Ebolavirus

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Ebolavirus
Ebola virus em.png

Ebolavirus

Systematik
Reich: Viren
Ordnung: Mononegavirales
Familie: Filoviridae
Gattung: Ebolavirus
Taxonomische Merkmale
Genom: (–)ssRNA linear
Baltimore: Gruppe 5
Symmetrie: helikal
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Ebolavirus (engl.)
Links

Ebolavirus ist eine Gattung aus der Familie der Filoviridae. Diese Gattung umfasst fünf Spezies, deren Vertreter behüllte Einzel(−)-Strang-RNA-Viren sind. Die Ebolaviren verursachen das Ebolafieber. Neben dem Menschen infizieren sie andere Primaten (Gorillas, Schimpansen) und lösen bei ihnen ein hämorrhagisches Fieber aus.

Merkmale[Bearbeiten]

Das Ebolavirus besitzt eine fadenförmige (lateinisch filum ‚Faden‘), manchmal auch bazillusförmige Gestalt. Es kann in seiner Grundstruktur aber auch gelegentlich U-förmig gebogen sein.

In seiner Länge variiert es bis zu maximal 14.000 Nanometer (nm; 14 µm; 0,014 mm), jedoch beträgt der Durchmesser konstant 80 nm und es gehört damit zusammen mit der Gattung Marburgvirus aus derselben Familie zu den größten bekannten RNA-Viren. Als weitere Besonderheit besitzt dieser Erreger auch die Matrixproteine VP40 und VP24.

Ebolaviren sind fähig, sich in fast allen Zellen des Wirtes zu vermehren. Dabei kommt es aufgrund der schnellen Virensynthese zu einem Viruskristall (Crystalloid), der vom Bereich des Zellkerns nach außen dringt und einzelne Viren nach Auflösung beziehungsweise Zerfall der Zelle (Lyse) freilässt.

Herkunft allgemein[Bearbeiten]

Die Viren stammen aus den tropischen Regenwäldern Zentralafrikas und Südostasiens (Spezies Reston-Ebolavirus). Von Wissenschaftlern wurden sie zum ersten Mal 1976 in Yambuku, Zaire (ab 1997 Demokratische Republik Kongo) entdeckt; sie traten nahezu gleichzeitig im Sudan auf. Die Gattung wurde nach dem kongolesischen Fluss Ebola benannt, in dessen Nähe es zum ersten allgemein bekannten Ausbruch kam. In 55 Dörfern entlang dieses Flusses erkrankten 318 Menschen, von denen 280 starben, was einer Sterberate von 88 Prozent entspricht. Der erste Fall trat in einem belgischen Missionskrankenhaus der Zusters van het H. Hart van Maria auf und wurde anfangs als „Gelbfieber mit hämorrhagischen Merkmalen“ beschrieben.[1] Kurz darauf waren fast alle Nonnen und Krankenschwestern – sowie die meisten, die das Krankenhaus besucht hatten oder noch dort waren – erkrankt. Die Schwestern besaßen nur fünf Injektionsnadeln, die sie, ohne sie zwischendurch zu desinfizieren oder zu sterilisieren, für Hunderte Patienten verwendet hatten. Ein mit dem Ebola-Virus verwandtes Virus wurde 1967 mit Affen aus Uganda in wissenschaftliche Labors in Marburg eingeschleppt.

Reservoir[Bearbeiten]

Das natürliche Reservoir der Ebolaviren (Hauptwirt, Reservoirwirt) konnte bisher nicht zweifelsfrei gefunden werden. Fledermausarten gerieten in das Visier der Wissenschaftler, da diese bereits in anderen Kontinenten als mögliche Reservoirwirte für ebenfalls ungewöhnliche Virusinfektionen identifiziert worden waren, so beispielsweise für das Hendra-Virus in Australien[2] und das Nipah-Virus in Malaysia.[3][4] Mittlerweile gibt es starke Hinweise auf verschiedene Arten von Flughunden, die in Afrika weit verbreitet sind und eine Infektion mit Ebola-Viren überleben.[5][6][7]

