„Systematik der Bakterien“ – Versionsunterschied

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== Grundlagen ==
== Grundlagen ==

[[Bakterien]] und [[Archaeen]] können im Gegensatz zu größeren mehrzelligen [[Eukaryoten]] nicht leicht in das klassische System der Taxonomie eingefügt werden. Einerseits gibt es keine sexuelle Vermehrung, weshalb der biologische [[Art (Biologie)|Artbegriff]] ([[Ernst Mayr]]) nicht anwendbar ist, andererseits sind sie so klein, dass eine optische Beschreibung nicht immer wesentliche Erkenntnisse beisteuert, sodass ein phänetischer/morphologischer Artbegriff nur bedingt anwendbar ist. Eine physiologische Beschreibung trug zwar bald zur Klassifizierung bei, konnte jedoch mangels geeigneter Methoden nur eine unvollständige Einteilung bewerkstelligen. Nach der Erfindung der [[Polymerase-Kettenreaktion|PCR]] (Polymerase-Kettenreaktion) waren Teile der genetischen Information der einzelnen Organismen zugänglich. Dabei wurde insbesondere die Sequenz der Gene für die [[Ribosomale RNA|RNA-Untereinheiten]] der ubiquitären [[Ribosom]]en als sinnvoller Marker für phylogenetische Analysen entdeckt. Jedes Lebewesen benötigt die in ihrer Entwicklung äußerst konservativen Ribosomen zum Zusammenbau der Proteine. Am erfolgreichsten, wenn auch nicht perfekt, war die Analyse mit Hilfe des Gens der [[Ribosomale RNA|16S rRNA]], Hauptbestandteil der [[Ribosomen#Aufbau und Arten|kleinen Untereinheit]] des Ribosoms. Dadurch eröffneten sich nun ungeahnte Möglichkeiten zur phylogenetischen Analyse der Organismen, zusätzlich zu den bisherigen Methoden. Die Taxonomie der Mikroorganismen konnte überprüft werden – natürlich nicht ohne Auswirkungen. So sind viele bekannte Begriffe in Frage gestellt, aber derzeit noch nicht ganz von neuen abgelöst oder modifiziert, da meist deutlich mehr Arbeit damit verbunden ist, als ein paar Sequenzierungen. Die [[Archaeen#Systematik|Systematik der Archaeen]] ist direkt in den Artikel der Archaeen integriert.
[[Bakterien]] und [[Archaeen]] können im Gegensatz zu größeren mehrzelligen [[Eukaryoten]] nicht leicht in das klassische System der Taxonomie eingefügt werden. Einerseits gibt es keine sexuelle Vermehrung, weshalb der biologische [[Art (Biologie)|Artbegriff]] ([[Ernst Mayr]]) nicht anwendbar ist, andererseits sind sie so klein, dass eine optische Beschreibung nicht immer wesentliche Erkenntnisse beisteuert, sodass ein phänetischer/morphologischer Artbegriff nur bedingt anwendbar ist. Eine physiologische Beschreibung trug zwar bald zur Klassifizierung bei, konnte jedoch mangels geeigneter Methoden nur eine unvollständige Einteilung bewerkstelligen. Nach der Erfindung der [[Polymerase-Kettenreaktion|PCR]] (Polymerase-Kettenreaktion) waren Teile der genetischen Information der einzelnen Organismen zugänglich. Dabei wurde insbesondere die Sequenz der Gene für die [[Ribosomale RNA|RNA-Untereinheiten]] der ubiquitären [[Ribosom]]en als sinnvoller Marker für phylogenetische Analysen entdeckt. Jedes Lebewesen benötigt die in ihrer Entwicklung äußerst konservativen Ribosomen zum Zusammenbau der Proteine. Am erfolgreichsten, wenn auch nicht perfekt, war die Analyse mit Hilfe des Gens der [[Ribosomale RNA|16S rRNA]], Hauptbestandteil der [[Ribosomen#Aufbau und Arten|kleinen Untereinheit]] des Ribosoms. Dadurch eröffneten sich nun ungeahnte Möglichkeiten zur phylogenetischen Analyse der Organismen, zusätzlich zu den bisherigen Methoden. Die Taxonomie der Mikroorganismen konnte überprüft werden – natürlich nicht ohne Auswirkungen. So sind viele bekannte Begriffe in Frage gestellt, aber derzeit noch nicht ganz von neuen abgelöst oder modifiziert, da meist deutlich mehr Arbeit damit verbunden ist, als ein paar Sequenzierungen. Die [[Archaeen#Systematik|Systematik der Archaeen]] ist direkt in den Artikel der Archaeen integriert.


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=== Phylum [[Proteobacteria]] ===
=== Phylum [[Proteobacteria]] ===
==== Klasse [[Acidithiobacillia]] ====
==== Klasse [[Acidithiobacillia]] ====
::* Ordnung [[Acidithiobacillales]]<ref name="Williams" />
::* Ordnung [[Acidithiobacillales]]<ref name="Williams2013" />
::::* Familie [[Acidithiobacillaceae]]
::::* Familie [[Acidithiobacillaceae]]
::::* Familie [[Thermithiobacillaceae]]
::::* Familie [[Thermithiobacillaceae]]
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::::* Familie [[Wenzhouxiangellaceae]]
::::* Familie [[Wenzhouxiangellaceae]]
::::* Familie [[Woeseiaceae]]
::::* Familie [[Woeseiaceae]]
::* Ordnung [[Enterobacterales]] (zuvor als Ordnung „Enterobacteriales“ bezeichnet<ref name="Adeolu" />)
::* Ordnung [[Enterobacterales]] (zuvor als Ordnung „Enterobacteriales“ bezeichnet<ref name="Adeolu2016" />)
::::* Familie [[Budviciaceae]]
::::* Familie [[Budviciaceae]]
::::* Familie [[Enterobacteriaceae]] (mit Gattung ''Phytobacter'')
::::* Familie [[Enterobacteriaceae]] (mit Gattung ''Phytobacter'')
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::* Ordnung [[Bdellovibrionales]]
::* Ordnung [[Bdellovibrionales]]
::::* Familie [[Bdellovibrionaceae]]
::::* Familie [[Bdellovibrionaceae]]
::* Ordnung [[Oligoflexales]]<ref name="Nakai" />
::* Ordnung [[Oligoflexales]]<ref name="Nakai2014" />
::::* Familie [[Oligoflexaceae]]
::::* Familie [[Oligoflexaceae]]
::::* Familie [[Pseudobacteriovoracaceae]]
::::* Familie [[Pseudobacteriovoracaceae]]
::* Ordnung [[Silvanigrellales]]<ref name="Hahn" />
::* Ordnung [[Silvanigrellales]]<ref name="Hahn2017" />
::::* Familie [[Silvanigrellalaceae]]
::::* Familie [[Silvanigrellalaceae]]


==== Klasse „[[Zetaproteobacteria]]“ ====
==== Klasse „[[Zetaproteobacteria]]“ ====
::* Ordnung [[Mariprofundales]]
::* Ordnung [[Mariprofundales]]
::::* Familie [[Mariprofundaceae]] (mit der bisher einzigen Gattung ''[[Mariprofundus]]'')<ref name="Emerson" />
::::* Familie [[Mariprofundaceae]] (mit der bisher einzigen Gattung ''[[Mariprofundus]]'')<ref name="Emerson2007" />


=== Phylum „[[Rhodothermaeota]]“ ===
=== Phylum „[[Rhodothermaeota]]“ ===
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Die Taxonomie der Bakterien ist Gegenstand zahlreicher, laufender Veränderungen und Verbesserungen aufgrund neuer Erkenntnisse, die einen neutralen, beobachtenden Standpunkt verunmöglichen. Einige höhere Taxa wurden oben nicht berücksichtigt, bei anderen sind in näherer Zukunft Änderungen zu erwarten. Dieser Anhang enthält Kommentare zur Klärung, soweit bekannt:
Die Taxonomie der Bakterien ist Gegenstand zahlreicher, laufender Veränderungen und Verbesserungen aufgrund neuer Erkenntnisse, die einen neutralen, beobachtenden Standpunkt verunmöglichen. Einige höhere Taxa wurden oben nicht berücksichtigt, bei anderen sind in näherer Zukunft Änderungen zu erwarten. Dieser Anhang enthält Kommentare zur Klärung, soweit bekannt:


=== Phyla bestätigter Gruppen ===
* Phylum '''Firmicutes''': Die Stellung vieler Mitglieder dieses Phylums ist derzeit schlecht zu klären. Dabei spielt nicht nur historischer Ballast eine Rolle, sondern auch die eingeschränkten Möglichkeiten der phylogenetischen Analyse. Während einige Mitglieder aus nachvollziehbaren Gründen nur vollkommen falsch klassifiziert waren, kann man in einigen Bereichen weitgehende Änderungen nicht ausschließen. Diese betrifft unter anderem auch das Phylum Deferribacteres. Mit der fortschreitenden Analyse ganzer Genome wird möglicherweise weiter Klarheit geschaffen.
* Phylum '''Firmicutes''': Die Stellung vieler Mitglieder dieses Phylums ist derzeit schlecht zu klären. Dabei spielt nicht nur historischer Ballast eine Rolle, sondern auch die eingeschränkten Möglichkeiten der phylogenetischen Analyse. Während einige Mitglieder aus nachvollziehbaren Gründen nur vollkommen falsch klassifiziert waren, kann man in einigen Bereichen weitgehende Änderungen nicht ausschließen. Diese betrifft unter anderem auch das Phylum Deferribacteres. Mit der fortschreitenden Analyse ganzer Genome wird möglicherweise weiter Klarheit geschaffen.
** Klasse „Bacilli“
** Klasse „Bacilli“
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* Phylum '''„Calditrichaeota“''': Eine weitere Einteilung in Ordnung und Familie fehlt derzeit (Dezember 2018) noch.
* Phylum '''„Calditrichaeota“''': Eine weitere Einteilung in Ordnung und Familie fehlt derzeit (Dezember 2018) noch.


