. barkeri in die Debatte (Stamm 227, Kultivierung seit 1974^[77]). Nachfolgend wurden verbesserte Beschreibungen von M. barkeri vorgenommen. 1987 wurde die Artbeschreibung von M. barkeri durch eine detailliertere Beschreibung des Typstamms MS^T (1966 durch Marvin P. Bryant isoliert, DSM 800) ergänzt.^[40] 1992 wurde ein Vergleich von verschiedenen Methanosarcina-Stämmen vorgenommen, der zeigte, dass sich der Typstamm (MS^T bzw. DSM 800^T) und der zwischenzeitlich als Typstamm diskutierte Stamm (227) nicht wesentlich voneinander unterscheiden würden.^[78]

Söhngen (1906) – Frühe namentliche Erwähnung des späteren Namens der Gattung als „Methaansarcine“ (holländisch) in einer Inauguraldissertation.^[4]
Smit (1930) – Beschreibung der Art „Zymosarcina methanica“,^[73] die später als erste Typusart der Gattung „Methanosarcina“ gesehen wird.
Kluyver & van Niel (1936) – Beschreibung der Gattung „Methanosarcina Kluyver & van Niel 1936“; „Zymosarcina methanica“ von Smit wird zu „Methanosarcina methanica (Smit 1930) Kluyver & van Niel 1936“.^[37]
Weinberg (1937) – Synonyme Bezeichnung „Sarcina methanica“.^[74]
Schnellen (1947) – Beschreibung der Art „Sarcina barkerii“ in einer Inauguraldissertation.^[75]
Kluyver & Schnellen (1947) – Bekräftigung der Artbeschreibung als „Sarcina barkeri Schnellen, 1947“^[75]
Barker (1956) – Arbeit zur Fermentation mit verbesserten Beschreibungen (Emendationen), u. a. für Methanosarcina.^[79]
Bryant (1966) – Isolation des späteren Typstamms von Methanosarcina barkeri durch Marvin P. Bryant (Stamm MS^T, später DSM 800, Mitteilung in^[40]).
Mah et al. (1978) – Beschreibung eines Stamms (Nummer 227) von Methanosarcina, der durch Acetat-Anreicherung isoliert und seit 1974 im Labor gezüchtet wurde.^[77]
Balch et al. (1979) – Effektive Veröffentlichung zur Neueinteilung der Methanbildner, u. a. wird Methanosarcina in die neue Familie Methanosarcinaceae eingeordnet.^[6]
IUMS (1980) – Die „Genehmigten Listen“ (Approved Lists, 1980) werden durch die Internationale Vereinigung der Mikrobiologischen Gesellschaften (IUMS) aufgestellt.^[1] Um Platz zu sparen, wurde in den „Genehmigten Listen“^[1] ein vollständiges Zitat^[80] mit „Bergey 8“ abgekürzt. Drei themenbezogene Einträge werden wiedergegeben:
- Methanosarcina Kluyver and van Niel 1936 emend. Barker 1956 Kluyver, A.J. and C.B. van Niel. 1936. Zentralblatt fur Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II. 94:369-403; Barker, H.A. 1956. Bacterial fermentations. John Wiley and Sons, New York. pp. 1-95. Type species: M. methanica (Smit 1930) Kluyver and van Niel 1936 Description: Bergey 8.
- M. barkeri Schnellen 1947 Schnellen, C.G.T.P. 1947. Onderzoekingen over de methaangisting. Thesis, Delft. pp. 1-137. Type strain: DSM 800 Description: Mah, R.A., M.R. Smith and L. Baresi. 1978. Applied and Environmental Microbiology 35:1174-1184.
- M. methanica (Smit 1930) Kluyver and van Niel 1936 Smit, J. 1930. Die Garungssarcinen. Eine Monographie. Pflanzenforschung Heft 14, pp. 1-59; Kluyver, A.J. and C.B. van Niel. 1936. Zentralblatt fur Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II. 94:369-403. Type strain: not Description: Bergey 8.