In einer großangelegten Untersuchung von Fledermäusen haben Wissenschaftler zudem festgestellt, dass sehr wahrscheinlich der Nilflughund (Rousettus aegyptiacus) und der Hammerkopf (Hypsignathus monstrosus) als Reservoirwirte sowohl für das Ebolavirus als auch für das Marburgvirus dienen. Allerdings war Rousettus aegyptiacus die einzige Spezies, in der gleichzeitig Antikörper gegen das Ebola- wie auch gegen das Marburgvirus in hoher Konzentration nachweisbar waren.[5] Vermutlich sind insbesondere in Höhlen lebende Arten betroffen, wobei die weitere Übertragung durch Fallenlassen von angefressenen und anschließend zumeist von Affen verzehrten Früchten als wahrscheinlich erscheint.[5]

Übertragung[Bearbeiten]

Eine Übertragung des Virus vom Reservoirwirt auf den Menschen ist bislang ein eher seltener Vorgang, und der genaue Übertragungsweg ist noch nicht vollends geklärt.[8][9] Nach Angaben der Weltgesundheitsorganisation (WHO) ist eine Übertragung des Virus auf den Menschen auch durch Körperkontakt mit infizierten, kranken oder toten Wildtieren wie Affen, afrikanischen „Waldantilopen“ und Flughunden aufgetreten.[10] Eine in Teilen Afrikas gängige Art solcher Kontakte stellt das Jagen, der Handel, die Zubereitung und der Verzehr von als Reservoirwirten in Betracht kommenden Wildtieren („Buschfleisch“) dar. Daher wird davon abgeraten.[11]

Eine Mensch-zu-Mensch-Übertragung der Ebolaviren erfolgt durch direkten Körperkontakt und bei Kontakt mit dem Blut, Organen oder anderen Körperflüssigkeiten infizierter Personen per direkter Kontaktinfektion.[12] Männer, welche die Infektion überlebt haben, können das Virus bis zu sieben Wochen nach ihrer Genesung in der Samenflüssigkeit übertragen.[12] Eine Übertragung durch sexuelle Kontakte ist nachgewiesen, wobei aber dieser Übertragungsweg eine untergeordnete Rolle spielt.[13] Das Robert Koch-Institut (RKI) berichtet, „es gibt bisher keine Hinweise auf eine Übertragung von Filoviren auf den Menschen durch die Atemluft“[14] und bezieht sich dabei auf die von der WHO herausgegebenen Empfehlungen.[12] Ein „hohes Expositionsrisiko“ sieht das RKI für eine Person, die „engen Kontakt ohne Schutzkleidung zu einem schwer mit Ebola-/ Marburgvirus- Erkrankten hatte, der z. B. gehustet […] hatte.“[14] Auch die WHO geht davon aus, dass eine Übertragung durch Spritzer (“splashes”) erfolgen kann.[15] Dem medizinischen Personal und sonstigen Kontaktpersonen empfiehlt die WHO die Einhaltung entsprechender Hygienemaßnahmen und das Tragen von Gesichtsschutz (Gesichtsschild oder Mundschutz und Schutzbrille), langärmeligem Schutzkittel und Schutzhandschuhen.[12] Die Empfehlungen des RKI sehen Handschuhe, Schutzbrille, mindestens FFP3-Halbmaske, Kopfhaube und wasserabweisenden Schutzkittel vor.[14] Während der Behandlung wird außerdem eine seuchenhygienische Isolation des Patienten mit „Barrier Nursing“ empfohlen.[14][12] Transporte erkrankter Personen sollten vorsichtshalber in „Hochkontagiös-Rettungswagen“ erfolgen.[16]

Auch eine Übertragung durch kontaminierte Gegenstände ist möglich. Das Virus hält seine Infektiösität bei Raumtemperatur und hinunter bis 4 °C stabil über mehrere Tage aufrecht. Bei –70 °C kann es unbegrenzte Zeit überdauern.[17] Daher kann eine Ansteckung auch als Schmierinfektion über Spritzen und andere Gegenstände erfolgen, die mit infektiösen Körperflüssigkeiten kontaminiert wurden.[14][12][18]