=== Kandidatengruppen aus Metagenomanalysen ===
[[Datei:A Novel Representation Of The Tree Of Life.png|mini|rechts|hochkant=2.0|Stammbaum des Lebens auf der Basis [[Ribosom|ribosomaler]] Proteine. Die Domäne der Bakterium ist in zwei Gruppen aufgeteilt: '''[[Patescibacteria|CPR]]''' (syn. {{lang|en|Candidate Phyla Radiation}}, '''CPR''') mit '''[[Wirthbacteria]]''' auf der einen, alle herkömmlichen Bakterienphyla auf der anderen Seite.]]
[[Datei:A Novel Representation Of The Tree Of Life.png|mini|rechts|hochkant=2.0|Stammbaum des Lebens auf der Basis [[Ribosom|ribosomaler]] Proteine. Die Domäne der Bakterium ist in zwei Gruppen aufgeteilt: '''[[Patescibacteria|CPR]]''' (syn. {{lang|en|Candidate Phyla Radiation}}, '''CPR''') mit '''[[Wirthbacteria]]''' auf der einen, alle herkömmlichen Bakterienphyla auf der anderen Seite.]]
[[Metagenomik|Metagenomanalysen]] aus verschiedenen [[Habitat]]en zeigen, dass die Systematik der [[Kultivierung|kultivierbaren]] Bakterien auch mit den oben genannten Methoden immer noch ein sehr unvollständiges Bild des gesamten Spektrums liefert. Kleine Formen von Bakterien (und Archaeen) mit langsamem Stoffwechsel blieben bisher unberücksichtigt, machen aber einen großen Anteil im Boden wie auch in den Ozeanen und Süßgewässern aus.
[[Metagenomik|Metagenomanalysen]] aus verschiedenen [[Habitat]]en zeigen, dass die Systematik der [[Kultivierung|kultivierbaren]] Bakterien auch mit den oben genannten Methoden immer noch ein sehr unvollständiges Bild des gesamten Spektrums liefert. Kleine Formen von Bakterien (und Archaeen) mit langsamem Stoffwechsel blieben bisher unberücksichtigt, machen aber einen großen Anteil im Boden wie auch in den Ozeanen und Süßgewässern aus.
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bis 70<ref name=func>{{cite journal | author = R.&nbsp;E.Danczak, M.&nbsp;D. Johnston, C. Kenah, M. Slattery, K.&nbsp;C. Wrighton, MvJ. Wilkins | title = Members of the candidate phyla radiation are functionally differentiated by carbon- and nitrogen-cycling capabilities | journal = Microbiome | volume = 5 | issue = 1 | pages = 112 | date = 2017-09 | pmid = 28865481 | pmc = 5581439 | doi = 10.1186/s40168-017-0331-1 }}</ref>
bis 70<ref name=func>{{cite journal | author = R.&nbsp;E.Danczak, M.&nbsp;D. Johnston, C. Kenah, M. Slattery, K.&nbsp;C. Wrighton, MvJ. Wilkins | title = Members of the candidate phyla radiation are functionally differentiated by carbon- and nitrogen-cycling capabilities | journal = Microbiome | volume = 5 | issue = 1 | pages = 112 | date = 2017-09 | pmid = 28865481 | pmc = 5581439 | doi = 10.1186/s40168-017-0331-1 }}</ref>
verschiedenen Phyla bestehen.
verschiedenen Phyla bestehen.
Da die CPR-Mitglieder bisher bis auf wenige ausnahmen nicht kultivierbar sind,<ref name=He2015>X. He, J.&nbsp;S. McLean, A. Edlund, S. Yooseph, A.&nbsp;P. Hall, S.&nbsp;Y. Liu ''et&nbsp;al.'': Cultivation of a human-associated TM7 phylotype reveals a reduced genome and epibiotic parasitic lifestyle, in: Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112, 2015, S.&nbsp;244–249, [[doi:10.1073/pnas.1419038112]].</ref>
Da die CPR-Mitglieder bisher bis auf wenige Ausnahmen nicht kultivierbar sind,<ref name=He2015>X. He, J.&nbsp;S. McLean, A. Edlund, S. Yooseph, A.&nbsp;P. Hall, S.&nbsp;Y. Liu ''et&nbsp;al.'': Cultivation of a human-associated TM7 phylotype reveals a reduced genome and epibiotic parasitic lifestyle, in: Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112, 2015, S.&nbsp;244–249, [[doi:10.1073/pnas.1419038112]].</ref>
können sie nicht formell in die bakterielle Taxonomie aufgenommen werden. Für eine Reihe von provisorischen oder Kandidatennamen besteht jedoch bereits eine allgemeine Übereinkunft.<ref name="MDM">{{cite journal |author=C. Rinke ''et&nbsp;al.'' <!--|display-authors=etal-->|journal=Nature |year=2013 |volume=499 |issue=7459 |pages=431–7 |title=Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter |pmid=23851394 |doi=10.1038/nature12352|bibcode=2013Natur.499..431R <!--|doi-access=free--> }}.</ref>
können sie nicht formell in die bakterielle Taxonomie aufgenommen werden. Für eine Reihe von provisorischen oder Kandidatennamen besteht jedoch bereits eine allgemeine Übereinkunft.<ref name="MDM">{{cite journal |author=C. Rinke ''et&nbsp;al.'' <!--|display-authors=etal-->|journal=Nature |year=2013 |volume=499 |issue=7459 |pages=431–7 |title=Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter |pmid=23851394 |doi=10.1038/nature12352|bibcode=2013Natur.499..431R <!--|doi-access=free--> }}.</ref>
Mit Stand 2017 waren unter CPR zwei Superphyla allgemein anerkannt, '''Parcubacteria''' (u.&nbsp;a. mit den Phyla [[Saccharibacteria]]<ref name=McLean2018>Jeffrey S. McLean,, Batbileg Bor, Thao T. To, Quanhui Liu, Kristopher A. Kerns, Lindsey Solden, Kelly Wrighton, Xuesong He, Wenyuan Shi: ''[https://www.biorxiv.org/content/10.1101/258137v1 Evidence of independent acquisition and adaption of ultra-small bacteria to human hosts across the highly diverse yet reduced genomes of the phylum Saccharibacteria].'' (Host Adaptation of the Saccharibacteria Phylum) Auf: ''bioRxiv'' (PrePrint), 2. Februar 2018, [[doi:10.1101/258137]].</ref><ref name=He2015 /> und [[Peregrinibacteria]]) und '''Microgenomates''' (u.&nbsp;a. mit [[Pacebacteria]]), sowie ohne Zuordnung beispielsweise das Phylum [[Katanobacteria]].<ref name=func />
Mit Stand 2017 waren unter CPR zwei Superphyla allgemein anerkannt, '''Parcubacteria''' (u.&nbsp;a. mit den Phyla [[Saccharibacteria]]<ref name=McLean2018>Jeffrey S. McLean,, Batbileg Bor, Thao T. To, Quanhui Liu, Kristopher A. Kerns, Lindsey Solden, Kelly Wrighton, Xuesong He, Wenyuan Shi: ''[https://www.biorxiv.org/content/10.1101/258137v1 Evidence of independent acquisition and adaption of ultra-small bacteria to human hosts across the highly diverse yet reduced genomes of the phylum Saccharibacteria].'' (Host Adaptation of the Saccharibacteria Phylum) Auf: ''bioRxiv'' (PrePrint), 2. Februar 2018, [[doi:10.1101/258137]].</ref><ref name=He2015 /> und [[Peregrinibacteria]]) und '''Microgenomates''' (u.&nbsp;a. mit [[Pacebacteria]]), sowie ohne Zuordnung beispielsweise das Phylum [[Katanobacteria]].<ref name=func />

<br clear=all />
* „[[Wirthbacteria]]“
:„Wirthbacteria“ ist ein vorgeschlagenes Bakterien[[phylum]], der nur eine bekannte Stichprobe aus dem [[Aquifer]] des [[Kaltwassergeysir]]s [[Crystal Geyser]], der [[Art (Biologie)|Spezies]] „''Wirthibacter wanneri''“. Dieses Bakterium steht in einer basalen Position zur CPR-Gruppe (Candidate Phyla Rediation), wird aber nicht als Teil dieser Gruppe angesehen.<ref name="Probst2017" /> Diese Bakterien wurden durch Genomanalyse identifiziert und konnten bisher noch nicht kultiviert werden.<ref name="Hug2016" /><ref name="Tully2016" /> Sie weisen einige Merkmale wie die Mitglieder der CPR-Gruppe auf wie z.B. geringe Größe, fehlende Atmungsketten, reduzierter Stoffwechsel, niedrige Nukleotid- und Aminosäuresynthese usw., und stehen dieser Gruppe daher nahe.<ref name="Vavourakis2018" /> Die letzten drei genannten Merkmale erschweren die Kultivierungdieser Bakterien.