IUMS (1981) – Validierungsliste Nummer 6, Anerkennung von neuen Namen, u. a. „Methanosarcinaceae Balch and Wolfe 1981“.^[38]
Mah & Kuhn (1984) – Bitte um eine Stellungnahme durch die IUMS: Zurückweisung der Typus-Art Methansarcina methanica (Approved Lists, 1980), Beibehaltung der Gattung Methanosarcina mit Methanosarcina barkeri (Approved Lists, 1980) als (neue) Typus-Art und verbesserte Beschreibung der Gattung Methanosarcina.^[76]
Wayne (1986) – Handlungen der Rechtskommission im Zeitraum 1983 bis 1984. Unter anderem Ankündigung der Stellungnahme zur neuen Typusart für Methanosarcina.^[81]
IUMS (1986) – Stellungnahme (Opinion 63): Zurückweisung der Typus-Art Methanosarcina methanica (Approved Lists, 1980), Beibehaltung der Gattung Methanosarcina mit Methanosarcina barkeri (Approved Lists, 1980) als (neue) Typus-Art und verbesserte Beschreibung der Gattung Methanosarcina; „Methanosarcina barkeri Schnellen 1947 (Approved Lists 1980)“ wird die Typusart der verbesserten Gattung „Methanosarcina Kluyver & van Niel 1936 emend. Barker 1956 (Approved Lists 1980), nom. cons., emend. Mah & Kuhn 1984“.^[39]
Bryant & Boone (1987) – Verbesserte Beschreibung der Art „Methanosarcina barkeri Schnellen 1947 (Approved Lists 1980) emend. Bryant and Boone 1987“ durch verbesserte Beschreibung des Typstamms MS^T (DSM 800^T).^[40]
- Ab 1966 (Isolation durch Marvin P. Bryant) galt der Stamm MS (später DSM 800=ATCC 43569=JCM 10043) als eine Art inoffizieller Typstamm (Mitteilung in^[40]).
- Zwischen 1980 und 1984 war DSM 800 der offizielle Typstamm vom M. barkeri.^[1]
- Zwischen 1984 und 1986 (Zeitraum von einer Anfrage^[76] bis zur Stellungnahme^[39]) war offen, ob Stamm DSM 800 der Typstamm von M. barkeri bleibt oder der Stamm 227 (Mah et al., 1978^[77]) der neue Typstamm wird.
- Zwischen 1986 und 1987 (Zeitraum von der Stellungnahme^[39] bis zur nächsten Änderung^[40]) galt der Stamm 227 (Mah et al., 1978^[77]) als Typstamm von M. barkeri, da bei einer verbesserten Beschreibung der Gattung nicht nur die Typusart ausgetauscht wurde, sondern auch der Typstamm der Typusart.^[77]
- Ab 1987 wurde der Typstamm von M. barkeri wieder DSM 800 (=ATCC 43569=JCM 10043), derjenige Stamm, der 1966 durch Marvin P. Bryant isoliert wurde und nun eine bessere Beschreibung erhielt.^[40]
Maestrojuán (1992) – Beschreibung von Methanosarcina-Stämmen, verbesserten Beschreibung der Typusart „Methanosarcina barkeri Schnellen 1947 (Approved Lists 1980) emend. Maestrojuán et al. 1992“. Die Autoren fanden, dass die beiden M. barkeri-Stämme MS^T und 227 relativ gleich waren (im Gegensatz zu Zitat 44., [Thomas et al. 1986]).^[78]
Ni et al.1994 – „Methanosarcina Kluyver & van Niel 1936 emend. Barker 1956 (Approved Lists 1980) emend. Ni et al. 1994“. Eine Art (alter Name Methanolobus siciliae) wechselt die Gattung (Methanosarcina siciliae).^[82]

Methanosarcina barkeri Schnellen 1947 (Approved Lists 1980) emend. Bryant and Boone 1987 (emended description of the type strain).

Type strain: (see also StrainInfo.net) MS = DSM 800 = ATCC 43569= JCM 10043 = NBRC 100474 = OCM 38 = VKM B-1635.

International Union of Microbiological Societies

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3. Sarcina methanica (Smit, 1930) Weinberg et al., 1937. (Methaansarcine, Söhngen, Inaug. Diss., Delft, 1906, 104; Zymosarcina methanica Smit, Die Gärungssarcinen. Pflanzenforschung, Jena, Heft 14, 1930, 25; Weinberg, Nativelle and Prévot, Les Microbes Anaérobies, 1937, 1032.)

me.tha'ni.ca. Gr. noun methy wine; M.L. noun methanum methane; M.L. adj. methanicus pertaining to methane.

Description taken from Weinberg et al. (loc. cit.) and from Smit (op. cit., 1930, 25).

Spheres, 2.0 to 2.5 microns in diameter, occurring in packets of 8 or more cocci. Non-motile. Gram-variable.