Auf zellbiologischer Ebene konnte erst kürzlich entschlüsselt werden, wie das Ebolavirus in das Zellinnere eindringt. Das Zaire-Ebolavirus aktiviert über einen bislang unbekannten Membranrezeptor der Rezeptor-Tyrosinkinase-Klasse die sogenannte Phosphoinositid-3-Kinase (PI3K) und bewirkt so seine Internalisierung in die Zelle in Form von Endosomen. Inhibitoren der PI3K und nachgeschalteter Enzyme verhinderten die Infektion in Zellkulturversuchen, was Hoffnung auf zukünftige Behandlungsmöglichkeiten gibt. Weitergehend ist bekannt, dass die Expression des Glykorezeptors „liver and lymph node sinusoidal endothelial cell C-type lectin“ (LSECtin) auf myeloischen Zellen dem Ebolavirus seine Bindungskapazität verleiht.[19][20][21]

In einem Versuch 2012 übertrugen Wildschweine, ohne direkten Kontakt nur durch Tröpfcheninfektion, Ebolaviren an Primaten, ohne dabei selbst tödlich zu erkranken, womit auch sie in Verdacht geraten, größere, alljährliche Epidemien in Afrika auszulösen.[22]

Inkubationszeit[Bearbeiten]

Die Inkubationszeit variiert zwischen 2 und 21 Tagen,[12] am häufigsten beträgt sie 8–10 Tage.[18]

Risikogruppe, behördliche Einstufung[Bearbeiten]

In Deutschland ist in der Verordnung über anzeigepflichtige Tierseuchen die Ebolavirus-Infektion als anzeigepflichtige Tierseuche aufgeführt (§ 1 TierSeuchAnzV). In der Europäischen Union wird das Ebolavirus durch die Richtlinie 2003/99/EG als Zoonoseerreger klassifiziert.[23]

Aufgrund der hohen Letalität (50–90 %)[12] und Infektionsgefahr wird der Erreger in die höchste Risikogruppe 4 nach der Biostoffverordnung eingeordnet. Die Einstufung gemäß Biostoffverordnung in Verbindung mit der TRBA (Technische Regeln für Biologische Arbeitsstoffe) 462 gilt für die vier Spezies Bundibugyo Ebolavirus (früher BEBOV), Côte d’Ivoire Ebolavirus (früher CIEBOV, aktuelle Bezeichnung ist Taï Forest Ebolavirus), Sudan Ebolavirus (früher SEBOV) und Zaire Ebolavirus (früher ZEBOV), während das Reston Ebolavirus (früher REBOV) der Risikogruppe 2 zugeordnet wird.[23]

Durch die Biostoffverordnung werden für biologische Arbeitsstoffe vier Risikogruppen definiert. Das Arbeiten hat unter Berücksichtigung entsprechender Schutzmaßnahmen zu erfolgen, die durch die Biostoffverordnung in vier biologische Schutzstufen (englisch: biosafety level, BSL) eingeteilt werden. Demzufolge müssen Arbeiten mit dem Ebolavirus (Ausnahme Reston Ebolavirus, s. o.) unter den strengen Vorgaben der Schutzstufe 4 erfolgen. Weltweit werden Filoviren an 20 Laboratorien erforscht (Stand 2013). Diese müssen daher die Schutzstufe 4 beachten und werden auch als BSL-4-Laboratorien bezeichnet. Für Deutschland trifft dies auf das Bernhard-Nocht-Institut für Tropenmedizin und das Institut für Virologie der Universität Marburg zu.[24] Das CDC klassifizierte Ebolaviren als mögliche biologische Waffe.[25][26]

Virusspezies[Bearbeiten]

Phylogenetischer Baum des Ebolavirus und Marburgvirus (Stand November 2008)[27]

In der Gattung Ebolavirus werden fünf Spezies unterschieden, die jeweils nach den Orten ihres ersten bekannten Auftretens benannt wurden: Zaire Ebolavirus (früher ZEBOV, 6 Subtypen), Sudan Ebolavirus (früher SEBOV, 3 Subtypen), Côte d’Ivoire Ebolavirus (früher CIEBOV, 1 Subtyp), Bundibugyo Ebolavirus (früher BEBOV) und das Reston Ebolavirus (früher REBOV, 4 Subtypen).