* „[[Canditade Phyla Radiation|Patescibacteria]]“ / CPR
:CPR ({{enS|Canditade Phyla radiation}}) ist ein beschreibender Begriff, der sich auf eine monophyletische Gruppe ([[Klade]]) von Kadidaten-[[Phylum|Phyla]] innerhalb der Domäne der Bakterien bezieht.<ref name="Castelle2018" /> Diese Supergruppe umfasst zwei Superphyla vorgeschlagene Hauptgruppen, „Microgenomates“ und „Parcubacteria“, die ihrerseits jeweilseine Reihe vorgeschlagener Phyla enthalten.

:Das Superphylum „Patescibacteria“ wurde ursprünglich vorgeschlagen, um die Gruppen der „Microgenomates“ (OP11), „Parcubacteria“ (OD1) und „Gracilibacteria“ (GNO2/BD1-5) zusammenzufassen.

:Neuere phylogenetische Analysen zeigen, dass der letzte gemeinsame Vorfahre dieser Taxa derselbe Knoten ist wie der der CPR.<ref name="Castelle2018" />

* „[[Microgenomates]]“ / OP11<ref name="Hugenholtz1998-12" />
:Es wurde ursprünglich angenommen, dass die „Mikrogenomates“ ein einzelnes Phylum bilden.Tatsächlich gibt es aber Hinweise, dass diese gruppe über 11 bakterielle Phyla umfasst,<ref name="Brown2015" /><ref name="Anantharaman2016-10" /> einschließlich „Curtisbacteria“, „Daviesbacteria“, „Levybacteria“, „Gottesmanbacteria“, „Woesebacteria“, „Amesbacteria“, „Shapirobacteria“, „Roizmanbacteria“, „Beckwithbacteria“, „Collierbacteria“ und „Pacebacteria“.

* „[[Parcubacteria]]“ / OD1<ref name="Harris2004" />
:Auch die Gruppe der „Parcubacteria“ wurde ursprünglich als ein einziges Phylum von Kandidaten mit einer 16S-[[rRNA]] von weniger als 100 [[Nukleotid]]en beschrieben. Inzwischemn steht aber eine viel größere Vielfalt an solchen 16S rRNA-Sequenzen aus Genomanalysen unkultivierter Organismen zur Verfügung. Man schätzt daher, dass diese Gruppe aus bis zu 28 bakteriellen Phyla bestehen könnte.<ref name="Yarza2014" /> Passend dazu sind jetzt bereits über 14 Phyla innerhalb dieser Gruppe der Parcubakterien beschrieben worden,<ref name="Brown2015" /><ref name="Anantharaman2016-10" /> einschließlich „Kaiserbacteria“, „Adlerbacteria“, „Campbellbacteria“, „Nomurabacteria“, „Giovannonibacteria“, „Wolfebacteria“, „Jorgensenbacteria“, „Yanofskybacteria“, „Azambacteria“, „Moranbacteria“, „Uhrbacteria“ und „Magasanikbacteria“.

* „[[Planctobacteria]]“ / PVC
:Die „Planctobacteria“ (auch als PVC-Gruppe bezeichnet, benannt nach den Mitgliedsphyla „Planctomycetes“, „Verrucomicrobia“ und „Chlamydiae“) umfasst insgesamt folgende Phyla: „Chlamydiae“, „Lentisphaerae“, „Omnitrophica“, „Planctomycetes“, „Poribacteria“ und „Verrucomicrobia“.<ref name="Rinke2013" /><ref name="Sekiguchi2015" />

* „[[Sphingobacteria]]“ / FCB
:Die „Sphingobacteria“ (auch als FCB-Gruppe bezeichnet, benannt nach den Mitgliedsphyla „Fibrobacteres“, „Chlorobi“ und „Bacteroidetes“) umfassen insgesamt folgende Phyla: „Bacteroidetes“, „Calditrichaeota“, „Chlorobi“ inklusive des möglichen Synonyms „Ignavibacteriae“), „Cloacimonetes“, „Fibrobacteres“, „Gemmatimonadates“, „Latescibacteria“, „Marinimicrobia“ und „Zixibacteria“.<ref name="Rinke2013" /><ref name="Sekiguchi2015" />
:Die Bezeichnung „Sphingobacteria“ wird nach LPSN teilweise als Synonym für das Teilphylum „Bacteroidetes“ verwendet<!--?, umgekehrt wird manchmal mit „Bacteroidetes“ die ganze FCB-Gruppe benannt-->.

* „[[Terrabacteria]]“
:Das vorgeschlagene Superphylum „Terrabacteria“ umfasst die Phyla „Actinobacteria“, „Armatimonadetes“ (OP10), „Cyanobacteria“, „Deinococcus–Thermus“, „Chloroflexi“ und „Firmicutes“.<ref name="Battistuzzi2004" /><ref name="Battistuzzi2008" /><ref name="Rinke2013" /><ref name="Sekiguchi2015" />

* „[[Proteobacteria]]“
:Es wurde vorgeschlagen, dass einige Mitgliedsklassen aus bisherigen Phylum „Proteobacteria“ als eigenständige Phyla anzuerkennen, was die „Proteobakteria“ in den Rang eines Superphylums erheben würde.<ref name="Yarza2014"/> Zudem bildet das bisherige Phylum der Deltaproteobakteria keine konsistente monophyletische Abstammungslinie mit den anderen Klassen der „Proteobakteria“.<ref name="Hug2016" />

* „kryptische Superphyla“
:Mehrere Kandidaten-Phyla („Microgenomates“, „Omnitrophica“, „Parcubacteria“ und Saccharibacteria) und mehrere akzeptierte Phyla („Elusimicrobia“, „Caldiserica“ und „Armatimonadetes“) wurden vorgeschlagen, in den Rang von Superphyla zu erheben, die fälschlicherweise als Phyla beschrieben wurden, weil Regeln zur Definition eines Bakterienphylums fehlen (und erst recht eines Superphylums), oder weil aufgrund einer ursprünglich mangelnden Sequenzvielfalt in den Gendatenbanken zum dem Zeitpunkt, als das betreffende Phylum etabliert wurde. So wird z.&nbsp;B. vorgeschlagen, dass der zunächst als Phylum vorgeschlagene Kandidat „Parcubacteria“ in Wirklichkeit ein Superphylum ist, das 28 untergeordnete Phyla umfasst,<ref name="Yarza2014" /> mit vier größeren Phyla „Parcubacteria 1“ bis „Parcubacteria 4“.<ref name="Jaffe2020" /> Ebenso ist das Phylum „Elusimicrobia“ in Wirklichkeit eher ebenfalls ein Superphylum, das 7 untergeordnete Phyla umfasst.<ref name="Yarza2014" /> Die CPR-gruppe wäre dann konsequenterweise in den Rang eines Reichs oder wenigstens Unterreichs (en. {{lang|en|infrakingdom}}) zu erheben.