Growth in solutions of calcium acetate and possibly of butyrate and inorganic ammonium salts. Carbon dioxide is needed for methane production. In acetate-agar (with addition of some H2S and NaHCO3): Colonies of 50 to 100 microns are formed, showing gas production.

Cultural characters as yet unknown.

Carbohydrates and ethanol not fermented.

Cellulose reaction negative.

Principal products from the metabolism of calcium acetate and butyrate are methane, carbon dioxide and calcium carbonate.

Peptones not attacked.

Utilizes ammonium salts as source of nitrogen. No organic nitrogen compounds utilized. Strict anaerobe. Killed by a short contact with the air.

Optimum temperature, between 35° and 37° C.

Non-pathogenic.

Distinctive characters: Utilizes ammonium salts and acyclic acids producing methane and carbonic acid. Source: Isolated from sediment in methane fermentation (Weinberg et al.). Isolated from mud (Smit). Habitat: Swamp waters and mud; fermenting sewage sludge.

4. Sarcina barkeri Schnellen, 1947. (Sarcina barkerii (sic) Schnellen, Inaug. Diss., Delft, 1947, 63; also see Kluyver and Schnellen, Arch. of Biochem., 14, 1947, 57.)

bar'ke.ri. M.L. gen. noun barkeri of Barker; named for H. A. Barker, who has made studies of organisms of this type.

Spheres, 1.5 to 2.0 microns in diameter, occurring mostly in packets of 8 or less. Non-motile. Gram-positive. Growth occurs in solutions of methanol and inorganic ammonium salts.

Methanol agar (with inorganic salts and some Na2S) colonies: 0.5 to 1.0 mm in diameter, whitish. Carbohydrates not fermented.

Cellulose-negative.

Methane is produced from carbonic acid and bicarbonates. Sodium acetate is more slowly attacked with the production of carbon dioxide, part of which is reduced to methane. Other alcohols and salts are not utilized. Nitrites not produced from nitrates.

Peptones and other sources of organic nitrogen are not utilized.

Catalase-negative.

Optimum temperature, 30° C.

Optimum pH, 7.0.

Non-pathogenic.

Distinctive characters: Methanol is utilized with the production of methane, carbon dioxide and water. From mixtures of carbon monoxide or carbon dioxide and hydrogen, methane is produced. Pure carbon monoxide is utilized with the production of carbon dioxide and methane.

Source: Isolated from mud.

Habitat: Found in mud and sewage sludge.

Methanosarcina - Suche unter LPSN - John Wiley & Sons, Inc. + Bergey's Manual Trust.

Methanosarcina†

Euryarchaeota

Methanosarcinales

Methanosarcinaceae

David R. Boone

Robert A. Mah

First published: 14 September 2015

https://doi.org/10.1002/9781118960608.gbm00519

† Kluyver and van Niel, 400,AL emend. Mah and Kuhn , 266 (Nom. Cons., Opinion 63 of the Jud. Comm. 1986b, 492)

‡ Published by John Wiley & Sons, Inc., in association with Bergey's Manual Trust.

Abstract

Me.tha.no.sar' ci.na. M.L. neut. n. methanum methane; L. fem. n. sarcina a package, bundle; M.L. fem. n. Methanosarcina methane sarcina.

Euryarchaeota / Methanosarcinales / Methanosarcinales / Methanosarcinaceae / Methanosarcina

Irregular spheroid bodies (1–3 µm in diameter), occurring alone or typically in aggregates of cells (aggregates up to 1000 µm in diameter). Sometimes occur as large cysts with a common outer wall surrounding individual coccoid cells. Refer to Figures 1, 2, and 3 for typical morphologies. Endospores not formed. Gram stain results are variable. Nonmotile. May contain gas vesicles (Figure 4). Strictly anaerobic. Optimum growth temperatures are 30–40°C for mesophilic species and 50–55°C for thermophiles. Energy metabolism via formation of methane from acetate, methanol, monomethylamine, dimethylamine, trimethylamine, H2/CO2, and CO. Some strains do not use H2/CO2 as the sole energy substrate. May grow very slowly on pyruvate. N2may be fixed.

The mol% G + C of the DNA is: 36–43.

Type species: Methanosarcina barkeri Schnellen 1947, 73 (Nom. Cons., Opinion 63 of the Jud. Comm. 1986b, 492).