Die ICTV Filoviridae Study Group hat 2010 eine aktualisierte Systematik und Nomenklatur der Vertreter der Filoviridae vorgeschlagen,[28] die in dem 9th ICTV Report von 2011 umgesetzt wurde.[29][24] Demnach soll die folgende Nomenklatur verwendet werden, die auch bereits in entsprechenden Veröffentlichungen der Weltgesundheitsorganisation (WHO)[12] und der Centers for Disease Control and Prevention (CDC)[18] Anwendung findet:

Anmerkungen: Das Côte d’Ivoire Ebolavirus wurde umbenannt in Taï Forest Ebolavirus, auch die Schreibweise als Tai Forest Ebolavirus ist zu finden. Die Spezies Zaire Ebolavirus (auch mit der Schreibweise Zaïre Ebolavirus zu finden) hat als einzigen Vertreter das Ebola Virus, das als EBOV abgekürzt wird. Im Englischen ist die Schreibweise Ebola virus (nicht kursiv gesetzt), die Getrenntschreibung unterscheidet dieses Virus von der Gattung, die im Englischen Ebolavirus geschrieben wird. Vom Ebola Virus (EBOV) sind mehrere Varianten bekannt, z. B. Mayinga (abgekürzt als EBOV/May). Hier wird von der zuständigen Expertengruppe geraten, auf die Bezeichnung als „Stamm“ („Virusstamm“) oder „Subtypus“ zu verzichten und sie stattdessen als Variante (engl. variant) zu benennen.[28][24]

Speziesunterschiede[Bearbeiten]

Die vier Spezies Taï Forest Ebolavirus, Sudan Ebolavirus, Zaire Ebolavirus und Bundibugyo Ebolavirus verursachen beim Menschen ein hämorrhagisches Fieber mit einer Letalitätsrate von etwa 50 bis 90 %. In Einzelfällen z. B. bei Erkrankungen durch das Bundibugyo Virus (BDBV), ist die Letalitätsrate auch geringer.[12] Diese hohe Sterblichkeit deutet wie bei den Marburgviren darauf hin, dass die Ebolaviren mit ihren Varianten noch nicht an den Menschen angepasst und neu in die Population eingedrungen sind. Die Schädigung seines Wirts bis hin zu seinem Tod ist für ein Virus nicht vorteilhaft, da es zur eigenen Vermehrung auf diesen Wirt angewiesen ist. Die dennoch beim Wirt ausgelösten Symptome sind Nebenwirkungen der Infektion. Die bei den Ebolaviren vorliegende Verbreitungsstrategie des Erregervirus wird als Hit and Run bezeichnet. Ist ein Virus besser an seinen Wirt angepasst, ist auch seine Chance größer, sich weiter zu verbreiten, denn von einem solchen Virus wird der Wirt nicht mehr in der akuten Erkrankungsphase getötet. Für den Fall, dass der Wirt nicht sofort wirksame Antikörper entwickelt, welche das Virus neutralisieren, kann das Virus den Wirt viel länger für seine eigene Vermehrung benutzen, wobei es hiermit die sogenannte Infect-and-persist-Strategie anwendet.

Zaire Ebolavirus[Bearbeiten]

Hauptartikel: Zaire Ebolavirus

Diese Spezies ist mit einer Letalitätsrate von 60 bis 90 % die gefährlichste aus der Familie der Filoviridae. Wie alle Ebolaviren hat das früher als Subtyp Zaïre bezeichnete Virus einen Durchmesser von etwa 80 nm und eine Länge von 990 bis 1086 nm. Das Genom des Virus besteht aus etwa 19.000 Basen.