=== Liste von CPR und Verwandte ===
Anbei eine vorläufige Systematik der vorgeschlagenen Phyla von CPR und naher Verwandter. Die Zuordnung zu Microgenomates, Parcubacteria und weitere folgt dabei Jaffe (2020).<ref name="Jaffe2020" />
* [[Wirthbacteria]] [[:es:Wirthbacteria|<nowiki>[es]</nowiki>]] [[:en:Wirthbacteria|<nowiki>[en]</nowiki>]]<ref name="Probst2017" /><ref name="Hug2016" /><ref name="Tully2016" /><ref name="Vavourakis2018" /> - Schwestertaxon zu CPR

* „[[Dojkabacteria]]“<ref name="Jaffe2020" /> – basal
<!-- CPR1 und CPR3-->
* „[[Katanobacteria]]“ (WWE3) [[:en:Katanobacteria|<nowiki>[en]</nowiki>]]<ref name="Guermazi2008" /><ref name="Jaffe2020" /> – weitgehend basal

* „[[Microgenomates]]“ (OP11) [[:en:Microgenomates|<nowiki>[en]</nowiki>]] – nach Brown ''et&nbsp;al.'' (2015):<ref name="Brown2015" />
:* „[[Amesbacteria]]“
:* „[[Beckwithbacteria]]“
:* „[[Collierbacteria]]“
:* „[[Curtisbacteria]]“
:* „[[Daviesbacteria]]“
:* „[[Gottesmanbacteria]]“
:* „[[Levybacteria]]“
:* „[[Pacebacteria]]“
:* „[[Roizmanbacteria]]“
:* „[[Shapirobacteria]]“
:* „[[Woesebacteria]]“

* „[[Parcubacteria]]“ (OD1) – nach Brown ''et&nbsp;al.'' (2015):<ref name="Brown2015" />
:* „[[Adlerbacteria]]“
:* „[[Azambacteria]]“
:* „[[Campbellbacteria]]“
:* „[[Falkowbacteria]]“
:* „[[Giovannonibacteria]]“
:* „[[Jorgensenbacteria]]“
:* „[[Kaiserbacteria]]“
:* „[[Kuenenbacteria]]“
:* „[[Magasanikbacteria]]“<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=1752731 Candidatus Magasanikbacteria] (phylum)</ref>
:* „[[Moranbacteria]]“
:* „[[Nomurabacteria]]“
:* „[[Uhrbacteria]]“
:* „[[Wolfebacteria]]“
:* „[[Yanofskybacteria]]“

* Saccharibacteria-Berkelbakteria-Klade – nach Jaffe ''et&nbsp;al.''(2020):<ref name="Jaffe2020" />
:* „[[Saccharibacteria]]“ (TM7) [[:en:Saccharibacteria|<nowiki>[en]</nowiki>]]<ref name="Rinke2013" /><ref name="Rheims1996" /><!--zu TM7 nicht nahe Chloroflexi – ist Outgroup! -->
:* „[[Berkelbacteria]]“ (ACD58) [[:en:Berkelbacteria|<nowiki>[en]</nowiki>]]<ref name="Wrighton2014" />

* Gracilibacteria-Absconditabacteria-Peregrinibacteria-Klade – nach Jaffe ''et&nbsp;al.''(2020)<ref name="Jaffe2020" /> bis auf „Fertabacteria“:
:* „[[Absconditabacteria]]“ (SR1)<ref name="Harris2004" />
:* „[[Gracilibacteria]]“ (GN02, BD1-5) [[:en:Gracilibacteria|<nowiki>[en]</nowiki>]]<ref name="Ley2006" />
:* „[[Peregrinibacteria]]“ (PER)<ref name="Wrighton2012" /><ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=1619053 Candidatus Peregrinibacteria] (phylum)</ref><ref>UniProt: [https://www.uniprot.org/taxonomy/1619053 Taxonomy - Candidatus Peregrinibacteria] (PHYLUM)</ref><ref name="Anantharaman2016-01" />
:* „[[Fertabacteria]]“ [[:en:Fertabacteria|<nowiki>[en]</nowiki>]]<ref name="Sun2017" /><ref name="Brown2015" />

* ohne Zuordnung zu einem vorgeschlagenen Superphylum innerhalb CPR – nach Anantharaman ''et&nbsp;al.'' (Okt. 2016)<ref name="Anantharaman2016-10" /> bis auf „Kazanbacteria“:
:* „[[Abawacabacteria]]“
:* „[[Andersenbacteria]]“
:* „[[Armatimonadetes]]“
:* „[[Blackburnbacteria]]“
:* „[[Brennerbacteria]]“
:* „[[Buchananbacteria]]“
:* „[[Chisholmbacteria]]“
:* „[[Colwellbacteria]]“
:* „[[Doudnabacteria]]“<ref name="Brown2015" />
:* „[[Harrisonbacteria]]“
:* „[[Jacksonbacteria]]“
:* „[[Kazanbacteria]]“
:* „[[Kerfeldbacteria]]“
:* „[[Komeilibacteria]]“
:* „[[Liptonbacteria]]“
:* „[[Lloydbacteria]]“
:* „[[Nealsonbacteria]]“
:* „[[Niyogibacteria]]“
:* „[[Portnoybacteria]]“
:* „[[Ryanbacteria]]“
:* „[[Schekmanbacteria]]“
:* „[[Spechtbacteria]]“
:* „[[Staskawiczbacteria]]“
:* „[[Sungbacteria]]“
:* „[[Tagabacteria]]“
:* „[[Taylorbacteria]]“
:* „[[Terrybacteria]]“
:* „[[Veblenbacteria]]“
:* „[[Vogelbacteria]]“
:* „[[Wildermuthbacteria]]“
:* „[[Woykebacteria]]“
:* „[[Yonathbacteria]]“
:* „[[Zambryskibacteria]]“


== Einzelnachweise ==
== Einzelnachweise ==
<references>
<references>
<ref name="Adeolu">{{Literatur |Autor=M. Adeolu, S. Alnajar, S. Naushad, R. S. Gupta |Titel=Genome-based phylogeny and taxonomy of the ‘Enterobacteriales’: proposal for Enterobacterales ord. nov. divided into the families Enterobacteriaceae, Erwiniaceae fam. nov., Pectobacteriaceae fam. nov., Yersiniaceae fam. nov., Hafniaceae fam. nov., Morganellaceae fam. nov., and Budviciaceae fam. nov. |Sammelwerk=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. |Nummer=66 |Datum=2016-12 |Seiten=5575–5599 |DOI=10.1099/ijsem.0.001485}}</ref>
<ref name="Adeolu2016">{{Literatur |Autor=M. Adeolu, S. Alnajar, S. Naushad, R.&nbspS. Gupta |Titel=Genome-based phylogeny and taxonomy of the ‘Enterobacteriales’: proposal for Enterobacterales ord. nov. divided into the families Enterobacteriaceae, Erwiniaceae fam. nov., Pectobacteriaceae fam. nov., Yersiniaceae fam. nov., Hafniaceae fam. nov., Morganellaceae fam. nov., and Budviciaceae fam. nov. |Sammelwerk=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. |Nummer=66 |Datum=2016-12 |Seiten=5575–5599 |DOI=10.1099/ijsem.0.001485}}</ref>

<ref name="Emerson">{{Literatur | Autor=David Emerson, Jeremy A. Rentz, Timothy G. Lilburn, Richard E. Davis, Henry Aldrich, Clara Chan, Craig L. Moyer, Anna-Louise Reysenbach | Titel=A Novel Lineage of Proteobacteria Involved in Formation of Marine Fe-Oxidizing Microbial Mat Communities | Sammelwerk=PLoS ONE | Band=2 | Nummer=8 | Datum=2007-08 | Seiten=e667 | DOI=10.1371/journal.pone.0000667}}</ref>
<ref name="Anantharaman2016-01">Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, David Burstein, Cindy Castelle: [https://www.researchgate.net/publication/292212050_Analysis_of_five_complete_genome_sequences_for_members_of_the_class_Peribacteria_in_the_recently_recognized_Peregrinibacteria_bacterial_phylum Analysis of five complete genome sequences for members of the class Peribacteria in the recently recognized Peregrinibacteria bacterial phylum], in: PeerJ 4(8):e1607, Januar 2016, [[doi:10.7717/peerj.1607]]</ref>
<ref name="Hahn">{{Literatur | Autor=Martin W. Hahn, Johanna Schmidt, Ulrike Koll, Manfred Rohde, Susanne Verbarg, Alexandra Pitt, Ryosuke Nakai, Takeshi Naganuma, Elke Lang | Titel=Silvanigrella aquatica gen. nov., sp. nov., isolated from a freshwater lake, description of Silvanigrellaceae fam. nov. and Silvanigrellales ord. nov., reclassification of the order Bdellovibrionales in the class Oligoflexia, reclassification of the families Bacteriovoracaceae and Halobacteriovoraceae in the new order Bacteriovoracales ord. nov., and reclassification of the family Pseudobacteriovoracaceae in the order Oligoflexales | Sammelwerk=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology | Nummer=67 | Datum=2017-08 | Seiten=2555–2568 | DOI=10.1099/ijsem.0.001965}}</ref>