Methanosarcina(ceae) bei technischen Anwendungen

Applications of methanogens =====

Hydrogen production

...and 0.21 μmol/mg cell dry mass for M. barkeri strain 227 (Valentine et al. 2000). geringste angegebene Ausbeute

Biotechnological production by genetically modified methanogens

....As an example, the introduction of a bacterial esterase allowed M. acetivorans to grow on methyl-esters (like methyl acetate and methyl propionate, Lessner et al. 2010). In wild type methanogens, “trace methane oxidation” (i.e., “reverse methanogensis”) has been reported to occur during net methane production (Timmers et al. 2017). It has been possible to use this effect for acetate production: Heterologous expression in M. acetivorans of genes encoding methyl-CoM reductase from anaerobic methanotrophic archaea (ANME-1) resulted in a strain that converted methane to acetate three times faster than the parental strain (Soo et al. 2016). ...

Biogas production from organic matter

...It has been discovered that about 40% of this methane are produced by microbial consortia containing methanogens (e.g. Methanosarcinales); the substrates for this production are methoxylated aromatic compounds within the coal beds (Mayumi et al. 2016)...

...It was for example observed that the methanogenic consortium, which is strongly depending on the substrate type, is usually dominated by Methanosaetaceae in digesters with sludge as substrate, while solid waste digesters operated with manure explained in the following section usually host a majority of Methanosarcinaceae (Karakashev et al. 2005). In both cases, methanogens that can metabolize acetate (see also “Substrates and metabolism of methanogens” section) are preferred in biogas systems, compared to those feeding on hydrogen and CO2. ...

Treatment of sewage water
Treatment of solids
Micro biogas systems
Biogas composition and process optimizations

Methanogenic bioelectrochemical systems

Integration of electrodes into waste and wastewater treatment
Bioelectrochemical systems fed with CO₂

Conclusions

Acetataktivierung

Buss et al. (2001)^[31] – Urkinase: Struktur der Acetatkinase, ein Mitglied der ASKHA-Superfamilie der Phosphotransferasen. ASKHA: acetate and sugar kinases/Hsc70/actin; Azetat- und Zuckerkinasen, sowie Hsc70 und Aktin.
Barnhard et al. (2015)^[27] – Mögliche Rolle der Acetyl-CoA-Synthetase (acs) und der Malatdehydrogenase (mae) bei der Umschaltung auf Acetat während der Evolution von Bakterien und Archaeen.
en:acetate kinase (https://enzyme.expasy.org/EC/2.7.2.1), which is predominantly found in micro-organisms, facilitates the production of acetyl-CoA by phosphorylating acetate, in the presence of ATP and a .
en:Acetyl-CoA | Coenzyme A (CoA,SCoA,CoASH) is a , notable for its role in the synthesis and of , and the oxidation of in the .
en:Malate dehydrogenase (https://enzyme.expasy.org/EC/1.1.1.37) (MDH) is an enzyme that reversibly catalyzes the of to using the of NAD⁺ to NADH.
en:Nicotinamide adenine dinucleotide (NAD) is a cofactor found in all living cells. The compound is called a dinucleotide because it consists of two nucleotides joined through their phosphate groups.
en:HSPA8, Heat shock 70 kDa protein 8 also known as heat shock cognate 71 kDa protein or Hsc70 or Hsp73 is a heat shock protein that in humans is encoded by the HSPA8 gene on chromosome 11.^[83]
en:Actin is a family of [[:en:Globular_protein globular] multi-functional proteins that form microfilaments. It is found in essentially all cells (the only known exception being nematode sperm), where it may be present at a concentration of over 100 μM; its mass is roughly 42-kDa, with a diameter of 4 to 7 nm.

Acetyl-Coenzym A (kurz Acetyl-CoA) ist ein „aktivierter“ Essigsäurerest (CH₃CO⁻). Dieser ist an die SH-Gruppe des Cysteamin-Anteils von Coenzym A gebunden. Sie leitet sich durch Veresterung der SH-Gruppe von Coenzym A mit Essigsäure ab.^[84]
Malatdehydrogenase (MDH) ist das Enzym, das die chemische Reaktion von L-Malat zu Oxalacetat katalysiert. Sie ist daher unverzichtbar in mehreren Teilen des Stoffwechsels aller aerober Lebewesen, insbesondere im Citratzyklus, im Aspartatzyklus, und beim Energietransport durch die Malat-Aspartat-Shuttle. Während Prokaryoten eine einzige Form des Enzyms besitzen, haben alle Eukaryoten zwei Isozyme, die in den Mitochondrien und im Zytoplasma lokalisiert sind (MDHM und MDHC).
Nicotinamidadenindinukleotid (Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid, abgekürzt NAD) ist ein Coenzym, das formal ein Hydridion überträgt (Zwei-Elektronen/Ein-Proton). Es ist an zahlreichen Redoxreaktionen des Stoffwechsels der Zelle beteiligt.
Aktin (engl. actin; von altgriechisch ἀκτίς aktis ‚Strahl’^[85]) ist ein Strukturprotein, das in allen eukaryotischen Zellen vorkommt. Es ist Bestandteil des Zytoskeletts und eines der fünf häufigsten Proteine in Eukaryoten; in Muskelzellen ist jedes zehnte Proteinmolekül ein Aktinmolekül, in anderen Zellen beträgt der Anteil 1–5 %. Aktin bildet aneinandergereiht als F-Aktin dynamische Aktinfilamente.