Erstmals beobachtet wurde das Zaire Ebolavirus 1976 in Zaire (ab 1997 in Demokratische Republik Kongo umbenannt) und verursachte 280 Tote bei 318 Infizierten (Letalität 88 %). Ein Jahr später erkrankte und verstarb eine weitere Person in Zaire. 1994 erkrankten 52 Menschen, 31 von ihnen verstarben (Letalität 60 %). 1995 infizierten sich 315 Bewohner, 250 von ihnen verstarben (Letalität 81 %). 1996–1997 wurden in Gabun in zwei Wellen 21 von 37 Menschen (Letalität 57 %) bzw. 45 von 60 (Letalität 75 %) getötet. Dazu kam noch ein Todesfall aus Südafrika. 2001–2002 kam es wieder in Gabun zu einer Epidemie, der 53 von 65 Menschen zum Opfer fielen (Letalität 82 %). Gleichzeitig kam es auch in der Demokratischen Republik Kongo zu 44 Toten bei 59 Infizierten (Letalität 75 %). 2002–2003 verstarben 128 von 143 Personen an dem Virus, als es in der Demokratischen Republik Kongo erneut zu einer Epidemie kam (Letalität 89 %). Von Dezember 2008 bis Januar 2009 gab es einen Ausbruch in der Demokratischen Republik Kongo. Dort infizierten sich 32 Menschen (Verdachts-, wahrscheinliche und bestätigte Fälle), 15 von ihnen starben (Letalität 46 %).[30] Im Mai 2011 bestätigte die WHO einen Todesfall in Uganda. Im Sommer 2014 erkrankten (Stand 19. August 2014) 2240 Menschen in Guinea, Liberia, Sierra Leone und Nigeria, von welchen 1229 verstarben (Letalität 55 %).[31]

Reston Ebolavirus[Bearbeiten]

Diese Spezies löst in Makaken und Schweinen eine Erkrankung aus. Diese beiden Arten stellen die Hauptwirte des Virus dar. Aufgrund der unterschiedlichen geographischen Verbreitung von infizierten Schweinen und Makaken geht man von zwei unabhängigen Anpassungsschritten des Virus auf die beiden Wirte aus. Beim Menschen findet lediglich eine subklinische Infektion statt, das heißt, es treten keinerlei Krankheitszeichen auf. Es werden jedoch Antikörper gegen das Virus gebildet.[32]

Infektionskrankheiten und Auftreten[Bearbeiten]

Die nach einer Virusinfektion auftretende Infektionskrankheit beim Menschen wird als Ebolafieber bezeichnet. Ein typisches Symptom ist ein hämorrhagisches Fieber, gekennzeichnet durch hohes Fieber mit > 38,5 °C in Verbindung mit Blutungen. Seit 1976 kam es wiederholt zu Ausbrüchen des Ebolafiebers. Insbesondere im tropischen Teil Afrikas kosteten diese Ausbrüche zahlreichen Personen das Leben,[33] siehe Dokumentiertes Auftreten und Epidemien der Ebola-Viruskrankheit. In Westafrika erfolgte 2014 die bisher größte dokumentierte Ebolafieber-Epidemie.

Literatur[Bearbeiten]

  • Hans-Dieter Klenk (Hrsg.): Marburg and Ebola Viruses. In: Current Topics in Microbiology and Immunology. Nr. 235, Springer, 1999, ISBN 3-540-64729-5.
  • Jens H. Kuhn & Charles H. Calisher (Hrsg.): Filoviridae: The Marburgviruses and Ebolaviruses. (= Archives of Virology. Supplementa). 1. Auflage. Springer, Wien 2005, ISBN 3-211-20671-X.
  • Jens Holger Kuhn, Charles H. Calisher (Hrsg.): Filoviruses, A Compendium of 40 Years of Epidemiological, Clinical, and Laboratory Studies. (= Archives of Virology. Supplement 20) (Gebundene Ausgabe), Springer, Berlin/ Heidelberg u.a. 2008, ISBN 978-3-211-20670-6.
  • Centers for Disease Control and Prevention - Special Pathogens Branch Division of High-Consequence Pathogens and Pathology: Ebola Hemorrhagic Fever Information Packet. vom 9. April 2010 (Volltext als PDF-Datei), abgerufen am 19. Oktober 2011.