<ref name="Nakai">{{Literatur | Autor=R. Nakai, M. Nishijima, N. Tazato, Y. Handa, F. Karray, S. Sayadi, H. Isoda, T. Naganuma | Titel=Oligoflexus tunisiensis gen. nov., sp. nov., a Gram-negative, aerobic, filamentous bacterium of a novel proteobacterial lineage, and description of Oligoflexaceae fam. nov., Oligoflexales ord. nov. and Oligoflexia classis nov. | Sammelwerk=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology | Nummer=64 |Datum=2014-10 | Seiten=3353–3359 | DOI=10.1099/ijs.0.060798-0}}</ref>
<ref name="Anantharaman2016-10">{{Cite journal|last1=Anantharaman|first1=Karthik|last2=Brown|first2=Christopher T.|last3=Hug|first3=Laura A.|last4=Sharon|first4=Itai|last5=Castelle|first5=Cindy J.|last6=Probst|first6=Alexander J.|last7=Thomas|first7=Brian C.|last8=Singh|first8=Andrea|last9=Wilkins|first9=Michael J.|last10=Karaoz|first10=Ulas|last11=Brodie|first11=Eoin L.|date=2016-10-24|title=Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system|journal=Nature Communications|language=en|volume=7|issue=1|pages=13219|doi=10.1038/ncomms13219|pmid=27774985|pmc=5079060|issn=2041-1723|bibcode=2016NatCo...713219A}}</ref>
<ref name="Williams">{{Literatur | Autor=K. P. Williams, D. P. Kelly | Titel=Proposal for a new class within the phylum Proteobacteria, Acidithiobacillia classis nov., with the type order Acidithiobacillales, and emended description of the class Gammaproteobacteria | Sammelwerk=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology | Nummer=63 | Datum=2013-08 | Seiten=2901–2906 | DOI=10.1099/ijs.0.049270-0}}</ref>

<ref name="Battistuzzi2004">{{cite journal | author=F.&nbsp;U. Battistuzzi, A. Feijao, S.&nbsp;B. Hedges | title=A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land | journal=BMC Evolutionary Biology | volume=4 | pages=44 | date=2004-11 | pmid=15535883 | pmc=533871 | doi=10.1186/1471-2148-4-44 }}</ref>

<ref name="Battistuzzi2008">{{cite journal|last1=Battistuzzi |first1=F.&nbsp;U. |last2=Hedges |first2=S.&nbsp;B. |title=A Major Clade of Prokaryotes with Ancient Adaptations to Life on Land|journal=Molecular Biology and Evolution |date=2008-11-06 |volume=26 |issue=2 |pages=335–343 |doi=10.1093/molbev/msn247 |pmid=18988685<!--|doi-access=free-->}}</ref>

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<ref name="Emerson2007">{{Literatur | Autor=David Emerson, Jeremy A. Rentz, Timothy G. Lilburn, Richard E. Davis, Henry Aldrich, Clara Chan, Craig L. Moyer, Anna-Louise Reysenbach | Titel=A Novel Lineage of Proteobacteria Involved in Formation of Marine Fe-Oxidizing Microbial Mat Communities | Sammelwerk=PLoS ONE | Band=2 | Nummer=8 | Datum=2007-08 | Seiten=e667 | DOI=10.1371/journal.pone.0000667}}</ref>

<ref name="Castelle2018">{{cite journal|author=C.&nbsp;J. Castelle, J.&nbsp;F. Banfield|date=2018-03|title=Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life |journal=Cell |volume=172 |issue=6 |pages=1181–1197 |doi=10.1016/j.cell.2018.02.016|pmid=29522741<!--|doi-access=free-->}}</ref>

<ref name="Hahn2017">{{Literatur | Autor=Martin W. Hahn, Johanna Schmidt, Ulrike Koll, Manfred Rohde, Susanne Verbarg, Alexandra Pitt, Ryosuke Nakai, Takeshi Naganuma, Elke Lang | Titel=Silvanigrella aquatica gen. nov., sp. nov., isolated from a freshwater lake, description of Silvanigrellaceae fam. nov. and Silvanigrellales ord. nov., reclassification of the order Bdellovibrionales in the class Oligoflexia, reclassification of the families Bacteriovoracaceae and Halobacteriovoraceae in the new order Bacteriovoracales ord. nov., and reclassification of the family Pseudobacteriovoracaceae in the order Oligoflexales | Sammelwerk=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology | Nummer=67 | Datum=2017-08 | Seiten=2555–2568 | DOI=10.1099/ijsem.0.001965}}</ref>

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<!--<ref name="Hugenholtz1998-01">{{cite journal|author=P. Hugenholtz ''et&nbsp;al.'' |date=1998-01|title=Novel division level bacterial diversity in a Yellowstone hot spring|journal=Journal of Bacteriology|volume=180|issue=2|pages=366–376|doi=10.1128/JB.180.2.366-376.1998|pmc=106892|pmid=9440526}}</ref>
Ref zu Acetothermia, diese aber nicht in CPR -->

<ref name="Hugenholtz1998-12">{{Cite journal|last1=Hugenholtz|first1=Philip|last2=Goebel|first2=Brett M.|last3=Pace|first3=Norman R.|date=1998-12-15|title=Impact of Culture-Independent Studies on the Emerging Phylogenetic View of Bacterial Diversity|journal=Journal of Bacteriology|volume=180|issue=24|pages=4765–4774|doi=10.1128/jb.180.24.6793-6793.1998|pmid=9733676|pmc=107498|issn=1098-5530<!--|doi-access=free-->}}</ref>

<ref name="Guermazi2008">{{Cite journal|last1=Guermazi|first1=Sonda|last2=Daegelen|first2=Patrick|last3=Dauga|first3=Catherine|last4=Rivière|first4=Delphine|last5=Bouchez|first5=Théodore|last6=Godon|first6=Jean Jacques |last7=Gyapay |first7=Gábor |last8=Sghir |first8=Abdelghani |last9=Pelletier|first9=Eric|last10=Weissenbach|first10=Jean|last11=Le Paslier |first11=Denis |date=2008-08|title=Discovery and characterization of a new bacterial candidate division by an anaerobic sludge digester metagenomic approach |journal=Environmental Microbiology |volume=10 |issue=8 |pages=2111–2123 |doi=10.1111/j.1462-2920.2008.01632.x|issn=1462-2912|pmc=2702496|pmid=18459975}}</ref>

<ref name="Hug2016">{{cite journal |author=Laura A. Hug, Brett J. Baker, Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Alexander J. Probst, Cindy J. Castelle, Cristina N. Butterfield, Alex W. Hernsdorf, Yuki Amano, Kotaro Ise, Yohey Suzuki, Natasha Dudek, David A. Relman, Kari M. Finstad, Ronald Amundson, Brian C. Thomas & Jillian F. Banfield
|date=2016-04 |title=A new view of the tree of life |journal=Nature Microbiology |volume=Article 16048 |issue=5 |pages=16048 |doi=10.1038/nmicrobiol.2016.48 |pmid=27572647 <!--|doi-access=free-->}}, [http://www.researchgate.net/profile/David_Relman/publication/301271772_A_new_view_of_the_tree_of_life/links/5712736f08ae39beb87a44c3.pdf PDF]</ref>

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<ref name="Ley2006">{{Cite journal|last1=Ley|first1=Ruth E.|last2=Harris|first2=J. Kirk|last3=Wilcox|first3=Joshua|last4=Spear|first4=John R.|last5=Miller|first5=Scott R.|last6=Bebout|first6=Brad M.|last7=Maresca|first7=Julia A.|last8=Bryant|first8=Donald A.|last9=Sogin|first9=Mitchell L.|last10=Pace|first10=Norman R.|date=2006-05-01|title=Unexpected Diversity and Complexity of the Guerrero Negro Hypersaline Microbial Mat|journal=Applied and Environmental Microbiology|language=en|volume=72|issue=5|pages=3685–3695|doi=10.1128/AEM.72.5.3685-3695.2006|issn=0099-2240|pmid=16672518|pmc=1472358}}</ref>

<ref name="Nakai2014">{{Literatur | Autor=R. Nakai, M. Nishijima, N. Tazato, Y. Handa, F. Karray, S. Sayadi, H. Isoda, T. Naganuma | Titel=Oligoflexus tunisiensis gen. nov., sp. nov., a Gram-negative, aerobic, filamentous bacterium of a novel proteobacterial lineage, and description of Oligoflexaceae fam. nov., Oligoflexales ord. nov. and Oligoflexia classis nov. | Sammelwerk=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology | Nummer=64 |Datum=2014-10 | Seiten=3353–3359 | DOI=10.1099/ijs.0.060798-0}}</ref>

<ref name="Probst2017">{{cite journal |last1=Probst |first1=A.&nbsp;J. |last2=Castelle |first2=C.&nbsp;J. |last3=Singh |first3=A. |last4=Brown |first4=C.&nbsp;T. |last5=Anantharaman |first5=K. |last6=Sharon |first6=I. |last7=Hug |first7=L.&nbsp;A. |last8=Burstein |first8=D. |last9=Emerson |first9=J.&nbsp;B. |last10=Thomas |first10=B.&nbsp;C. |last11=Banfield |first11=J.&nbsp;F. |title=Genomic resolution of a cold subsurface aquifer community provides metabolic insights for novel microbes adapted to high CO<sub>2</sub> concentrations. |journal=Environmental Microbiology |date=2017-02 |volume=19 |issue=2 |pages=459–474 |doi=10.1111/1462-2920.13362 |pmid=27112493<!--|s2cid=21126011--> |url=https://escholarship.org/uc/item/400782gj }}</ref>