Textfragmente

2015 wurde dazu eine Hypothese vorgeschlagen, die auf der „Urkinase“ beruht. Zuvor wurde die Annahme veröffentlicht, dass die Acetat-Kinase die Urkinase in einer großen Protein-Superfamilie ist.^[31] Diese Protein-Superfamilie basiert auf Mitgliedern, die die Eigenschaft teilen, ATP-Bindungsstellen zu besitzen. Es gibt Hinweise darauf, dass die Acetatkinase in einem halophilen Methanosarcina-Vorfahr durch Duplikation und Divergenz des Acetyl-CoA-Synthetase-Gens entstanden ist.^[27]

Barnhard et al. (2015 )^[27]: Methanosarcina spp. sind die einzigen identifizierten Archaeen mit Ack, und diese Beobachtung legt nahe, dass Ack entweder horizontal übertragen wurde oder sich innerhalb der Archaea-Genome entwickelt haben könnte./11fournier+gogarten-08^[28]/ Die Genom-Syntenie kann über Hunderte von Millionen von Jahren aufrechterhalten werden, daher sind Gene von phylogenetisch Verwandten an den gleichen Orten häufig ortholog./31ghedin-etal-04^[86]/ Genom-Syntenie-Vergleiche legen nahe, dass ack in Methanosarcina am selben Ort liegt, wie das für die ADP-acs-α-Untereinheit kodierende Gen in den phylogenetisch nahen verwandten M. mahii und M. evestigatum (Abb. 3).

Methanosarcina-Arten sind die einzigen bisher gefundenen Archaeen, die eine Acetatkinase haben,^[27] was nahelegt, dass das Gen durch horizontaler Gentransfer^[28] übertragen wurde. Eine Möglichkeit ist die An der gleichen Stelle im Genom, wo sich bei Methanosarcina das Gen dafür befindet, haben nahe verwandte Archaeen (Methanohalophilus mahii und Methanohalobium evestigatum) ein Gen für die Alpha-Untereinheit einer ADP-abhängigen Acetyl-CoA-Synthethase (ADP-acs-α-Untereinheit).

Es wird ein mögliches Szenario vorgeschlagen, in dem die erste Ack aus einer duplizierten ADP-Acs-α-Untereinheit in einem Ahnenarchäon entstanden sein könnte. Ein pta-Homolog ist in allen bisher sequenzierten Halobacteriales-Genomen konserviert, und die enge Beziehung zwischen Methanosarcina spp. und halophile Methanogene legen nahe, dass das pta-Gen durch horizontalen Gentransfer von antiken Halobacteriales erworben werden konnte, die sich in derselben Umgebung befanden.

/Bork et al. 1992^[32]/ ATP-bindende Proteine vorbereitung - ASKHA (acetate and sugar kinases/Hsc70/actin)

/Cheek et al. 2002^[87]/ Sequenz und Struktur von Kinasen allgemein/

DIET und HIT

( und Pelobacter und Geobacter und Methanosarcina und ) ( und Pelobacter carbinolicus und Geobacter metallireducens und Methanosarcina barkeri und ) ( und P. carbinolicus und G. metallireducens und M. barkeri und )

/ Holmes et al. 2018^[44] / Rotaru et al. 2014^[88] / Wang et al. 2016^[89] / Lovley 2017^[90] /

EN-DE

Methanosarcina | Methanosarcina barkeri | en:Methanosarcina | en:Methanosarcina barkeri |