Weblinks[Bearbeiten]

 Wiktionary: Ebolavirus – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
 Commons: Ebolavirus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. A virologist's tale of Africa's first encounter with Ebola. Auf: sciencemag.org vom 11. August 2014.
  2. K. Halpin, P. L. Young, H. E. Field, J. S. Mackenzie: Isolation of Hendra virus from pteropid bats: a natural reservoir of Hendra virus. In: Journal of General Virology. 2000, Bd. 81, Nr. 8, S. 1927–1932.
  3. Outbreak of Hendra-like virus–Malaysia and Singapore, 1998–1999. In: Morbidity and Mortality Weekly Report. (MMWR) 9. April 1999, Bd. 48, Nr. 13, S. 265–269.
  4. S. Wacharapluesadee, T. Hemachudha: Duplex nested RT-PCR for detection of Nipah virus RNA from urine specimens of bats. In: Journal of Virological Methods. April 2007, Bd. 141, Nr. 1, S. 97–101, doi:10.1016/j.jviromet.2006.11.023.
  5. a b c Xavier Pourrut et al.: Large serological survey showing cocirculation of Ebola and Marburg viruses in Gabonese bat populations, and a high seroprevalence of both viruses in Rousettus aegyptiacus. In: BMC Infectious Diseases. 28. September 2009, Nr. 9, S. 159, doi:10.1186/1471-2334-9-159, (Artikel als PDF-Datei).
  6. Eric M. Leroy et al.: Fruit bats as reservoirs of Ebola virus. In: Nature. 1. Dezember 2005, Band 438, S. 575–576, doi:10.1038/438575a.
  7. Eric Leroy et al.: Recent Common Ancestry of Ebola Zaire Virus Found in a Bat Reservoir. In: PLoS Pathogens. 27. Oktober 2006, Bd. 2, Nr. 10, S. 885–886, doi:10.1371/journal.ppat.0020090.
  8. A. Townsend Peterson, John T. Bauer, James N. Mills: Ecologic and Geographic Distribution of Filovirus Disease. In: Emerging infectious diseases. Januar 2004, Bd. 10, Nr. 1, S. 40–7, ISSN 1080-6040, PMID 15078595 (Artikel als PDF-Datei).
  9. F. A. Murphy, M. P. Kiley, S. P. Fisher-Hoch: Filoviridae: Marburg and Ebola viruses. In: B. N. Fields, D. M. Knipe (Hrsg.): Virology. Raven Press, New York 1990, S. 933–42.
  10. Global Alert and Response (GAR) / Ebola haemorrhagic fever, WHO. Aufgerufen am 10. Dezember 2010
  11. European Centre for Disease Prevention and Control: Factsheet for health professionals. Auf: ecdc.europa.eu vom 21. August 2012, abgerufen am 17. Juli 2014.
  12. a b c d e f g h i j Vorlage:Internetquelle/Wartung/Datum nicht im ISO-FormatEbola virus disease – WHO Fact Sheet No. 103. In: Website der WHO. April 2014, abgerufen am 12. August 2014.
  13. Why Is This Ebola Outbreak Spreading?, National Geographic, 27. März 2014
  14. a b c d e RKI: Ebolavirus-Infektionen. Auf: rki.de Stand: 11. August 2014, zuletzt abgerufen am 14. August 2014.
  15. WHO: Frequently asked questions on Ebola virus disease: “a mask, and eye protection for splashes (goggles or face shields)”, Stand 8. August 2014, Abruf 19. August 2014
  16. Münchner Feuerwehr zum Transport von Ebola-Verdachtsfällen. Bayerischer Rundfunkt (br.de/mediathek) , Video, vom 12. August 2014, zuletzt abgerufen am 24. August 2014.
  17. Ebola Virus, Pathogen Data Sheet. Auf: www.phac-aspc.gc.ca , letzte Aktualisierung: 1. August 2014, zuletzt abgerufen am 14. August 2014.
  18. a b c Ebola hemorrhagic fever. In: Website der Centers for Disease Control and Prevention (CDC). 10. August 2014, abgerufen am 12. August 2014.