<ref name="Rheims1996">{{Cite journal|last1=Rheims|first1=H|last2=Rainey|first2=F A|last3=Stackebrandt|first3=E<!--|s2cid=31868442-->|date=1996-09|title=A molecular approach to search for diversity among bacteria in the environment|journal=Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology|volume=17|issue=3–4|pages=159–169|doi=10.1007/bf01574689|issn=0169-4146}}</ref>

<ref name="Rinke2013">{{cite journal| author=C. Rinke ''et&nbsp;al.''|year=2013|title=Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter |journal=Nature |volume=499 |issue=7459 |pages=431–437 |bibcode=2013Natur.499..431R |doi=10.1038/nature12352|pmid=23851394<!--|doi-access=free-->}}</ref>

<ref name="Sekiguchi2015">{{cite journal|author=Y. Sekiguchi ''et&nbsp;al.''|year=2015|title=First genomic insights into members of a candidate bacterial phylum responsible for wastewater bulking|journal=[[PeerJ]]|volume=3|pages=e740|doi=10.7717/peerj.740|pmc=4312070|pmid=25650158}}</ref>

<ref name="Sun2017">{{Cite journal|last1=Dudek |first1=Natasha K. |last2=Sun |first2=Christine L. |last3=Burstein |first3=David |last4=Kantor |first4=Rose S. |last5=Goltsman |first5=Daniela S. Aliaga |last6=Bik |first6=Elisabeth M. |last7=Thomas |first7=Brian C. |last8=Banfield |first8=Jillian F. |last9=Relman |first9=David A. |date=2017-12-18 |title=Novel Microbial Diversity and Functional Potential in the Marine Mammal Oral Microbiome |url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(17)31343-X |journal=Current Biology |language=English |volume=27 |issue=24 |pages=3752–3762.e6 |doi=10.1016/j.cub.2017.10.040 |issn=0960-9822 |pmid=29153320 <!--|doi-access=free}}--></ref>

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<ref name="Vavourakis2018">Charlotte D. Vavourakis, Adrian-Stefan Andrei, Maliheh Mehrshad, Rohit Ghai, Dimitry Y. Sorokin, Gerard Muyzer: [https://link.springer.com/article/10.1186/s40168-018-0548-7 A metagenomics roadmap to the uncultured genome diversity in hypersaline soda lake sediments], Microbiome Band 6, Nr.&nbsp;168, Springer, 19. September 2018, [[doi:10.1186/s40168-018-0548-7]]</ref>

<ref name="Williams2013">{{Literatur | Autor=K.&nbspP. Williams, D.&nbsp;P. Kelly | Titel=Proposal for a new class within the phylum Proteobacteria, Acidithiobacillia classis nov., with the type order Acidithiobacillales, and emended description of the class Gammaproteobacteria | Sammelwerk=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology | Nummer=63 | Datum=2013-08 | Seiten=2901–2906 | DOI=10.1099/ijs.0.049270-0}}</ref>

<ref name="Wrighton2012">{{Cite journal| last1=Wrighton|first1=K.&nbsp;C.|last2=Thomas|first2=B.&nbsp;C. |last3=Sharon |first3=I. |last4=Miller |first4=C.&nbsp;S. |last5=Castelle |first5=C.&nbsp;J. |last6=VerBerkmoes |first6=N.&nbsp;C. |last7=Wilkins |first7=M.&nbsp;J. |last8=Hettich |first8=R.&nbsp;L. |last9=Lipton |first9=M.&nbsp;S. |last10=Williams |first10=K.&nbsp;H. |last11=Long |first11=P.&nbsp;E. <!--|s2cid=10362580-->|date=2012-09-27 |title=Fermentation, Hydrogen, and Sulfur Metabolism in Multiple Uncultivated Bacterial Phyla |journal=Science |volume=337 |issue=6102 |pages=1661–1665 |doi=10.1126/science.1224041 |pmid=23019650 |bibcode=2012Sci...337.1661W |issn=0036-8075}}</ref>

<ref name="Wrighton2014">{{Cite journal|last1=Wrighton|first1=Kelly C.|last2=Castelle|first2=Cindy J.|last3=Wilkins|first3=Michael J.|last4=Hug|first4=Laura A.|last5=Sharon|first5=Itai|last6=Thomas|first6=Brian C.|last7=Handley|first7=Kim M.|last8=Mullin|first8=Sean W.|last9=Nicora |first9=Carrie D. |last10=Singh |first10=Andrea |last11=Lipton |first11=Mary S. |date=2014-07 |title=Metabolic interdependencies between phylogenetically novel fermenters and respiratory organisms in an unconfined aquifer|journal=The ISME Journal|language=en|volume=8|issue=7|pages=1452–1463|doi=10.1038/ismej.2013.249|pmid=24621521|pmc=4069391|issn=1751-7370}}</ref>

<ref name="Yarza2014">{{Cite journal |last1=Yarza |first1=Pablo |last2=Yilmaz |first2=Pelin |last3=Pruesse |first3=Elmar |last4=Glöckner |first4=Frank Oliver |last5=Ludwig|first5=Wolfgang|last6=Schleifer |first6=Karl-Heinz |last7=Whitman |first7=William B. |last8=Euzéby |first8=Jean |last9=Amann |first9=Rudolf |last10=Rosselló-Móra |first10=Ramon<!--|s2cid=21895693--> |date=2014-09 |title=Uniting the classification of cultured and uncultured bacteria and archaea using 16S rRNA gene sequences |url=https://www.nature.com/articles/nrmicro3330|journal=Nature Reviews Microbiology |language=en |volume=12 |issue=9 |pages=635–645 |doi=10.1038/nrmicro3330 |pmid=25118885 |issn=1740-1534}}</ref>
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</references>


Version vom 24. Oktober 2020, 19:31 Uhr

Die hier wiedergegebene Systematik der Bakterien gilt in der Wikipedia als Referenz; dies betrifft insbesondere die Einträge in Taxoboxen.

Staphylococcus aureus (nachträglich kolorierte REM-Aufnahme)

Die taxonomische Aufteilung der Bakterien und Archaeen ist umstritten. Anfangs nur durch Aussehen und Physiologie klassifiziert, wird heute aufgrund neuer Möglichkeiten allgemein die Einteilung mittels phylogenetischer Analyse akzeptiert, wie es Carl Woese (1977, 1990) vorgeschlagen hat.[1][2]

Die Erstbeschreibung von Bakteriengattungen, -arten und Taxa höherer Rangstufen hat nach einer festgelegten Prozedur zu erfolgen.[3] Ein Taxon bzw. dessen Name erlangt nur Gültigkeit durch Erstpublikation oder Revision im International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM). Der aktuelle Stand, welche Taxa bzw. deren Namen diesbezüglich anerkannt sind, kann in der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN),[4] gepflegt durch Jean P. Euzéby und seit Juli 2013 weitergeführt durch Aidan C. Parte, eingesehen werden. Diese Namen entsprechen den Anforderungen des 1980 reformierten Internationalen Codes der Nomenklatur von Bakterien (ICNB),[5] d. h. jeder dieser Namen benennt ein eindeutig anhand seines hinterlegten Typusmaterials identifizierbares Taxon. Diese Namen werden generell nicht in Anführungszeichen gesetzt.

Phylogenetischer Baum basierend auf rRNA-Genen nach Carl Woese, (1990)[6]

Darüber hinaus wurde die globale Einteilung (siehe Phylogenetischer Baum) innerhalb der Bakterien reformiert: Die Taxonomie orientiert sich nunmehr auch an Erkenntnissen, die mittels phylogenetischer Analyse, basierend auf Vergleichen von Bakterienerbgut gewonnen werden.[7] Anfangs wurden hierfür die Nukleotide der 16S rRNA, ein für Prokaryoten typischer Vertreter der ribosomalen RNA, sequenziert und verglichen, mittlerweile werden zusätzlich bisweilen weitere phylogenetische Markergene hinzugezogen. Durch den ICNB wird ein Minimalstandard für die Beschreibung neuer Arten empfohlen, der von den jeweiligen Experten festgelegt wird (Recommendation 30b).[5] Ein derartiger Minimalstandard beinhaltet neben genetischen auch phänotypische und ökologische Merkmale.[8]

Eine aktuelle Zusammenstellung der Taxa aus dieser und zahlreichen weiterführenden Publikationen erscheint in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology.[9] Einige dieser Taxa haben ihre Berechtigung, sind aber bis heute nicht valide publiziert oder anderweitig nicht gemäß den Anforderungen des ICNB definiert. Diese Namen, sowie alle Synonyme, die aktuell gültigen Namen eindeutig zugeordnet werden können, werden in Anführungszeichen gesetzt.

Diese Referenzliste höherer Taxa enthält die Taxa der Rangstufen Domäne (für die Bakterien insgesamt), sowie Phylum (oder Stamm im Sinn einer taxonomischen Rangstufe wie bei Eukaryoten) bis Familie (in Ausnahmen auch darunter). Bei manchen Taxa gibt es widersprüchliche Einträge. Diese wurden auf Stichhaltigkeit geprüft, anhand der Originalliteratur und einer phylogenetischen Analyse.[10][11][12] Daher sind einige Abweichungen innerhalb der und von den oben beschriebenen relevanten Veröffentlichungen möglich. Ursachen dafür sind vielfältig und haben ihre Gründe. Eine Änderung einzelner Taxa sollte zunächst diskutiert werden und dann nur mit Angabe der Quelle erfolgen.