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Herkunft: Zeilenweise Übersetzung https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.14&oldid=186609842, 15. März 2019 um 15:07 Umbau: https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.14&oldid=186817798 Zeitspanne der Anpassung: 2019-03-19 bis 2019-03-22 Umfang der Anpassung: Einleitung blieb vorläufig erhalten (trotz Doppelung), Pressemitteilungen wurden kompakter dargestellt, Zitatkommentare wurden eingekürzt, aber im (Autor et al. 20XX[n])-Format belassen. „Mögliche Rolle...am Ende des Perms“ hat den größten Umbau erfahren. Es verbleiben Recherchen zur Acetatactivierung und Morphologie+Gramfärbung
Herkunft: Umbau https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.14&oldid=186817798 Fertigstellung: https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Methanosarcina&oldid=187165929, 2. April 2019 um 17:21 Umfang der Anpassung: Erstellung eines Artikelentwurfs aus der Vorversion und Fertigstellung; relativ großer Umfang der Bearbeitung, keine weitere Version zwischen Umbau und Fertigstellung; Acetat-Aktivierung, Systematik, Recherchen zu Eigenschaften (z. B. Gramfärbung, Temparaturbereich), Anwendungen, Medizin; zur Format-Anpassung wurde zwischen dem Artikelentwurf dieser Baustelle 3.14 (https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baustelle-3.14&oldid=187165015) eine Baust 3.14b angelegt (benutzt wurde https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle_001/Baustelle-3/Baust-3.14b&oldid=187165813) Zeitspanne der Anpassung: 2019-03-22 bis 2019-04-02

Neues zu Methanosarcina barkeri

Methanosarcina | Methanosarcina barkeri | en:Methanosarcina | en:Methanosarcina barkeri |

Lin Q et al. (2017) ^[91] -- Lin Q, Fang X, Ho A, Li J, Yan X, Tu B, Li C, Li J, Yao M, Li X. Different substrate regimes determine transcriptional profiles and gene co-expression in Methanosarcina barkeri (DSM 800).

Nguyen V et al. (2016) ^[92] -- Nguyen V, Karunakaran E, Collins G, Biggs CA. Physicochemical analysis of initial adhesion and biofilm formation of Methanosarcina barkeri on polymer support material.

Lovley et al. 2018, ^[93] -- Lovley DR. The Hydrogen Economy of Methanosarcina barkeri: Life in the Fast Lane.

Kulkarni et al. 2018, ^[94] -- Kulkarni G, Mand TD, Metcalf WW. Energy Conservation via Hydrogen Cycling in the Methanogenic Archaeon Methanosarcina barkeri.

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Rowe et al. 2019, ^[96] -- Rowe AR, Xu S, Gardel E, Bose A, Girguis P, Amend JP, El-Naggar MY. Methane-Linked Mechanisms of Electron Uptake from Cathodes by Methanosarcina barkeri.