  19. M. Shimojima et al.: Tyro3 family-mediated cell entry of Ebola and Marburg viruses. In: Journal of virology. Oktober 2006, Bd. 80, Nr. 20, S. 10109–10116, PMID 17005688, doi:10.1128/JVI.01157-06, PMC 1617303 (freier Volltext).
  20. M. F. Saeed et al.: Phosphoinositide-3 Kinase-Akt Pathway Controls Cellular Entry of Ebola Virus. In: PLoS Pathogens. 2008, Bd. 4, Nr. 8, e1000141, doi:10.1371/journal.ppat.1000141 PDF-Datei.
  21. A. Dominguez-Soto, L. Aragoneses-Fenoll u. a.: The DC-SIGN-related lectin LSECtin mediates antigen capture and pathogen binding by human myeloid cells. In: Blood Juni 2007, Bd. 109, Nr. 12, S. 5337–5345. doi:10.1182/blood-2006-09-048058, PMID 17339424.
  22. Ebola durch Wildschweine übertragen Auf: aerzteblatt.de vom 16. November 2012, zuletzt abgerufen am 14. August 2014.
  23. a b TRBA (Technische Regeln für Biologische Arbeitsstoffe) 462: Einstufung von Viren in Risikogruppen. In: Website der Bundesanstalt für Arbeitsschutz und Arbeitsmedizin (BAuA). 25. April 2012, S. 4, 27, abgerufen am 9. August 2014.
  24. a b c J. H. Kuhn, Y. Bao u. a.: Virus nomenclature below the species level: a standardized nomenclature for laboratory animal-adapted strains and variants of viruses assigned to the family Filoviridae. In: Archives of Virology. Band 158, Nr. 6, Juni 2013, S. 1425–1432, ISSN 1432-8798. doi:10.1007/s00705-012-1594-2. PMID 23358612. PMC 3669655 (freier Volltext).
  25. Centers for Disease Control and Prevention (CDC): Bioterrorism Agents/Diseases. Auf: cdc.gov , zuletzt abgerufen am 24. August 2014.
  26. Why Ebola worries the Defense Department. Auf: washingtonpost.com , abgerufen am 18. August 2014.
  27. Jonathan S. Towner, Tara K. Sealy u. a.: Newly Discovered Ebola Virus Associated with Hemorrhagic Fever Outbreak in Uganda. In: PLoS Pathogens., Band 4, Nr. 11, November 2008, S. e1000212, ISSN 1553-7374. doi:10.1371/journal.ppat.1000212.
  28. a b J. H. Kuhn, S. Becker u. a.: Proposal for a revised taxonomy of the family Filoviridae: classification, names of taxa and viruses, and virus abbreviations. In: Archives of Virology. Band 155, Nr. 12, Dezember 2010, S. 2083–2103, ISSN 1432-8798. doi:10.1007/s00705-010-0814-x. PMID 21046175. PMC 3074192 (freier Volltext).
  29.  J. H. Kuhn, S. Becker u. a.: Family Filoviridae. In: A. M. Q. King, M. J. Adams, E. B. Carstens, E. J. Lefkowitz (Hrsg.): Virus Taxonomy – Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Elsevier/Academic Press, London, UK 2011, ISBN 978-0123846846, S. 665–671 (online).
  30. WHO: 17. Februar 2009 End of Ebola outbreak in the Democratic Republic of the Congo
  31. Ebola virus disease update - west Africa. WHO – Disease Outbreak News (DONs), 13. August 2014, abgerufen am 19. August 2014 (englisch).
  32. R. W. Barrette, S. A.Metwally, J. M. Rowland, et al.: Discovery of swine as a host for the Reston ebolavirus. In: Science. Bd. 325, Nr. 5937, Juli 2009, S. 204–6. doi:10.1126/science.1172705. PMID 19590002.
  33. Outbreaks Chronology: Ebola Hemorrhagic Fever - Known Cases and Outbreaks of Ebola Hemorrhagic Fever, in Chronological Order. Centers for Disease Control and Prevention (CDC), 22. August 2014, abgerufen am 23. August 2014 (englisch).