Grundlagen

Bakterien und Archaeen können im Gegensatz zu größeren mehrzelligen Eukaryoten nicht leicht in das klassische System der Taxonomie eingefügt werden. Einerseits gibt es keine sexuelle Vermehrung, weshalb der biologische Artbegriff (Ernst Mayr) nicht anwendbar ist, andererseits sind sie so klein, dass eine optische Beschreibung nicht immer wesentliche Erkenntnisse beisteuert, sodass ein phänetischer/morphologischer Artbegriff nur bedingt anwendbar ist. Eine physiologische Beschreibung trug zwar bald zur Klassifizierung bei, konnte jedoch mangels geeigneter Methoden nur eine unvollständige Einteilung bewerkstelligen. Nach der Erfindung der PCR (Polymerase-Kettenreaktion) waren Teile der genetischen Information der einzelnen Organismen zugänglich. Dabei wurde insbesondere die Sequenz der Gene für die RNA-Untereinheiten der ubiquitären Ribosomen als sinnvoller Marker für phylogenetische Analysen entdeckt. Jedes Lebewesen benötigt die in ihrer Entwicklung äußerst konservativen Ribosomen zum Zusammenbau der Proteine. Am erfolgreichsten, wenn auch nicht perfekt, war die Analyse mit Hilfe des Gens der 16S rRNA, Hauptbestandteil der kleinen Untereinheit des Ribosoms. Dadurch eröffneten sich nun ungeahnte Möglichkeiten zur phylogenetischen Analyse der Organismen, zusätzlich zu den bisherigen Methoden. Die Taxonomie der Mikroorganismen konnte überprüft werden – natürlich nicht ohne Auswirkungen. So sind viele bekannte Begriffe in Frage gestellt, aber derzeit noch nicht ganz von neuen abgelöst oder modifiziert, da meist deutlich mehr Arbeit damit verbunden ist, als ein paar Sequenzierungen. Die Systematik der Archaeen ist direkt in den Artikel der Archaeen integriert.

Taxa der Domäne Bakterien, deren Benutzung empfohlen wird

Die folgende Liste folgt LPSN (mit Stand vom 22. Oktober 2020). Taxa sind vom Rang des Phylums bis herunter zur Familie aufgegliedert (mit einigen wenigen Ausnahmen):[13]

Phylum „Abditibacteriota“

Phylum „Acidobacteria“

Phylum „Actinobacteria“

Phylum „Aminicenantes“

Phylum „Aquificae“

Phylum „Armatimonadetes“

Phylum „Bacteroidetes“

Phylum „Balneolaeota“

Phylum „Caldiserica“

Phylum „Calditrichaeota“

Phylum „Chlamydiae“

Phylum „Chlorobi“

Phylum „Chloroflexi“

Phylum „Chrysiogenetes“

Phylum „Coprothermobacterota“

Phylum „Cryosericota“

Phylum „Cyanobacteria“

Phylum „Deferribacteres“

Phylum „Deinococcus-Thermus“

Phylum „Dictyoglomi“

Phylum „Elusimicrobia“

Phylum „Fibrobacteres“

Phylum „Firmicutes“

  • Klasse Bacilli (alternativ: Firmibacteria oder Teichobacteria)

Phylum „Fusobacteria“

Phylum „Gemmatimonadetes“

Phylum „Kiritimatiellaeota“

Phylum „Krumholzibacteriota“

Phylum „Lentisphaerae“

Phylum „Margulisbacteria“

Phylum „Mcinerneyibacteriota“

Phylum „Melainabacteria“

Phylum „Nitrospinae“

Phylum „Nitrospira“

Phylum „Parcubacteria“

Phylum „Parcunitrobacteria“

Phylum „Peregrinibacteria“

Phylum „Planctomycetes“

Synonym: „Planctobacteria“

  • Klasse Planctomycetia (alternativ: Planctomycea, vorher: Planctomycetacia)

Phylum Proteobacteria

Klasse Acidithiobacillia

Klasse Alphaproteobacteria

Klasse Betaproteobacteria

Klasse Deltaproteobacteria

Klasse Epsilonproteobacteria

Klasse Gammaproteobacteria

  • Ordnung Nevskiales (inklusive früherer Ordnung „Salinisphaerales“)

Klasse Hydrogenophilalia

Klasse Oligoflexia

Klasse „Zetaproteobacteria“

Phylum „Rhodothermaeota“

Phylum „Spirochaetae“

Phylum „Synergistetes“

Phylum „Tenericutes“

Phylum „Thermodesulfobacteria“

Phylum „Thermomicrobia“

Phylum „Thermotogota“

Alternativ: „Synthermota“ oder „Thermotogaeota“

Phylum „Verrucomicrobia“

Taxa, deren Zuordnung nicht oder noch nicht zweifelsfrei feststeht

Die Taxonomie der Bakterien ist Gegenstand zahlreicher, laufender Veränderungen und Verbesserungen aufgrund neuer Erkenntnisse, die einen neutralen, beobachtenden Standpunkt verunmöglichen. Einige höhere Taxa wurden oben nicht berücksichtigt, bei anderen sind in näherer Zukunft Änderungen zu erwarten. Dieser Anhang enthält Kommentare zur Klärung, soweit bekannt:

Phyla bestätigter Gruppen

  • Phylum Firmicutes: Die Stellung vieler Mitglieder dieses Phylums ist derzeit schlecht zu klären. Dabei spielt nicht nur historischer Ballast eine Rolle, sondern auch die eingeschränkten Möglichkeiten der phylogenetischen Analyse. Während einige Mitglieder aus nachvollziehbaren Gründen nur vollkommen falsch klassifiziert waren, kann man in einigen Bereichen weitgehende Änderungen nicht ausschließen. Diese betrifft unter anderem auch das Phylum Deferribacteres. Mit der fortschreitenden Analyse ganzer Genome wird möglicherweise weiter Klarheit geschaffen.
    • Klasse „Bacilli“
      • Ordnung Bacillales
        • Familie Caryophanaceae: Sonstige Gründe
    • Klasse „Clostridia“
      • Ordnung Clostridiales
        • Familie Oscillospiraceae: Die Typusgattung ist der Familie der Ruminococcaceae zugeordnet.
  • Phylum Proteobacteria
    • Klasse Gammaproteobacteria: Die Stellung vieler Mitglieder dieses Phylums ist derzeit schlecht zu klären. Dabei spielt nicht nur historischer Ballast eine Rolle, sondern auch die eingeschränkten Möglichkeiten der phylogenetischen Analyse.
    • Klasse Deltaproteobacteria: Die Familie der Syntrophorhabdaceae ist dieser Klasse zugeordnet, aber bisher noch keiner Ordnung oder Unterordnung.
  • Phylum Tenericutes: Dieses Phylum wurde zusätzlich zur Information der Sequenzen des 16S rRNA Gens durch Unterschiede weiterer phylogenetischer Marker und seine besonderen Eigenschaften von den Firmicutes abgegrenzt. Die Sequenzen des 16S rRNA Gens zeigen direkte Verwandtschaft zur Klasse/Ordnung der „Erysipelotrichi“.
  • Phylum Verrucomicrobia
    • Klasse
      • Ordnung
        • Familie Xiphinematobacteriaceae: Ein Typstamm konnte nicht isoliert werden (syntrophe Bakterien, Parasiten, Endosymbionten oder andere Gründe), daher nicht als Art, sondern als Candidatus definiert. Nach den derzeitigen Regeln des ICSB gibt es dafür keinen validierten Platz in der Taxonomie.[19] Vorläufig kein Eintrag.
  • Phylum „Calditrichaeota“: Eine weitere Einteilung in Ordnung und Familie fehlt derzeit (Dezember 2018) noch.

Kandidatengruppen aus Metagenomanalysen

Stammbaum des Lebens auf der Basis ribosomaler Proteine. Die Domäne der Bakterium ist in zwei Gruppen aufgeteilt: CPR (syn. Candidate Phyla Radiation, CPR) mit Wirthbacteria auf der einen, alle herkömmlichen Bakterienphyla auf der anderen Seite.