Andere

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Einzelnachweise

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↑ ^a ^b Die Acetatkinase (En: Acetate kinase ), Expasy-Code EC 2.7.2.1 (https://enzyme.expasy.org/EC/2.7.2.1) setzt die Reaktion ATP + Acetat = ADP + Acetylphosphat um. Akzeptierter Name für EC 2.7.2.1: "Acetate kinase"; [Alternative Namen: Acetate kinase (phosphorylating), Acetic kinase, Acetokinase, AK]. Acetylphosphat ist ein Säureanhydrid aus Essigsäure und Phosphorsäure.
↑ ^a ^b Die Essigsäure (Acetat) kann nur dann im Stoffwechsel genutzt werden, wenn sie in einer sogenannten aktivierten Form vorliegt, z. B. als Acetylphosphat, was durch das Enzym Acetatkinase bewirkt werden kann. Die Kinase spaltet eine energiereiche Verbindung (z. B. ATP) und überträgt eine Phosphorsäure-Gruppe. Dadurch entsteht eine energiereiche, „aktivierte“ Verbindung. Im konkreten Fall ist dies das Acetylphosphat, ein Säureanhydrid, das aus dem Essigsäure-Rest (Acetylrest) und einem Phosphorsäure-Rest (Phosphatrest) besteht. Ein anderes Beispiel für einen „aktivierten“ Essigsäurerest ist Acetyl-Coenzym A.
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↑ ^a ^b Die Phophatacetyltransferase (En: Phosphate acetyltransferase ), Expasy-Code EC 2.3.1.8 (https://enzyme.expasy.org/EC/2.3.1.8) ist ein Enzym, dass die Reaktion Acetyl-CoA + Phosphat = CoA + Acetylphosphat umsetzt. Akzeptierter Name für EC 2.3.1.8: "Phosphate acetyltransferase"; (Alternative Namen: Phosphoacylase, Phosphotransacetylase). Acetylphosphat ist ein Säureanhydrid aus Essigsäure und Phosphorsäure.
↑ Die Acetyl-CoA-Synthetase (En: Acetyl-CoA synthetase ), Expasy-Code EC 6.2.1.1 (https://enzyme.expasy.org/EC/6.2.1.1) ist ein Enzym, dass die Reaktion ATP + Acetat + CoA = AMP + Diphosphat + Acetyl-CoA umsetzt. Akzeptierter Name für EC 6.2.1.1: "Acetate--CoA ligase"; (Alternative Namen: Acetate thiokinase, Acetyl-activating enzyme, Acetyl-CoA synthase, Acetyl-CoA synthetase, Acyl-activating enzyme).
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[:6-4] Die Angabe „Methaansarcine, Söhngen, Inaug. Diss., Delft, 1906, 104;“ wurde in „Bergey's manual of determinative bacteriology“, Auflage 7 (1956) auf Seite 469 gemacht und wurde in Wikisource unter https://en.wikisource.org/wiki/Page:Bergey%27s_manual_of_determinative_bacteriology.djvu/491 gefunden. Der dortige Textauszug: „Sarcina methanica (Smit, 1930) Weinberg et al., 1937. (Methaansarcine, Söhngen, Inaug. Diss., Delft, 1906, 104; Zymosarcina methanica Smit, Die Gärungssarcinen. Pflanzenforschung, Jena, Heft 14, 1930, 25; Weinberg, Nativelle and Prévot, Les Microbes Anaérobies, 1937, 1032.“ korrelierte mit den Angaben zu Methanosarcina methanica unter http://www.bacterio.net/methanosarcina.html (LSPN, Abruf 2019-04) und in den „Approved Lists, 1980“ für die Namen von Prokaryoten (doi:10.1099/00207713-30-1-225).

[5] Abruf von Onlineressourcen: 2019-03-23; LSPN (http://www.bacterio.net/methanosarcina.html), Eintrag "Etymology: N.L. n. methanum [from French n. méth(yle) and chemical suffix -ane], methane; N.L. pref. methano-, pertaining to methane; L. fem. n. sarcina, a package, bundle; N.L. fem. n. Methanosarcina, methane package, methane sarcina." und Online-Wörterbuch (https://de.pons.com/%C3%BCbersetzung/latein-deutsch/sarcina).

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[:10-29] Die Acetatkinase (En: Acetate kinase ), Expasy-Code EC 2.7.2.1 (https://enzyme.expasy.org/EC/2.7.2.1) setzt die Reaktion ATP + Acetat = ADP + Acetylphosphat um. Akzeptierter Name für EC 2.7.2.1: "Acetate kinase"; [Alternative Namen: Acetate kinase (phosphorylating), Acetic kinase, Acetokinase, AK]. Acetylphosphat ist ein Säureanhydrid aus Essigsäure und Phosphorsäure.

[:11-30] Die Essigsäure (Acetat) kann nur dann im Stoffwechsel genutzt werden, wenn sie in einer sogenannten aktivierten Form vorliegt, z. B. als Acetylphosphat, was durch das Enzym Acetatkinase bewirkt werden kann. Die Kinase spaltet eine energiereiche Verbindung (z. B. ATP) und überträgt eine Phosphorsäure-Gruppe. Dadurch entsteht eine energiereiche, „aktivierte“ Verbindung. Im konkreten Fall ist dies das Acetylphosphat, ein Säureanhydrid, das aus dem Essigsäure-Rest (Acetylrest) und einem Phosphorsäure-Rest (Phosphatrest) besteht. Ein anderes Beispiel für einen „aktivierten“ Essigsäurerest ist Acetyl-Coenzym A.

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[:12-33] Die Phophatacetyltransferase (En: Phosphate acetyltransferase ), Expasy-Code EC 2.3.1.8 (https://enzyme.expasy.org/EC/2.3.1.8) ist ein Enzym, dass die Reaktion Acetyl-CoA + Phosphat = CoA + Acetylphosphat umsetzt. Akzeptierter Name für EC 2.3.1.8: "Phosphate acetyltransferase"; (Alternative Namen: Phosphoacylase, Phosphotransacetylase). Acetylphosphat ist ein Säureanhydrid aus Essigsäure und Phosphorsäure.

[34] Die Acetyl-CoA-Synthetase (En: Acetyl-CoA synthetase ), Expasy-Code EC 6.2.1.1 (https://enzyme.expasy.org/EC/6.2.1.1) ist ein Enzym, dass die Reaktion ATP + Acetat + CoA = AMP + Diphosphat + Acetyl-CoA umsetzt. Akzeptierter Name für EC 6.2.1.1: "Acetate--CoA ligase"; (Alternative Namen: Acetate thiokinase, Acetyl-activating enzyme, Acetyl-CoA synthase, Acetyl-CoA synthetase, Acyl-activating enzyme).

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[:9-67] About: Daniel Lessner - J. William Fulbright College of Arts and Sciences: Researchers Engineer New Methane-Production Pathway in Microorganism. University of Arkansas, Fayetteville / news wise, 8. Dezember 2010, abgerufen am 14. März 2019 (englisch).

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[71] In Robichaux et al. (2003, PMID 12432465): "...collected from a patient with type IV periodontal pocket (the periodontal pocket is a space bounded by the tooth on one side and by ulcerated epithelium lining the soft tissue wall on the other)." – Übersetzung: "...von einem Patienten mit einer Parodontaltasche vom Typ IV entnommen. (Die Parodontaltasche ist ein Bereich, der auf einer Seite vom Zahn begrenzt wird und auf der anderen Seite von einem geschwürten [Ulcera] Epithel, das die Weichteilwand auskleidet.)"

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[:7-73] Die Angabe „Zymosarcina methanica Smit, Die Gärungssarcinen. Pflanzenforschung, Jena, Heft 14, 1930, 25;“ wird in „Bergey's manual of determinative bacteriology“, 7. Auflage (1956) auf Seite 469 gemacht und wurde in Wikisource unter https://en.wikisource.org/wiki/Page:Bergey%27s_manual_of_determinative_bacteriology.djvu/491 gefunden.

[:8-74] Die Angabe „Sarcina methanica (Smit, 1930) Weinberg et al., 1937. (Methaansarcine, Söhngen, Inaug. Diss., Delft, 1906, 104; Zymosarcina methanica Smit, Die Gärungssarcinen. Pflanzenforschung, Jena, Heft 14, 1930, 25; Weinberg, Nativelle and Prévot, Les Microbes Anaérobies, 1937, 1032.“ wird in „Bergey's manual of determinative bacteriology“, 7. Auflage (1956) auf Seite 469 gemacht und wurde in Wikisource unter https://en.wikisource.org/wiki/Page:Bergey%27s_manual_of_determinative_bacteriology.djvu/491 gefunden

[:0-75] Die Angabe „Sarcina barkeri Schnellen, 1947. (Sarcina barkerii (sic) Schnellen, Inaug. Diss., Delft, 1947, 63; also see Kluyver and Schnellen, Arch. of Biochem., 14, 1947, 57.)“ wird in „Bergey's manual of determinative bacteriology“ auf Seite 470 gemacht und wurde in Wikisource unter https://en.wikisource.org/wiki/Page:Bergey%27s_manual_of_determinative_bacteriology.djvu/492 gefunden.

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Benutzer:Dirk123456/Baustellenbaustelle 001/Baustelle-3/Baustelle-3.14

Inhaltsverzeichnis

Artikelerstellung

Artikelentwurf

Zusammenfassung der Eigenschaften

Zellform und Zellbegrenzung

Stoffwechsel und Genetik

Systematik

Ökologie

Vorkommen

Syntrophien

Hypothesen zur Rolle von Methanosarcina in der Erdgeschichte

Bedeutung für den Menschen

Technische Anwendungen

Medizin

Datenbanken

Unter dem Artikelentwurf, Materialsammlung

Abkürzungen u. ä. im Bakteriologischen Code

„emend.“ im Bakteriologischen Code

„(sic)“ im Bakteriologischen Code

LPSN - Methanosarcina methanica

Historische Entwicklung: Die Gattung, die Typusarten und die Stämme

Aus Wikisource

Methanosarcina - Suche unter LPSN - John Wiley & Sons, Inc. + Bergey's Manual Trust.

Methanosarcina(ceae) bei technischen Anwendungen

Hydrogen production

Biotechnological production by genetically modified methanogens

Biogas production from organic matter

Methanogenic bioelectrochemical systems

Conclusions

Acetataktivierung

Textfragmente

DIET und HIT

EN-DE

Neues zu Methanosarcina barkeri

Einzelnachweise

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