Metagenomanalysen aus verschiedenen Habitaten zeigen, dass die Systematik der kultivierbaren Bakterien auch mit den oben genannten Methoden immer noch ein sehr unvollständiges Bild des gesamten Spektrums liefert. Kleine Formen von Bakterien (und Archaeen) mit langsamem Stoffwechsel blieben bisher unberücksichtigt, machen aber einen großen Anteil im Boden wie auch in den Ozeanen und Süßgewässern aus. Unter Berücksichtigung der vorläufigen Ergebnisse dieser Analysen wurde ein erheblich erweiterter Stammbaum vorgeschlagen.[20][21] Es wird vermutet, dass es diese 15 % der gesamten bakteriellen Diversität ausmachen und aus mehr als 35[22] bis 70[23] verschiedenen Phyla bestehen. Da die CPR-Mitglieder bisher bis auf wenige Ausnahmen nicht kultivierbar sind,[24] können sie nicht formell in die bakterielle Taxonomie aufgenommen werden. Für eine Reihe von provisorischen oder Kandidatennamen besteht jedoch bereits eine allgemeine Übereinkunft.[25] Mit Stand 2017 waren unter CPR zwei Superphyla allgemein anerkannt, Parcubacteria (u. a. mit den Phyla Saccharibacteria[26][24] und Peregrinibacteria) und Microgenomates (u. a. mit Pacebacteria), sowie ohne Zuordnung beispielsweise das Phylum Katanobacteria.[23]

„Wirthbacteria“ ist ein vorgeschlagenes Bakterienphylum, der nur eine bekannte Stichprobe aus dem Aquifer des Kaltwassergeysirs Crystal Geyser, der Spezies „Wirthibacter wanneri“. Dieses Bakterium steht in einer basalen Position zur CPR-Gruppe (Candidate Phyla Rediation), wird aber nicht als Teil dieser Gruppe angesehen.[27] Diese Bakterien wurden durch Genomanalyse identifiziert und konnten bisher noch nicht kultiviert werden.[28][29] Sie weisen einige Merkmale wie die Mitglieder der CPR-Gruppe auf wie z.B. geringe Größe, fehlende Atmungsketten, reduzierter Stoffwechsel, niedrige Nukleotid- und Aminosäuresynthese usw., und stehen dieser Gruppe daher nahe.[30] Die letzten drei genannten Merkmale erschweren die Kultivierungdieser Bakterien.
CPR (englisch Canditade Phyla radiation) ist ein beschreibender Begriff, der sich auf eine monophyletische Gruppe (Klade) von Kadidaten-Phyla innerhalb der Domäne der Bakterien bezieht.[31] Diese Supergruppe umfasst zwei Superphyla vorgeschlagene Hauptgruppen, „Microgenomates“ und „Parcubacteria“, die ihrerseits jeweilseine Reihe vorgeschlagener Phyla enthalten.
Das Superphylum „Patescibacteria“ wurde ursprünglich vorgeschlagen, um die Gruppen der „Microgenomates“ (OP11), „Parcubacteria“ (OD1) und „Gracilibacteria“ (GNO2/BD1-5) zusammenzufassen.
Neuere phylogenetische Analysen zeigen, dass der letzte gemeinsame Vorfahre dieser Taxa derselbe Knoten ist wie der der CPR.[31]
Es wurde ursprünglich angenommen, dass die „Mikrogenomates“ ein einzelnes Phylum bilden.Tatsächlich gibt es aber Hinweise, dass diese gruppe über 11 bakterielle Phyla umfasst,[33][34] einschließlich „Curtisbacteria“, „Daviesbacteria“, „Levybacteria“, „Gottesmanbacteria“, „Woesebacteria“, „Amesbacteria“, „Shapirobacteria“, „Roizmanbacteria“, „Beckwithbacteria“, „Collierbacteria“ und „Pacebacteria“.
Auch die Gruppe der „Parcubacteria“ wurde ursprünglich als ein einziges Phylum von Kandidaten mit einer 16S-rRNA von weniger als 100 Nukleotiden beschrieben. Inzwischemn steht aber eine viel größere Vielfalt an solchen 16S rRNA-Sequenzen aus Genomanalysen unkultivierter Organismen zur Verfügung. Man schätzt daher, dass diese Gruppe aus bis zu 28 bakteriellen Phyla bestehen könnte.[36] Passend dazu sind jetzt bereits über 14 Phyla innerhalb dieser Gruppe der Parcubakterien beschrieben worden,[33][34] einschließlich „Kaiserbacteria“, „Adlerbacteria“, „Campbellbacteria“, „Nomurabacteria“, „Giovannonibacteria“, „Wolfebacteria“, „Jorgensenbacteria“, „Yanofskybacteria“, „Azambacteria“, „Moranbacteria“, „Uhrbacteria“ und „Magasanikbacteria“.
Die „Planctobacteria“ (auch als PVC-Gruppe bezeichnet, benannt nach den Mitgliedsphyla „Planctomycetes“, „Verrucomicrobia“ und „Chlamydiae“) umfasst insgesamt folgende Phyla: „Chlamydiae“, „Lentisphaerae“, „Omnitrophica“, „Planctomycetes“, „Poribacteria“ und „Verrucomicrobia“.[37][38]
Die „Sphingobacteria“ (auch als FCB-Gruppe bezeichnet, benannt nach den Mitgliedsphyla „Fibrobacteres“, „Chlorobi“ und „Bacteroidetes“) umfassen insgesamt folgende Phyla: „Bacteroidetes“, „Calditrichaeota“, „Chlorobi“ inklusive des möglichen Synonyms „Ignavibacteriae“), „Cloacimonetes“, „Fibrobacteres“, „Gemmatimonadates“, „Latescibacteria“, „Marinimicrobia“ und „Zixibacteria“.[37][38]
Die Bezeichnung „Sphingobacteria“ wird nach LPSN teilweise als Synonym für das Teilphylum „Bacteroidetes“ verwendet.
Das vorgeschlagene Superphylum „Terrabacteria“ umfasst die Phyla „Actinobacteria“, „Armatimonadetes“ (OP10), „Cyanobacteria“, „Deinococcus–Thermus“, „Chloroflexi“ und „Firmicutes“.[39][40][37][38]
Es wurde vorgeschlagen, dass einige Mitgliedsklassen aus bisherigen Phylum „Proteobacteria“ als eigenständige Phyla anzuerkennen, was die „Proteobakteria“ in den Rang eines Superphylums erheben würde.[36] Zudem bildet das bisherige Phylum der Deltaproteobakteria keine konsistente monophyletische Abstammungslinie mit den anderen Klassen der „Proteobakteria“.[28]
  • „kryptische Superphyla“
Mehrere Kandidaten-Phyla („Microgenomates“, „Omnitrophica“, „Parcubacteria“ und Saccharibacteria) und mehrere akzeptierte Phyla („Elusimicrobia“, „Caldiserica“ und „Armatimonadetes“) wurden vorgeschlagen, in den Rang von Superphyla zu erheben, die fälschlicherweise als Phyla beschrieben wurden, weil Regeln zur Definition eines Bakterienphylums fehlen (und erst recht eines Superphylums), oder weil aufgrund einer ursprünglich mangelnden Sequenzvielfalt in den Gendatenbanken zum dem Zeitpunkt, als das betreffende Phylum etabliert wurde. So wird z. B. vorgeschlagen, dass der zunächst als Phylum vorgeschlagene Kandidat „Parcubacteria“ in Wirklichkeit ein Superphylum ist, das 28 untergeordnete Phyla umfasst,[36] mit vier größeren Phyla „Parcubacteria 1“ bis „Parcubacteria 4“.[41] Ebenso ist das Phylum „Elusimicrobia“ in Wirklichkeit eher ebenfalls ein Superphylum, das 7 untergeordnete Phyla umfasst.[36] Die CPR-gruppe wäre dann konsequenterweise in den Rang eines Reichs oder wenigstens Unterreichs (en. infrakingdom) zu erheben.

Liste von CPR und Verwandte

Anbei eine vorläufige Systematik der vorgeschlagenen Phyla von CPR und naher Verwandter. Die Zuordnung zu Microgenomates, Parcubacteria und weitere folgt dabei Jaffe (2020).[41]

  • Saccharibacteria-Berkelbakteria-Klade – nach Jaffe et al.(2020):[41]
  • Gracilibacteria-Absconditabacteria-Peregrinibacteria-Klade – nach Jaffe et al.(2020)[41] bis auf „Fertabacteria“:
  • ohne Zuordnung zu einem vorgeschlagenen Superphylum innerhalb CPR – nach Anantharaman et al. (Okt. 2016)[34] bis auf „Kazanbacteria“:

Einzelnachweise

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  2. ↑ C. R. Woese, O. Kandler, M. L. Wheelis: Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 87, Nr. 12, Juni 1990, S. 4576–4579, ISSN 0027-8424. PMID 2112744. PMC 54159 (freier Volltext).
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  6. ↑ C. R. Woese, O. Kandler, M. L. Wheelis: Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 87, Nr. 12, 1990, S. 4576–4579, doi:10.1073/pnas.87.12.4576, ISSN 0027-8424.
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  40. ↑ F. U. Battistuzzi, S. B. Hedges: A Major Clade of Prokaryotes with Ancient Adaptations to Life on Land. In: Molecular Biology and Evolution. 26. Jahrgang, Nr. 2, 6. November 2008, S. 335–343, doi:10.1093/molbev/msn247, PMID 18988685.
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